Продолжая использовать наш сайт, вы даете согласие на обработку файлов cookie, которые обеспечивают правильную работу сайта. Благодаря им мы улучшаем сайт!
Принять и закрыть

Читать, слущать книги онлайн бесплатно!

Электронная Литература.

Бесплатная онлайн библиотека.

Читать: История зрения: путь от светочувствительности до глаза - Вадим Андреевич Бондарь на бесплатной онлайн библиотеке Э-Лит


Помоги проекту - поделись книгой:

Рис. 13. Здесь видна частичная врожденная аниридия, помутнение в центре хрусталика и на его поверхности


Рис. 14. Здесь виден экватор хрусталика и кровеносные сосуды на поверхности


Рис. 15. Здесь видны арки сосудов на поверхности хрусталика

Всё глубже в глаз

Глазастый, но безмозглый

Глаза появились раньше мозга. Здесь мы тоже ударяемся в вопрос определения – что такое зрение. Есть ли зрение без мозга?

Мозг не нужен до того, пока не возникла информация, нуждающаяся в обработке. Первые глаза были вполне достаточными для тех задач движения, которые ставились перед живым организмом.

Плоские черви

Планарии относятся к типу плоских червей. После физического разделения на части они могут полностью восстанавливаться. Их пищеварительная система не имеет ануса, и ее устройство можно назвать относительно простым. Дышат плоские черви всей поверхностью тела и находятся, как правило, в воде, поэтому для них критично пересыхание. Они живут в темноте и имеют скопление фоточувствительных клеток. Эти «глаза» плоские черви используют для перемещения туда, где темно – они избегают света.

Голова плоских червей содержит скопление нервных клеток, на ней расположены глаза.

Акаш Гуляни из Института биологии стволовых клеток и регенеративной медицины в Бангалоре в Индии (Akash Gulyani at the Institute for Stem Cell Biology and Regenerative Medicine in Bangalore) и его коллеги обнаружили удивительные свойства зрения плоских червей S. Mediterranea: они «убегают» от видимого света и в случае облучения их ультрафиолетом с максимальной чувствительностью в видимом спектре.

Однако более удивительные находки были впереди. После удаления головы планарии продолжали избегать света, но более – в ультрафиолетовом спектре. Через некоторое время вырастала новая голова с глазами, однако чувствительность к ультрафиолету была выше, затем восстанавливалась чувствительность к видимому спектру.

Этот пример показывает, что в одном организме возможно существование двух независимых и различных по происхождению механизмов световосприятия.

У многих животных весь анализ зрительной информации заканчивается в глазу и в дальнейшем с него начинается рефлекс, который проявляется в мышечном действии, к примеру это может быть прыжок с целью захвата пищи или движение к свету. Такое зрение используется рефлекторно, без какого-либо анализа. Иногда этот рефлекс кажется сложным, но никаких эмоций, никаких переживаний относительно увиденного у животного нет: зрение не осознается и не анализируется. То есть именно двигательная реакция на свет должна определять первое зрение как зрение, потому что многие клетки меняют свой метаболизм в ответ на наличие света (например, фотосинтез), однако мы не называем это зрением. До определенного момента можно характеризовать зрение как сигнал к какому-то движению. Комар – съесть. Хищник – бежать. Многие животные не понимают увиденного, так как зрение не проходит через их сознание.

Зрение лягушки, например, тоже проходит вне сознания, она не раздумывает: «Вот я вижу комара, какой он вкусный, съем-ка я его». Все ее зрение – как работа желчного пузыря, без понимания, что происходит.

По мере развития головного мозга часть зрительных функций и многие новые стали обрабатываться в нем. Так, помимо формирования глаза как камеры, стали образовываться зрительные представительства в коре головного мозга, которые позволяли осознавать зрительную информацию, сравнивать ее с увиденным ранее.

Развитие зрения у млекопитающих и приматов связано с эволюцией головного мозга, появлением речи, прямохождением и появлением новых задач, которые оно стало выполнять. Мы обсудим это, когда коснемся вопроса ленивого глаза.

Глаз по своему строению очень похож на камеру, но у него есть свои преимущества и недостатки.

Оптика проецирует мир на матрицу фотокамеры, а в глазу есть роговица и хрусталик, которые фокусируют окружающий мир на сетчатку и расположенные в ней фоторецепторы, воспринимающие поток света, проходящий через зрачок, и эти фоторецепторы генерируют сигнал, поступающий в кору головного мозга. У человеческого глаза очень много общего с камерой, но есть и отличия.

В сетчатке есть центральная часть, состоящая только из колбочек. Их плотность очень высокая, и все создано для того, чтобы эта часть сетчатки могла воспринимать изображение с максимальным разрешением. Например, она не содержит кровеносных сосудов на поверхности, чтобы не перекрывать проецируемое изображение.

Чем дальше от центра сетчатки, тем меньше плотность колбочек и выше плотность палочек. Из-за этой особенности мы видим четко только центром сетчатки (вы можете читать эту книгу только центром вашего поля зрения и не сможете распознать ни слова, если будете читать боковым зрением – попробуйте прямо сейчас). Центр сетчатки офтальмологи называют фовеолой. В главе «Зачем нам цвет» обсудим, что происходит, когда центр сетчатки не развивается.

В отличие от сетчатки разрешающая способность матрицы камеры одинаковая по всей поверхности, поэтому снимки получаются четкими (по крайней мере, та часть, которая находится в фокусе).

Все внутреннее пространство в цифровой камере, от передней линзы до матрицы, заполнено только максимально прозрачными элементами, чтобы ничто не мешало прохождению света. Если что-то попадет между линзами в камере, снимки получатся с дефектом, поскольку это затрудняет прохождение света.

В глазу разрешающая способность периферии сетчатки низкая и неравномерная – на ней есть кровеносные сосуды, которые не замечаются нами: они скрадывают часть видимой картины и расходятся по всей сетчатке, закрывая те участки, где располагаются, однако мы не видим никакой помехи. Если бы мы видели наши кровеносные сосуды, это были бы темные полосы, похожие на дождевых червей прямо на пути нашего взгляда. Но мозг просто отключает наше внимание к участкам, покрытым кровеносными сосудами, и мы темных полос не замечаем. Однако когда офтальмолог осматривает глазное дно, вы можете их видеть, потому что врач создает двигающуюся тень от этих сосудов, когда перемещает луч офтальмоскопа. Вы также можете увидеть их, если будете светить точечным фонариком внутрь глаза через веки. (Не делайте этого, если не уверены в безопасности источника света, просто поверьте, что так их видно.)

Как офтальмолог заглядывает внутрь глаза?

Офтальмологи заглядывают в глаз при помощи специального прибора – офтальмоскопа. Все типы прибора работают по одному принципу: взгляд врача и луч света находятся на одной прямой, поэтому доктору видно все, что находится в глазу пациента.

Никогда не задумывались, почему невозможно заглянуть в узкие отверстия с помощью обычного фонаря? Это происходит потому, что сложно светить и смотреть туда, куда падает свет, одновременно. Получается либо одно, либо другое. В офтальмоскопе эта задача решена при помощи системы зеркал, которые позволяют сделать так, чтобы пучок света был на одной оси со взглядом, благодаря чему офтальмолог может заглянуть в глаз. (По такому же принципу работает и отоскоп, при помощи которого педиатры заглядывают в уши.)


Рис. 16. Retina – сетчатка, macula – фовеола и макула


Рис. 17. Сетка нервов, зрительный нерв и сосуды

В глазу врач видит зрительный нерв, сетчатку и сосуды (рис. 17). При многих глазных заболеваниях могут наблюдаться различные изменения, заметные специалисту. Также можно обнаружить и заболевания нервной системы, если есть отек зрительного нерва, например при повышении давления внутри черепа, что может свидетельствовать об угрожающей патологии головного мозга.

Серьезную проблему для зрения представляет сахарный диабет: на глазном дне появляются кровоизлияния и новообразованные сосуды, которые могут разрушать сетчатку глаза. Изменения сосудов сетчатки при диабете могут быть причиной кровоизлияний в стекловидное тело. Диабет – ведущая причина необратимого снижения зрения в развитых странах.

Важным симптомом заболевания глаз считается изменение цвета зрачка, которое можно впервые заметить при фотографировании – оно может быть связано с тем, что свет отражается от патологического новообразования на глазном дне. В этой ситуации необходимо незамедлительно пройти осмотр. Такое проявление может быть признаком очень многих заболеваний, однако в детском возрасте в первую очередь необходимо исключить одно из них – ретинобластому.

Существует целая информационная кампания, которая пропагандирует фотографирование маленьких детей с фотовспышкой, поскольку это единственный метод выявить ретинобластому на ранних стадиях, пока не опасных для жизни. Ретинобластома – это генетически обусловленная опухоль сетчатки. Благодаря распространению фотокамер в телефонах это заболевание и стало выявляться на ранней стадии.

Также для осмотра глазного дна используют капли, расширяющие зрачки. После закапывания глаз нужно немного подождать. После того как зрачки расширятся, доктор смотрит глазное дно. Так же врач может увидеть изменения в хрусталике и стекловидном теле.

Глазное дно стоит осматривать всем, кто обращается к офтальмологу с жалобами.

На границе с центром сетчатки расположены очень тонкие капилляры, и многие их часто видят, хоть и не подозревают, что видят именно их. Если смотреть на голубое небо в ясную погоду, то немного в стороне от центра можно заметить полупрозрачные диски, которые выстраиваются в цепочку и передвигаются по линии. Это эритроциты – клетки крови, идущие по капиллярам рядом с центром сетчатки. В самом же центре мы не должны их видеть, так как там просто не должно быть кровеносных сосудов. Такой феномен наблюдается почти всеми людьми, однако мало кто догадывается, что видит свои эритроциты без микроскопа.

Центр сетчатки имеет максимальную разрешающую способность, а периферия – значительно меньшую. Весь объем пространства, охватываемый глазом, можно было бы представить в виде четкого изображения в центре и нечеткого в удалении от него. Мы не замечаем этого, потому что двигаем глазами и живем так с рождения. Благодаря движениям глаз мы направляем наш центр сетчатки на объект, который хотим разглядеть. Глаза при этом совершают резкие движения с короткой амплитудой, описывающие форму объекта. Они резко меняют фиксацию, иногда несколько раз за секунду. «Как же так? – скажете вы. – Я вижу всю картину четко».

Природа позаботилась о том, чтобы мы не замечали технических деталей. Одномоментно вы видите четко только узкую часть поля зрения, при этом глаза резко перескакивают с места на место, а вы даже не осознаете этого. Изображение представляется вам однородным и стабильным.

Незаметные движения глаз

Представьте: вы пришли в Третьяковскую галерею, чтобы посмотреть картину «Явление Христа народу» художника А. А. Иванова. Размер картины 5,4 на 7,5 метра. Полотно достойно изучения, художник работал над ним двадцать лет, после чего картину купил царь Александр II. Она очень содержательна, в ней много деталей – есть что рассмотреть.

В центре нарисован Иоанн Креститель, который совершает обряд крещения в Иордане и указывает на Христа. Слева от Иоанна – апостолы Иоанн Богослов, Петр, Андрей Первозванный. Рядом с Христом художник изобразил Н. В. Гоголя в красном облачении, а в образе странника с посохом недалеко от Иоанна – самого себя.

Даже если отойти на достаточное расстояние от картины, чтобы охватить ее целиком, глаза не смогут этого сделать. Каждое конкретное мгновение вы будете видеть только небольшую часть картины и никогда – целую. Движения глаз обманут вас, вы будете считать, что видите всю картинку целиком. Такие движения называются саккадами. Саккады – это резкое смещение точки фиксации; они позволяют установить центр сетчатки на важные части объекта, к которому приковано внимание.

Когда возникают сомнения в предметном зрении, саккадические движения подтверждают его наличие. Например, при осмотре ребенка до года. Отсутствие саккад выражается в плавающем взгляде, что характерно для угнетенных зрительных функций. Саккады – отличный пример того, как незримый техник-смотритель (мозг) обеспечивает идеальную работу зрения, создавая целостность картины втайне от сознания.

Хоть мы и пропускаем через сознание многое из того, что видим, и вроде бы сознательно управляем зрением, очень многое мозг делает за нас.


Рис. 18. Голова Нефертити. Схема саккадических движений глаз при рассматривании скульптуры

Вы совсем не думаете о том, что надо корректировать движение глаз в зависимости от движения головы. Мозг, как заботливый друг, взял эту заботу на себя. Например, вы читаете эту книгу и одномоментно двигаете головой. Или, еще сложнее, вы едете в машине по кочкам, следовательно, ваши шея и глаза в этот момент компенсируют движение головы.

Такие движения глаз называются вестибулоокулярными, их суть – в стабилизации изображения на сетчатках глаз за счет движения и компенсации изменения положения головы. Это позволяет сохранять изображение на одинаковых участках сетчатки. При движении головы глаза совершают такое же движение, но в обратном направлении. Известно два механизма управления такими движениями, в жизни они включены одновременно и обеспечивают их идеальную точность. Система определения тела в пространстве называется вестибулярной (поэтому и движения называются вестибулоокулярными), она заключена в полукружных каналах среднего уха и позволяет четко распознавать положение головы в пространстве. Вестибулярная система определяет направление и амплитуду мелких и резких движений головы и корригирует положение глаз так, чтобы изображение оставалось на сетчатке, а также компенсирует постоянную «активность» головы активностью глаз. Если исключить зрительные раздражения, движения глаз без зрительной фиксации в ответ на изменение положения головы называются вестибулоокулярным рефлексом. Более быстрые движения компенсируются с помощью контроля зрительной фиксации.

Медленные движения преследования

Система медленных движений преследования фиксирует взгляд на перемещающихся предметах в поле зрения. Идеальный пример – оптокинетический нистагм. Когда вы едете в поезде и, расслабившись и задумавшись, смотрите в окно, вне вашей воли глаза совершают постоянные колебательные движения. Они фиксируются на каком-то объекте в поле зрения, который входит в него по мере движения поезда, потом провожают его, возвращаются, находят новый объект и опять провожают, пока он не исчезнет. Тест на оптокинетический нистагм проводят также с вращающимся цилиндром, на котором закреплена метка. Его помещают перед человеком, у которого хотят вызвать такой нистагм, – при вращении цилиндра метка каждый раз появляется, проходя через поле зрения, и исчезает.

Непроизвольные движения глаз позволяют видеть мир целостно. Мы не замечаем этих движений, но именно они компенсируют недостатки нашего глаза.

Рефлекс на близь

Для детского офтальмолога более важен рефлекс на близь – он обеспечивает слаженную работу глаз на любом расстоянии. В офтальмологии он называется так потому, что его проявления отмечают при фиксации на объектах на близком расстоянии. Когда вы смотрите вдаль, зрительные оси глаз установлены параллельно друг другу, а когда разглядываете что-то, расположенное рядом, зрительные оси сходятся. Рефлекс на близь включает в себя:

1) Увеличение кривизны хрусталика из-за сокращения цилиарной мышцы при аккомодации на близь.

2) Схождение зрительных осей. (Такой процесс офтальмологи называют конвергенцией, а расхождение – дивергенцией.)

3) Сужение зрачка. Это увеличивает глубину фокуса на близком расстоянии.

Рефлекс на близь запускает механизм развития аккомодационного косоглазия. Аккомодация способствует отклонению глаза в сторону носа (сходящееся косоглазие) или виска (расходящееся косоглазие), отсюда и название. Дальнозоркость, особенно высокая, создает напряжение для аккомодации в детском возрасте. (В книге есть глава, где обсуждается отличие дальнозоркости от близорукости.) Напряжение аккомодации при дальнозоркости избыточно при взгляде вдаль и еще более избыточно при взгляде вблизи. В ответ на избыточное напряжение аккомодации растет напряжение конвергенции (движение глаз к носу). Оно может быть настолько сильным, что послужит пусковым механизмом для развития сходящегося аккомодационного косоглазия. В таких случаях (а также для полного исправления дальнозоркости) врачи назначают очки – самый важный способ и основа лечения. Очень часто в очках глаза у детей с косоглазием на фоне дальнозоркости выравниваются. Это связано с тем, что нивелируется первый этап формирования – рефлекс на близь.

Бывает, что аккомодация не включается в полном объеме, и тогда тонус мышц, которые ведут к содружественному движению глаз к носу, ослабевает. В таком случае может возникать расходящееся аккомодационное косоглазие, оно часто бывает при близорукости, потому что это заболевание предполагает наиболее расслабленную аккомодацию, но может быть и без нее.

Ношение очков при косоглазии

Очки нужно носить постоянно. Перерывы ведут к тому, что глаза ребенка никогда не расслабляются и изображение на сетчатках обоих глаз нечеткое, в такой ситуации может не создаваться условий для нормальной его фиксации обоими глазами.

Нужно предупредить родителей о том, что после начала ношения очков косоглазие может быть более выражено, когда очки не надеты. Это связано с тем, что теперь ребенок, привыкший носить очки и не имеющий напряжения аккомодации, сняв их избыточно напрягается, более выраженно, чем до того, как были выписаны очки, и это можно рассматривать как нормальную реакцию.


Рис. 19. Аккомодационное (сходящееся) косоглазие. Очки полностью расслабляют аккомодацию, и глаза становятся ровно

Как мы видим мир

Давайте представим себе, что можно использовать глаза как камеры наблюдения и просматривать то, что видят другие люди. Сейчас таких технологий нет, но мы просто фантазируем.

В популярном сюрреалистическом фильме «Быть Джоном Малковичем» герои фильма получили доступ к голове известного американского актера и начинают видеть мир его глазами, то есть все, что он делает и куда смотрит. Зрители тоже перемещаются в голову актера и видят все, что наблюдает Джон Малкович. Они не могут управлять его волей, только лишь наблюдать. Подобные сюжеты есть и в других фильмах. Если бы кадры этого фильма были реальны, перед нами предстала бы немного другая картинка.

Как мы помним, человеческий глаз видит четким только центр изображения; все, что попадает на периферию сетчатки, воспринимается смазанным и менее детальным. Как зритель, я за приоритет художественного замысла над точностью и никаких претензий к замечательному фильму не имею. Но давайте представим, какую картинку мы получили бы, если бы видеоинформация поступала прямо с глаз, как с камер наружного наблюдения.

Периферическим зрением мы не смогли бы прочесть даже крупные вывески. В жизни мы двигаем глазами, и мир кажется четким в любой точке пространства. Только мы подумали о чем-то, находящемся рядом с нами, как мозг уже установил центры сетчаток на этот объект. Но если бы была возможность вывести видимое изображение на монитор, оно вряд ли нам бы понравилось.

Мы не смогли бы даже определить границы изображения. То есть ограниченное монитором изображение уже не передает естественного видения глазами. Мозг отключает наше внимание, и мы не замечаем границы видимого изображения. Это очень сложно передать в кино. В фильме «Быть Джоном Малковичем» границы видимого его глазами были очерчены черным фоном. Снимки, сделанные камерой, обычно прямоугольной формы, и можно легко показать их границы. Какой формы были бы снимки, видимые глазами? Это сложно определить, поскольку границы видимого изображения скрыты от сознания. У меня нет идей, как передать этот феномен в фильме с точки зрения ощущений Джона Малковича.

Тем не менее при обследовании пациентов офтальмологи постоянно определяют границы видимого глазом. Если мы не видим их, то и не осознаем их изменения, и, если они происходят при каких-то заболеваниях, это должен определить врач. Определение полей зрения – метод, позволяющий врачу очертить его границы. Поля зрения могут сужаться, например при глаукоме, и мы этого действительно не замечаем. (При глаукоме повышенное внутриглазное давление воздействует на зрительный нерв, в результате страдают его волокна, что проявляется прогрессирующим сужением полей зрения.) Не замечаем настолько, что поле зрения становится трубчатым, и в этом случае пациент становится очень осторожным в движениях, чувствует некоторую неловкость, но может долго не понимать, чем это вызвано. В современных клиниках поля зрения определяют при помощи специальных приборов – периметров.


Рис. 20. Измерение полей зрения с помощью статической компьютерной периметрии

Суть метода: поместив голову внутрь прибора и глядя прямо, пациент должен нажимать на кнопку джойстика, если периферическим зрением увидит диоды в сфере прибора, загорающиеся в случайном порядке. После исследования компьютер вырисовывает границы поля зрения и возможные выпадающие участки.

Мы забыли, что у Джона Малковича два глаза и оба, будем надеяться, абсолютно здоровы. Что это меняет? Изображения глаз проецируются на воображаемый экран и чуть сдвинуты относительно друг друга, при этом предметы в пространстве сдвинуты по-разному в зависимости от того, насколько далеко они отстоят и на сколь близкое расстояние направлен взгляд. Примерно такую картинку мы видим, когда включаем телевизор в режиме 3D, а очков не надеваем. Добавьте к этому, что картинка четкая только по центру, а периферия размыта совсем. Я рад, что в фильме автор решил не передавать все физиологические особенности, ограничившись художественным замыслом.

В сетчатке свет взаимодействует с фоторецепторами, которые дают начало нервному сигналу, идущему затем в кору головного мозга, благодаря чему мы видим. Существует два типа фоторецепторов: палочки и колбочки.

Периферия сетчатки в основном представлена палочками, они лучше работают в сумерках. Подробно их функции мы обсудим в главе «Темновая адаптация». Палочки очень чувствительны к свету, но палочковое зрение обладает низкой разрешающей способностью (повторите эксперимент с чтением боковым зрением). При этом в сумерках им нет равных.

На стороне лучше?

Возможно, вы замечали такой феномен: когда едете в сумерках на велосипеде по дороге, соседняя колея кажется лучше. Это связано с тем, что вы смотрите на дорогу центром сетчатки, а соседняя колея попадает на ее парацентральный участок, где палочек больше, и в сумерках он видит лучше. Поэтому кажется, что соседний участок лучше освещен, и все время возникает желание сменить колею.

Сетчатка человека содержит примерно 6 млн колбочек и 120 млн палочек. Сигнал с фоторецепторов проходит через специальные клетки сетчатки и идет из глаза в мозг через зрительный нерв. На всем пути – от фоторецепторов до коры головного мозга – сохраняется взаиморасположение волокон, идущих в порядке расположения фоторецепторов на сетчатке, то есть сигнал от участков сетчатки передается по нервным волокнам, расположенным так же, как и части сетчатки.

Такая последовательность называется ретинотопической и позволяет использовать в диагностике заболеваний нервной системы периметрию, которая косвенно оценивает состояние как сетчатки, так и всего зрительного пути, тянущегося от глаза до затылочной части головного мозга. При его повреждении на разных уровнях появляются специфические изменения в полях зрения. Мы помним, что не осознаем их границ, поэтому выпадение даже больших участков полей зрения может не ощущаться. В таком случае без периметрии не обойтись. По изменениям полей зрения не составляет труда определить место поражения нервной системы (например, опухоль мозга).

Конечно сейчас есть более очевидные методы диагностики, такие как магнитно-ядерное резонансное исследование, однако периметрия не утратила своей актуальности и может быть первым шагом к началу диагностического поиска, ведь подозрения на поражение нервной системы при обращении к офтальмологу могут не оправдаться. В некоторых случаях определение полей зрения диагностически незаменимо, даже если есть возможность компьютерной визуализации головного мозга.

Как мы уже говорили, сетчатка позвоночных животных как бы вывернута наизнанку: фоторецепторы находятся позади слоя нервных волокон и сосудов. Ганглиозные клетки формируют своими отростками зрительный нерв и тоже находятся перед фоторецепторами, поэтому зрительный нерв должен проходить через сетчатку. В этом слое нет фоторецепторов, следовательно, этой частью глазного дна мы не видим, в поле зрения образуется слепое пятно, которое офтальмологи так и называют.

Глаз головоногих (например, осьминога) очень похож на человеческий, однако его сетчатка не инвертирована, фоторецепторы находятся спереди, поэтому у головоногих нет слепого пятна. У них также нет пигментного эпителия, вместо этого их фоторецепторы содержат пигмент ретинохром, который выполняет функцию экранирования. К тому же у человека и некоторых животных есть фовеола (участок, обеспечивающий максимальную остроту зрения), где нет капилляров и слои сетчатки тоньше, чтобы лучше пропускать свет. Такая разница в строении глаз связана с тем, что пути головоногих и позвоночных разошлись в развитии очень давно, до формирования сложного глаза.

В дальнейшем мы остановимся на недостатках инвертированной сетчатки, однако у нее есть и преимущества. Контакт фоторецепторов с пигментным эпителием позволяет обеспечить лучшую фоточувствительность, взаимодействие фоторецепторов и сосудистой оболочки тоже дает некоторые преимущества.



Рис. 21. На схеме показано, к каким изменениям полей зрения приводят различные уровни поражения зрительного пути в головном мозге. Изображено, как изменяются поля в зависимости от уровня поражения зрительных путей.



Поделиться книгой:

На главную
Назад