Парадокс пениса. Уроки жизни из мира животных

Период размножения у Antechinus длится максимум пару недель и начинается в строго определенное время. Сигналом его начала становится скорость увеличения продолжительности светового дня: Antechinus agilis начинают размножаться, когда она достигает 127–137 секунд в день, Antechinus stuartii — 97–107 секунд, то есть эти сигналы видоспецифичны.

Две причины доводят этого зверька до эротического помешательства и в итоге убивают его. Обе причины — это гормоны, тестостерон и кортизол. Повышение уровня тестостерона запускает инстинкт размножения, заставляя животное чувствовать неутолимое возбуждение. Резкий скачок уровня кортизола, гормона стресса, подавляет иммунные воспалительные реакции, подвергая самца болезням и инфекциям. Он заканчивает свою жизнь возбужденным, голодным и больным. Желудок Antechinus после смерти часто совершенно пуст, что говорит о том, что свои последние дни он полностью посвятил спариванию. На графике из одной статьи, описывающей эти гормональные эффекты, круто растущая линия, которая обозначает уровень кортизола, резко обрывается, а за ней следует фраза «самцы мертвы».

Какие эволюционные преимущества может давать сумчатым мышам участие в изнурительном предсмертном секс-марафоне? Специалисты по сумчатым считают, что Antechinus — одно из немногих млекопитающих, которым свойственна семельпария. Как и лосось, который совершает долгое путешествие вверх по реке только для того, чтобы отнереститься и умереть, самец сумчатой мыши проживает долгую для своего вида жизнь, имеет всего один шанс на спаривание и должен использовать его как можно более эффективно.

Antechinus входит в семейство хищных сумчатых. Parantechinus apicalis, другой представитель этого семейства, крапчатая сумчатая мышь, своим странным отростком на пенисе выделяется даже среди этих крайне необычных животных{96}. Австралийцы называют это маленькое животное землеройкой, и у нее на пенисе что-то болтается.

Это «что-то» состоит из той же эректильной ткани, что и пенис. Однако, судя по наблюдениям исследователей, землеройки не используют этот отросток в качестве интромиттума. Зато так делают их ближайшие родственники, кволлы. Нет, они не вставляют два интромиттума в одно влагалище. Этот отросток вводится в прямую кишку[157]. Это помогает самцу кволлы направлять основной интромиттум в нужное место. Так что Antechinus не играют с неположенными местами, как вы могли подумать[158].

Рот

Если вас не смутил отрывок о введении интромиттума в прямую кишку кволлы, может, обсудим оральный секс? Им занимаются многие виды клещей. Чтобы расслабить генитальное отверстие самки, самец клеща трется об него своим интромиттумом. Именно теми его частями, которые приклеиваются к вам, когда клещ вас кусает.

И клещи отнюдь не единственные животные, у которых рот так или иначе участвует в процессе совокупления. Некоторые пауки перед тем, как использовать педипальпы в качестве интромиттума, тщательно «облизывают» их, таким образом очищая и смазывая. Поскольку паукам, скорее всего, наплевать на интимную гигиену, а облизывать конечности в любом случае не очень полезно, все это, скорее всего, делается для облегчения проникновения интромиттума в генитальное отверстие самки. Использование лубриканта, вероятно, это не то, чего вы ожидаете от пауков.

Некоторые сенокосцы вводят пенис не только в половые пути самки, но и в ее ротовую полость. Pholcus phalangioides предпочитает во время совокупления помещать туда свои глазные стебельки. Главным результатом его предпочтений является то, что глазные стебли подвергаются половому отбору, становятся довольно длинными и украшаются крючками и волосками: рот самки влияет на их строение.

Представители одного из видов морских плоских червей оставляют оральный секс на десерт и занимаются им уже после спаривания. Ученые подробно описали этот вид в статье с метким названием «Эти черви сосут». Эти крошечные прозрачные черви-гермафродиты (длиной всего около 1,5 мм) «с готовностью» совокупляются, кружась и скручиваясь в некое подобие символа инь и ян. Пока черви проделывают все это — конечно же, их спаривание снято на видео[159], — из половых отверстий у них торчат пучки сперматофоров (это выводит фразу «У тебя какая-то грязь на лице!» на совершенно новый уровень){97}. По завершении совокупления «испачканный» червяк наклоняется к своему генитальному отверстию и сосет. Или сосет, как подчеркивают авторы статьи. Было подсчитано, что это происходит в 67 % случаев.

Все объясняется тем, что плоский червь заинтересован в том, чтобы поглотить как можно больше сперматофоров… в том числе и поедая сперму. Исследователи отмечают, что многие другие животные делают то же самое, и это далеко не самый необычный способ доставить гаметы по назначению. Прозрачный морской хетогнат Spadella cephaloptera просто приклеивает сперму к партнеру, чтобы гаметы могли сами мигрировать к его половому отверстию. Сперма пиявки (Placobdella parasitica), которая тоже приклеивает ее к партнеру, растворяет стенку его тела, чтобы проникнуть внутрь. Почему реципиент может посчитать, что сперму лучше съесть, кажется очевидным.

Еще немного о травматическом осеменении

Животных, которые передают гаметы посредством травматического осеменения, довольно много. Может показаться, что это не так уж и удивительно: клопы, пронзающие интромиттумом брюшко своей подруги, самец зерновки с его жесткими щетинками, которые ранят половые пути самки, морской слизень с двойным пенисом с шипами, улитки, которые мечут в партнера любовные стрелы подобно Купидону[160]. Скукота.

Сначала нам кажется, что партнер, в которого летят стрелы или втыкаются шипы или копья, страдает от последствий совокупления. Но, как мы узнали, это не так. Травматическое осеменение по-своему выгодно самкам: оно позволяет, например, произвести больше яиц. Мы не можем судить об ощущениях насекомых на основании нашего собственного опыта.

Вы же слышали о морских слизнях, которые оплодотворяют друг друга подкожно, прокалывая интромиттумом голову партнера? Это делают некоторые слизни из рода Siphopteron. Конкретное место, куда вводится сперма, зависит от вида, к которому принадлежит тот или иной слизень. Кто-то из Siphopteron неразборчив и просто тычет интромиттумом куда попало, кто-то предпочитает укол в затылок. Но слизни вида, у которого пока нет названия, всегда осуществляют прокол «в непосредственной близости от глаз партнера», глубоко вводя интромиттум, а «затем вытягивая его обратно и опять вставляя».

Весь процесс был назван учеными «цефалотравматическим переносом секрета простаты» (цефало — голова). Звучит ужасно, я знаю, но дело в том, что на самом деле это красиво (конечно, все записано на видео[161]). Представители не имеющего названия «вида Siphopteron 1» представляют собой совершенно белых морских слизней с ярко-желтыми и ярко-красными краями. Когда пара начинает спариваться, слизни какое-то время кружатся, переплетаясь между собой, а затем из каждого вытягивается почти прозрачный разветвляющийся надвое интромиттум.

Одна часть его направляется к голове партнера, другая тянется к его генитальному отверстию[162]. Часть, ощупывающая голову, имеет заостренный конец, похожий на канцелярскую кнопку. Все это время слизни кружатся, изредка покусывая друг друга за спину, казалось бы, неагрессивно. Наконец они медленно и мягко вводят интромиттумы в тела друг друга. Через прозрачное тело слизней можно отчетливо видеть перенос жидкости. На видео также виден и глаз одного животного — прямо рядом с местом прокола.

На время передачи гамет пара перестает кружиться, может быть, потому что они не хотят пролить драгоценный секрет. Потом слизни вынимают интромиттумы. Весь процесс длится около часа. Однажды исследователи наблюдали спаривание слизней, в котором участвовало три особи.

Почему же слизни «вида 1» делают прокол прямо между глаз партнера? Ученые предположили, что секрет воздействует напрямую на располагающиеся там нервные клетки партнера. Как именно он воздействует, нам пока неизвестно. Исследователи утверждают, что это может быть похоже на влияние паразитов, которые способны контролировать поведение своих хозяев. Что ж. Контроль над разумом посредством цефалотравматической передачи секрета. Это совсем не страшно.

Подушкообразный ракообразный в клетке

Мы уже встречали пауков, пользующихся для совокупления конечностями, но как насчет наших добрых приятелей, лобстеров, о которых мы говорили во вступлении?

Они тоже используют для передачи гамет ноги: вытягивают сперму из гонопор и заряжают ею первые две пары плеопод (брюшных ног), которые затем вводят в половые отверстия самки. Веслоногие ракообразные делают то же самое, только пользуясь другой парой ног.

А вот вам пример галантности. У крабов Scylla olivacea подготовка к совокуплению длится не один день. Пара занимает прекопуляционную позу: самец подминает самку под себя, как будто помещая ее в клетку своих конечностей. В такой позе они могут находиться более 60 часов, так что даже кормятся, не меняя ее. Все это время самец отгоняет других поклонников красоты, запертой внутри клетки из его ног.

Через некоторое время самка линяет. Да, она снимает свой панцирь примерно через 60 часов после знакомства со своим партнером, и иногда он помогает ей в этом своей клешней[163]. Пять часов линьки — и самка готова к совокуплению! Ее новый панцирь еще мягок и эластичен. Самец переворачивает подругу, она открывает брюшко, обнажая гонопоры, а он помещает в них свои ноги-интромиттумы и передает сперму. Потом самец переворачивает ее обратно.

Совокупление длится более шести часов. Затем самец должен остаться еще как минимум на полдня, чтобы охранять свою возлюбленную, панцирь которой все еще мягок и уязвим{98}. Когда ее панцирь затвердевает, самец уходит. Однако, если самка умирает во время спаривания, например пока линяет, самец бросает ее тело, и остальные крабы ее съедают. Ракообразные не лучший пример для людей.

Потерянная конечность и другие блуждания

В книге «20 000 лье под водой» Жюль Верн описал осьминога, поведение которого совершенно не похоже на осьминожье. Вместо того чтобы скользить по камням на дне океана и прятаться в укромные уголки и трещины в скалах, ведя относительно одинокое существование, описанные фантастом осьминоги-аргонавты (род Argonauta) группами из сотен особей путешествуют по поверхностным водам океана. Иногда их называют «бумажными наутилусами», потому что самка аргонавта покрыта исключительно тонкой известковой раковиной, которую сама же выделяет через специальные железы на концах спинных рук. Она может контролировать количество воздуха в своей раковине и за счет этого сохраняет плавучесть[164]. Когда самка аргонавта качается на волнах, ее действительно можно принять за наутилуса. Однако это поверхностное сходство.

Спрятанная в своей хрупкой оболочке, самка не выглядит особенно грозно. Аргонавты — небольшие осьминоги, и ее длина составляет всего около 30 см, если измерять вместе с раковиной. Проблема в том, что самец этого осьминога обычно не превышает в длину 2,5 см и весит в 600 раз меньше, чем самка. Каждый раз, когда аргонавт хочет передать гаметы своей гигантской любовнице, он оказывается в довольно щекотливой ситуации: в целом она была бы не прочь им перекусить. В общем, ему лучше держаться на расстоянии вытянутой руки.

Стремясь одновременно удовлетворить жажду размножения и не быть съеденным, самец поступает следующим образом. У него, как у всех осьминогов, восемь щупалец, на одном из которых есть небольшой желобок, который «выплевывает» мешочки со спермой, сперматофоры. У других осьминогов кончик этого щупальца наполняется кровью, как пенис, что позволяет самцу вводить его в мантийную полость самки и размещать там свои сперматофоры.

Однако аргонавт поступает еще хитрее. Щупальце, с помощью которого он переносит сперматофоры, называется гектокотилем[165]. Его основное преимущество состоит в том, что он отрывается от тела моллюска и делает всю опасную работу по передаче гамет самостоятельно, предоставляя владельцу возможность умчаться куда-нибудь подальше в безопасное место. Сначала гектокотили совершенно сбивали с толку натуралистов: ученые долгое время принимали их за отдельные паразитические организмы. Но нет, гектокотиль — это вольный интромиттум, самостоятельно выполняющий тяжкую работу.

Этой уловкой пользуются не только аргонавты. Интромиттумы многих мелких животных, от пауков до слизней, работают по принципу «бей и беги». Например, банановые слизни при спаривании часто застревают друг в друге{99}. После неудачных попыток расцепиться они просто откусывают застрявший интромиттум (свой, чужой или оба). Откушенный орган затем съедается. В жизни, где трудно найти себе пропитание, все, что не убивает нас, считается едой.

Шаги к успеху

Упоминание о крошечных полупрозрачных ракообразных, известных под собирательным названием «криль», обычно вызывает ассоциации с питанием китов с помощью фильтрации воды или разрывом пищевых цепочек, связанных с сокращением популяций этих рачков. Между экологической катастрофой и здоровым океаном стоит бодро размножающийся криль, но до недавнего времени никто толком не вникал в то, как именно рачки делают свое дело. Что очень плохо, потому что они делают это очень любопытным образом.

Этих крошечных[166] рачков нелегко застать за спариванием, по крайней мере антарктического криля (Euphausia superba), который живет у дна и в очень холодной воде. Однако изучать их очень важно, потому что они, вероятно, являются основой всех океанических экосистем и совокупно имеют самую большую биомассу среди всех многоклеточных организмов на Земле[167]. Так что криль, знаете ли, имеет значение и стоит наших хлопот{100}.

Для изучения криля ученым понадобились автономные видеокамеры, которые выдерживают холод и давление воды на больших глубинах. Шестнадцать таких камер были спущены на дно, чтобы заснять поведение рачков в естественной среде обитания. До этого момента исследователи думали, что спаривание криля, должно быть, довольно скучный процесс. Но это не так. Были получены довольно качественные записи (да, снова есть видео), так что теперь даже неспециалист может понаблюдать за тем, как криль делает свои пять шагов к репродуктивному успеху: преследование, ощупывание, объятия, передачу и толчок.

О том, что самка полна яиц, или, как сказал бы биолог-репродуктолог, является икряной, говорит ее раздувшееся брюшко (как и у многих других живых организмов). Самец преследует беременных самок (это первый шаг), но его интромиттум еще не «заряжен» сперматофорами (в качестве интромиттума он использует отростки на первой паре своих плавательных ног, называемые петасматами). Если бы он сделал это во время погони, тяжесть груза довольно сильно замедлила бы его движение. Лучше не начинать погоню, когда твои ноги обвешены шарами со спермой.

Когда самец настигает партнершу, приходит время для следующих шагов: ощупывания и объятия. Их названия говорят сами за себя, но плавательные ноги рачка не задействованы ни в первом, ни во втором, так что именно в этот момент он, используя одну петасмату, вытягивает сперматофоры из своих гениталий и перекладывает их в другую петасмату. Примерно как если бы вы перекладывали что-то, что вы одной рукой сняли со своей ноги, в другую руку.

Затем с помощью крючков на петасматах самец фиксирует сперматофоры в области грудной клетки самки. Этот и есть передача, и она занимает около пяти секунд. Криль живет на скоростной полосе океана.

Последним шагом является толчок. В отличие от предыдущих шагов, которым в целом следуют креветки и другие похожие ракообразные, толчок специфичен для криля. В этот момент рачок упирается головой в свою партнершу, образуя букву Т, и они немного кружатся на месте.

Исследователи полагают, что «толчок», скорее всего, помогает сперматофору лопнуть и высвобождает сперму. То есть рачок оплодотворяет свою подругу с помощью шариков со спермой, а затем хорошенько толкает ее головой, чтобы эти шарики лопнули.

Выполнение рачком этих хорошо отработанных шагов занимает около 12 секунд. За время, необходимое для прочтения нескольких предложений, крилю нужно успеть многое.

Разрывная пчела

Самец медоносной пчелы жертвует своим пенисом — и своей жизнью — ради продолжения рода. Что может быть благороднее?

Сначала брачный вылет трутней похож на ожившие влажные фантазии, но дело быстро принимает фатальный оборот. Счастливчики в огромных количествах роятся вокруг королевы-девственницы, один за другим совокупляясь с ней. Проблема трутня в том, что он эякулирует с такой силой, что его отбрасывает назад, отрывая от интроммитума, который остается в половом отверстии самки. Королева продолжает свой полет, а трутень умирает и падает на землю. Впрочем, его место тут же занимает следующий самец, и процесс повторяется снова и снова. Серия таких взрывных совокуплений позволяет матке накопить огромное количество спермы, которую она будет использовать впоследствии.

Такое поведение трутней несколько сбивает нас с толку, хотя и нужно сделать скидку на то, что во время брачного вылета они находятся под дурманящим влиянием феромонов, которые испускает их возлюбленная. Ведь жертва никак не помогает самцу, оставшийся в матке интромиттум не удерживает конкурентов от спаривания с ней, а последний совокупившийся с королевой самец не получает никакого репродуктивного преимущества. Это отличает медоносных пчел от их двоюродных братьев, шмелей (Bombus)[168]. Генитальная пробка, которую оставляет шмель в половом отверстии самки, не оставляет ей шансов на повторное спаривание. Возможно, когда-то трутни поступали так же, но в ходе эволюции каким-то образом потеряли эту способность (да, детки, эволюция иногда делает так, что вы что-то утрачиваете. Скорее всего, у вас нет хвоста).

Интромиттум трутня настолько мал, что его можно рассмотреть только под электронным микроскопом, однако силы его эякуляции вполне достаточно, чтобы отбросить владельца далеко назад. Это один из многих удивительных примеров неожиданной силы крошечного пениса.

Но не только трутни жертвуют своим пенисом ради потомства. Давайте посмотрим на красивого голожаберного моллюска Chromodoris reticulata (или Goniobranchus reticulatus). Он получил свое латинское название благодаря сетчатой темно-красной окраске. Chromodoris reticulata похож на мягкого подводного быка с рожками ринофоров на голове (они нужны ему для улавливания запахов) и пушистыми жабрами, уложенными сзади наподобие турнюра[169].

Этот моллюск приобрел мировую славу, когда ученые выяснили, что он может отбрасывать интромиттум во время копуляции и при этом у него остается еще два пениса! Интромиттум Chromodoris reticulata складывается в спираль и хранится внутри тела до тех пор, пока не настанет время его использовать. Если он ломается, из его отломанного кончика постепенно отрастает следующий пенис. Считается, что отбрасывание интромиттума помогает моллюску удалять сперму соперников, совокуплявшихся с партнером до него, однако эта жертва нелегка, и животному может понадобиться целый день, чтобы прийти в себя.

Паук года, 100 миллионов лет назад

Пауки тоже иногда живут в страхе остаться без интромиттума или его части. Самец отбрасывает педипальпы, если есть ненулевой риск быть съеденным своей недовольной партнершей в качестве свадебного подарка. И, как доказал на примере Burmadictyna excavata Йорг Вундерлих, много лет изучавший ископаемых членистоногих, это старое решение вечной проблемы.

Хотя вымерший кругопряд Burmadictyna excavata и был признан пауком года только в 2015 г., на территории современной Бирмы он существовал уже около 100 млн лет назад. Это крошечное существо (всего 2,8 мм в длину) было удостоено такой чести из-за своего эмболюса, видоизмененного последнего членика педипальпы, функция которого состоит в передаче спермы.

Чтобы понять, как Burmadictyna excavata жил и размножался 100 млн лет назад, прежде чем капля смолы оборвала его существование, Вундерлиху понадобилось основательно изучить современных кругопрядов. Он обнаружил, что эмболюс ископаемого паука имеет «весьма необычную структуру». Он представлял собой спираль, которая в растянутом виде была бы в 3,5 раза длиннее тела своего владельца. Вундерлих, хорошо разбирающийся в паучьих педипальпах, заметил также сужение у основания эмболюса. У современных пауков-кругопрядов, которые отбрасывают часть интромиттума, на педипальпах есть заранее предопределенная точка разрыва, своеобразная линия перфорации. Вундерлих пришел к выводу, что сужение у основания эмболюса Burmadictyna excavata выполняет ту же функцию.

Исследователь изучил три образца и пришел к выводу, что ни один из этих ископаемых пауков никогда не участвовал в половом акте, так как их эмболюсы были на месте. Смола поглотила всех трех до того, как им посчастливилось спариться.

Паук-тенётник Tidarren cuneolatum сбрасывает интромиттум еще до начала совокупления. Точнее, он ампутирует собственную педипальпу. Звучит как что-то мучительное, не правда ли? Сначала самец как следует трет педипальпами друг о друга, очищая их, а затем вытягивает одну из них кверху. Он обматывает педипальпу нитями паутины, а потом вращается, запутывая и отламывая ее. Если не получается с первого раза, он пробует снова и снова, пока не достигнет успеха[170].

Самка сигнализирует, что готова к спариванию, подергивая всем телом. Паук надевает на педипальпу своей возлюбленной брачную нить, которую сплел специально для нее, а затем как можно быстрее удирает и дергает за эту нить, стоя поодаль. Самка, по-видимому, находит это соблазнительным и принимает позу для спаривания, ложась на бок и расставив лапки. Самец вводит в половое отверстие партнерши оставшуюся педипальпу. Пара совокупляется. Затем брюшко паука начинает пульсировать, делая от 47 до 246 сокращений, и сморщивается. Он как будто выжимает из себя жизнь.

Когда самка чувствует, что процесс закончился, она отталкивает партнера и высасывает из него внутренности. По словам исследователей, которые описывали спаривание Tidarren cuneolatum, «самец нисколько не сопротивляется. Очевидно, он умирает от истощения». Некоторые самцы умирают прямо во время совокупления. При этом не следует забывать, что у самки осталось еще одно свободное половое отверстие. Она начинает спариваться со следующим партнером, даже не доев первого кавалера.

А самцы Latrodectus hasselti, похоже, преднамеренно поворачиваются к партнерше таким образом, чтобы быть ближе к ее рту. Так ей гораздо легче съесть возлюбленного. Это лучший свадебный подарок.

8. Если его нет вообще

По пенисам, которые мы рассматривали до сих пор, можно довольно успешно судить о том, как происходит спаривание у представителей того или иного вида. Простые или вычурные, безобидные или оснащенные шипами и крючьями, пенисы всегда говорят сами за себя. Если мы знаем что-то о вагине — а это бывает довольно редко, — можно также предполагать, как осуществляется ухаживание. Но что делать, если интромиттума нет вообще? Или если он есть у самки, но сперма все еще должна быть помещена внутрь нее? В таких случаях спаривание требует сложной хореографии и некоторых специальных приспособлений тут и там, а его описание — новой терминологии.

Великолепные эмбрионы

Генри много повидал. Он мировой рекордсмен, у него есть дети, хотя он и оставался убежденным холостяком на протяжении десятилетий. Однажды он даже был на аудиенции у принца Гарри. В конце концов, Генри, вероятно, самая известная в мире туатара, представитель единственного вида в своем роде, Sphenodon punctatus. Все остальные 40 представителей этого рода вымерли еще в мезозое (252–66 млн лет назад).

Генри и его родственники-туатары сами находились на грани вымирания после того, как люди прибыли на его родной остров, который впоследствии стал называться Новой Зеландией. Вместе с людьми прибыли новые неконтролируемые хищники и пищевые конкуренты. Всего через несколько сотен лет этих испытаний древняя и необычная рептилия выживала только благодаря программам поддержки дикой природы и разведению в неволе. Собственно, благодаря такой программе Генри и приобрел международную известность.

Он присоединился к программе разведения в неволе в 1970 г., когда ему было за 70. Это средний возраст для животного, которое легко может перешагнуть столетнюю отметку. Люди в течение 39 лет пытались пробудить в нем интерес к размножению, но Генри либо игнорировал самок, либо нападал на них[171], но ни разу не пытался с ними спариться.

Однако в 2008 г., когда Генри исполнилось 110, его жизнь изменилась. Он перенес операцию по удалению опухоли под гениталиями, и вдруг ему показалось, что с самками можно иметь дело. Ранее ученые подселяли Генри к туатаре по кличке Милдред, но в ответ он только откусил ей часть хвоста. Но в 2009 г. Генри нашел Милдред достаточно соблазнительной и спарился с ней[172]{101}.

Много месяцев спустя Генри и Милдред стали родителями 11 детенышей. Туатара вообще не ухаживает за своим потомством, а иногда даже поедает его, поэтому детеныши были предоставлены сами себе. За маленькими туатарами, однако, приглядывали смотрители, один из которых, специалист по туатарам Линдси Хейзли[173], приезжала на работу даже в праздники, чтобы быть с детенышами в случае необходимости.

Генри обзавелся многочисленным потомством вообще без помощи интромиттума. У него нет ни пениса, ни эдеагуса, ни лигул, ни плеопод, ни эмболюса, ни гектокотиля, ни педипальп, ни псевдофаллоса, ни сперматофоров, ни спермоклада, ни любовных стрел, ни фаллоидного органа. Ничего. Но у него есть клоака. И у Милдред есть клоака. Без интромиссии, с помощью клоакального поцелуя, они добились успеха.

Клоакальный поцелуй длится всего несколько секунд. Он больше похоже на чмок, чем на поцелуй. Раз, два, три… ура, все готово!

Из-за особенностей брачного поведения туатары и общего ощущения, что это довольно старомодное животное, долгое время ученые считали, что примерно так и выглядели древние амниоты до того, как у них развился пенис. На самом же деле, как мы уже говорили, предположение о том, что туатары все это время существовали без пениса, подразумевает, что этот орган возникал у амниотов несколько раз за счет эволюционной конвергенции. И мы бы до сих пор так думали, если бы не серия событий, произошедших примерно в то время, когда вылупился Генри.

Секрет вековой давности

Когда на горизонте забрезжила заря XX столетия, британский зоолог и выдающийся эмбриолог Артур Денди[174] отправился в Новую Зеландию, чтобы читать лекции в Кентерберийском университете и продолжать свою работу по составлению каталога губок[175] и онихофор (подробнее об этом позже). Один из коллег пытался убедить его обратить внимание на туатару, но тот отмахнулся от нее, посчитав не особенно интересным животным[176].

Только начав изучать эмбрионы австралийских сцинков (на кого же в процессе исследования зародышей ящериц не снизойдет озарение?), Денди решил, что туатара достойна его времени. Дело в том, что у них на темени располагался «третий глаз», очень похожий на теменной глаз туатары[177].

Заинтригованный, Денди нанял некоего П. Хенагана, смотрителя маяка с острова Стивенс. Туатары в основном встречались именно на этом острове, из-за чего он был объявлен «заповедным». Впрочем, настоящим заповедником, конечно, Стивенс не был, потому что Хенаган жил там со всей своей семьей, разводил скот[178] и за небольшую плату собирал для Денди яйца туатары, разрушая их гнезда. У туатар и так было достаточно проблем: чудовищная пищевая конкуренция с крысами и опасные хищники, которых люди принесли с собой, не говоря уже о риске быть раздавленными коровами Хенагана. Тем не менее правительство Новой Зеландии дало Денди разрешение на сбор яиц туатары.

Кажется, план был довольно плохо продуман, потому что первые партии яиц отправлялись на материк только раз в неделю. Хенаган упаковывал их как мог, но не особенно удачно. После нескольких провальных поставок, которые, несомненно, сказались на численности популяции туатар, Денди и его помощник пришли к выводу, что лучше всего яйца сохраняются в жестяных банках, заполненных влажным песком. Впрочем, даже так яйца плесневели, если песок был слишком влажным, и высыхали и сморщивались, если он был слишком сухим. Только один эмбрион доехал до Денди в «достаточно хорошем состоянии».

Кроме того, у ученого появился конкурент — безымянный «немецкий коллекционер», лично прибывший на остров, чтобы зарезервировать очередную партию яиц. Разочарованный Денди не мог скрыть злорадства: «Несколько яиц, найденных на Стивенсе летом, были отправлены ему, — писал он, — но мне сообщили, что все они погибли в пути». Бедные туатары оказались между Сциллой и Харибдой.

В конце концов Денди собрал коллекцию из примерно 170 пригодных для использования яиц, содержащих эмбрионы на разных стадиях развития, которые он классифицировал, используя буквы алфавита. Переписываясь со смотрителем маяка, ученый узнал много нового о туатарах.

Рептилии оккупировали подземную систему туннелей, принадлежащих местным гнездящимся на земле птицам. Они повадились откладывать туда свои яйца и изредка поедали птенцов. Никакой пользы для птиц в этом, конечно, не было. Денди также просил Хенагана собирать яйца в разное время, чтобы иметь возможность исследовать эмбрионы на разных стадиях развития. Это окажется самым важным для исследователей, которые заинтересуются туатарой более века спустя.

Ученый отправил четыре «великолепных эмбриона» Чарльзу Майноту (1852–1914), куратору эмбриологической коллекции Гарварда. Майнот посчитал образцы достаточно интересными, чтобы проиллюстрировать их, а затем сделать из них препараты для микроскопирования, но потом положил материалы на полку, и в течение следующего столетия их никто не изучал.

На рубеже XXI в. ученые все еще не могли однозначно ответить на вопрос о том, сколько раз в ходе эволюции у амниотов независимо возникал пенис. Туатара, единственный представитель Rhynchocephalia, казалось, представляет собой живой образец древнейших амниотов, не имевших интромиттума и размножавшихся с помощью клоакального поцелуя. Это означало, что у других амниотов (пресмыкающихся, птиц и т. д.) пенис возникал несколько раз за счет эволюционной конвергенции.

Один из способов найти ответ на этот вопрос — просто проанализировать эмбриональное развитие туатары. Оно не полностью повторяет историю эволюции вида, но наводит на размышления. У человеческого эмбриона сначала есть хвост, потому что он когда-то давно был у наших предков. Природа не удаляет все файлы полностью. То, что происходит с зародышем, намекает на нашу древнейшую историю.

Если на рубеже XX в. положение туатары было довольно печальным, то к началу XXI в. эти рептилии оказались на грани исчезновения. Сбор их яиц был строжайше запрещен законом, но позднее (примерно в возрасте 14 лет) достижение туатарами половой зрелости, низкие темы размножения (раз в несколько лет) и медленная репродукция (вспомните Генри и Милдред) означали, что даже программы разведения в неволе не дают хороших результатов. Заполучить эмбрионы туатары для изучения было практически невозможно.

Однако в 1992 г. Гарвардский музей сравнительной зоологии завладел хаотичной и плохо хранившейся коллекцией эмбрионов, которую создал Чарльз Майнот. Ее начали приводить в порядок. Были найдены микропрепараты, изготовленные Майнотом из образцов, присланных Денди почти 100 лет назад. Узнав об этом, Томас Сенгер, Марисса Гредлер и Мартин Кон из Университета Флориды поняли, что это их шанс. Что, если — только если — один из эмбрионов находится как раз на той стадии развития, когда у него формируются гениталии?

Из четырех образцов подошел только один, номер 1491. Угол среза был немного смещен к боку, а формирующиеся конечности зародыша были опасно близки к тому, чтобы скрыть интересующую исследователей область. Современные технологии помогли Сенгеру и его коллегам решить эту проблему. Точно так же, как это делается в отношении изображений, полученных методом компьютерной томографии, ученые использовали 3D-реконструкцию, чтобы воссоздать облик целого эмбриона.

Как только это было сделано, они стерли у 3D-модели эмбриона конечности и выпрямили ее. И вот они: генитальные бугорки, пара, точно такие же, как у других амниотов. У зародыша туатары начинает формироваться интромиттум, а затем, незадолго до вылупления, он исчезает. У предков этого старомодного животного был пенис, что с большой вероятностью означает, что он был и у предков остальных амниотов. Половые бугорки зачатого 120 лет назад и случайно попавшего в Гарвард зародыша туатары переписали историю гениталий.

Лакомые кусочки

Решение вопроса о неуловимом пенисе туатары, которое ученые искали более 100 лет, совпадает с нашими знаниями о птичьих членах. Как мы узнали из главы 2, у 97 % видов птиц нет пениса, однако в ходе эмбрионального развития формируются генитальные бугорки, очень похожие на те, что были обнаружены у того самого зародыша туатары. А затем включается программа клеточной гибели и стирает их. В результате получаются петухи без пенисов[179]. То же самое, вероятно, происходит и с туатарами.

Куры и остальные птицы, не имеющие интромиттума, передают гаметы партнеру через клоакальный поцелуй. Сам поцелуй занимает всего несколько секунд, но предшествующие ему ухаживания могут соперничать с любой кадрилью из романа Джейн Остин.

Давайте посмотрим, на что приходится идти животным, когда для внутреннего оплодотворения требуется клоакальный контакт. Это, конечно, не та суровая подготовка, через которую проходит самец паука-кругопряда, ампутируя себе педипальпу. Задача состоит в том, чтобы в мягкой форме (по крайней мере, с точки зрения наблюдающего за этим человека) склонить партнершу к спариванию.

Я начну с петуха. Ухаживая за курицей своей мечты, он угощает ее вкусными кусочками еды (или не еды, он просто предлагает ей все, что лежит вокруг) и исполняет для нее хорошо поставленный танец, надеясь, что возлюбленная найдет выступление прекрасным и даст себя оседлать.

Танец выглядит примерно так: петух, вальсируя, приближается к своей избраннице, делает шаг, затем приседает, расправляя опущенное крыло, как кавалер при дворе Людовика XIV. Курица в этот момент либо тоже приседает, что указывает на ее заинтересованность, либо уходит, а иногда и убегает — это зависит от степени ее отвращения к жениху.

Поощренный петух после нескольких туров танца предпринимает попытку овладеть самкой. Если она явно согласна на спаривание, он ставит обе ноги ей на спину и начинает крутить ими, как будто едет на воображаемом велосипеде. Пара совершает клоакальный поцелуй.

Теперь давайте посмотрим на туатару{102}. Если оба партнера обычно почти волочат свои клоаки по земле, понятно, что спешить с завершением клоакального поцелуя не стоит. К счастью, мы точно знаем, как проходит спаривание у туатары. Есть множество таких видеороликов (конечно же!) и статья, в которой ученые посекундно описали этот процесс (к большому облегчению с нетерпением ожидающей публики).

Чтобы пронаблюдать, как ведут себя туатары во время ухаживания, исследователи поместили пару рептилий в туатарариум[180]. Освещение в нем регулировалось искусственным образом. В течение первых шести часов животные сидели почти неподвижно, но как только исследователи притушили в туатарариуме свет, подав ложный сигнал о «наступлении вечера», самец приблизился к самке примерно на 30 см и начал ухаживание. Он приподнял свой гребень, точь-в-точь как это делает петух. Затем начал «горделиво расхаживать» перед самкой, приподнимаясь передней частью тела и тряся передними лапами. Если бы у него были крылья, это было бы очень похоже на петушиный брачный танец со всеми этими взмахами крыльев, поклонами и покачиванием. Самец проделывал эти телодвижения примерно 26 раз в минуту, все время постепенно подбираясь к самке все ближе и ближе.

Самке все это не понравилось, и она вполне разумно решила убежать. Ухажер последовал за ней и укусил ее за шею, а затем снова начал свой танец. Неудивительно, что самка снова убежала. Эта часть процесса повторилась 12 раз. Туатары, наверное, знают, что живут очень-очень долго и им некуда спешить.

Тринадцатый раз, очевидно, был счастливым, потому что самец больше не кусал самку и вскарабкался на нее сверху. Она поползла вперед, а он попытался удержаться на месте, цепляясь за ее спину. Самка продолжала уползать, делая маленькие круги. Самец соскользнул, но снова взобрался ей на спину. Все повторилось восемь раз, после чего самке, видимо, надоело уползать, и она остановилась. Теперь самцу удалось доползти до плеч подруги, обнять ее маленькими туатаровыми ручонками, обхватить за бока своими лапками и подвернуть ее хвост для клоакального поцелуя. Пятнадцать минут спустя дело было сделано. Они разошлись по разным концам туатарариума и два часа сидели совершенно неподвижно, наверное, обдумывая свой жизненный выбор.

Специальная доставка сперматофоров

Нам уже много раз встречались сперматофоры, но, чтобы передать их партнеру, животным всегда был нужен какой-то интромиттум. Теперь вашему вниманию предлагаются сперматофоры, приклеиваемые к земле, сперматофоры, которые выплескиваются на партнера, и свободно вращающиеся сперматофоры, прикрепляемые к голове. Интромиттум не требуется. Зато требуется тщательно поставленный брачный танец, в котором иногда ведет самка.

Сперматофор-самба

Возможно, вы даже никогда не замечали ногохвосток, хотя это один из самых многочисленных классов животных на Земле{103}. Их жизнь протекает незаметно для нас, потому что мы большие, неуклюжие существа и наши возможности наблюдения ограничены. Ногохвостки (их еще называют коллемболами) — это крошечные (около 0,18 мм[181]) юркие животные, резвящиеся в почти микроскопическом мире.

У коллембол несколько репродуктивных стратегий. Иногда они даже полностью отказываются от самцов (подробнее об этом позже). А когда они используют сперматофоры, то делают это по-настоящему стильно. «Стильно» в данном случае подразумевает танцы в стиле свинг и удары головой. И, конечно же, есть видео. Восхитительное, восхитительное видео, снятое в 2002 г. в Варшаве.

На видео запечатлены ногохвостки вида Deuterosminthurus bicinctus во время брачных игр, которые так похожи на танец, что исследователи описали их, используя именно хореографическую терминологию. Суть ритуала ухаживания состоит в том, что самец с ловкостью и шармом Фреда Астера[182] должен подать сперматофор так, чтобы заставить самку наклониться и поднять его. Самка гораздо крупнее самца, поэтому он должен сделать все предельно точно. Коллизия не в том, «примет или не примет» самка сперматофор, а в том, какой частью своего тела она его примет.