Помоги проекту - поделись книгой:
Глава вторая
ЭНДОСИМБИОЗ С ВОДОРОСЛЯМИ
Согласно древнегреческой легенде, в болотистой Арголнде обитало кровожадное чудовище с огромным, тяжелым телом, когтистыми лапами, змеевидным хвостом и девятью головами, средняя из которых была бессмертной. Его глаза сверкали злобой, а пасти, вооруженные острыми зубами, изрыгали огонь. Чудовище пожирало зверей и домашний скот, уничтожало всходы. Но этого ему было мало. На узкой тропе, зажатой между болотами и крутыми скалами, оно подстерегало неосторожных путников, направлявшихся в Лаконику. Звали этого дракона Гидрой.
Микенский царь Эврисфей приказал Гераклу убить Гидру. Сначала Геракл метал в ее логово стрелы. Когда же разъяренное чудовище бросилось на него, он стал рубить его головы мечом. К удивлению Геракла, всякий раз на месте каждой отрубленной головы появлялись две новые. Тогда он приказал своему вознице Полаю поджечь ближайший лес и стал прижигать шеи на месте отрубленных голов пылающими головнями — головы больше не вырастали. Так же разделался он и с бессмертной головой, закопав потом ее в землю. Край был навсегда избавлен от страшной опасности.
Много веков спустя, когда самые крупные животные уже были известны и их начали изучать, ученые заинтересовались, какие же из реально живущих или некогда живших на территории Европы существ могли послужить прототипами мифологических драконов. В отношении Гидры было твердо установлено, что никогда никаких подобных ей сухопутных животных ни в Греции, ни в Европе вообще не существовало и что образ этого дракона — чистейший вымысел.
Однако в 1703 году знаменитый голландский исследователь Антони ван Левенгук, открывший мир микроскопических существ, обратил внимание на мелкие живые буроватые комочки, встречающиеся в большом количестве в любом пресноводшом водоеме. Он описал их под общим названием «анималькулум», а знаменитый шведский натуралист и систематик Карл Линней дал им персональное название «гидра обыкновенная», что в переводе на русский означает «водяной змей». Гидрой обстоятельно занялся швейцарский натуралист Авраам Трамбле. Он открыл у нее удивительную способность: разрезанная на сто мелких кусочков, гидра не погибала. Из каждого кусочка спустя некоторое время вырастал новый организм — происходила регенерация. Эта-то способность, едва ли не превосходящая аналогичное свойство мифической древнегреческой Гидры, и послужила причиной того, что описанному существу дали имя сказочного «водяного змея». Есть и другое оправдание такого названия: по масштабам водного микромира гидра — прожорливая хищница.
Чтобы убедиться в этом, зачерпнем в стеклянную банку прудовую воду и положим в нее листочек растущей в пруду бедой кувшинки или желтой кубышки и немного обычной ряски, которая тянется сплошным зеленым покровом вдоль берега. Внимательно приглядевшись к этим растениям, через некоторое время мы сможем заметить сидящие на их нижней поверхности маленькие студенистые стебельки, увенчанные пучком длинных и тонких бахромок-щупалец (их обычно бывает от 5 до 12). Это и есть гидра. Широко раскинув щупальца, она в поисках добычи постоянно делает ими круговые движения, совсем как вращающаяся антенна радарной установки.
Вот с током воды к одному из щупалец приближается мелкий рачок. Секунда — и он словно к нему приклеился, не в состоянии больше оторваться. Щупальце постепенно сокращается и подтягивает жертву к ротовому отверстию гидры. Что же произошло с рачком?
На щупальцах гидры густо сидят особые стрекательные клетки — микроскопические капсулы с внутренней полостью. Выстилающая полость оболочка в одном месте образует впячивание в виде конуса, который заканчивается тонкой и полой внутри нитью, закрученной в тугую пружину. Из капсулы торчит наружу стрекательный волосок. Как только какой-нибудь мелкий рачок — циклоп или дафния — прикоснется к этому волоску, стрекательная клетка как бы взрывается: мгновенно открывается маленькая прикрывающая ее крышечка, конус выворачивается наизнанку, подобно пальцу перчатки, а продолжающая его нить пружины молниеносно расручивается. Еще до того, как эта нить раскрутится и вонзится в рачка, его тело прокалывают несколько острых и крепких шипиков-стилетов). В образовавшуюся ранку из стрекательной клетки впрыскивается ядовитая жидкость, мгновенно парализующая жертву. Такими «снарядами» гидра ловит свою добычу и одновременно защищается от врагов. Они взрываются целыми батареями, и их нити крепко удерживают жертву, которая потому и кажется прилипшей к щупальцу.
Кроме рачков гидра питается инфузориями, малощетинковыми червями, личинками разных беспозвоночных и даже только что вылупившимися из икры мальками рыб. Если добыча слишком велика, она заглатывает ее постепенно. Случается, что часть тела добычи уже переварилась, а остальная еще торчит изо рта. Любопытно, что переваривание пищи происходит не в самой полости, а внутри выстилающих ее клеток.
Но нас интересуют сейчас не гидры вообще (их в пресных водах земного шара насчитывается не более десятка видов), а лишь один ее вид — зеленая гидра, по-латыни «хлорогидра виридиссима», впервые описанная русским академиком П. С. Палласом в 1766 году. На протяжении ста лет ее яркая зеленая окраска почти никого не интересовала. Мало ли других животных зеленого цвета! Кузнечики, саранча, многие виды лягушек, ящериц, хамелеонов… Но в зеленой окраске гидры скрывалась большая тайна, фундаментальное биологическое явление. Раскрыть ее выпало на долю зоолога Т. Зибольда в Германии и ботаника Л. С. Ценковского в России.
Изучая эту гидру, а также некоторых зеленых червей и инфузорий, они независимо друг от друга обнаружили в их теле массу зерен хлорофилла — того самого хлорофилла, с помощью которого, как тогда уже было известно, на свету питаются растения и который придает им зеленый цвет! Кроме того, в опытах выяснилось, что такие зеленые животные могли месяцами обходиться без всякой пищи, а некоторые, по-видимому, вообще в ней не нуждались. Зато в темноте они не выдерживали голода и быстро погибали. Животные могли, подобно растениям, питаться светом и воздухом!
Добрых два десятилетия вокруг зеленых животных велись горячие споры: кто же они все-таки — животные или растения? Когда же одержала верх первая точка зрения, возникло новое предположение, будто наряду с обычным растительным хлорофиллом существует еще и животный. Это заблуждение опроверг путем удачно поставленного опыта Л. С. Ценковский. Он же установил истинную природу явления. Ему удалось извлечь из одноклеточной зеленой радиолярии зернышки «животного хлорофилла» и сохранить их живыми непосредственно в воде. Радиолярия после такой операции погибла, а «зернышки» продолжали жить и даже размножались. Так было неопровержимо доказано, что в теле интересующих нас зеленых животных живут не зерна хлорофилла, а одноклеточные водоросли. Ценковский ошибся только в одном. Он посчитал эти водоросли за паразитов. Однако вскоре другой русский ботаник — А. С. Фаминцын установил истину, показав, что сожительство животных и водорослей — яркий пример взаимовыгодного симбиоза.
Поскольку в данном случае один организм живет внутри другого, этот вариант сожительства назвали
Но вернемся к зеленым животным. В легкости обеспечения своей жизни наша хлорогидра виридиссима вполне могла бы позавидовать маленькому ресничному червячку — конволюте. Ведь ей, несмотря на помощь симбионтов, все же приходится и самой заботиться о своем пропитании, а конволюта целиком избавлена от этого вечного бремени жизни: взрослые черви всецело питаются теми веществами, которые ассимилируют живущие в их теле водоросли. Чтобы этот процесс осуществлялся, им необходимо только побольше быть на свету. Вот и нежатся они на песчаных пляжах Средиземноморья и западного побережья Франции, принимая солнечные ванны. Во время отлива выползают из своих норок, а с наступлением приливной волны вновь зарываются в песок. Миллионы лет беззаботно живут зеленые конволюты, не ведая голода, в этой благодатной полосе морского прибоя, где извечно дружат четыре стихии — вода, суша, воздух и солнце и где, как предполагают, впервые зародилась сама жизнь.
Интересно, что в яйцах, отложенных конволютой-самкой, водорослей нет. Вылупляющиеся из них личинки первые часы жизни питаются самостоятельно, захватывая пищу ресничками, сидящими вокруг их крошечного рта. Но яйца помещаются в коконах, выделяющих особые вещества, которые сразу же привлекают к ним свободноживущие в воде шаровидные водоросли. Вскоре водоросли уже покрывают их сплошным зеленым налетом. Когда личинка выбирается из кокона, она непременно вымазывается этим налетом,
В тропических морях и океанах на коралловых рифах обитает самый крупный в мире двустворчатый моллюск тридакна, достигающий иногда полутора метров длины и веса в четверть тонны. Между приоткрытыми створками тридакны видны волнистые складки ее мантии, окрашенной в оливково-зеленый, сине-фиолетовый и коричневый цвета. Здесь, в межклеточных пространствах мантии, нашли себе приют и защиту от слишком ярких солнечных лучей микроскопические бурые водоросли. Продуктами их неутомимой созидательной деятельности она в основном и питается. Кишечник у нее недоразвит, и пищеварение, как и у конволюты, совершается прямо в клетках тела. Раньше считали, что тридакна переваривает также избыток водорослей, число которых не убывает благодаря тому, что они очень быстро размножаются. Теперь почти доказано, что этого не происходит.
Но вот что особенно интересно. Чтобы прокормить такого крупного хозяина, водорослей должно быть очень много. Всем им не поместиться на поверхности мантии, а внутри тканей слишком темно. Как же природа решила эту дилемму? Оказывается, она снабдила трндакну специальной оптической системой, собирающей свет и проводящей его внутрь тканей. Состоит она из прозрачных студенистых клеток конусовидной формы, широкий конец которых обращен к краю мантии, а узкий погружен в глубину ткани.
Внушительным размерам тридакны соответствует и ее недюжинная сила. Моллюск способен при смыкании створок своей раковины изогнуть железный лом, просунутый между ними. А чтобы насильно разомкнуть их, необходимы совместные усилия нескольких силачей. Настоящий живой капкан! В теле тридакны находят и самые крупные в мире жемчужины. И все эти удивительные свойства стали возможны благодаря союзу с микроскопическими одноклеточными водорослями!
На первых порах думали, что примеры подобного симбиоза уникальны. Однако, по мере того как биологи расширяли рамки своих интересов, примеры эти множились. Сейчас случаи симбиоза с водорослями известны чуть ли не среди всех крупных подразделений беспозвоночных животных — от простейших до оболочников. Водоросли обнаружены в теле амеб, инфузорий, радиолярий, флагеллят, многих губок, гидроидных полипов, сифонофор, медуз, кораллов, актиний, коловраток, мшанок, миогощетинковых червей, моллюсков…
Что же касается самих водорослей, то из их богатейшего царства к сожительству с животными оказалась способной лишь незначительная горстка видов. Зеленые симбиотические водоросли назвали зоохлореллами, желто-зеленые — зооксантеллами, а сине-зеленые — цианеллами. Сначала под каждым из этих названий мыслили один вид или в крайнем случае небольшую группу видов одного рода. Потом выяснилось, что это сборные понятия, объединяющие по нескольку разных родов. Зоохлореллы поселяются, как правило, в пресноводных животных. Среди них доминируют представители знаменитого рода хлорелла, того самого, на который еще недавно делали особую ставку в жизнеобеспечении космических полетов. Зооксантеллы кооперируются в основном с морскими организмами. Относятся эти водоросли к обширной группе панцирных жгутиконосцев, или динофлагеллят. Еще их называют перидинеями. Проникая под кожу своих хозяев, они не только сбрасывают жгутики и принимают округлую форму, но сплошь и рядом изменяют и свою окраску. Так, в радиоляриях и сифонофорах они ярко-желтые, в медузах — зеленые, а в кораллах и губках могут принимать самые различные цвета вплоть до красного и фиолетового. Наконец, цианеллы сожительствуют с самыми различными организмами, в том числе с другими водорослями.
Теперь, познакомившись с некоторыми зелеными животными, постараемся заглянуть, насколько это возможно, в их интимные отношения со своими квартирантами и вывести какие-то более общие принципы.
Мы знаем, что зеленые растения питаются углекислым газом и водой с растворенными в ней минеральными веществами. Хлорофилл, поглощая энергию солнечных лучей, синтезирует из этих веществ углеводы, из которых в основном и построены растения. При этом выделяется кислород. Такой тип питания, когда органические вещества создаются из неорганических, называют
Питание хозяев за счет фотосинтетической деятельности их зеленых симбионтов всего убедительнее было показано в экспериментах на зеленой гидре и инфузории парамециум бурсариа. В одной серии опытов гидр помещали в 0,5-процентный раствор глицерина и тем лишали их всех симбионтов. Почкование у таких гидр или вовсе прекращалось, или сильно замедлялось. А если их при этом ничем не кормили, они не могли так же долго голодать, как их нормальные родичи.
Чтобы узнать, как поглощают углекислый газ гидры с симбионтами и без них, пользуются радиоактивным изотопом углерода — С14. Оказалось, что часть 14СС2, растворенного в воде, куда были помещены нормальные, зеленые, гидры, из воды перешла в их тело, тогда как обесцвеченные гидры этот газ не ассимилировали. Установили также, что 10–20 процентов 11СО2, усвоенного водорослями, вошло непосредственно в состав тканей их хозяина. А вот изучение созидательных способностей хлорелл показало, что если они ведут самостоятельную жизнь, то выделяют в окружающую среду от 0,4 до 7,6 процента продуктов своего фотосинтеза (в основном это сахар мальтоза). В случае же, если они поселились в парамеции (бурсариз), их отдача возрастает в несколько раз (максимально до 85 процентов). Только что извлеченные из зеленой гидры хлореллы выделяют до 40 процентов синтезированных ими органических веществ, главным образом глюкозы. Именно этими сахарами хлореллы и кормят своих хозяев.
Ну, а зооксантеллы, как было выяснено совсем недавно, синтезируют не сахар, а глицерин и выделяют для питания своим морским хозяевам до 40 процентов этого продукта.
Теперь с помощью меченого атома серы удалось установить еще одну интересную деталь. Оказалось, что оба участника симбиоза питают друг друга не только по принципу «возьми, что нам не гоже», но и обмениваются кое-какими готовыми органическими веществами, в одинаковой мере полезными для каждой стороны.
Но полезная роль симбионтов этим не исчерпывается. Помимо того что они снабжают животных пищей и кислородом, они еще взяли на себя функцию освобождать их от «шлаков» жизнедеятельности — ненужных продуктов обмена: углекислого газа, разных фосфорных и азотистых соединений. Это позволяет многим зеленым животным, в том числе знакомой уже нам конволюте, обходиться без всяких органов выделения.
Изучение эидосимбиоза поставило перед учеными ряд трудных проблем. Как мог возникнуть такой тип сожительства в истории жизни на нашей планете? Почему симбиотические водоросли не перевариваются в теле животных? Как развивалось их взаимное приспособление? Все эти вопросы взаимосвязаны.
Стали наблюдать за тем, как заражаются парамеции водорослями и какова дальнейшая судьба водорослей в теле хозяина. И тут обнаружилась очень любопытная картина. Оказавшись в контакте с хлореллами, парамеция заглатывала их ртом, как и прочую пищу. Так же как и пища, они попадали затем в пищеварительные вакуоли, по здесь их судьба складывалась иначе. Недавние исследования с помощью электронного микроскопа показали, что каждая хлорелла, будущий симбионт парамеции, окружается в этой вакуоли специальной мембраной (оболочкой), выделяемой цитоплазмой самой парамеции. Она-то и предохраняет хлореллу от опасности быть пере-варенной. Но этого мало. Здесь же водоросль делится на четыре дочерние клетки. Окружающая образовавшуюся тетраду мембрана впячивается в промежутки между стенками разделившихся клеток, в результате чего каждая из них оказывается в своей собственной оболочке. Согласитесь, что это совершенно необычное поведение вакуоли и мембраны клетки-хозяина. Ведь все прочие водоросли и бактерии вакуолью перевариваются!
Теперь перед учеными встает новый вопрос: каким образом и в силу каких причин обычная пищеварительная вакуоль, столкнувшись с хлореллами, перестает вдруг выполнять свои прямые обязанности? Ответ на него не только дал бы ключ к решению загадки о происхождении эндосимбиоза, но и помог бы понять взаимоотношения между внутриклеточным паразитом и клеткой-хозяином.
До сих пор остается неясным, каким образом водорослям удается проникать внутрь клеток других организмов и сохранять при этом свою нормальную жизнедеятельность. Впрочем, согласно наиболее распространенной точке зрения, первоначально большинство захваченных водорослей переваривалось и лишь единицам в силу стечения каких-то благоприятных обстоятельств посчастливилось не только уцелеть, но и постепенно приспособиться к необычному затворническому образу жизни и начать интенсивно размножаться.
Во многих случаях кооперация двух организмов, вступивших в симбиоз, становится настолько тесной, что раздельно они уже существовать не могут. Такой тип взаимоотношений в науке именуют
В других случаях связь симбионтов непрочна. Извлекая из временного содружества определенную взаимную пользу, оба организма, однако, полностью сохраняют свой индивидуальный облик и независимость. Такие связи называют
К факультативным симбиозам, если рассуждать чисто теоретически, могла бы быть отнесена в первую очередь та форма сожительства, при которой водоросль-симбионт, подобно комменсалам, живет не внутри, а на поверхности тела другого существа. И таких случаев в природе не так уж мало. Только изучать их по вполне понятным причинам намного труднее, и потому сведения о
Водоросли, поселяющиеся на теле другого организма, называют
До сих пор мы говорили о водорослях, которые «дружат» с водными животными. Именно такой союз для них больше всего подходит. Ведь они сами чаще живут в воде. Оказывается, однако, что среди водорослей-эпифитов есть такие, которые сжились с наземными животными, и не с какими-нибудь червями или улитками, а с млекопитающими, причем нигде больше в природе эти водоросли не встречаются! Получается удивительная вещь: низшие среди растений объединились с высшими среди животных и существовать друг без друга не могут!
Главная фигура этого уникального симбиоза — ленивцы, а арена их жизни — дождевые тропические леса Южной и Центральной Америки. Давайте заглянем туда ненадолго.
Начнем с ленивцев. Относятся они, как известно, к отряду неполнозубых. По сравнению с большинством остальных млекопитающих им, стало быть, не хватает зубов. На самом деле им не хватает и многого другого — быстроты реакции и сообразительности, способности передвигаться по земле, орудий защиты и нападения. Всю жизнь проводят они на деревьях подвешенными спиной вниз, даже когда едят, спят, переходят с ветки на ветку, рождают и рождаются. Только при отправлении естественных надобностей они принимают иное положение, но случается это очень редко — от одного до трех раз в месяц (по свидетельству некоторых натуралистов, даже через 47 дней). На первый взгляд ленивцы кажутся искусно сделанными чучелами, шутливыми произведениями какого-нибудь скульптора-юмориста. Эта кажущаяся нелепость их строения и всего образа жизни ввела в заблуждение даже крупных натуралистов, наделивших эти существа весьма нелестными эпитетами. Жорж Бюффон, например, называл их «величайшей ошибкой природы», а Альфред Брем — «карикатурой на животных».
Но такое впечатление было вынесено из невольного сопоставления ленивцев с наземными зверями. Если же их рассмотреть как древесных обитателей, то окажется, что к своей среде они приспособ-лены совсем неплохо. Их несоразмерно длинные конечности, почти непригодные для передвижения по земле, служат великолепным инструментом для подвешивания к ветвям и лазания по деревьям. Все четыре лапы вооружены мощными загнутыми наподобие крючков когтями, достигающими в длину 7,5 см (это составляет приблизительно 1/7—1/9 длины их тела). Обладая такими когтями, зверек прочно подвешивается к ветвям, не затрачивая при этом на удержание своего тела никаких усилий. В зависимости от числа пальцев их делят на двупалых и трехпалых.
У ленивцев удивительно гибкая шея. Как и сова, они могут поворачивать голову на 270 градусов. Для зверей, живущих в кронах деревьев, это очень удобно, так как для обзора окружающей обстановки нет нужды менять позу. Нормальная температура их тела 28–35 градусов, во время сна она может падать до 20 градусов. Все они большие сони: спят по 15 часов в сутки, причем в дневное время. Двупалые ленивцы питаются листьями, молодыми побегами, цветами и плодами разных деревьев, а трехпалые — только очного дерева — цекропии. Воду не пьют совсем (им хватает влаги в нище и дождевых капель на листьях) и могут подолгу голодать.
Ленивцы целиком оправдывают свое название: их движения напоминают кадры, отснятые при скоростной киносъемке и пущенные затем с нормальной скоростью. Впрочем, куда и зачем им спешить? Они ведь висят среди еды.
Но самое интересное у ленивцев — их шуба. Такой больше не встретишь в зверином мире. Ворс ее направлен не от спины к животу, а от живота к спине. Для животного, висящего брюхом вверх, так и нужно. Благодаря этой особенности ленивцам нипочем тропические ливни. Вода стекает по их волосам, точно с гуся.
Поделиться книгой: