Помоги проекту - поделись книгой:
Рис. 12. А — бедренная кость неандертальца (слева) и современного человека (справа); Б — сечение средней части бедренной кости неандертальцев (слева) и гомо сапиенс середины верхнего палеолита (справа). По Trinkaus 1997.
Фаланги пальцев рук и ног у них в среднем немного шире, чем у современных людей, а фаланги больших пальцев, кроме того, имеют чуть иные пропорции. В целом, однако, по размерам и строению кистей и ступней неандертальцы мало отличаются от нас и еще меньше от гомо сапиенс, живших в эпохи среднего и верхнего палеолита (рис. 13). Высказанное когда-то М. Булем мнение, что большой палец на ноге у неандертальца был, подобно обезьяньему, противопоставлен остальным, не выдержало проверку временем. Новые находки и новые исследования показали, что в этом отношении никакой разницы между гомо неандерталенсис и гомо сапиенс не существует.
Рис. 13. Слева кисть неандертальца (Шанидар 4) с утраченными дистальными фалангами указательного пальца и мизинца, справа — раннего
Гораздо больше заметны отличия в строении осевого скелета, особенно костей грудной клетки и таза. Ребра у неандертальцев толще, чем у современных людей, и не так сильно изогнуты, а грудная клетка расширяется книзу и имеет скорее колоколовидную, нежели бочкообразную форму, свойственную для современных людей. Правда, не исключено, что некоторые детали анатомической реконструкции неандертальского скелета (рис. 14), на которой основан этот вывод, приобрели слишком уж преувеличенное своеобразие за счет художественного воображения ее авторов (что, кстати, честно признают и они сами: Sawyer and Maley 2005: 30), но все же сам факт различий отрицать не приходится. Это касается и строения таза: у неандертальцев он был шире и длиннее, чем у гомо сапиенс, а составляющие его кости (в первую очередь, подвздошная и лобковая) располагались несколько иначе.
Рис. 14. Реконструированный скелет неандертальца в сравнении со скелетом современного человека такого же роста (по Sawyer and Maley 2005).
Таковы основные анатомические различия между неандертальцами и современными людьми. Еще раз подчеркну: крайние варианты проявления большинства, если не всех, перечисленных выше признаков у разных видов гоминид могут перекрываться. И сегодня встречаются люди, почти лишенные подбородочного выступа, тогда как на отдельных неандертальских челюстях он выражен более или менее отчетливо. И среди гомо сапиенс есть индивиды с чрезвычайно развитым надбровьем, а вот у некоторых ближневосточных неандертальцев оно не то чтобы совсем незаметно, но, по крайней мере, сглажено. И сейчас в одних регионах совсем не редкость лопатообразные резцы (Восточная Азия), а в других — крупные и глубокие носовые отверстия (Тропическая Африка), или среднелицевой прогнатизм (Австралия, Меланезия), метрические характеристики которых на максимуме могут достигать значений, близких к неандертальскому минимуму. И так далее, и так далее. Все это приводит к тому, что при определении видовой принадлежности тех или иных палеоантропологических находок между разными исследователями могут возникать серьезные разногласия, и таксономический статус многих таких ископаемых — особенно представленных единичными или сильно фрагментированными костями — по сей день остается спорным.
Глава 4. Родословная
Надеюсь, ознакомившись с портретом, нарисованным в предыдущей главе, любой читатель этой книги, если ему вдруг доведется встретить на улице или еще где-то живого неандертальца, сможет безошибочно его опознать и разоблачить. Ну, или хотя бы вовремя убежать. А моя задача теперь — рассказать о том, где, когда, от кого и при каких обстоятельствах появились на свет божий прототипы этого портрета и по совместительству главные герои нашей истории. Впрочем, все по порядку: сначала — где, когда и от кого, а про обстоятельства — это уже в следующей главе.
Нынче все хотят быть европейцами. Это очень престижно. Когда о ком-то говорят, что он, дескать, настоящий европеец, это воспринимается как высшая похвала, сказать так о человеке — все равно, что выдать ему орден.
В европейцы, как ни странно, рвутся даже те, кто и без того живет в Европе: кажется людям, что одной только питерской или московской прописки тут мало, что чего-то не хватает, что-то все равно с ними не так. И никакие аргументы, никакие исторические, лингвистические, или географические факты это самоощущение поколебать не могут. Не настоящие, мол, мы европейцы, и все тут. Рылом не вышли. Скифы мы, да что уж там скрывать — азиаты мы...
И это, по большому счету, правильно. Мы, действительно, не настоящие европейцы. Кто тогда настоящие? Да никто. Их нет, нет вообще, нет уже, по меньшей мере, двадцать пять, а возможно, и все тридцать тысяч лет. Ни в нашем богоспасаемом отечестве, ни на Британских островах, ни в Альпийских горах, ни на Сене, ни на Рейне, ни на Тибре — нигде. Даже в самых разъевропейских и сверхцивилизованных странах, находящихся, как всем теперь известно, на восточных побережьях Балтийского и Черного морей, даже и там, сколь ни трудно в это поверить, их нет! Потому что настоящие европейцы, коренные, те, кто и сами появились именно в Европе, и чьи предки жили там сотни тысяч лет — такие европейцы давным-давно вымерли, исчезнув с лица и своего родного континента, и всех других уголков Земли, которые им в разное время удалось освоить. Речь, как, безусловно, уже догадался читатель, о неандертальцах — единственном виде семейства гоминид вообще и рода
Предки неандертальцев пришли в Европу, как минимум, 800 тыс. лет назад, на рубеже двух геологических эпох, именуемых ранним (нижним) и средним плейстоценом (плейстоцен — ледниковый век), тогда как первые гомо сапиенс проникли туда всего лишь около 40 тыс. лет назад, т. е. никак не раньше середины позднего плейстоцена. И те и другие были выходцами из Африки, но нашим предкам по пути из африканцев в европейцы пришлось, по всей видимости, сделать еще изрядный крюк, обойдя чуть ли не половину Азии и заселив между делом Австралию. Все то время, что гомо сапиенс сначала сидели в родимой Африке, а потом бродили по аравийским степям и переднеазиатским нагорьям или бороздили на пальмовых и бамбуковых плотах Индийский океан, неандертальцы по-хозяйски обживали Пиренеи, Апеннины, Альпы, Балканы, Карпаты, Крым и другие уголки Европы. У них было более чем достаточно времени для того, чтобы освоиться во всех этих краях и почувствовать себя там как дома.
Постепенно неандертальцы утратили часть анатомических черт, унаследованных от общих с гомо сапиенс африканских предков, но зато приобрели вместо них новые, в том числе и совершенно оригинальные, никому более не свойственные особенности. Характер некоторых из этих особенностей был обусловлен как раз спецификой природных условий Европы ледникового периода, к которым древнейшим обитателям нашего континента пришлось приспосабливаться на протяжении многих сотен тысяч лет. Другие типично неандертальские признаки — следствие изоляции и дрейфа генов. Однако обо всем этом речь впереди, а пока займемся генеалогией, чтобы выяснить, кем же они все-таки нам приходятся, эти древнейшие и единственно подлинные европейцы.
Начну, на всякий случай, с краткого повторения общеизвестного. Итак, все люди, живущие сейчас на Земле, принадлежат к одному и тому же биологическому виду, именуемому гомо сапиенс (
Главная отличительная черта гоминид — двуногость, тогда как все остальные гоминиды передвигались и передвигаются по земле как правило, на четырех ногах. Кроме того, в эволюции гоминид прослеживается еще ряд специфических тенденций, отсутствующих или лишь очень слабо выраженных у других человекообразных обезьян. Это, прежде все го, постепенное уплощение лицевой части черепа и увеличение его мозгового отдел (мозговой коробки), уменьшение размер клыков, изменение формы зубной дуги, которая утрачивает угловатость и становится вс более и более плавной, параболической, а также изменение пропорций тела — относи тельное укорачивание верхних и удлинени нижних конечностей.
В составе семейства гоминид различают сейчас до семи разных родов и более двадцати видов. В то же время, по мнению ряда исследователей, обе эти цифры сильно завышены, и многие из традиционно выделяемых видов должны быть объединены между собой, а некоторые из наиболее ранних родов вообще исключены из числа близких родственников человека и переведены в предки шимпанзе, горилл или каких-то вымерших человеко образных обезьян. Преобладающие в настоящее время представления о родовом и видовом составе семейства гоминид суммированы в таблице 3.
* Первоначально был выделен под названием
** Первоначально был выделен под названием
*** Первоначально был выделен под названием
**** Первоначально был выделен под названием
***** Первоначально был выделен под названием
****** Первоначально был выделен под названием
За последние пятнадцать лет удалось существенно продвинуться в решении вопроса о времени рождения семейства гоминид. Произошло это не только благодаря новым палеонтологическим находкам, но и вследствие развития биомолекулярных методов датирования филогенетических событий. Принцип «молекулярных часов», лежащий в основе этих методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчетов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, С14 — радиоактивного изотопа углерода), то в первых аналогичную роль играют мутации, ведущие к изменению нуклеотидных последовательностей в ДНК или аминокислотных последовательностей в белках. Предполагается, что эти мутации распределяются во времени (конечно, речь о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая строение гомологичных белков или участков ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости накопления мутаций (ее можно рассчитать, сравнивая ДНК тех видов, время расхождения которых установлено по надежно датированным ископаемым останкам) даже и о древности дивергенции (расхождения) от общего предка.
Гипотеза «молекулярных часов» была сформулирована американскими биохимиками Э. Цукеркандлем и Л. Полингом в 1962 г. и почти сразу же стала широко использоваться для определения времени дивергенции разных групп животных, включая и приматов. Первая попытка применить ее к изучению филогенетической истории человека и человекообразных обезьян была предпринята еще в 1967 г., и с тех пор исследования такого рода продолжались, приобретая все больший размах. Их результаты вкупе с датировками, полученными для ряда ключевых палеонтологических находок, говорят о том, что эволюционные пути наших предков и предков шимпанзе, ближайших родственников человека в современном животном мире, окончательно разошлись где-то в интервале от 7 до 5 млн. лет назад. Ископаемые материалы, имеющиеся для этого периода, заставляют думать, что прародиной гоминид, скорее всего, были северные районы Восточной и, возможно, Центральной Африки (хотя последнее менее вероятно). Именно оттуда происходят костные останки сахельантропа, оррорина и ардипитека — существ, которых большинство исследователей считает сейчас древнейшими представителями клады человека. На смену им около 4 млн. лет назад пришли австралопитеки, которые, кроме двух названных выше регионов, освоили также и Южную Африку.
Австралопитеки, как и их предшественники, тоже были двуногими, но ни по размеру мозга (400–500 см³), ни по его строению они еще не отличались сколько-нибудь заметно от четвероногих человекообразных обезьян, включая современных шимпанзе, горилл и орангутангов. Не очень отличались они от шимпанзе, очевидно, и по поведению: способам добывания пищи, характеру коммуникации, численности и сложности организации сообществ и т. д. Лишь с выходом на эволюционно-историческую арену рода
Всего в составе рода
Рис. 15. Возможные варианты анагенетической и кладогенетической эволюции рода
Примерно 1,7–1,8 млн. лет назад, т. е. в самом начале эпохи, которую геологи называют плейстоценом или ледниковым периодом, в истории семейства гоминид и рода
Пионерами-первопроходцами в освоении дальних земель были, скорее всего, не габилисы, а те, кого раньше несколько уничижительно именовали питекантропами (т. е. обезьянолюдьми), а сейчас относят к виду гомо эректус (
После широкого расселения за пределы Африки между разбросанными в пространстве человеческими популяциями стало постепенно накапливаться все больше и больше различий. Непохожие природные условия Африки, Восточной Азии и Средиземноморья предъявляли к обитавшим в этих регионах гоминидам разные требования, отбор работал в разных направлениях и с разной интенсивностью. Как следствие этого, эволюционные изменения должны были вести к формированию специфических особенностей в поведении и анатомии каждого из географических вариантов гомо эректус и их потомков. Конечно, процесс расхождения в какой-то мере мог сглаживаться за счет обмена генами, которые даже при скрещивании только между соседними популяциями со временем способны распространяться на тысячи и десятки тысяч километров, но вряд ли этого было достаточно для поддержания биологического единства гоминид, живших на разных континентах. Возможно, что они еще долго сохраняли потенциальную способность скрещиваться и давать при этом не стерильное потомство, т. е. оставались членами одного вида в репродуктивном смысле. Однако углубляющиеся различия в анатомии и в поведении, а также географическая изоляция вели к тому, что на практике эта способность реализовывалась нечасто. Подобная ситуация характерна для многих современных животных, включая целый ряд разных видов приматов.
Где-то в самом конце нижнего и/или начале среднего плейстоцена, т. е. примерно 700–800 тыс. лет назад, в анатомии представителей рода
Вполне естественно, что эволюционная судьба различных географических популяций гомо эректус и пришедших им на смену гомо гейдельбергенсис сложилась по-разному. Согласно преобладающей сейчас точке зрения, часто именуемой теорией «африканского исхода», лишь африканские представители этих видов имели непосредственное отношение к происхождению людей современного анатомического типа, т. е. были прямыми предками гомо сапиенс. Азиатским и европейским формам в этом случае остается роль боковых побегов на нашем генеалогическом древе. Противоположную позицию занимают исследователи, защищающие так называемую «мультирегиональную» теорию, согласно которой эволюционное превращение гомо эректус в гомо сапиенс происходило повсеместно, то есть и в Африке, и в Азии, и в Европе, при постоянном обмене генами между популяциями этих регионов. Хотя вопрос еще далек от окончательного разрешения, накапливающиеся новые данные гораздо естественнее укладываются в рамки первой теории, утверждающей, что люди современного анатомического типа появились сначала в одном регионе (а именно, в Африке), откуда распространились впоследствии по всей земле. Подробней об этом еще будет рассказано в одной из следующих глав.
А теперь снова вернемся на родину неандертальцев, на край сета, в холодную приледниковую Европу. Что происходило с местными гоминидами в то время, когда их африканские собратья, высоко неся знамя прогресса, изо всех сил эволюционировали в гомо сапиенс?
Древнейшим антропологическим свидетельством пребывания людей на территории Европы является фрагмент нижней челюсти гоминида неопределимого вида из пещеры Сима дель Элефанте. Эта пещера находится на северо-востоке Испании, в местности, именуемой Атапуэркой (близ города Бургос), которая в последние два десятилетия снискала себе громкую славу благодаря открытию там ряда выдающихся археологических памятников. Возраст упомянутого фрагмента, а также найденных в одном с ним слое каменных артефактов, составляет около 1,2 млн. лет (Carbonell et al. 2008). Других достоверно человеческих костей, которые бы можно было с уверенностью отнести к эпохе нижнего плейстоцена, в Европе пока неизвестно. Нет здесь и бесспорных останков гомо эректус. Почти все древнейшие палеоантропологические материалы с этого континента, предшествующие по возрасту костям классических неандертальцев и анатомически современных людей, относят сейчас к виду человека гейдельбергского. Исключение в этом отношении представляют собой лишь две находки, которые и по возрасту, и по анатомическим особенностям занимают промежуточное положение между эректусом и гейдельбержцем.
Первая — это неполная черепная коробка, обнаруженная в 1994 г. в городке Чепрано неподалеку от Рима в отложениях возрастом порядка 800 тыс. лет. Ее сначала отнесли, хотя и не без оговорок, к гомо эректус, а впоследствии предложили рассматривать или как переходную форму между этим видом и человеком гейдельбергским, или как раннюю форму последнего. Вторая находка — это останки как минимум шести гоминид из пещеры Гран Долина в Атапуэрке, также имеющие древность около 750–800 тыс. лет. Они послужили основанием для выделения особого вида, получившего название гомо антецессор (
В общем, что касается видовой принадлежности и эволюционной роли первых известных нам европейцев, то и с тем, и с другим еще разбираться и разбираться. Пока картина остается крайне запутанной, и чтобы выяснить, какое именно место занимают люди из Чепрано и Гран Долины на генеалогическом древе рода
Древнейшим из этих звеньев — и притом одним из самых надежных — являются многочисленные человеческие останки из пещеры Сима де лос Уэсос, находящейся, как и Гран Долина, в Атапуэрке. Останки принадлежат, как минимум, 28 индивидам. Их древность, согласно результатам торий-уранового датирования, составляет не менее 530 тыс. лет, а скорее, даже около 600 тысяч. Среди костей есть несколько неплохо сохранившихся черепов (рис. 16) и нижних челюстей, и все они убедительно свидетельствуют о том, что уже в то время в анатомии обитателей Европы имелись многие из особенностей, которые являются важными составляющими типично неандертальского комплекса признаков. Окончательное сложение этого комплекса произошло гораздо позже, где-то на рубеже среднего и верхнего плейстоцена, т. е. около 130–150 тыс. лет назад, но первые решительные шаги на пути «неандертализации», похоже, были сделаны аборигенами Европы еще в первой половине среднего плейстоцена, более полумиллиона лет назад.
Рис. 16. Неандертальские признаки на детском (крайний справа) и двух взрослых черепах из пещеры Сима де Лос Уэсос в Атапуэрке, Испания: 1 — среднелицевой прогнатизм, 2 — ретромолярный пробел, 3 — зачаточная надынионная ямка (по Klein 1989).
Посмотрим, например, на нижние челюсти из Симы де лос Уэсос. В глаза сразу же бросится наличие четко выраженного ретромолярного пробела. Те из читателей, кто еще помнит, что это такое (кто не помнит — см. рис. 9), должны вспомнить и о том, что ретромолярный пробел — чисто неандертальская особенность. Или возьмем подбородочное отверстие — оно на челюстях из Симы тоже расположено именно так, как пристало неандертальцам, т. е. под первым коренным зубом. Мозговой отдел черепа по степени «неандертализации» отстает от челюстей (и сзади, и в профиль он выглядит совсем не по-неандертальски), но, тем не менее, в его затылочной части уже наметилась — пусть пока только в зачаточном виде — такая специфическая черта, как надынионная ямка. Наконец, можно отметить и среднелицевой прогнатизм, свойственный, по крайней мере, одному из черепов, и тоже сближающий среднеплейстоценовых жителей Атапуэрки с европейцами первой половины и середины верхнего плейстоцена (рис. 16).
Среднеплейстоценовые европейцы и неандертальцы, как полагают исследователи антропологических материалов из Симы де лос Уэсос, «представляют один и тот же «эволюционный» вид: череду популяций, находящихся в отношении предки-потомки и без каких-либо разрывов репродуктивной преемственности между ними». Тем не менее, продолжают они, «морфологически европейские ископаемые среднего плейстоцена и неандертальцы достаточно различаются между собой, чтобы именовать их по-разному» и среднеплейстоценовую группу обозначать как гомо гейдельбергенсис (Arsuaga et al. 1996: 48).
По мнению некоторых других исследователей, гоминид из Симы де лос Уэсос, как и похожих на них обитателей Сванскомба в Англии (эти жили примерно 300–400 тыс. лет назад), следовало бы, возможно, относить уже не к человеку гейдельбергскому, как это делает большинство антропологов, а к собственно неандертальцам, т. е. виду гомо неандерталенсис (Hublin 1998: 302). Однако, если поступить таким образом, то становится непонятным, в какой таксон тогда зачислять других европейских гоминид середины среднего плейстоцена, анатомически достаточно «нейтральных», чтобы можно было представить превращение их потомков в «классических неандертальцев», но все же далеко не столь похожих на последних, как люди, чьи останки были найдены в Симе и Сванскомбе. Например, черепа из французской пещеры Араго или греческой пещеры Петралона, возраст которых сопоставим с возрастом черепа из Сванскомба, неандертальскими можно назвать лишь с очень большой натяжкой. Вместе с тем, есть довольно веские основания, чтобы рассматривать их обладателей в качестве вероятных предков гомо неандерталенсис. С одной стороны, они сохраняют еще немало черт, сближающих их с гомо эректус (было время, когда их даже и зачисляли в этот вид), но, с другой стороны, и некоторые неандертальские признаки тоже просматриваются уже довольно отчетливо. Так, если по ширине основания и форме затылка череп из Петралоны вполне подошел бы для любого эректуса, то по объему мозговой полости (свыше 1200 см³), конфигурации носового отверстия и строению надглазничного валика он явно ближе к неандертальскому «канону».
Почти столь же мозаичное сочетание типично неандертальских особенностей с признаками, мало свойственными, а то и абсолютно не свойственными классическим представителям этого вида, наблюдается на черепе с немецкого местонахождения Штейнгейм и ряде других антропологических находок, относящихся к хронологическому интервалу примерно от 200 до 400 тыс. лет назад. И лишь в конце среднего плейстоцена, около 200 тыс. лет назад или, может быть, чуть раньше, появляются, наконец, те, кого уже почти без всякой натяжки можно называть неандертальцами. Самые ранние представители этой группы известны по находкам черепов, челюстей и других костей с местонахождений Эрингсдорф в Германии и Биаше-Сент-Вааст во Франции. У них уже, в общем-то, всё, как у людей (неандертальских людей, разумеется) — и очертания свода черепа, и форма затылка, и строение нижней части височной кости (т. е. размеры и ориентация сосцевидного отростка и расположенных рядом гребней и выступов), и величина ретромолярного пробела, и тавродонтные зубы. Правда, остаются еще кое-какие «мелкие недоделки», проглядывают еще черты, присущие, скорее, более ранним европейским гоминидам, нежели «классическим неандертальцам», но в целом образ уже вполне сложился и легко узнаваем.
Таким образом, как бы мы их ни называли и к какому бы виду ни относили, все европейские гоминиды среднего плейстоцена, следующие во времени за черепом из Чепрано, обладают признаками, позволяющими рассматривать их как вероятных предков неандертальцев. Они могут быть выстроены в единую филетическую линию протяженностью не менее полумиллиона лет.[7] Хотя эволюци онные преобразования в рамках этой линии происходили далеко не синхронно, и очевидна значительная мозаичность изменений как во времени, так и в пространстве, общая тенденция все же налицо, что позволяет разделить филогенез неандертальцев на несколько условных отрезков, или стадий (табл. 4). Переход от одной стадии к другой сопровождался нарастанием количества и степени выразительности специфически неандертальских черт.
Гоминид первых двух стадий, именуемых, соответственно, ранними и поздними пренеандертальцами, зачисляют, как правило, в вид гомо гейдельбергенсис. К этому же виду относят нередко и представителей третьей стадии, которых принято называть протонеандертальцами, тогда как занимающих промежуточное положение между ними и классическими неандертальцами гоминид из Крапины (рис. 17) и Саккопасторе чаще включают уже в вид гомо неандерталенсис. А есть и такие исследователи, кто считает, что неандертальцев вообще правильнее рассматривать не как отдельный вид, а как подвид в составе вида гомо сапиенс и называть гомо сапиенс неандерталенсис. Правда, в наши дни эта точка зрения уже далеко не так популярна, как в 60-е годы прошлого века, когда она только возникла, и в последующие два-три десятилетия, но, тем не менее, всех сторонников она пока не растеряла. Впрочем, чаще всего термином «гомо сапиенс неандерталенсис» сейчас любят баловаться не антропологи, а люди, даже не очень хорошо понимающие его смысл. Наверно, это словосочетание просто привлекает своей звучностью. Ну, в самом деле, красиво ведь звучит! И очень учено...
Рис. 17. Череп из Крапины в Хорватии, обозначаемый как Крапина С. Ранний неандерталец.
Вообще-то, говоря о «видах» давно вымерших животных, всегда следует помнить, что мы, собственно, не знаем, были ли они действительно видами в точном смысле этого слова. Дело в том, что главным критерием биологического вида, когда речь идет об организмах с половым размножением, считается репродуктивная изоляция. Это значит, что в норме особи, принадлежащие к разным видам, либо не могут скрещиваться между собой, либо же дают при скрещивании стерильное, т. е. не способное к дальнейшему размножению потомство. Понятно, что на ископаемых материалах выполнение последнего условия проверить невозможно, и потому приходится мириться с тем, что выделяемые по черепам, а то и по одним зубам палеонтологические виды могут не совпадать с видами биологическими. Более того, нельзя исключить, что в каких-то случаях даже обладатели костей, относимых к разным родам, на самом деле не были разделены барьером репродуктивной изоляции. И наоборот, этот барьер вполне мог существовать для некоторых особей, чьи останки принято включать в один вид. Во всяком случае, среди современных животных, включая приматов, известны так называемые «виды-двойники», внешне ничем или почти ничем не отличающиеся друг от друга, но при этом не скрещивающиеся между собой.
Следовательно, будем ли мы относить неандертальцев и людей современного анатомического типа к разным видам, или включать их в качестве подвидов в один вид, это не может иметь никаких последствий для решения вопроса о возможности гибридизации между ними. Я думаю, что даже если бы мы точно знали, что потенциально эти две формы были способны к скрещиванию и между ними происходил обмен генами, то и тогда их следовало бы рассматривать и обозначать как отдельные виды. Ведь по многим признакам, включая качественные и метрические характеристики черепа, они различаются между собой больше, чем современные люди разных рас, а также гориллы, шимпанзе, павианы и макаки разных подвидов и видов.
«Неандертальцы весьма своеобразны по строению их скелета и, особенно, по форме черепа. Если вы посмотрите на скелеты любых двух близкородственных видов ныне живущих приматов (например, черного и коричневого лемуров), вы обязательно обнаружите, что различия между ними намного меньше тех, что отделяют скелет типичного неандертальца от нашего собственного. Если исходить из установленных стандартов систематики млекопитающих, то ясно, что неандертальцы — это отдельный вид...», — уверен американский антрополог И. Таттерсол (Tattersall 1995: 10). Эту уверенность разделяют с ним многие его коллеги.
«Если бы неандертальцы и современные люди были грызунами или антилопами, любой специалист по палеонтологии позвоночных, не колеблясь, отнес бы их к разным палеонтологическим видам», — пишет французский исследователь Ж.-Ж. Ублэн. В реальности, однако, продолжает он, «речь идет о людях, причем людях с очень схожими формами технических и поведенческих адаптаций. В прошлом именно это было одной из причин, побуждавших антропологов объединять тех и других в один вид» (Hublin 2006: 57).
Кроме анатомических различий и, по меньшей мере, полумиллиона лет самостоятельной эволюционной истории, в пользу обособленного положения неандертальцев по отношению к гомо сапиенс свидетельствуют и генетические данные. Выше мне уже приходилось несколько раз ссылаться на сведения, добытые благодаря появившейся в последние годы чудесной возможности заглянуть в ДНК давно вымерших видов. Теперь пришло время рассказать об этом подробней.
Палеогенетике от роду — четверть века. Первая успешная попытка извлечь, реконструировать и проанализировать ДНК из мертвых тканей была осуществлена в США в 1984 г., причем «тканям» этим — шкуре вымершей к тому времени разновидности зебры под названием квагга — было всего-то 140 лет. Затем пришел черед египетских мумий и палеоиндейских скелетов возрастом в несколько тысяч лет, а сегодня вполне обычным делом стало уже изучение генов людей и животных, живших десятки тысяч лет назад. Чуть ли не каждую неделю в специальных журналах появляются статьи с новой информацией о ДНК мамонтов, пещерных медведей и прочих экзотических существ. С 1997 г. в число этих прочих входят и неандертальцы.
Прорыв, начало которому было положено двадцать пять лет назад, стал возможен благодаря методу, именуемому полимеразной цепной реакцией. Этот метод, изобретенный американским биохимиком К. Муллисом в 1983 г., позволяет получить неограниченное количество пригодных для анализа копий фрагментов ДНК — как современной, так и древней. Сопоставляя последовательность нуклеотидов во фрагментах ДНК, добытых из костей (или, скажем, слюны, если речь идет о доселе здравствующих представителях животного мира) разных индивидов и/или видов, можно оценить генетическое расстояние между ними, определить, кто из сравниваемых друг другу близкая родня, а кто — седьмая вода на киселе, и даже рассчитать — пусть и очень приблизительно — время, когда жил их последний общий предок.
Все перечисленное проделали и с ДНК неандертальцев. Результаты получились очень интересные. Однако прежде чем познакомиться с ними, нам следует, наверно, вспомнить некоторые азы биологии. Ну, хотя бы для того, чтобы у читателей, успевших несколько подзабыть школьный курс этой науки, не появилось подозрение, что их просто пытаются водить за нос с помощью непонятных слов.
Итак, ДНК. Эту аббревиатуру генетики придумали, чтобы не мучиться по сто раз на дню, выговаривая или набирая на клавиатуре компьютера слова «дезоксирибонуклеиновая кислота». Молекулы, или, точнее, макромолекулы ДНК — место хранения генетической информации, определяющей индивидуальные особенности и характер развития каждого организма и передаваемой от поколения к поколению. Каждая такая макромолекула — это цепочка, образованная двумя тяжами (нитями), спирально закрученными один относительно другого, а каждый тяж представляет собой последовательность тысяч и миллионов нуклеотидов. Эти нуклеотиды были бы похожи между собой, как близнецы, если бы не так называемые азотистые основания, входящие в их состав наряду с молекулой сахара (дезоксирибоза) и фосфата (фосфорная кислота), и представленные четырьмя разными типами. Два типа — гуанин и аденин — называются пуриновыми основаниями, а еще два — тимин и цитозин — пиримидиновыми.
Молекулы сахара и фосфата образуют остов тяжей (нитей) ДНК, а основания находятся между тяжами и посредством слабых водородных связей соединяют между собой противолежащие нуклеотиды (рис. 18). При этом аденин может соединяться только с тимином, а гуанин только с цитозином. Последовательность этих парных оснований — шифр, в котором закодированы свойства белковых молекул и, в конечном счете, свойства всего живого. Гены, т. е. сегменты ДНК, отвечающие за синтез разных белков, могут иметь длину от нескольких десятков до нескольких миллионов парных оснований.
Рис. 18. Структура двойной спирали ДНК. Буквами обозначены: Ф — фосфат, С — сахар, А — аденин, Т — Тимин, Г — гуанин, Ц — цитозин.
Иногда вследствие слабости водородных связей при репликации ДНК происходят мутации, т. е. «перестановки» оснований, или, иными словами, изменения в порядке последовательности нуклеотидов. В большинстве своем такие мутации нейтральны по отношению к естественному отбору. Они не выбраковываются и не подхватываются им, поскольку не отражаются на приспособленности организмов, и благодаря этому обстоятельству скорость их накопления на молекулярном уровне в целом постоянна. Следовательно, если для истории изучаемой группы организмов имеются более или менее четкие и надежно датированные палеонтологические реперы (точки отсчета), то эту скорость можно рассчитать. Например, для гоминид, а иногда и для всех обезьян вообще в качестве основы расчетов используется генетическое расстояние (т. е. количество различий в последовательности нуклеотидов в ДНК) между современными людьми и шимпанзе, эволюционные пути которых, судя по ископаемым находкам, разошлись около 6 млн. лет назад.
Зная скорость накопления мутаций и генетическое расстояние между разными особями или таксонами (т. е. видами, родами и т. д.), можно не только судить о близости их родства, но и рассчитывать время дивергенции, расхождения от общего предка, применяя для этого упоминавшийся уже выше метод молекулярных часов. Обычно для таких расчетов используют ДНК из митохондрий клеток, которая, в отличие от ДНК, содержащейся в ядрах, представлена в каждой клетке сотнями и тысячами идентичных копий, наследуется только по женской линии, и к тому же характеризуется более высокими темпами накопления мутаций.
На основании изучения митохондриальной ДНК были получены и первые сведения о генетике неандертальцев. Сначала, в 1997 г., удалось выделить пригодный для анализа фрагмент мтДНК из одной из костей, найденных в 1856 г. в гроте Фельдгофер, и сравнить его с аналогичным участком ДНК современного человека. Следующими «поставщиками» ископаемого генетического материала стали кости из пещер Виндия (Хорватия) и Мезмайская (Северный Кавказ, Россия). К настоящему времени генетические данные имеются уже примерно по 15 неандертальцам, жившим или погребенным в разное время в пещерах Испании (Эль Сидрон), Франции (Ля Шапелль-о-Сен, Рош де Вилленев), Бельгии (Анжи, Складина), Италии (Монте Лессини), Узбекистана (Тешик-Таш) и Южной Сибири (пещера Окладникова).
В последние годы палеогенетики все больше внимания стали уделять изучению ядерной ДНК. Это и не удивительно, поскольку именно в ней сосредоточена львиная доля генетической информации.[8] В 2006 г. группа исследователей из Института эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге объявила даже о предстоящей в скором времени полной расшифровке неандертальского ядерного генома, и хотя сейчас уже очевидно, что названный тогда срок выполнения проекта — два года — был чересчур оптимистичным, работа идет, и идет, судя по поступающим сообщениям, вполне успешно. По оценке одного из ее инициаторов и руководителей, С. Пээбо, к началу 2009 г. было «раскодировано» около 60 % ядерной ДНК неандертальцев (а точнее, двух неандерталок) из Виндии, а когда моя книга дойдет (надеюсь) до читателя, этот показатель, возможно, будет уже приближаться к 100 %.
Что же касается митохондриального генома, то здесь стопроцентный результат был достигнут еще в 2008 г. Исходным материалом тоже послужила кость из Виндии, имеющая прямую (т. е. полученную по самой этой кости, а не по сопровождающим ее находкам) радиоуглеродную дату 38,3+2,1 тыс. лет назад. Исследование мтДНК, выделенной из этой кости, позволило идентифицировать и расставить по местам все 16565 пар нуклеотидных оснований, составлявших кольцевую молекулу митохондриальной дезоксирибонуклеиновой кислоты неандертальца[9], и сравнить полученную таким образом последовательность с последовательностями, выявленными у 53 современных людей разной расовой принадлежности. При попарном сопоставлении оказалось, что из шестнадцати с половиной тысяч позиций у нас и неандертальцев не совпадают в среднем 206, тогда как геномы современных людей различаются между собой гораздо меньше: максимум по 118 позициям, минимум по 2 (Green et al. 2008). Эти данные в целом подтверждают выводы первых палеогенетических работ, согласно которым разница в последовательности нуклеотидов в мтДНК неандертальцев и современных людей примерно в три или три с лишним раза превышает «генетическое расстояние» между ныне существующими расовыми группами человека. Много это или мало? Это достаточно, чтобы продолжать рассматривать неандертальцев как особый вид, но совсем недостаточно, чтобы вообще не считать их за людей. Ведь если провести аналогичное сравнение, например, с мтДНК шимпанзе, то выяснится, что от них мы отличаемся в среднем по 1500 позициям.
Генетический материал был получен также из костей гомо сапиенс ранней поры и середины верхнего палеолита. Сравнение одних и тех же участков цепей ДНК поздних неандертальцев, верхнепалеолитических гомо сапиенс и современных людей показало, что, если между последними двумя группами, несмотря на хронологический разрыв в 20 с лишним тысяч лет, нет сколько-нибудь заметных различий, то неандертальцы явно стоят особняком. В частности, от людей из грота Пальиччи, живших 23–25 тыс. лет назад, их отделяет такая же генетическая дистанция, как и от современных людей. Ни один из изученных до сих пор образцов ДНК гомо сапиенс — современных и палеолитических — не дал последовательности, типичной для неандертальцев, а все неандертальские образцы, из какой бы части Европы они ни происходили, оказались в целом довольно близки между собой (Lalueza-Fox et al. 2006; Orlando et al. 2006; Briggs et al. 2009).
Таким образом, палеогенетические данные, как и анатомические, говорят в пользу обособленного видового статуса неандертальцев. Большинство оценок времени происхождения этого вида (или, точнее говоря, времени, когда жил последний общий предок всех «классических» неандертальцев), полученных методом молекулярных часов, укладываются в интервал от 150 до 250 тыс. лет назад, а с учетом стандартного отклонения от 120 до 350 тыс. лет назад. Разделение линий неандертальцев и современных людей произошло, судя по первым результатам применения того же метода, скорее всего, где-то в интервале от 500 до 700 тыс. лет назад, или, если брать крайние даты, от 320 до 850 тыс. лет назад (Green et al. 2006; Noonan et al. 2006). Наконец, самые последние расчеты времени этого события, основанные на данных по полностью расшифрованной мтДНК из Виндии, дали дату 660+140 тыс. лет (Green et al. 2008). Она хорошо согласуется с палеоантропологическими данными и является, вероятно, наиболее реалистичной.
Глава 5. Дети севера
Почему неандертальцы стали такими, какими они стали? Что привело к появлению у них тех анатомических особенностей, которые отличают их от гомо сапиенс и других гоминид и позволяют считать их особым биологическим видом? Вопрос этот очень труден, но не неразрешим. Антропологам есть что на него ответить. Ответ, конечно, будет далеко не исчерпывающим, но, как ни странно, гораздо более полным, чем в том случае, если бы мы поставили тот же вопрос применительно к своему собственному виду. Хотя очень многие специфические черты неандертальской морфологии пока еще не получили сколько-нибудь удовлетворительного объяснения, причины и общий функциональный смысл эволюции неандертальцев понятны сегодня все же лучше, чем причины и смысл большинства тех анатомических изменений, которые сопутствовали появлению гомо сапиенс.
В целом, конечно, мало кто сомневается в том, что направление биологической эволюции обоих видов, особенности их анатомии и образа жизни в значительной мере зависели от природных условий, в которых им приходилось жить и к которым они должны были приспосабливаться. Однако если характер задач, которые окружающая среда могла ставить перед неандертальцами, более или менее ясен, то о гомо сапиенс этого пока не скажешь. Ведь становление первых происходило на севере, в краю с довольно суровой, переменчивой и очень требовательной природой, а вторые формировались в тропиках, где климат неизмеримо мягче, а перепады его далеко не столь резки и непредсказуемы, как в высоких широтах. К разговору о гомо сапиенс нам еще предстоит вернуться в одной из следующих глав, а сейчас попытаемся представить, каковы были естественные условия существования неандертальцев, и в чем конкретно сказалось влияние этих условий на их анатомию и внешний облик?
Эпоха существования классических неандертальцев приходится на конец среднего и первую половину позднего плейстоцена. На протяжении этого времени имели место многократные и притом весьма значительные по амплитуде и скорости перепады температуры и влажности, объединяемые в климатические циклы продолжительностью от нескольких сотен до нескольких тысяч лет каждый. По именам впервые выделивших и описавших их исследователей — датчанина В. Дансгарда и швейцарца Г. Эшгера — они получили название циклов или событий Дансгарда-Эшгера. Для периода последнего оледенения[10], которое в Западной и Центральной Европе обычно называют вюрмским или вислинским, а в России валдайским, выделяют 24 таких цикла (рис. 19). Это оледенение длилось около 100 тысяч лет от конца эемского (микулинского) межледниковья (примерно 110 тыс. лет назад) и до начала современной геологической эпохи, именуемой голоценом (примерно 12 тыс. лет назад).[11]
Рис. 19. Колебания температуры в позднем плейстоцене и голоцене. Числа внизу обозначают время (тыс. лет назад), а цифрами вверху обозначены циклы Дансгарда-Эшгера (по Hofreiter and Stewart 2009).
Эемский климатический оптимум, т. е. теплый пик последнего межледниковья, продолжался примерно от 130 до 115 тыс. лет назад. Среднегодовые температуры в это время были примерно на 1–2 °C выше, чем сейчас, и на 5-15 °C выше, чем в период предшествовавшего заальского оледенения, которым закончился средний плейстоцен (см. напр. Bernard et al. 2009: 141, fig. 7). В эеме большую часть равнинной Европы, включая юг нынешних Британских островов, покрывали широколиственные леса, а в них вместе с зубрами, оленями, кабанами и медведями жили такие экзотические животные как носорог, слон и даже гиппопотам. Затем наступило похолодание, в северных районах распространились открытые субарктические ландшафты, а леса, состоявшие преимущественно из сосны и березы, сохранились лишь в долинах или даже только поймах рек. Теплолюбивые животные ушли на юг. Правда, в последующий период, именуемый брерупским интерстадиалом, опять произошло повышение температуры и влажности, и границы ландшафтных зон несколько сдвинулись на север, но примерно 90 тыс. лет назад началось новое ухудшение климата, еще более сильное и продолжительное, чем предыдущее. В северной части Европы древесная растительность исчезла даже в речных поймах, а на открытых пространствах свирепствовали холодные ветры, которым сопутствовали пылевые бури. Частичный возврат к межледниковым условиям имел место во время интерстадиала одераде (примерно от 85 до 75 тыс. лет назад), более теплого, чем бреруп, однако и наступившее затем похолодание тоже превзошло по своим масштабам все предшествовавшие. Не случайно период от конца одераде и до начала голоцена, т. е. всю вторую половину позднего плейстоцена, часто называют пленигляциалом, что буквально означает «полное ледниковье».
Особенно высокими частота и амплитуда климатических колебаний были, судя по всему, в середине позднего плейстоцена. На период примерно от 71 до 24 тыс. лет назад приходится 17 циклов Дансгарда-Эшгера (с 19-го по 3-й). Они включают в себя относительно теплые межстадиалы длительностью от 500 до 2000 лет, разделенные холодными и более короткими стадиалами (рис. 19). Во время самых теплых позднеплейстоценовых межстадиалов средняя температура была лишь на 1–2° меньше местных современных температур, а иногда, возможно, и сравнивалась с ними, тогда как при наиболее суровых похолоданиях она опускалась намного ниже сегодняшней нормы. В такие периоды границы ландшафтных зон сдвигались с севера далеко на юг, и там, где сейчас произрастают хвойные или даже смешанные леса, распространялись тундры. При этом, однако, относительно теплые эпизоды длились дольше холодных (тысячи и сотни лет, соответственно), и переходы от холода к теплу происходили быстрее, чем переходы от тепла к холоду.
Помимо ритмических колебаний температуры и влажности, действие которых сказывалось постепенно, большое влияние на географию и экологию человеческих популяций в рассматриваемый период могли оказывать разовые события катастрофического характера, обусловленные, например, тектоническими процессами или падением на Землю небесных тел. Правда, столкновений с особо крупными метеоритами или астероидами нашей планете в позднем плейстоцене, видимо, удалось избежать, но вот тектонические «удары» она переживала, и не раз. Чего стоит одно только извержение вулкана Тоба на Суматре! Оно произошло примерно 75 тыс. лет назад и стало одним из самых крупных известных нам извержений в истории Земли и самым крупным в четвертичном периоде. Из жерла Тобы было выброшено не менее 2000 км3 лавы, потоки которой покрыли территорию в несколько десятков тысяч квадратных километров, и около 800000 км3 пепла, осевшего затем толстым (от 10 см до нескольких метров) слоем на суше и океанском дне от Аравийского до Южно-Китайского моря. По мнению многих исследователей, это извержение повлекло за собой так называемую «вулканическую зиму» — очень резкое похолодание, затянувшееся на несколько лет (Rampino and Self 1992; Williams et al. 2009). Особенно чувствительно оно должно было отразиться на жизни обитателей и без того холодного северного полушария. Согласно некоторым расчетам, в районах, лежащих между 30 и 70 параллелями, среднегодовая температура в это время понизилась сразу на 10–15°.
Не меньшую роль в истории обитателей Европы могло сыграть и другое вулканическое извержение, произошедшее на территории современной Италии примерно через 30 тысяч лет после Тобы, т. е. около 40 тыс. лет назад. По некоторым оценкам, в первые два-три года после этого извержения среднегодовая температура на западе Европы могла упасть сразу на 3–4° и затем оставаться намного ниже температуры предшествующего периода еще десятки, а то и сотни лет (Fedele et al. 2008).
В общем, так или иначе, с вулканами и метеоритами или без них, а природные условия на родине неандертальцев были явно не слишком ласковыми и к тому же весьма переменчивыми, да притом еще и менялись-то они все больше в худшую сторону. Для вида, предки которого совсем еще недавно, всего каких-то 600 или 700 тыс. лет назад, жили в тропиках и не подозревали о существовании таких вещей, как холод и зима, эти условия представляли серьезный вызов.
Суровые природные условия накладывают свой специфический отпечаток как на образ жизни людей, населяющих высокоширотные районы, так и на их анатомию. Известно, что человеческие популяции, традиционно обитающие в районах с холодным климатом, — например, саамы Кольского полуострова, или эскимосы Аляски — отличаются от коренного населения низких широт целым рядом особенностей строения скелета. Такими особенностями являются, например, укороченные по отношению к длине туловища конечности, сравнительно большая по отношению к росту масса тела, утолщенные трубчатые кости и т. д. Все эти черты наблюдаются и у неандертальцев, которые по форме и пропорциям тела намного ближе к современным жителям Чукотки и Гренландии (речь, разумеется, о коренном населении этих регионов), чем к африканцам или, скажем, палеолитическим гомо сапиенс Европы — свежеприбывшим мигрантам из той же Африки.
Поделиться книгой: