Изучая строение нервной системы моллюсков, невольно приходишь к мысли, что они созданы природой главным образом для того, чтобы физиологи смогли наконец разобраться, как функционирует мозг. Действительно, их нервная система представляет интерес во многих отношениях. Выше уже говорилось, что по сравнению с собакой у моллюсков гигантские нейроны. В такую большую нервную клетку нетрудно ввести электрод, и не один, а 4–5. У собаки от тела нервной клетки отходят несколько отростков: более крупный – аксон и мелкие – дендриты. На дендритах, да и на теле нервной клетки, много синапсов, через которые поступает информация от соседних нейронов. У нервной клетки моллюсков всего один отросток – аксон, а синапсов на теле клеток не бывает. Понять, как работает такой нейрон, гораздо проще.

Сам нервный ганглий очень удобен для исследователей. Нервные клетки покрывают его снаружи, а их отростки находятся внутри. Если вскрыть моллюска и разглядывать ганглий через сильную лупу, можно увидеть практически все нервные клетки, из которых он состоит. Детальное их изучение позволило сделать удивительное открытие, которое и является главной причиной повышенного интереса к моллюскам. Нервные ганглии низших животных содержат вполне определенное количество нейронов, причем каждый из них имеет характерную форму и занимает строго свое, заранее предназначенное именно для него, место. Например, нервная система паразитического червя аскариды содержит всего 162 нервные клетки: 80 в левой половине и 82 – в правой.

Эти исследования, сделанные достаточно давно, привлекли внимание только сейчас. Они заставили нейрофизиологов отказаться от представления, за которое так ратовали инженеры, создающие счетно-решающие устройства, – что все нервные клетки равноценны. Наблюдая строгую упорядоченность строения нервной системы, нетрудно догадаться, что каждый нейрон выполняет вполне определенную работу в соответствии с занимаемым им положением. Специфичность нейронов проявляется абсолютно во всем. Даже их электрические реакции настолько различаются, что это сразу бросается в глаза: каждая нервная клетка имеет свой собственный «электрический почерк». Кстати, электрические реакции нейрона вполне могут служить в качестве удостоверения личности, по которому его легко опознавать.

В строении нервной системы беспозвоночных нет ничего случайного. Чтобы каждая нервная клетка выполняла предназначенную ей функцию, она должна быть связана с вполне определенными нейронами. Ученые пока не знают, как отростки нервных клеток находят друг друга, но то, что они умеют это делать, ни у кого не вызывает сомнений. В этом нетрудно убедиться, перерезав у аплизии или червя нервный стволик, соединяющий два соседних ганглия. Отростки, проходящие в этом стволике, погибнут, но с самими клетками, находящимися в ганглиях, ничего страшного не произойдет. Взамен утраченных отростков у них вырастут новые и, что самое удивительное, каждый из них найдет ту нервную клетку, с которой ему необходимо вступить в контакт.

Еще одна особенность, очень удобная для исследователей, – симметрия нервных клеток. Кроме нескольких нейронов, лежащих точно посередине, у каждой клетки левой половины ганглия есть двойник, находящийся на соответствующем месте справа. Исключения из этого правила известны, но встречаются редко. Об одном из них уже упоминалось. У аскариды правая половина нервной системы имеет на две клетки больше, чем левая. У примитивных животных количество нейронов выдерживается очень строго. Наличие у аскариды 163 нервных клеток должно рассматриваться таким же уродством, как наличие на человеческой руке шести пальцев.

К сожалению у моллюсков абсолютная точность не соблюдается. С возрастом число нейронов у них постепенно возрастает, а под старость начинает уменьшаться. Однако с некоторыми клетками, особенно с самыми крупными, этого не происходит. Поэтому топографию брюшного ганглия аплизии удалось изучить достаточно полно. Были составлены карты расположения 60 крупных нейронов и 10 скоплений мелких нервных клеток. Они получили свои названия-номера, и функции многих из них уже изучены.

У нейронов брюшного ганглия аплизии много обязанностей. Они заведуют работой внутренних органов, дыханием, кровообращением, выделением и внутренними процессами, связанными с размножением. Кроме того, ганглий командует осуществлением защитного оборонительного рефлекса втягивания в мантийную полость жабры и сифона, по которому между полостью и морем осуществляется циркуляция воды, необходимая для дыхания.

Стенка мантийной полости моллюска очень чувствительна. Малейшее прикосновение к ней вызывает оборонительную реакцию, и жабра с сифоном мгновенно исчезают в мантийной полости. Однако, поскольку ничего страшного не произошло, аплизии не было больно, через минуту-другую из щели в мантийной полости снова выглянет жабра, расправится сифон. Если теперь опять слегка дотронуться до животного, все повторится в прежней последовательности. Однако после 5–10 или 15 прикосновений станет заметно, что моллюск не так поспешно закрывает мантийную полость, не так полно втягивает сифон и значительно быстрее оправляется после очередного испуга. Если продолжать время от времени дотрагиваться до животного, то в конце концов удается добиться, чтобы моллюск не пугался, не вздрагивал, не убирал сифон и жабру. Аплизия как бы убеждается, что прикосновение ничем страшным ей не грозит, и привыкает его не бояться. Ученые так и назвали этот вид обучения, умение чего-то не делать, – реакцией привыкания.

Кажется, пустяк – научиться не бояться прикосновения. Но нужно иметь в виду, что аплизия – весьма примитивное существо. Привыкание для нее – высшая форма психических реакций. Оно и было избрано для дальнейшего изучения.

Благодаря простому устройству нервной системы аплизии удалось установить полный перечень всех 33 нервных клеток, участвующих в осуществлении оборонительной реакции. В стенке мантийного выступа находятся чувствительные нервные клетки. Их здесь немного, всего 24. При прикосновении к мантийному выступу они шлют об этом информацию в брюшной нервный ганглий, адресуя ее 9 находящимся здесь нейронам. Информация чувствительных клеток в первую очередь предназначена моторным клеткам, которые и дают команду мышцам убрать жабру и сифон. Мотонейронов 6: 3 крупных и 3 мелких. Кроме того, чувствительные клетки связаны с одной промежуточной тормозной и с двумя промежуточными возбуждающими нервными клетками. Промежуточными они называются потому, что с одной стороны связаны с чувствительными клетками, а с другой – с моторными, находясь как бы между ними. Сами вызвать оборонительный рефлекс промежуточные клетки не способны, но могут оказать влияние на его осуществление: возбудительные клетки усиливают реакцию мотонейронов, а тормозная клетка уменьшает их возбуждение, тормозит их.

Из всех девяти перечисленных нервных клеток самой «общительной», и это важно знать, чтобы понять дальнейший ход рассуждений ученых, является промежуточная тормозная клетка. У нее имеются связи со всеми тридцатью двумя нервными клетками. Она посылает ответвления своего аксона к каждому из шести мотонейронов, а кроме того, контактирует с отростками всех двадцати четырех чувствительных и двух промежуточных возбуждающих нервных клеток, пресекая распространение возбуждения по этим нервным волокнам.

Какая же из названных клеток ответственна за развитие реакции привыкания и как оно осуществляется? Рассуждая теоретически, можно допустить, что привыкание возникает или непосредственно в любом из четырех типов нейронов, участвующих в осуществлении оборонительного рефлекса, или в шести типах синапсов – в местах контактов этих нейронов. Наконец, могло оказаться, что привыкание – простая усталость мышцы, втягивающей жабру и сифон.

Проще всего было убедиться в том, что мышца не утомилась. Кроме оборонительных реакций она осуществляет ритмические сжатия мантийной полости, создавая в ней постоянный обмен воды, необходимый для дыхания. Если бы мышца устала, это сразу стало бы заметно по дыхательным движениям. Кроме того, если аплизии, переставшей бояться прикосновения, сделать больно, ущипнув ее за мантию, привыкание мгновенно разрушается. Теперь любое слабенькое прикосновение снова вызовет оборонительную реакцию, и ни малейшей усталости не будет заметно.

Чтобы выявить, в каком звене нервной системы возникает привыкание, ученые проверили работу каждого нейрона и каждого синапса. Оказалось, что сами нервные клетки не виновны в возникновении привыкания. Не участвует в его выработке и большинство синапсов: моторная клетка не теряет способность передавать команды мышцам о сокращении, синапсы между промежуточными и двигательными клетками способны нормально функционировать, и только синапсы между чувствительными и моторными клетками выходят из строя. Чувствительные клетки продолжают реагировать на каждое прикосновение и информацию об этом добросовестно направляют в брюшной ганглий. Нервные импульсы, как обычно, бегут по длинному отростку чувствительной нервной клетки, добираются до синапса с двигательным нейроном и здесь затухают, так как не в состоянии перейти на соседний нейрон.

Затухание нервного импульса связано с выходом из строя синапса. Окончание нервного волокна чувствительной клетки с приходом сюда каждого нового импульса выпускает в синаптическую щель все меньше и меньше пузырьков медиатора. В соответствии с этим соседняя клетка будет возбуждаться все менее и менее сильно, вызывая с каждым разом все более слабые сокращения жаберной мышцы, пока наконец не настанет такой момент, когда оборонительный рефлекс совсем перестанет возникать.

Почему синаптические пузырьки с медиатором вдруг перестают выливаться в синаптическую щель? Оказывается, из-за нехватки в нервном окончании ионов кальция. Нервный импульс, как уже говорилось, развивается с помощью двух ионов: ион натрия поступает в волокно, а ион калия его покидает. Кроме натрия в нервное волокно поступают и ионы кальция. В возникновении нервного импульса эти ионы участия не принимают, зато помогают медиатору выбраться из нервного волокна и попасть в синаптическую щель. При отсутствии кальция синаптические пузырьки теряют способность прилипать к оболочке нервного волокна в тех местах, где они могут просочиться наружу. С каждым новым раздражением мантийного выступа, с приходом в нервное окончание чувствительной клетки каждого нового импульса кальциевый канал открывается на все более и более короткий срок, все меньше в волокно поступает кальция, все меньше пузырьков прилипает к его мембране и изливается в синаптическую щель, все меньше здесь оказывается молекул медиатора, пока их количество не сократится настолько, что двери на фасаде соседнего нейрона совсем нечем будет отпереть и он не сможет возбудиться. Вот, оказывается, какова технология привыкания – самой простой психической реакции.

Рак, таракан и другие

Усилия нейрофизиологов позволили расшифровать нейронный механизм привыкания вплоть до молекулярного уровня. Однако скептики могут решить, что эти исследования никакого отношения к человеку иметь не могут. Мало ли что может происходить в нервных ганглиях примитивных существ. Мозг высших животных, и тем более человека, вовсе не обязан слепо следовать данной моде. Скептицизм, конечно, имеет определенный резон, ведь на земле обитает около двух миллионов организмов. Они отличаются друг от друга не только внешним видом, но и устройством нервной системы. Однако спешу огорчить скептиков: ученые давно заметили, что природа не столь щедра на выдумки, чтобы для нервной системы каждого вида животных выдумывать особые индивидуальные правила работы. В отношении привыкания это можно считать доказанным.

Первыми после аплизий в лабораториях нейрофизиологов получили прописку раки. С легкой руки И.А. Крылова сложилось мнение, что они ретрограды и якобы ходят только задом наперед, так сказать, постоянно пятясь назад. Это неверно. Конечно раки, как и другие существа, наделенные ногами, умеют это делать, но пользуются такой возможностью не чаще, чем мы с вами, а вот плавают действительно хвостом вперед.

Если рака потревожить, напугать чем-нибудь, он делает взмах хвостом, загребая воду под себя, и стремительно уплывает задом наперед. Оборонительная реакция возникает благодаря тому, что информацию о прикосновении чувствительные клетки хвоста направляют двум гигантским промежуточным клеткам, а отсюда она передается гигантским мотонейронам, которые дают команду мышцам. Однако после 5–10 прикосновений рак привыкнет к раздражению и уплывать больше не будет. Привыкание, как и у аплизии, развивается за счет того, что синапсы между нервными волокнами чувствительной клетки и промежуточными нейронами прекращают работу, перестают передавать информацию о прикосновении к хвосту.

У таракана на заднем конце брюшка находится пара придатков – церки. Если обдуть их струей воздуха, насекомое пустится наутек. Команду о необходимости спасаться бегством дают чувствительные нервные клетки, расположенных в церках. У таракана нетрудно выработать привыкание к струе воздуха, и он перестанет ее бояться. Оказалось, что и в этом случае прекращают работу синапсы нервных окончаний чувствительных клеток.

Наконец, попробовали выяснить, как развивается у кошки привычка не отдергивать лапу в ответ на раздражение кожи. Нервная система кошки чрезвычайно сложна, и проследить весь путь осуществления рефлекса пока не удалось, впрочем, так же, как рефлекса убегания у раков и тараканов, но и здесь исследователи убедились, что информация от чувствительных клеток кожи перестает доставляться мотонейронам. Все так же, как у аплизий. Между прочим, человек и кошка относятся к одному классу млекопитающих. Поэтому можно быть уверенным, что привыкание и у нас осуществляется по образцу аплизий, позаимствованному у них кошками и другими животными.

Аплизии позволили осуществить глубокую разведку и вырвать у мозга одну из его важнейших и строго охраняемых тайн. На этом их карьера не кончилась. Была сделана попытка расшифровать технологию еще одного вида обучения, образования другой психической реакции, так называемой сенситизации.

В отличие от привыкания, когда животное перестает замечать раздражитель и реагировать на него, в результате сенситизации чувствительность по отношению к раздражителю обостряется и реакция усиливается.

В качестве модели сенситизации был взят все тот же оборонительный рефлекс аплизии – втягивание сифона и жабры в мантийную полость. Если голову моллюска несколько раз ущипнуть, то оборонительные реакции заметно усилятся. Это состояние может сохраняться от нескольких часов до нескольких дней.

Механизм сенситизации также оказался весьма простым. Чувствительные нейроны головы, воспринимающие болевое ощущение, рассылают об этом информацию во все районы нервной системы моллюска, в том числе возбуждающим вставочным нейронам, и теперь отростки этих вспомогательных нервных клеток сами начинают подстегивать чувствительные клетки, усиливая их реакцию. Отростки возбуждающего вставочного нейрона образуют синапсы на окончаниях отростков чувствительных клеток вблизи того места, где последние сами образуют синапс с мотонейронами или промежуточными возбуждающими клетками. Импульсы вставочного нейрона увеличивают выход медиатора в синапсе нервного окончания чувствительной клетки и усиливают рефлекс втягивания жабры.

Успехи нейрофизиологии повергли в глубокое изумление зоопсихологов. Их удивляет не само по себе изменение в поведении животного, а способность отдельного нейрона путем обучения стойко менять характер своей деятельности. Сами нейробиологи оказались подготовленными к полученным результатам, но и на них производит впечатление, что всего три-четыре урока способны коренным образом изменить характер работы нейрона и он в течение многих часов, дней или даже нескольких недель продолжает придерживаться этого модуса.

Раскрытие технологии двух типов элементарных реакций является важным этапом в расшифровке тайн мозга. Атака на мозг продолжает набирать темпы. На очереди расшифровка нейронного механизма условного рефлекса. Есть основания предполагать, что у аплизий могут образовываться и условные рефлексы. Затем придется сравнить технологию сенситизации и условного рефлекса моллюсков с механизмом осуществления этих реакций у других животных.

Расшифровка нейронных механизмов первых психических реакций – величайшее достижение научной мысли. Всего за один век изучения мозга наука сумела не только выяснить общие принципы работы, условнорефлекторный характер деятельности, но и приступила к выяснению нейронного механизма реакций мозга. За эти достижения научной мысли мы должны быть благодарны нашему верному другу – собаке и морскому моллюску – аплизии.

Путь наверх

Лукавые инфузории

XVII века голландский торговец мануфактурой Антони Левенгук увлекся шлифованием оптических стекол и достиг в этом деле поразительных по тем временам успехов. Собственноручно изготовленные им линзы увеличивали в 150–300 раз. В 1674 году ему впервые пришло в голову взглянуть на каплю воды, взятую из старого, заросшего тиной озера. То, что он там увидел, его глубоко потрясло. В капле оказался целый мир живых существ, ведущих активную, если не сказать бурную, жизнь.

Анималькулы – так назвал Левенгук обнаруженную им мелюзгу – изменили всю его жизнь. Теперь каждую свободную минуту он бежал в свою домашнюю лабораторию и часами просиживал, склонившись над линзой. Левенгук впервые увидел и зарисовал клетку растений, красные кровяные тельца, сперматозоидов, обнаружил бактерий и простейших. Более двухсот объектов описал он в своем главном труде «Раскрытые тайны природы».

Открытия Левенгука получили широкую известность. Спрос на линзы сразу возрос. Их покупали не только ученые. Великосветские дамы и кавалеры часами наслаждались картинами из жизни одноклеточных существ. А посмотреть было на что. В капле воды ежеминутно возникали драмы. Одни крохотные создания гибли, поедаемые другими, а те в свою очередь попадали на обед более сильному хищнику. Взамен им тут же, прямо на глазах, возникали новые существа, чтобы через минуту погибнуть или стать причиной гибели более слабых созданий. Рассказы об образе жизни, о коварстве, сообразительности или глупости анималькул стали модными в светских салонах. Ученые тоже поддались всеобщему увлечению, а некоторые заодно и всеобщим заблуждениям.

В конце XIX века отмечается резкое повышение интереса к психическим явлениям, к психике животных, в том числе и примитивных. Спускаясь все ниже и ниже по эволюционной лестнице, ученые на всех ее этапах, вплоть до самых низших, постоянно сталкивались с несомненной целесообразностью поведения живых организмов, что чаще всего ошибочно воспринималось ими как свидетельство разумности изучаемых животных.

Мода на психологию привела к тому, что за исследования брались малоподготовленные люди. К изучению психики животных подключались психологи, совершенно незнакомые с зоологией, и зоологи – очень далекие от психологии. Неудивительно, что они частенько совершали грубые ошибки. Нужно признать, что биология не была готова расширить границы своих изысканий в эту сторону. Чтобы не быть голословным, сошлюсь на свидетельство профессора Санкт-Петербургского университета А. Фомицина. В предисловии к своей обширной монографии, изданной журналом «Мир божий», он пишет: «Естествознание переживает в настоящую минуту серьезный кризис, кризис, вызванный включением в круг его расследований еще новой категории явлений, именно явлений психических». А дальше на протяжении трехсот страниц, потрясенный сложностью и внешней осмысленностью деятельности примитивных существ, он приписывает простейшим организмам и растениям наличие психики и «сознательной деятельности».

А. Фомицин – ничтожно малая величина в развитии науки о поведении, но он ярко отображает существовавшие в то время представления. Всеобщее увлечение психологией и уровень ее развития удачно высмеял Иммерман, «обработавший» воспоминания барона Мюнхгаузена. В книге, вышедшей у нас в 1838 году, барон заявил: «Я нашел, что инфузории, быт которых, между прочим, занимает меня в последнее время, представляют собой, в сущности, недоразвившихся карпов и обладают памятью».

Начало XX века ознаменовалось величайшим достижением И.П. Павлова в изучении высших функций мозга, в создании условнорефлекторной теории его работы. Эти исследования дали толчок к объективному изучению примитивных существ. Конечно, не разум и не сознательную деятельность искали у них физиологи, а память и условные рефлексы. В сравнении с сознанием, которое в прошлом порой обнаруживали у инфузорий кое-какие горе-ученые, это не так уж и много. Однако попробуем взглянуть с другой стороны. Одноклеточное существо – это всего лишь клеточное ядро, оболочка и совсем немного протоплазмы. Какие же структуры могут взять на себя функцию выработки условного рефлекса и где находится хранилище памяти?

Из огромной армии простейших одноклеточных организмов в лабораторию почему-то проникли одни инфузории. Наблюдая за их поведением, придумывая простые и сложные эксперименты, ученые пришли к выводу, что для таких маленьких существ, какими являются инфузории, они необыкновенно умны и обладают отличной памятью.

Инфузорию-туфельку сажали в такой узкий капилляр, что ей трудно было протиснуться. Добравшись до конца капилляра, туфелька старалась повернуться. После 4–5 минут упорного труда это ей обычно удавалось. Терпеливо наблюдая в течение часа за ее прогулками по капилляру, можно было заметить, что повороты туфельке стали даваться легче. Через 10–12 часов она настолько осваивается с ситуацией, что поворачивается всего за 1–2 секунды. Чем еще можно объяснить результаты опытов, если не способностью инфузорий обучаться совершать поворот в сильно стесненных условиях узкого капилляра?

Находясь в питательном растворе, где содержат и разводят инфузорий, туфельки передвигаются толчками, совершая хаотические движения, и беспрерывно меняют направление. Но если их пересаживают в крохотные сосуды и инфузории вынуждены постоянно наталкиваться на стенки, поведение туфелек коренным образом меняется. Вместо того, чтобы петлять по своему помещению, они начинают двигаться вдоль его стенок. Причем в круглых микроаквариумах инфузории вписывают в берега своих водоемов почти правильный восьмиугольник, в квадратных – квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума, а в треугольных – треугольник, упирающийся своими углами в середину стенок аквариума.

Наказывая инфузорию за непослушание, удалось научить туфельку, помещенную в капилляр, находиться только в темной или, наоборот, в освещенной его части. Получив свою порцию наказаний, инфузория, заплывая за границу света и тени, сразу же останавливалась и тотчас поворачивала обратно. Вот, оказывается, какими умными могут быть эти удивительные крохотные создания!

Восхищение «умственными» способностями инфузорий продолжалось довольно долго, но всему приходит конец. Постепенно выяснилось, что у безмозглых существ не может быть и ума. Во всех описанных выше опытах никакого обучения на самом деле не происходит, поведение инфузорий менялось по другим причинам. Туфельки, как и прочие живые существа, используют для дыхания кислород и выделяют углекислый газ. В тесном пространстве капилляра концентрация углекислого газа быстро возрастает. Его становится больше и в теле инфузорий. Под воздействием накапливающихся кислых веществ протоплазма разжижается и, естественно, поворачиваться туфельке становится значительно легче.

Не следует думать, что инфузории плавают вдоль стенок своего микроводоема в поисках выхода. Просто у себя дома, где в воде много бактерий и выделяемого ими углекислого газа, у инфузорий принято совершать хаотические движения. Из мелкого микроводоема углекислый газ быстро улетучивается, а в чистой воде инфузории предпочитают двигаться прямолинейно. Однако крохотные размеры водоема не дают им полностью проявить свои способности. Инфузории постоянно натыкаются на стенки, и здесь срабатывает еще одна особенность их движения – наткнувшись на препятствие, инфузории отскакивают от него под углом 20 градусов. Вот почему в маленьких мелких сосудах движения туфелек упорядочиваются.

Еще проще объясняется приобретение инфузориями умения не пересекать границ света и тени. Они ни на свет, ни на темноту не обращают абсолютно никакого внимания. Если границу света и тени сдвинуть, туфельки будут невозмутимо проскакивать эту черту и останавливаться на прежнем месте, где их раньше наказывали. Инфузории вооружены стрекательными капсулами. Когда туфельку подвергают воздействию электрического тока, она в ответ отвечает залпом своих батарей, выстреливая длинными ядовитыми гарпунами. Поскольку во время обучения удары электричества обрушиваются на инфузорию в момент перехода границы света и тени, именно здесь постепенно образуются целые облачка взвешенных в воде ядовитых гарпунов. Натыкаясь на свое же оружие и получая чувствительные уколы, инфузории невольно останавливаются и поворачивают вспять. Так что и в этом случае никакого обучения не происходит.

Означают ли эти опровержения, что одноклеточных животных ничему научить нельзя, что у них нет совершенно никакой памяти? Нет, все живые существа обладают памятью и способностью обучаться, только следует подбирать им задачи по силам.

Среди многочисленных видов инфузорий есть настоящие гиганты. Это спиростомумы амбигуум. Самые крупные из них достигают в длину 2 миллиметров и отлично видны невооруженным глазом. При небольшом увеличении спиростомумы выглядят белесыми червячками с миниатюрной ушастой головкой, активно ползающими по поверхности стекла или любого другого субстрата.

Спиростомумы – пугливые существа. Малейшее сотрясение воды, даже вызванное прикосновением кончика карандаша к ее поверхности, заставляет всех инфузорий, находящихся в сосуде, немедленно остановиться и в ужасе сжаться в крохотный комочек. Такой испуг мимолетен. Поскольку ничего опасного для жизни спиростомумов не произошло, они очень скоро снова распрямятся и как ни в чем не бывало продолжат свой путь.

Притрагиваясь раз за разом к поверхности воды, удается научить инфузорий меньше пугаться безобидного воздействия, не сжиматься и быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не бояться легких сотрясений воды, не вздрагивать и не прекращать своего движения.

Любое существо удается научить не делать чего-то лишнего, не нужного организму. Мы помним, что этот тип обучения называется привыканием. Оно заключается в постепенном ослаблении какой-нибудь реакции на многократно повторяющийся раздражитель. Привыкание вырабатывается у любых животных. Голодная гидра хватает каждый объект, коснувшийся ее щупалец, и даже может проглотить несъедобную добычу. Схватив в первый раз кварцевую песчинку, она под ее тяжестью падает на бок. В лупу видно, с каким трудом гидра вытаскивает свои щупальца из-под придавившего ее микровалуна. Когда ей наконец удастся принять прежнюю вертикальную позу, можно кинуть новую песчинку, гидра прельстится и ею. Чтобы выработать привыкание, нужно бросать ей песчинки одну за другой и лишь от 25–35-й животное впервые решит отказаться. Это не усталость. Ненароком наткнувшуюся на нее дафнию гидра тотчас же схватит и отправит по назначению.

У крохотных молочных планарий, относящихся к классу плоских червей, легко вырабатывается привыкание к свету. У многощетинковых червей – полихет, весьма активных и осторожных животных, удается выработать привыкание к сотрясению, вибрации, движущейся тени, уменьшению или увеличению освещенности, слабому электрическому току и другим раздражителям.

Насекомое богомол – прожорливый и коварный хищник, способный мгновенно наброситься на любую жертву, оказавшуюся в пределах его досягаемости. У богомолов удается выработать привыкание к живым и мертвым мухам и к их моделям, после чего хищник перестает делать попытки их схватить. Интересно, что насекомое, переставшее обращать внимание на модели мух, схватит мертвую муху, а научившись на мертвых мух, не откажется от живой. Привыкание у богомола очень конкретно. У насекомого оно вырабатывается не к мухам вообще, а к вполне конкретной мухе. В этом легко убедиться. Если через час после того как он научится не замечать живую муху, богомолу снова ее показать, он нападать на нее не станет, но на новую набросится тут же.

Этим типом реакций широко пользуются и высшие животные. Птенцы воробьиных птиц активно выпрашивают корм у прилетевших к гнезду родителей. Они широко разевают свои клювики, вытягивают шею, а некоторые попискивают. Реакцию выпрашивания вызывают не только родители, но любой темный предмет, показавшийся над краем гнезда, или его простое сотрясение. К этим раздражителям легко возникает привыкание. У кошки его можно выработать к легкому раздражению кожи, и животное перестает отдергивать лапу.

Безусловно, для высших животных привыкание не является ни главной, ни ведущей психической реакцией. Им не исчерпывается репертуар их психики, но без этой, самой примитивной психической реакции не смогли бы обойтись даже люди. Благодаря привыканию мы утром менее чем за минуту перестаем замечать прикосновение одежды. Если одежда новая и непривычная, реакция наступает не так легко и быстро. Мы привыкаем к тиканью часов, к шуму за окном нашей спальни и перестаем замечать эти воздействия.

Прочность привыкания зависит от того, сколько усилий потрачено на его образование, и от состояния памяти. Если после того как привыкание образовалось, продолжать действовать на животное тем же раздражителем, оно укрепляется и может сохраняться в течение нескольких дней или недель. У одноклеточных животных память никудышная. Привыкание у них сохраняется 30–40 минут, редко один-полтора часа. По мере усложнения нервной системы память явно становится надежнее и сохранность привычек возрастает. После усиленных упражнений реакция сохраняется особенно долго.

У низших животных возможен и еще один вид обучения. О нем уже шла речь. Он прямо противоположен привыканию и состоит в том, что под влиянием внешних воздействий животное приобретает способность отвечать определенной реакцией на раздражитель, который раньше ее не вызывал. В отечественной литературе этот вид обучения получил название суммационного рефлекса, что хорошо отражает механизм его становления. За рубежом его называют сенсибилизацией или сенситизацией, что характеризует внешнее выражение реакции, изменение чувствительности к одним раздражителям под воздействием других.

Пресноводные гидры относятся к свету весьма положительно. Если аквариум заклеить бумагой, оставив в ней маленькую щелку, то через несколько дней все животные переберутся в освещенную часть. Совершенно очевидно, что свет их не пугает. Однако можно добиться, чтобы они его боялись. Для этого гидру раздражают ударами слабого электрического тока, от которого она будет съеживаться в комок. После нескольких десятков ударов током внезапно включенный свет тоже заставляет гидру сжиматься.

Аналогичные реакции имеют широкое распространение. Сильно напуганный человек вздрагивает от любого слабого звука, от любого внезапного раздражителя, в котором явно нет ничего опасного. Причина повышения возбудимости – суммация возбуждения. Удар электрического тока вызывает возбуждение в нервной системе гидры. Если каждое следующее воздействие током обрушивается на нее, когда возбуждение от предыдущего еще полностью не улеглось, новое возбуждение суммируется с остатками старого. После серии электрических ударов возбуждение в нервных цепях накапливается и становится столь велико, что добавление даже небольшой его порции оказывается достаточным, чтобы вызвать оборонительную реакцию. Вот почему свет, который в обычном состоянии гидрам нравится, теперь их пугает.

Как и привыкание, суммационный рефлекс сохраняется очень недолго. Кратковременность – весьма необходимое качество. Нервные клетки или их синапсы не должны на длительный срок менять свои свойства. Условия, вызвавшие возникновение суммационного рефлекса, могут в считанные минуты измениться, и для животного не будет никакого резона вздрагивать от любого случайного раздражителя или производить какие-то другие реакции.

Низшие формы обучения, простейшие психические реакции – привыкание и суммационный рефлекс – имеют для животных огромное значение. Их роль особенно заметна у низших существ, ведь они ничему другому обучиться просто не могут. Но и для высших животных и человека их значение никак не меньше. Привыкание обеспечивает реакциям организма адекватность, устраняя все лишнее, не обязательное, не приносящее ощутимой пользы, что позволяет экономить массу энергии и сосредоточиваться на чем-то действительно важном или необходимом.

Благодаря привыканию животные способны притерпеться к любым условиям существования, с которыми ежедневно встречаются на своей территории, в своей семье или в своем стаде. Это привыкание позволяет птицам вить гнезда в перекрытиях железнодорожных мостов, по которым каждые 3–5 минут с грохотом проносятся железнодорожные составы. Не существуй привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая от каждого куста шарахается.

Не менее важную роль играет суммационный рефлекс. Для организма, подвергшегося вредному воздействию, выгодно отреагировать оборонительной реакцией на любой новый раздражитель, так как в этой ситуации достаточно велика вероятность, что и он связан с опасностью. При систематическом столкновении с пищевыми раздражителями организму целесообразно отреагировать на любой новый раздражитель пищевой реакцией, так как и он может оказаться связанным с присутствием пищи. Короче говоря, образование суммационного рефлекса должно повышать приспособленность животных к условиям существования и увеличивать их шанс на выживание.

Отличники и двоечники

Жизнь на земле развивалась от одноклеточных организмов к многоклеточным, от совсем примитивных к все более развитым и сложно устроенным организмам. Поразительно совершенство одноклеточных созданий. Все приборы для обеспечения жизни уместились в одной крохотной клетке. Здесь и система анализаторов, и пищеварительная система, и энергетическая установка, извлекающая из пищевых веществ энергию, необходимую для осуществления движений и других потребностей организма, здесь и двигательный аппарат и устройства, обеспечивающие размножение, и, наконец, устройства, занятые координацией деятельности всех систем микроорганизма… Ясно, что больших способностей, большого ума от таких существ ожидать трудно.

Некоторые одноклеточные организмы приспособились жить колониями. Это оказалось выгодным. По мере того как связи между ее членами крепли, она превращалась в многоклеточный организм. Первые многоклеточные существа мало отличались от колонии. Совместные реакции их клеток возможны благодаря передаче возбуждения от соседа к соседу, от одной клетки организма к другой. Как видите, уровень координации невысок. Она осуществляется слишком медленно и ненадежно.

В примитивном многоклеточном организме все клетки примерно равны между собой. Каждая должна обладать известной чувствительностью, уметь улавливать воздействия внешней среды и передавать полученные сведения своим соседям. Позже между клетками многоклеточного организма началось разделение труда. Одними из первых обособились нервные клетки, взяв на себя функцию сбора внешней и внутренней информации и быстрого распространения ее по всему организму, в том числе тем клеткам или органам, которые способны ответить на раздражение полезной реакцией. Благодаря своеобразному строению нервной клетки, имеющей маленькое тело и длинные отростки, протянувшиеся из конца в конец организма, они имеют возможность выполнять свои обязанности достаточно быстро.

В момент своего появления нервная система примитивных существ, видимо, представляла собой жиденькую сеть нервных клеток, равномерно распределенную по всему организму. На первых порах она удовлетворительно справлялась со своими обязанностями, однако дальнейшее усложнение организмов предъявляло нервной системе дополнительные требования. Возникавшие специализированные органы нуждались в систематическом руководстве, и вблизи них появлялись более густые скопления нервных клеток. Этот принцип отчетливо выражен у пресноводной гидры. В ее крохотном тельце нервные скопления расположены вокруг ротового кольца, в щупальцах и у подошвы, которой гидра прикрепляется к субстрату.

Следующим этапом усовершенствования нервной системы явилось превращение отдельных сгущений нервных клеток в четко оформленные нервные тяжи и образование в местах их пересечений скоплений нервных клеток – нервных ганглиев. Появление у животных двигательного аппарата, возникновение в связи с этим двусторонней симметрии и формирование переднего конца тела предъявило нервной системе очередные требования. На переднем конце сосредоточились органы зрения, равновесия, осязания и химической рецепции. Огромное количество нервных клеток, обслуживающих эти органы чувств, послужило основой для создания здесь головных ганглиев.

У примитивных животных аналогичные ганглии существуют и в других частях тела. Все они более или менее равны между собою. Наивысшее совершенство нервная система из многочисленных ганглиев и соединяющих их нервных тяжей получила у плоских червей. Возникновение нервных ганглиев явилось важным рубежом развития психики. До их появления у животных существовало два типа обучения: выработка привыкания и образование суммационного рефлекса. Появление компактных объединений нервных клеток позволило усовершенствовать эти реакции. У таких животных привыкание может сохраняться неделями, а суммационный рефлекс становится больше похож на доминанту – способность нервных центров длительное время находиться в возбужденном состоянии и на все воздействия отвечать главным образом реакциями, исходящими из доминантного очага. Доминантность способна поддерживаться столь длительно, что такие реакции часто называют ненастоящими условными рефлексами.

Нервная система, представляющая собой объединение множества равноценных ганглиев, не способна осуществлять руководство сложными поведенческими реакциями. Она сама нуждается в координации своей работы, в указаниях «верховного главнокомандующего». Когда руководство нервной системой налаживается, возникает возможность образования истинных условных рефлексов.

Термин «условный рефлекс» получил в нашей стране такую известность, что нет большой нужды описывать обозначаемые им явления. Напомним лишь основные положения. Суммационный рефлекс и доминанта возникают при систематическом воздействии на животное каким-нибудь безусловным раздражителем, повышающим возбудимость нервных центров, после чего раздражители, раньше не оказывавшие на организм заметного влияния, приобретают способность вызывать оборонительную, пищевую или другую реакцию. Условный рефлекс, напротив, образуется только при систематическом сочетании двух раздражителей – индифферентного (т. е. не вызывающего никакой видимой реакции) и безусловного.

В лабораториях Павлова чаще всего изучались пищевые условные рефлексы. Процедура их выработки состояла в том, что собаке предъявлялся какой-нибудь раздражитель, например звонок, и еще до его включения давали пищу – мясосухарный порошок. «Закуска» вызывала у животных обильное слюнотечение. После 10–15 сочетаний этих раздражителей задолго до дачи пищи одно звучание звонка начинало вызывать секрецию слюны. Это и есть проявление условного рефлекса.

Образование условных рефлексов имеет для животных огромное значение. Благодаря их выработке серьезно расширяются представления животных об окружающей среде. Они позволяют им реагировать не только на действия безусловных раздражителей, число которых относительно невелико, но и на любой другой раздражитель, если он как-то связан с безусловными, что, несомненно, расширяет ориентировку животного в окружающей среде.

В условнорефлекторной деятельности важен сигнальный принцип. Условные раздражители как бы сигнализируют животному о том, что в самое ближайшее время начнет действовать безусловный раздражитель, и дают возможность приготовиться к этому заблаговременно. Звонок, вызывая обильное выделение слюны, создает условия, совершенно необходимые, чтобы проглотить вкусный, но суховатый мясосухарный порошок. Этим дело не исчерпывается, к поступлению мясосухарного порошка подготавливаются другие отделы пищеварительной системы и органы, обслуживающие пищеварительный процесс.

Условные рефлексы по многим показателям отличаются от суммационного рефлекса и выработанных реакций, осуществляемых на основе стойкой доминанты. Одна из главных особенностей условного рефлекса – его стойкость. Это не означает, что он не может быть устранен. Возможность его подавления, затормаживания, как называют этот процесс физиологи, – одно из характернейших и важных свойств условного рефлекса. Если вслед за действием условного раздражителя перестает следовать действие безусловного, условный рефлекс угашается, то есть условный раздражитель теряет способность вызывать условнорефлекторную реакцию животного.

Угашение условного рефлекса – это не разрушение, а всего лишь подавление, временное выключение механизма его осуществления. Действительно, если собаке в течение получаса 20–30 раз предъявить условный раздражитель, не сопровождая его пищей, он перестанет вызывать слюноотделение. Однако повторив опыт час-полтора спустя, легко убедиться, что звонок снова вызывает пищевую реакцию собаки. Во время перерыва произошло восстановление условного рефлекса, причем абсолютно без нашего вмешательства. Таким образом, хотя условный рефлекс может быть устранен временно или, при полном прекращении подкрепления условного раздражителя, постоянно, без специального угашения он способен сохраняться неопределенно долго, у высших животных практически всю жизнь.

Условный рефлекс, так же как привыкание или суммационный рефлекс, в одно и то же время является и физиологической, и психической реакцией. Во всех этих реакциях находят отражение некоторые знания животных об окружающей их среде. Однако степень, глубина этих знаний весьма различна. Мало того, что привыкание и суммационный рефлекс – это весьма кратковременные знания, они к тому же неопределенны, неконкретны, в них находит отражение лишь некоторая ситуация, да и та отражена весьма приблизительно. А в условном рефлексе заключены достаточно четкие знания, которые легко поддаются корректировке, если меняется ситуация и отраженные в условном рефлексе закономерности окружающего мира перестают соответствовать реальной действительности. Таким образом, условнорефлекторные ответы организма на внешние раздражители за точность и конкретность можно оценить высшим баллом, тогда как привыкание и суммационный рефлекс, если применить к ним пятибалльную систему, не всегда заслужат и тройки.

От муравья до гориллы

Кто из животных самый умный? Если судить по русским сказкам, – Лиса Патрикеевна. Современные дети, проводящие немало времени у телевизора, с этим не согласятся, они уверенно скажут – заяц. Ну, а специалист по зоопсихологии, опираясь на твердо установленные научные факты, отдаст пальму первенства человекообразным обезьянам.

Из обитающих в настоящее время на земле наших четвероруких родственников и генетически, и по строению головного мозга ближе всего к нам шимпанзе. Видимо, они и есть самые умные и способные. Шимпанзе легко обучаются, когда мы хотим привить им какой-нибудь навык, а предоставленные сами себе, охотно копируют наши действия.

Об обезьяньем уме и способности обучаться знали давно. Французский дрессировщик П. Гаше-Супле, имевший, как и наш знаменитый соотечественник В.Л. Дуров, вкус к психологии, считал, что обезьянам равны только слоны и некоторые породы собак. В качестве критерия умственного развития он пользовался способностью обучаться, точнее – податливостью к дрессировке. Как опытный дрессировщик, он не мог не знать, что одни трюки даются животным легче, а другие труднее, но не смог предложить перечня контрольных задач по обучению, придумать конкретные тесты, на основании которых можно было бы давать точную оценку умственным способностям животных. Вместо этого он делал упор на способность животного подчиняться воле человека, включая в это понятие и степень их приручаемости.

Способность обучаться, несомненно, является одной из важнейших характеристик развития интеллекта. Об этом уже шла речь. Сейчас необходимо рассмотреть одну из важнейших особенностей психики высших животных – развитие у них ориентировочно-исследовательской деятельности.

При знакомстве с человекообразными обезьянами у нас на севере, где они, помещенные за надежную решетку и тщательно опекаемые человеком, освобождены от всех забот – добывания пищи, необходимости всегда быть начеку, ежедневного строительства гнезд для ночлега, а потому имеют достаточно большой досуг, поражаешься, сколько времени и с каким самозабвением шимпанзе способны отдаваться изучению любой игрушки, любого сложного предмета, оказавшегося в их клетке. Самое удивительное, что эта игра, длящаяся часами, осуществляется совершенно бескорыстно.

Конечно, разобрав последовательно шесть матрешек, обезьяна не откажется съесть орех или сливу, оказавшуюся на месте седьмой, но интерес к игрушке сразу же коренным образом меняется. Животное больше не будет подолгу возиться с матрешками, разнимать их и пытаться складывать снова, засовывать одну половинку в углубление другой, исследовать это углубление пальцем, стукать матрешек друг о друга или бросать на пол, прислушиваясь к звукам, которые они издают. Теперь, получив игрушку в собранном виде, шимпанзе, не теряя времени даром, доберется до сливы, если она туда положена, и потеряет интерес к самим матрешкам. А если внутри ничего не найдет, то может не на шутку рассердиться, но игра с матрешками уже не возобновится.

Любопытство или любознательность выражается у обезьян в ориентировочно-исследовательской деятельности? По мере того как ученые в своих исследованиях спускались вниз по филогенетической лестнице животного царства, они обнаружили, что реакции животных на новизну, на новые и непонятные им явления или предметы меняются. Из ориентировочно-исследовательских они постепенно превращаются в чисто ориентировочные. Явление это легко объяснимо. Деградация ориентировочно-исследовательской деятельности обусловлена многими обстоятельствами.

Первая причина чисто техническая. Низшие животные не располагают необходимыми приспособлениями для осуществления исследовательской деятельности. Поставьте перед собакой матрешку и понаблюдайте, что она станет с ней делать. В сравнении с обезьяной ее возможности мизерны. Большинство собак ограничится тем, что тщательно обнюхает игрушку и, если не обнаружит запаха съестного, другой собаки или какого-нибудь зверя, тотчас же утратит к матрешке интерес. Редкая собака сочтет необходимым лизнуть ее, взять в зубы или тронуть лапой. Вот и все ее исследовательские возможности.

Вторая причина – уровень развития мозга. Чтобы заниматься исследовательской деятельностью, нужно уметь шевелить мозговыми извилинами, а для этого необходимо, чтобы они были. С дефицитом мозговой деятельности связаны и другие изменения ориентировочно-исследовательского поведения. Широкую любознательность, которую мы наблюдали у обезьян, сменяют узкоспецифические интересы. Менее развитые животные редко задаются вопросом: «Что это такое?» Обычно их интересует: «Не опасно ли это?», «Съедобно ли?» А в период размножения: «Не суженая ли (или суженый) передо мной?»

Какой уровень развития мозга необходим для осуществления ориентировочных реакций? По этому вопросу у ученых нет единого мнения. Одни исследователи связывают появление у животных типичных ориентировочных реакций с началом формирования коры головного мозга, то есть начиная с рептилий. Другие приходят к выводу о существовании ориентировочного рефлекса уже на стадии рыб, высших моллюсков, насекомых, ракообразных и червей.

Наблюдения за муравьями-разведчиками на принадлежащей им территории показывают, что их внимание привлекает все – пища, враги, состояние дорог, надземных и подземных сооружений, строительные материалы, наличие продовольственных запасов на промежуточных базах, встречные муравьи-фуражиры и муравьи-разведчики. Не менее наглядно проявляется ориентировочная реакция у морского червя полихеты-нереис, когда она обследует встретившуюся ей норку.

Способности замечать новизну, отвечать на нее ориентировочно-исследовательской реакцией не приходится обучаться. Это умение животные получают от своих родителей в готовом виде. И.П. Павлов был полностью согласен с тем, что ориентировочный рефлекс – реакция врожденная, но считал, что он занимает как бы промежуточное положение между условным и безусловным рефлексами, так как легко подавляется (затормаживается) по мере того, как новый раздражитель, повторяясь, становится обычным.

Как убедились в лабораториях Павлова, условный рефлекс вырабатывается, когда в коре головного мозга встречаются два возбуждения. Первое – более слабое, вызванное раздражителем, который никакой реакции, кроме ориентировочного рефлекса, не вызывает, второе – более сильное, связанное с действием безусловного раздражителя – оборонительной, пищевой или другой важной для организма реакции. Невольно возникает вопрос: а что будет, если провести сочетания двух раздражителей, вызывающих лишь ориентировочный рефлекс?

В лабораториях Павлова еще в начале развертывания работы по изучению мозга поняли, что условный рефлекс – это частный случай весьма распространенного явления: образования временной связи. Когда мы знакомимся с новым человеком, невольно вглядываемся в его лицо, запоминаем отдельные черты. Их сочетание неповторимо, характерно только для данного конкретного человека. Из этих черт, признаков возникает и хранится в мозгу образ этого человека. Поэтому, встретившись с ним вновь, мы его безошибочно узнаем. А образ формируется благодаря образованию множества временных связей между отдельными раздражителями, отдельными признаками: формой лица, размером и цветом глаз, формой и величиной носа, характером изгиба бровей, особенностями губ, лба, подбородка, скул, ресниц, ушей, цвета кожи… Даже особенности волос, а для мужчин и растительности на подбородке и на верхней губе, хотя эти признаки весьма непостоянны, непременно входят в образ каждого человека.

Можно ли доказать, что именно таким путем благодаря образованию множества временных связей формируется образ? Оказывается, можно! В природе очень редко действуют одиночные раздражители. Обычно любое явление обрушивается на животное целым комплексом взаимосвязанных сигналов. Поэтому наряду с обычными простыми раздражителями типа звонка, действия касалки, вспышек света в лабораториях И.П. Павлова стали использоваться комплексы, составленные из нескольких подобных раздражителей. Оказалось, что образование условного рефлекса на простой раздражитель ничем существенным не отличается от образования условных рефлексов на их комплекс. Разве что при использовании комплексов они вырабатываются чуть-чуть быстрее и бывают более прочными, чем на одиночные раздражители.

Изучая условные рефлексы на комплекс, физиологи, конечно, поинтересовались, как реагируют животные на отдельные его компоненты. Предположим, что рефлекс вырабатывался на одновременный комплекс – совместное действие трех раздражителей – звонка, касалки и света электрической лампы. Проба этих компонентов, когда рефлекс на комплекс уже хорошо укрепился, выявила интересную подробность: свет вызывал очень слабый рефлекс, действия касалки – чуть-чуть больший, а звонок – почти такой же рефлекс, как целый комплекс.

Исследователи были подготовлены к подобным результатам. Уже давно было известно, что величина условного рефлекса находится в известной зависимости от характера условного раздражителя. Обычно на зрительные раздражители, если они не меняют своего местоположения в пространстве, и на слабые кожные раздражители условные рефлексы не достигают значительных величин. Зато на звуковые и обонятельные стимулы величина условного рефлекса может быть внушительной. Павлов объяснил это явление физиологической силой раздражителей. Оказалось, что на входящие в комплекс слабые раздражители, испытанные по отдельности, всегда возникает слабый условный рефлекс или они вообще не способны его вызывать.

Ученые предполагали, что по мере упрочения условного рефлекса на комплекс его слабые компоненты в конце концов приобретут способность вызывать условный рефлекс, а на те, что его уже вызывали, величина рефлекса возрастет. Проверка действия компонентов через месяц-два, через полгода ежедневной тренировки рефлекса на комплекс не только не выявила увеличения величины рефлекса на слабые компоненты, а, наоборот, обнаружила значительное ослабление или исчезновение его на сильные раздражители. Этот процесс можно было ускорить, если время от времени испытывать действие отдельных компонентов, не сопровождая их подкреплением, действием безусловного раздражителя.

На первый взгляд, у подопытных собак наблюдались парадоксальные явления – раздражители, каждый из которых, действуя отдельно, не вызывал никаких пищевых реакций, при совместном использовании приводили к значительному слюнотечению. Это объясняется тем, что в процессе выработки условного рефлекса собаки начинают воспринимать комплекс как особый, самостоятельный, целостный раздражитель. В их мозгу образуется «образ» этого комплекса, и только он оказывается связанным с пищевым центром, только он способен вызвать в нем возбуждение.

Изучение комплексных раздражителей, казалось бы, решило вопрос формирования образов. Однако сам Павлов не был полностью удовлетворен этим, ведь подавляющее большинство образов возникает у нас без участия безусловных раздражителей. Тихий шелест листвы, своеобразный аромат и целый комплекс самых разнообразных зрительных раздражителей, вызывающих возникновение массы ассоциаций, создают образ нашего русского леса. В него непременным компонентом не входят ни пищевые, ни оборонительные элементы. Поэтому физиологам нужно было доказать, что и у животных образы могут формироваться без участия безусловных раздражителей.

И.П. Павлов был уверен, что ассоциации, легко возникающие у людей и хорошо известные психологам, могут вырабатываться и у животных. Мы уже упоминали, что эта уверенность легла в основу созданной им концепции механизмов психической деятельности. Он предполагал, что при сочетании раздражителей – одновременном предъявлении света, действия касалки и звонка – между ними возникнут временные связи – ассоциации и благодаря им сформируется образ комплексного раздражителя. Но как это доказать? Как узнать, что творится в мозгу собаки? Ее об этом не спросишь. Собаке необходимо задавать вопросы в такой форме, чтобы она смогла на них ответить и этот ответ был бы нам понятен. Такую форму диалога удалось придумать.

Схема экспериментов оказалась удивительно простой. Сначала проводили 20–40 сочетаний двух раздражителей, например касалки и звонка. Потом, чтобы выяснить, образовалась ли между ними временная связь, на один из этих раздражителей вырабатывали условный рефлекс, после чего проверяли второй раздражитель. Если после выработки условного рефлекса на действие касалки звонок тоже оказывался способен вызывать условный рефлекс, это означало, что между сочетавшимися ранее раздражителями действительно возникла временная связь.