Неандертальцы: какими они были, и почему их не стало

Наиболее известный пример такого рода — культура шательперрон, существовавшая на территории Франции и Испании в период приблизительно от 40 до 33 тыс. лет назад. Она представлена десятками археологических памятников, и на двух из них (Арси-сюр-Кюр и Сен-Сезер) найдены костные останки неандертальцев (рис. 31), причем в одном случае (Сен-Сезер) предполагается намеренное погребение скелета. Никаких следов пребывания на шательперронских стоянках гомо сапиенс нет, а значит, нет и оснований предполагать их причастность к этой самобытной культуре. В том, что она действительно самобытная, убеждают оригинальные формы характерных для нее изделий. Это не только каменные ножи, которые по имени культуры получили название ножей типа шательперрон, но и многочисленные изделия из кости, включая украшения (см. рис. 27). По сложности технологий изготовления эти изделия практически ни в чем не уступают орудиям и украшениям ориньякской культуры, существовавшей примерно в то же время, но созданной, по-видимому, гомо сапиенс (впрочем, «авторство» раннего ориньяка точно еще не установлено).

Рис. 31. Череп верхнепалеолитического неандертальца со стоянки Сен-Сезер, Франция.

Некоторые археологи, признавая факт существования неандертальских верхнепалеолитических культур, объясняют этот феномен благотворным влиянием контактов с людьми современного физического типа, у которых неандертальцы якобы заимствовали новые, более совершенные формы каменных и костяных орудий, а также обычай украшать свое тело вырезанными из рога и бивня «ювелирными» изделиями. Эта гипотеза, однако, совершенно безосновательна. Конечно, не приходится сомневаться, что коль скоро в отдельных районах популяции двух видов соседствовали на протяжении тысяч лет, то какие-то культурные взаимодействия и взаимовлияния были, но проследить, в чем конкретно они заключались и кто на кого и как влиял, очень трудно. Во всяком случае, многие костяные изделия шательперрона совершенно оригинальны — их просто неоткуда было заимствовать. Да и появились они, по крайней мере, не позже того времени, когда в Западную Европу проникли первые популяции гомо сапиенс. Поэтому гораздо более правдоподобным кажется предположение, что свой вклад в становление культуры верхнего палеолита неандертальцы сделали совершенно самостоятельно.

Появление пришлых человеческих популяций в районах, издавна и прочно освоенных неандертальцами — или даже только на подступах к этим районам, — обязательно должно было повлечь за собой обострение соперничества за жизненно важные ресурсы и стимулировать тем самым усложнение методов жизнеобеспечения, технологические новации и прочие изменения в культуре. При этом, разумеется, речь идет о соперничестве не только между неандертальцами и гомо сапиенс, но и внутри каждой из этих групп. Что касается тех регионов, где в позднем плейстоцене неандертальцев не было, и где, следовательно, некому, было составить достойную конкуренцию расселяющимся гомо сапиенс, то там верхнего палеолита либо нет вообще (Восточная и Юго-Восточная Азия, Австралия), либо он представлен только поздними памятниками (Индостан, большая часть Северной Азии). Даже на территории Африки к югу от Сахары, несмотря на раннее и длительное присутствие людей современного анатомического типа, масштаб и интенсивность культурных изменений в эпоху перехода от среднего палеолита к верхнему не сопоставимы с тем, что наблюдается в северной части Старого Света (Вишняцкий 2008).

Неандерталец + гомо сапиенс =?

А могли ли неандертальцы скрещиваться с гомо сапиенс? И внесли ли они хоть какой-то вклад в генофонд современного человечества? Эти вопросы давно занимают не только ученых, но и всех любознательных людей, в том числе и писателей. И они, как и ученые, тоже расходятся во мнениях на этот счет.

Герберт Уэллс, например, как мы уже не раз могли убедиться, неандертальцам явно не благоволил. Он и мысли не допускал, что эти «жуткие создания» могли вызвать у «подлинных людей» какие-либо иные эмоции, кроме страха и отвращения, и какое-либо иное желание, кроме желания побыстрее привести их к ногтю. «Человек, подлинный человек, вторгся во владения неандертальца, и они должны были сойтись в схватке». И таки сошлись. «Поколение за поколением, век за веком продолжалась упорная борьба за существование между этими людьми, которые были не вполне людьми, и людьми — нашими предками, пришедшими в западную Европу с юга. Пещеры и дебри холодного и ветряного мира позднеледниковья были свидетелями тысяч схваток и погонь, убийств из засады и панических бегств. И так продолжалось до тех пор, пока, наконец, последний несчастный нелюдь, загнанный преследователями в тупик, не увидел перед собой, в ярости и отчаянии, их копья». Это все из уже цитировавшегося выше рассказа «Люди-нелюди».

Абсолютно в тех же тонах изобразил в одной из своих замечательных книг отноше ния неандертальцев с гомо сапиенс и московский журналист А. Никонов. Правда, он, в отличие от Уэллса, признал за людей и тех, и других, но в остальном пошел за английским фантастом: «Война между разумными видами людей — неандертальцами и кроманьонцами шла несколько тысячелетий и закончилась нашей полной и безоговорочной победой. Пленных тогда не брали... и война переросла в тотальный геноцид. “Наши” не щадили ни женщин, ни детей, уничтожению подлежали все встреченные ненавидимые “чурки”. А то, что кроманьонцы ненавидели неандертальцев (и наоборот), сомнения не вызывает» (Никонов 2008: 281–282).

А вот Джин Ауэл, писавшая свой «Клан пещерного медведя» много позже, чем творил Уэллс, и намного лучше, чем Никонов, знакомая с новыми веяниями в археологии и антропологии, смотрела на вещи несколько иначе. Большой любви между неандертальцами и гомо сапиенс она тоже не предполагала, но вот случайные связи допускала. И даже попыталась представить, как могли бы выглядеть дети, родившиеся от таких связей. У одного из них, неандертальца по отцу и сапиенса по матери, «были выступающие надбровные дуги, но высокий выпуклый лоб разительно отличал его от соплеменников. Затылок его тоже словно был срезан и скруглен самым странным образом, нос казался необычно маленьким. Челюсти развиты хуже, чем у младенцев, рожденных в клане, к тому же ниже рта выступала какая-то кость.»

Но это — беллетристика. А что же говорит наука? А наука однозначного ответа на вопрос о возможности гибридизации между неандертальцами и гомо сапиенс пока не дает, но чем больше появляется новых данных, тем более реалистичной начинает казаться картина, нарисованная Ауэл.

Как уже знают те, кто прочел главу 4, сопоставление последовательностей нуклеотидов в ДНК неандертальцев и современных людей позволило установить, что разница между первыми и вторыми в три с лишним раза превышает генетическое расстояние между ныне существующими расовыми группами человека. Тем не менее, по мнению большинства генетиков, имеющиеся данные не исключают полностью вероятность гибридизации между людьми современного анатомического типа и неандертальцами, а лишь свидетельствуют о том, что вклад последних в генофонд гомо сапиенс был, скорее всего, весьма ограничен (Pearson 2004). При этом количественные оценки возможной степени гибридизации могут очень сильно различаться, варьируя от 0,1 до 25 %. Более того, в самое последнее время в геноме как неандертальцев, так и современных людей были выявлены некоторые особенности, которые, по мнению описавших их исследователей, проще всего объясняются, если допустить обмен генетическим материалом между этими группами гоминид (Hawks and Cochran 2006; Hebsgaard et al. 2007; Weaver and Roseman 2008).

В пользу возможности — по крайней мере, потенциальной — такого обмена косвенным образом свидетельствует и то обстоятельство, что эволюционные пути неандертальцев и гомо сапиенс разошлись никак не раньше среднего плейстоцена. Иными словами, наш с ними последний общий предок жил всего-навсего каких-то пятьсот-шестьсот, ну, или от силы семьсот-восемьсот тысяч лет назад. Как показывает пример целого ряда других видов и родов приматов, да и иных млекопитающих, этого времени недостаточно, чтобы между разошедшимися группами возник непреодолимый барьер репродуктивной изоляции, т. е. образовались поведенческие, анатомические и генетические препятствия для взаимного скрещивания и гибридизации (Curnoe et al. 2006). По некоторым оценкам, такой барьер образуется лишь по прошествии 2–3 млн. лет с момента расхождения от общего предка, и не случайно для обезьян не редкость не только межвидовые, но и межродовые гибриды (Arnold and Meyer 2006).

Следует учитывать также, что в генофонде современного человечества могло просто не сохраниться или почти не сохраниться ДНК тех популяций гомо сапиенс, которые первыми пришли в Европу, контактировали с неандертальцами и несли в своем геноме следы этих контактов. Ведь приток нового населения с юга и востока продолжался и в последующие эпохи — на протяжении всего верхнего палеолита и особенно в неолите, в период распространения земледелия, и не исключено, что потомков первых европейских гомо сапиенс, в конце концов, постигла та же судьба, что и неандертальцев. В этом случае никаких свидетельств гибридизации между ними в генах ныне живущих людей быть не может независимо от того, происходила ли такая гибридизация или нет. Еще одна возможность, с которой нельзя не считаться, — постепенное «вымывание» неандертальских генов из генофонда анатомически современных популяций вследствие отрицательного отбора или случайных процессов (генетический дрейф).

Таким образом, генетика не позволяет пока ни доказать, ни исключить гибридизацию между неандертальцами и современными им гомо сапиенс. А что говорят на этот счет ископаемые кости? А кости говорят то же, что и гены: может, нет, а может, и да. С одной стороны, бесспорно гибридных черепов или целых скелетов среди имеющихся антропологических находок пока нет, да и непонятно, как бы они должны были выглядеть, чтобы ни у кого не осталось никаких сомнений в их смешанном происхождении. Скажем, костяк граветтского ребенка, похороненного около 25 тыс. лет в Лагар Вельо в Португалии, обладает рядом признаков, более свойственных неандертальцам, чем гомо сапиенс (убегающий назад подбородок, укороченные берцовые кости и др.), но по большинству других анатомических характеристик он не отличается от современных людей. Некоторые антропологи готовы признать его в качестве доказательства гибридизации, но большинство с этим не согласно. С другой стороны, давно замечено, что на черепах европейских гомо сапиенс, датируемых началом верхнего палеолита, часто встречаются признаки, отсутствующие у их африканских и ближневосточных сородичей, но обычные для неандертальцев. Это, например, значительный среднелицевой прогнатизм, или наличие затылочного валика и надынионной ямки (Smith et al. 2005). Факты такого рода свидетельствуют, как будто, в пользу присутствия неандертальского анатомического компонента у европейцев ранней поры верхнего палеолита, а наиболее простым и правдоподобным объяснением такого присутствия является гибридизация.

По мнению американского антрополога Э. Тринкэуса, вообще все скелетные останки первых гомо сапиенс в большинстве районов земли, идет ли речь о Северной Африке, Центральной Европе, Западной Европе, или Восточной Азии с Австралией, несут те или иные архаичные черты. Понять особенности морфологии ранних людей современного анатомического типа, полагает Тринкэус, можно, лишь допустив ту или иную степень смешения c автохтонными популяциями более «архаичных» гоминид (Trinkaus 2005).

Доказать присутствие сапиентного компонента у поздних неандертальцев, живших в период, когда в Европе уже появились люди современного анатомического типа, тоже пока никому не удалось, хотя попытки такого рода были. В некоторых случаях наличие «промежуточных» анатомических признаков на неандертальских черепах кажется вполне очевидным (см. напр. Дробышевский 2006: 206–212), но при желании это можно объяснить не гибридизацией, а, скажем, либо большой вариабельностью морфологии неандертальцев, либо их адаптацией к меняющимся условиям существования (Hublin and Bailey 2006). Например, сапиентные черты у неандертальцев из пещеры Виндия в Хорватии (сглаженность надбровных дуг, относительная тонкость костей черепа, наличие слабого подбородочного выступа, отсутствие затылочного бугра) вовсе не обязательно рассматривать как следствие их смешения с гомо сапиенс. Возможно, они лишь отражают специфику облика обитателей присредиземноморского юга, отличавшихся от представителей северных континентальных популяций.

Одним из таких регионов, возможно, была Восточная Европа (Вишняцкий 2007). Не исключено, что здесь гомо сапиенс верхнего палеолита восприняли и продолжили развивать некоторые традиции, заложенные в среднем палеолите их предшественниками-неандертальцами, например, традицию изготовления треугольных двусторонне обработанных наконечников с вогнутым основанием (рис. 32). В верхнем палеолите региона такие наконечники — их называют наконечниками стрелецкого типа — встречаются от Прута до Дона и от Азовского моря до Камы. Они представлены многими десятками экземпляров. В среднем палеолите их гораздо меньше — сейчас известно всего три или четыре экземпляра, — но при этом все они найдены в южной части ареала стрелецких наконечников и, главное, полностью отсутствуют за его пределами (рис. 33). Столь близкое совпадение формы и ареала трудно объяснить простой случайностью.

Рис. 32. Треугольные двусторонне обработанные наконечники с вогнутым основанием: 1 — Костенки 1/V (по А. Н. Рогачеву); 2 — Гординешты (по Н.А. Кетрару); 3 — Пролом 1 (по Ю.Г. Колосову); 4 — Тринка 3 (по Н. А. Кетрару). Верхнепалеолитические наконечники из Костенок и Гординешт сделаны гомо сапиенс, а вот изготовителями среднепалеолитических наконечников из Пролома и Тринки были, скорее всего, неандертальцы.

Рис. 33. Карта археологических памятников, где были найдены треугольные двусторонне обработанные наконечники с вогнутым основанием.

● — среднепалеолитические памятники; ○ — верхнепалеолитические памятники.

Что касается археологии, то она, конечно, в силу специфики своего объекта изучения — вещественных древностей — не может прямо решать вопрос о том, была гибридизация или нет. Зато археология дает некоторые основания предполагать существование в отдельных регионах культурной преемственности между неандертальцами и анатомически современными людьми.

Кстати, как ни странно, но в качестве археологических примеров контактов между аборигенным и пришлым населением пока можно привести лишь несколько случаев вероятного восприятия анатомически современными людьми неандертальских традиций, а не наоборот. Может быть, преимущество гомо сапиенс перед конкурентами как раз в том и состояло, что они были более открыты в культурном плане и не гнушались перенимать то полезное, что видели у других?

Глава 12. Плодитесь и размножайтесь!

Надеюсь, в предыдущих главах мне удалось убедить читателя, что доказать на основании антропологических или археологических данных существование сколько-нибудь серьезных интеллектуальных различий между неандертальцами и гомо сапиенс пока не представляется возможным. Это может быть следствием ущербности ископаемых материалов, которые редко говорят сами за себя и обычно допускают несколько интерпретаций, в том числе и взаимоисключающих, а может быть просто отражением того обстоятельства, что особых различий на самом деле не было. Если верно последнее, — а я думаю, что так оно и есть, — то нельзя исключить, что, не исчезни неандертальцы с лица Земли 25–30 тыс. лет назад, они продвинулись бы в культурном отношении много дальше, чем это имело место в действительности. Конечно, тот факт, что к концу ледникового периода они все же вымерли, а гомо сапиенс, напротив, расселились почти по всей Земле, уже сам по себе неопровержимо доказывает, что в чем-то последние имели преимущество, или, по крайней мере, оказались более удачливыми. Однако в чем именно — пока остается загадкой. Есть несколько вариантов решения этой проблемы. Я не буду рассматривать здесь различные фантастические предположения, вроде того, что неандертальцы — все до последнего! — были «по ошибке» съедены гомо сапиенс, принимавшими их за животных (Harris 2006), или что они стали жертвой собственных каннибальских наклонностей (Underdown 2008), или перемерли, надышавшись дымом в своих плохо проветриваемых пещерах (Størmer and Mysterud 2006). Остановлюсь лишь на тех гипотезах, которые опираются на факты.

Большую известность в последние годы приобрела точка зрения, согласно которой вымирание неандертальцев было исключительно следствием похолодания и резкой дестабилизации климата в Европе и никак или почти никак не связано с экспансией анатомически современных людей (Finlayson 2004, 2009). Эта гипотеза придает решающее значение палеогеографическим данным, но совершенно игнорирует, например, то обстоятельство, что одновременно с Европой (если не раньше), неандертальцы исчезли и на Ближнем Востоке, где климат был много мягче. Кроме того, не следует забывать, что климатические изменения — колебательный процесс, и похолоданию, которое, как предполагается, сгубило неандертальцев, предшествовал целый ряд подобных же эпизодов. В частности, период от 70 до 60 тыс. лет назад характеризовался ничуть не менее суровыми природными условиями, но его неандертальцы, не стесненные тогда еще присутствием по соседству конкурентных видов гоминид, благополучно пережили, расширив свой ареал в южном и восточном направлениях.

Согласно еще одной гипотезе, исход конкуренции двух форм гоминид предрешило просто отсутствие у неандертальцев иммунитета против какой-то тропической инфекции (или инфекций), принесенной гомо сапиенс с их прародины в Европу. Это предположение пока непроверяемо, но в принципе вполне вероятно, что, по крайней мере, отдельные популяции коренного населения в результате контактов с пришельцами могли сильно пострадать от каких-то эпидемических заболеваний. Как известно, такое не раз случалось в историческое время.

Вполне вероятно, что какую-то роль в вымирании неандертальцев сыграли и некоторые их анатомо-физиологические особенности, приобретшие в условиях жесткой конкуренции двух экологически близких видов негативное значение. Одной из таких особенностей могла быть, например, слишком большая по сравнению с гомо сапиенс масса тела. К тому же не будем забывать, что массу эту приходилось носить на сравнительно коротких ногах. И то и другое требовало повышенных затрат энергии на передвижение, а для компенсации этих затрат приходилось расходовать дополнительное время (а значит, и энергию тоже) на добывание пищи. В условиях соперничества за одни и те же ресурсы это могло дать людям современного физического типа, с их «облегченной» анатомической конструкцией, определенное преимущество. По приблизительным, но в целом, видимо, вполне реалистичным оценкам, из-за различий в массе тела и длине конечностей средний неандерталец должен был «сжигать» в день на 200–350 килокалорий больше, чем средний гомо сапиенс верхнего палеолита (Weaver and Steudel-Numbers 2005; Froehle and Churchill 2009). Если взять для сравнения данные по современным охотникам-собирателям высоких широт, например, эскимосам инуитам (Leonard et al. 2005: table 3), то это составит примерно 6-10 % их дневного энергетического бюджета, что не так уж мало.

По мнению некоторых исследователей, причиной исчезновения неандертальцев могла стать их слишком однообразная диета — калорийная, но состоявшая, якобы, чуть ли не исключительно из продуктов животного происхождения (Hockett and Haws 2005). Как уже говорилось в главе 6, неандертальцы (по крайней мере, европейские) находились почти на самой вершине трофической цепи, т. е. были среди наиболее плотоядных хищников. Мясо занимало в белковой составляющей их рациона примерно такое же место, какое оно занимает в рационе волков и гиен, причем эта их характеристика весьма постоянна в пространстве и во времени. Характер питания, как известно, оказывает большое влияние на успешность вынашивания плода, а также на смертность в младенческом и вообще раннем возрасте. Важно, чтобы оно было не просто достаточным с энергетической точки зрения, т. е. калорийным, но еще и разнообразным, богатым витаминами и различными микроэлементами. Разнообразие и сбалансированность рациона способствуют снижению материнской и младенческой смертности, обеспечивают более высокую среднюю продолжительность жизни. По всем этим параметрам неандертальцы, как предполагается, должны были проигрывать гомо сапиенс, которые в равной мере отдавали должное и животной, и растительной пище. Однообразие рациона вело к дефициту в организме неандертальских женщин ряда важных элементов, таких, например, как витамины А, С и Е, а это, в свою очередь, имело следствием большую частоту выкидышей и мертворождений, а также высокую младенческую смертность. Если все это действительно было так, то даже при прочих равных условиях на стороне гомо сапиенс могло оказаться демографическое преимущество, достаточное для того, чтобы решить исход конкуренции двух видов в их пользу. Согласно расчетам демографов, всего лишь двухпроцентная разница в смертности между популяциями неандертальцев и анатомически современных людей привела бы к полной смене первых вторыми за приблизительно 30 поколений или 1000 лет (Zubrow 1989).

К сожалению, однако, у изложенной гипотезы — назовем ее «гастрономической» — есть, по крайней мере, два слабых места, которые в значительной степени сводят на нет усилия, затраченные на ее разработку. Во-первых, она основана на сопоставлении данных по неандертальцам с данными по людям граветтского времени, т. е. середины, а не начала верхнего палеолита. Это серьезно ослабляет аргументацию, поскольку нельзя исключить, что и по характеру питания, и по связанным с ним демографическим параметрам люди середины верхнего палеолита отличались от первых гомо сапиенс Европы так же, как и от неандертальцев. Во-вторых, характер питания неандертальцев в данном случае реконструируется исключительно по данным изотопных анализов, а они, как мы помним, характеризуют лишь происхождение белковой составляющей рациона. Этого совершенно недостаточно, чтобы утверждать, что растительную пищу, или, скажем, рыбу, или морских моллюсков, неандертальцы не ели. Судя по приводившимся выше археологическим данным — ели, и было бы очень странно, окажись это не так. Ведь рыбу без труда добывают и едят даже медведи, а моллюсками любят и умеют полакомиться некоторые приматы. Например, макаки, живущие на островах в Индийском океане, весьма ловко управляются с устрицами.

Таким образом, «гастрономическая» гипотеза, скорее всего, неверна. Тем не менее, сама по себе идея, согласно которой вымирание неандертальцев было предопределено, прежде всего, демографическими факторами, или, попросту говоря, численным превосходством гомо сапиенс, кажется вполне правдоподобной. Далеко не новая и очень простая, она, на мой взгляд, остается наиболее перспективной. В самом деле, откуда бы ни пришли первоначально люди современного анатомического типа в Европу — с юга или с востока — их исходный ареал (Африка) по площади был в несколько раз больше ареала неандертальцев, а его естественная несущая способность, или, как еще говорят, демографическая емкость, была в несколько раз выше (Zilhão 2006). Следовательно, демографический потенциал гомо сапиенс должен был значительно превышать демографический потенциал неандертальцев, что и сыграло, вероятно, решающую роль, когда первые начали расселяться в северном и северо-западном направлении.

Нельзя, конечно, полностью исключить (как нельзя пока и доказать), что новоявленные европейцы афро-азиатского розлива брали не только числом, но и умением, что они были несколько лучше организованы, лучше оснащены технически, имели более разнообразный арсенал средств и способов жизнеобеспечения. Однако даже при прочих равных условиях неандертальцы все равно были бы обречены. Все, что раньше принадлежало им одним, приходилось теперь волей-неволей делить с «другими», причем «других» этих становилось все больше, и требовалось им тоже все больше и больше. Оскудевали охотничьи угодья, труднее становилось найти мало-мальски приличную свободную квартиру (пещеру), пришельцы бесцеремонно селились, где хотели, а бывшие хозяева теснились «по углам» и вообще терпели всяческие лишения. Управы на «понаехавших» искать было негде. Постепенно аборигены (неандертальцы), не способные вследствие своей малочисленности противостоять колонизаторам (гомо сапиенс), были частично ассимилированы, частично, возможно, уничтожены, а те, кому удалось избежать этой участи, оказались вытесненными на окраины ойкумены. Там они просуществовали в изоляции еще несколько сотен, или, скорее, тысяч лет, пока где-то среди скал Гибралтара или в горах Крыма не кончил свой век последний неандерталец.

Заключение

Неандертальцы не были нашими прямыми предками, но, тем не менее, они — наши ближайшие родственники, и у нас с ними очень много общего. Хотя судьба их сложилась неудачно, и они давным-давно исчезли с лица Земли, называть их «тупиковой ветвью эволюции» столь же неверно, как неверно применять этот эпитет по отношению, скажем, к коренному населению Тасмании и другим человеческим популяциям, уничтоженным в результате европейской колонизации. Скорее, неандертальцев следует считать «дублерами» гомо сапиенс, или, образно выражаясь, резервной версией «венца творения», запасным вариантом эволюции. Возникнув примерно одновременно, но в разных частях света, эти два вида — Homo sapiens и Homo neanderthalensis — представляли собой, по сути, альтернативные человечества, которые довольно долго, многие десятки тысяч лет, сосуществовали, причем в отдельных районах буквально бок о бок.

Да, в конце концов, неандертальцы вымерли. И все же их крах и триумф вида гомо сапиенс — это лишь один из вероятных сценариев эволюции, ставший реальностью в силу определенного стечения обстоятельств. Было так, но могло быть иначе, и хотя обычно мы склонны представлять собственную эволюционную историю как движение по единственно возможному пути к единственно возможному финалу, на деле она представляет собой историю выбора — выбора одного варианта дальнейшего движения из многих, открывавшихся на разных этапах развития.

Литература

Барышников Г. Ф. 2007. Медвежьи (Carnivora, Ursidae). Санкт-Петербург: Наука.

Вишняцкий Л. Б. 2007. О возможных случаях культурной преемственности между Homo neanderthalensis и Homo sapiens. Записки ИИМК 2, 166–181.

Вишняцкий Л. Б. 2008. Культурная динамика в середине позднего плейстоцена и причины верхнепалеолитической революции. Санкт-Петербург: Изд-во СПбГУ.

Дробышевский С. В. 2006. Предшественники. Предки? Часть V: Палеоантропы. Москва: Комкнига.

Зубов А. А. 1966. Зубная система. В: Бунак В. В. (ред). Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М: Наука, 360–382.

Зубов А. А. 1994. Дискуссионные вопросы теории антропогенеза. Этнографическое обозрение (6), 20–34.

Кочеткова В. И. 1964. Эволюция мозга в связи с прогрессом материальной культуры. В: Якимов В.П. (ред). У истоков человечества (основные проблемы антропогенеза). Москва: Изд-во МГУ 191–243.

Никонов А. П. 2008. Апгрейд обезьяны. Большая история маленькой сингулярности. Москва: ЭНАС; Санкт-Петербург: Питер.

Оппенгеймер С. 2004. Изгнание из Эдема. Хроники демографического взрыва. Москва: Эксмо. (Пер. с англ. изд. 2003 г.).

Семенов С. А. 1968. Развитие техники в каменном веке. Ленинград: Наука.

Смирнов Ю. А. 1991. Мустьерские погребения Евразии. Москва: Наука.

Aiello L. and C. Dean. 1990. An introduction to human evolutionary anatomy. London: Academic Press.

Alemseged Z., F. Spoor, W. H. Kimbel, R. Bobe, D. Geraads, D. Reed, J. G. Wynn. 2006. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia. Nature 443, 296–301.

Anderson-Gerfaud P. 1990. Aspects of behaviour in the Middle Palaeolithic: Functional analysis of stone tools from Southwest France. In: Mellars P. (ed.). The Emergence of Modern Humans. Edinburgh: Edinburgh University Press, 389–418.

Arnold M. L. and A. Meyer. 2006. Natural hybridization in primates: one evolutionary mechanism. Zoology 109, 261–276.

Arsuaga J. L., A. Gracia, T. Martinez, C. Lorenzo. 1996. The Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain) cranial evidence and the origin of Neandertals. In: Carbonell E. and M. Vaquero (eds.). The Last Neandertals, the First Anatomically Modern Humans. Barcelona, 39–49.

Barker G. 2002. Prehistoric foragers and farmers in Southeast Asia: Renewed investigations at Niah Cave, Sarawak. Proceedings of the Prehistoric Society 68, 147–164.

Bernard A., V. Daux, C. Lécuyer, J.-P. Brugal, D. Genty, K. Wainer, V. Gardien, F. Fourel, J. Jaubert. 2009. Pleistocene seasonal temperature variations recorded in the δ18O of Bison priscus teeth. Earth and Planetary Science Letters 283, 133–143.

Blasco R. 2008. Human consumption of tortoises at level IV of Bolomor Cave (Valencia, Spain). Journal of Archaeological Science 35, 2839–2848.

Bocherens H., D. G. Drucker, D. Billiou, M. Patou-Mathis, B. Vandermeersch. 2005. Isotopic evidence for diet and subsistence pattern of the Saint-Césaire I Neanderthaname = "note" review and use of a multi-source mixing model. Journal of Human Evolution, 49: 71–87.

Boë L.-J., J.-L. Heim, K. Honda, S. Maeda. 2002. The potential Neandertal vowel space was as large as that of modern humans. Journal of Phonetics 30, 465–84.

Boëda E., J.-M. Geneste, C. Griggo, N. Mercier, S. Muhesen, J.L. Reyss, A. Taha, H. Valladas. 1999. A levallois point embedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus): hafting, projectiles and Mousterian hunting weapons. Antiquity 73, 394–402.

Boëda E., S. Bonilauri, J. Connan, D. Jarvie, N. Mercier, M. Tobey, H. Valladas, H. Al Sakhel, S. Muhesen. 2008. Middle Palaeolithic bitumen use at Umm el Tlel around 70000 BP. Antiquity 82, 853–861.

Bookstein F., K. Schäffer, H. Prossinger, H. Seidler, M. Fieder, C. Stringer, G.W. Weber, J.-L. Arsuaga, D. E. Slice, F. J. Rohlf, W. Recheis, A. J. Mariam, F. Marcus. 1999. Comparing frontal cranial profiles in archaic and modern Homo by morphometric analysis. The Anatomical Record 257, 217–224.

Bräuer G. 2008. The origin of modern anatomy: By speciation or intraspecific evolution? Evolutionary Anthropology 17, 22–37. Briggs A.W., J. M. Good, R.E. Green, J. Krause, T. Maricic, U. Stenzel, C. Lalueza-Fox, P. Rudan, D. Brajković, Ž. Kućan, I. Gušić, R. Schmitz, V. B. Doronichev, L. V. Golovanova, M. de la Rasilla, J. Fortea, A. Ro-sas, S. Pääbo. 2009. Targeted retrieval and analysis of five Neandertal mtDNA genomes. Science 325, 318–321.

Bruner E. 2008. Comparing endocranial form and shape differences in modern humans and Neandertals: a geometric approach. PaleoAnthropology, 93–106.

Carbonell E., J.M. Bermúdez de Castro, J.M. Parés. 2008. The first hominin of Europe. Nature 452, 465–470. Carbonell E. and Z. Castro-Curel. 1992. Palaeolithic wooden artifacts from the Abric Romani (Capellades, Barcelona Spain). Journal of Archaeological Science 19, 707–719.

Cârciumaru M., M.-H. Moncel, M. Anghelinu, R. Cârciumaru. 2002. The Cioarei-Borosteni Cave (Carpathian Mountains, Romania): Middle Palaeolithic finds and technological analysis of the lithic assemblages. Antiquity 76, 681–690.

Caspari R. and J. Radovčić. 2006. New reconstruction of Krapina 5, a male Neandertal cranial vault from Krapina, Croatia. American Journal of Physical Anthropology 130, 294–307.

Castro-Curel Z. and E. Carbonell. 1995. Wood pseudo-morphs from level I at Abric Romani, Barcelona, Spain. Journal of Field Archaeology 22, 376–384.

Chase P. G. 1987. The cult of the cave bear. Prehistoric rite or scientific myth? Expedition 29, 4–9.

Churchill S. E., R. G. Franciscus, H. A. McKean-Peraza, J. A. Daniel, B. R. Warren. 2009. Shanidar 3 Nean-dertal rib puncture wound and paleolithic weaponry. Journal of Human Evolution 57, 163–178.

Condemi S. 2000. The Neanderthals: Homo neanderthalensis or Homo sapiens neanderthalensis? Is there a contradiction between the paleogenetic and the paleoanthropological data? In: Orschiedt J. and G.-C. Weniger (eds.). Neanderthals and Modern Humans — Discussing the Transition. Central and Eastern Europe from 50.000–30.000 B.P. Mettmann: Neanderthal Museum, 287–295.

Coolidge F. L. and T. Wynn. 2009. The Rise of Homo sapiens: The Evolution of Modern Thinking. Malden, Oxford, Chichester: Wiley-Blackwell.

Coon C.S. 1962. The origin of races. New York: Alfred A. Knopf.

Curnoe D. 2006. Timing and tempo of primate speciation. Journal of Evolutionary Biology 19, 59–65.

Dean D., J.-J. Hublin, R. Holloway, R. Ziegler. 1998. On the phylogenetic position of the pre-Neanderthal specimen from Reilingen, Germany. Journal of Human Evolution 34, 485–508.

Deaner R.O., K. Isler, J. Burkart, K. van Schaik. 2007. Overall brain size, and not encephalization quotient, best predicts cognitive ability across non-human primates. Brain, Behavior and Evolution 70, 115–124.

Defleur A., T. White, P. Valensi, L. Slimak, É. Crégur-Bonnoure. 1999. Neanderthal cannibalism at Moula-Guercy, Ardèche, France. Science 286, 128–131.

De Giorgio M., M. Jacobsson, N. A. Rosenberg. 2009. Explaining worldwide patterns of human genetic variation using a coalescent-based serial founder model of migration outward from Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 106, 16057–16062.

De Miguel C. and Henneberg M. 2001. Variation in hominid brain size: How much is due to method? Homo 52, 2–56.

D’Errico F. 2007. The origin of humanity and modern cultures: Archaeology’s view. Diogenes 214, 122–133.

D’Errico F. and M. F. S. Goñi. 2003. Neandertal extinction and the millennial scale climatic variability of OIS 3. Quaternary Science Review 22, 769–788.

D’Errico F., J. Zilhão, M. Julien, D. Baffier, J. Pelegrin. 1998.

Neanderthal acculturation in Western Europe? A Critical review of the evidence and its interpretation. Current Anthropology 39, S1–S44.

D’Errico F., C. Henshilwood, G. Lawson, M. Vanhaeren, A.-M. Tillier, M. Soressi, F. Bresson, B. Maureille, A. Nowell, J. Lakarra, L. Backwell, M. Julien. 2003. Archaeological evidence for the emergence of language, symbolism, and music — an alternative multidisciplinary perspective. Journal of World Prehistory 17, 1–70.

Estévez J. 2004. Vanishing carnivores: What can the disappearance of large carnivores tell us about the Neanderthal world? International Journal of Osteoarchaeology 14, 190–200.

Fedele F. G., B. Giaccio, I. Hajdas. 2008. Timescales and cultural process at 40,000 BP in the light of the Campanian ignimbrite eruption, Western Eurasia. Journal of Human Evolution 55, 834–857.

Fernández S., N. Fuentes, J. S. Carrión, P. González-Sampériz, E. Montoya, G. Gil, G. Vega-Toscano, J. A. Riquelme. 2007. The Holocene and Upper Pleistocene pollen sequence of Carihuela Cave, southern Spain. Geobios 40, 75–90.

Finlayson C. 2004. Neanderthals and modern humans. Cambridge: Cambridge University Press.

Finlayson C. 2009. The humans who went extinct: why Neanderthals died out and we survived. New York: Oxford University Press.

Finlayson C., F. G. Pacheco, J. Rodriguez-Vidal, D. A. Fa, J. M. G. Lopez, A. S. Perez. 2006. Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe. Nature 443, 850–853.

Froehle A. W. and S. E. Churchill. 2009. Energetic competition between Neandertals and anatomically modern humans. PaleoAnthropology, 96–116.

Gaudzinski S., E. Turner, A. P. Anzidei, E. Àlvarez-Fernández, J. Arroyo-Cabrales, J. Cinq-Mars, V. T. Dobosi, A. Hannus, E. Johnson, S. C. Münzel, A. Scheer, P. Villa. 2005. The use of Proboscidean remains in every-day Palaeolithic life. Quaternary International 126–128, 179–194.

Gowlett J. A. J. 2006. The early settlement of northern Europe: Fire history in the context of climate change and the social brain. Comptes Rendus Palevol 5, 299–310.

Green R.E., J. Krause, S.E. Ptak, A.W. Briggs, M.T. Ronan, J.F. Simons, L. Du, M. Egholm, J.M. Rothberg, M. Paunovic, S. Pääbo. 2006. Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA. Nature 444, 330–336.

Green R. E., A.-S. Malaspinas, J. Krause, A. W. Briggs, P. L. F. Johnson, C. Uhler, M. Meyer, J. M. Good, T. Maricic, U. Stenzel, K. Prüfer, M. Siebauer, H. A. Burbano, M. Ronan, J. M. Rothberg, M. Egholm, P. Rudan, D. Brajkovic, Z. Kućan, I. Gušić, M. Wikström, L. Laakkonen, J. Kelso, M. Slatkin, S. Pääbo. 2008. A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing. Cell 134, 416–426.

Grimaud-Hervé D. 1997. L’Évolution de l’encéphale chez Homo erectus et Homo sapiens. Cahiers de Paléoanthropologie. Paris: CNRS.

Grünberg J.M. 2002. Middle Paleolithic birch-bark pitch. Antiquity 76, 15–16.

Guatelli-Steinberg D. 2009. Recent studies of dental development in Neandertals: Implications for Neandertal life histories. Evolutionary Anthropology 18, 9–20.