Хозяева Земли. Социальное завоевание планеты человечеством

Рис. 12–7. Рабочие особи азиатского муравья-портного (Oecophylla imaraadina) строят воздушные павильоны на деревьях. Стянув листья так, чтобы получилось гнездо нужной формы, они скрепляют их шелковичными нитями, пользуясь личинкой как тюбиком с клеем. (Источник: Bert Hölldobler and Edward О. Wilson, The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies [New York: W. W. Norton, 2009]. Photo by Bert Hölldobler.)

Рис. 12–8. Касты в колонии африканских муравьев-портных (Oecophylla longinoda). Крупные рабочие кормят муравьиную матчу и ухаживают за ней. Мелкие рабочие заботятся о яйцах, личинках и куколках. Другие крупные особи строят воздушные гнезда, стены которых скреплены личиночным шелком. (Источник: George F. Oster and Edward О. Wilson, Caste and Ecology in the Social Insects [Princeton, NJ: Princeton University Press, 1978]. Рисунок: Turid Hölldobler.)

13. Причины успеха общественных насекомых

Сейчас я расскажу вам историю (которая прояснилась за последние пятьдесят лет и не без моего участия) о том, как общественные насекомые добились господствующего положения среди наземных беспозвоночных. Эти миниатюрные завоеватели не вторглись на Землю внезапным десантом. Они внедрялись в окружающую среду исподволь, небольшими шажками, каждый из которых занимал миллионы лет. Поначалу общественные насекомые были обычными, скорее даже редкими обитателями мезозойских лесов и лугов. В процессе эволюции у них появились затем определенные поведенческие и физиологические признаки, сравнимые с научно-техническими открытиями человечества. Эти эволюционные новшества позволили им занять новые экологические ниши. Их контроль над окружающей средой усиливался, численность росла. К середине эоцена, то есть 50 млн лет назад, общественные насекомые стали наиболее многочисленными среди наземных беспозвоночных среднего и большого размера.

На момент появления первых муравьев, то есть в конце юрского или в начале мелового периода, в тех же экосистемах, хотя и в совсем других экологических нишах, уже десятки миллионов лет процветали термиты — потомки тараканообразных насекомых, появившихся еще на 100 млн лет раньше, в палеозое. (Небольшое отступление: хочу сразу ответить на часто задаваемый вопрос: как отличить термитов от муравьев? Очень просто — у термитов нет «талии».) Термиты освоили переваривание мертвой древесины и другой растительной пищи за счет симбиоза с кишечными бактериями и простейшими, способными разлагать лигнин. Спустя значительное время наиболее продвинутые виды термитов стали строить настоящие города: подобно муравьям-листорезам, они культивировали съедобный гриб в сложных автоматически кондиционируемых гнездах. У них появились многочисленные специализированные касты и разделение труда.

В каком-то смысле муравьи все-таки взяли верх над империями термитов, ведь многие виды муравьев питаются термитами, а обратные случаи неизвестны. Однако, хоть им и была суждена великая судьба, муравьи «возвысились» далеко не сразу. Более 30 млн лет, до конца мезозойской эры, они не выделялись на фоне огромного разнообразия одиночных насекомых. В поисках первых муравьев энтомологи, и я в их числе, тщательно просмотрели тысячи кусочков мезозойского янтаря. Нам удалось найти «муравьиных праотцев» в отложениях соответствующего возраста в Нью-Джерси, Алберте, Сибири и Бирме, но даже после масштабных поисков в нашем распоряжении оказалось лишь менее тысячи экземпляров, что совсем немного по сравнению с другими насекомыми в ископаемых смолах. При этом разброс возраста этих находок составил миллионы лет.

Ископаемые остатки древнейших муравьев долгое время были неизвестны ученым. Мезозойская эра, на протяжении которой разворачивались начальные этапы эволюции этой группы, оставалась белым пятном. Затем, в 1967 году, два коллекционера-любителя из Нью-Джерси прислали мне кусочек окаменелой смолы метасеквойи позднего мелового периода, возраст которой составляет около 90 млн лет. В прозрачном янтаре лежали бок о бок два прекрасно сохранившихся рабочих муравья. Они были почти вдвое старше самого старого известного на тот момент представителя группы. Держа на ладони кусочек ископаемой смолы, я понимал, что мне первому приоткрылась завеса над началом истории одной из двух групп насекомых, добившихся наибольшего эволюционного успеха. Это был один из самых волнующих моментов моей жизни (но я не удивлюсь, если такая реакция на ископаемое насекомое покажется читателю несколько странной). От волнения у меня дрогнула рука, и я выронил драгоценный кусочек. Он упал на пол и раскололся пополам. Я замер в ужасе, словно по собственной неуклюжести разбил бесценную китайскую вазу. Однако в тот день удача была на моей стороне. В каждом кусочке осталось по неповрежденному муравью, и теперь их можно было отшлифовать по отдельности. Внимательное изучение показало, что морфологически эти первые муравьи отчасти похожи на современных муравьев, а отчасти на ос, от одной из линий которых они и произошли. Сочетанием «муравьиных» и «осиных» признаков они были удивительно похожи на промежуточную форму, существование которой предсказывали мы с моим коллегой Уильямом Брауном. Мы назвали находку Sphecomyrma, что означает «оса-муравей». Учитывая роль муравьев в современном мире, по научной значимости Sphecomyrma стоит в одном ряду с Archaeopteryx (первая открытая промежуточная форма между птицами и динозаврами) и Australopithecus (первое «недостающее звено» между обезьянами и людьми). С удвоенной силой продолжили мы поиски мезозойских муравьев, надеясь заполнить и другие пробелы в эволюционной истории этих общественных насекомых.

Напряженная работа увенчалась успехом, и скоро в нашем распоряжении оказалось еще несколько экземпляров, изучение которых пролило свет на изменения окружающей среды, сделавшие возможным восхождение муравьев к мировому господству. Примерно 110–90 млн лет назад (то есть все еще в мезозое) начали меняться леса, в которых жили муравьи. Раньше деревья и кустарники были представлены голосеменными — саговниками, гинкго (единственный сохранившийся вид, Ginkgo biloba, можно встретить сегодня в парках и садах) и, прежде всего, хвойными деревьями, такими как сосны, ели, пихты и секвойи. В те времена, когда на сцену вышли муравьи и термиты, травоядные динозавры щипали листья и молодые побеги голосеменных. Термиты подъедали мертвую древесину, а муравьи, скорее всего, строили гнезда в укрытиях под поваленными хвойными деревьями, в лесной подстилке и в перегное. Пищу они искали на земле, а также на папоротниках и деревьях. Немало муравьев, завязших в то время в смоле хвойных деревьев (прежде всего, широко распространенных в мезозое метасеквой), теперь находятся в распоряжении энтомологов. Некоторые экземпляры прекрасно сохранились, что позволяет нам подробно изучить их морфологию и реконструировать ранние стадии эволюции этой группы.

Изучив ископаемые останки других растений и животных, мы поняли, как все происходило. Около 130 млн лет назад началось одно из самых радикальных изменений за всю историю жизни на Земле, а около 100 млн лет назад процесс достиг апогея. На смену голосеменным пришли цветковые растения — именно они доминируют в современных наземных экосистемах. Секвой и их родичей вытеснили предки магнолий, буков, кленов и других привычных нам деревьев. Саговники и папоротники уступили покрытосеменным нишу кустарников и трав.

«Цветковая революция» стала возможной благодаря двум эволюционным новшествам. Прежде всего наличие в семенах эндосперма (запасающей ткани) позволило покрытосеменным не только переживать неблагоприятные условия, но и расселяться на большие расстояния. Во-вторых, ярко окрашенные и сильно пахнущие цветки обусловили эволюцию целых полчищ пчел, ос, мух, бабочек и мотыльков, птиц, летучих мышей и других животных, приспособившихся переносить пыльцу с цветка одного растения на цветок другого растения того же вида. Благодаря этим приспособлениям цветковые растения относительно быстро (по геологическим меркам) расселились по всему миру. По мере того как на протяжении миллионов лет их ареал расширялся, а численность росла, покрытосеменные осваивали существующие экологические ниши, а также формировали новые за счет своей растительной массы и сложной структуры. В настоящее время на Земле произрастает около 250 000 видов покрытосеменных растений, относящихся к более чем тремстам семействам, включая знакомые всем розоцветные (Roseaceae), буковые (Fagaceae) и сложноцветные (Asteraceae). Цветковые растения есть повсюду: по обочинам дорог, в садах, на полях и лугах, а также в тропических лесах — бесспорно, самой разнообразной экосистеме на Земле.

Рис. 13-1. В меловом периоде мезозойской эры расцвет и диверсификация муравьев совпали с пиком доминирования цветковых растений. (Источник: Edward О. Wilson and Bert Hölldobler, «The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation». Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A. 102[21]: 7411–7414 [2005].)

Волна эволюции цветковых растений подхватила и муравьев. Я убежден, что причины успешной эволюции этих двух групп кроются в том, что «покрытосеменные» леса были богаче органикой и обладали более сложной структурой местообитаний, а значит, в них складывались благоприятные условия для развития разнообразных мелких организмов. Подлесок и подстилка «голосеменных» лесов, в которых возникли муравьи, имели довольно простую структуру. В распоряжении мелких организмов было не так уж много экологических ниш, и разнообразие насекомых, пауков, многоножек и других членистоногих в таких лесах было, соответственно, ниже. Такая же относительно бедная фауна членистоногих сохраняется и в современных хвойных лесах. Слои опада и почвы лиственных лесов предоставляли в распоряжение членистоногих, как муравьев, так и их пищевых объектов, более сложную среду обитания. Лесная подстилка, где строят гнезда многие виды муравьев, содержала разнообразный разлагающийся растительный материал — прутья, ветки, листья, скорлупки и кожицу семян, — в котором можно было рыть ходы и строить камеры. Кроме того, в подстилке покрытосеменных наблюдается более широкое варьирование режима температуры и влажности. В связи с этим увеличилось разнообразие членистоногих, которыми муравьи питались. Все это, вместе взятое, привело к глобальной адаптивной радиации муравьев: все больше и больше видов могли специализироваться на питании определенными объектами или на постройке гнезда в определенном биотопе. По мере открытия новых экологических ниш число видов муравьев росло. К концу мезозоя (65 млн лет назад) уже сформировалась большая часть двадцати с лишним современных подсемейств муравьев.

Даже после того как современное разнообразие муравьев в целом сложилось, их численность и количество колоний далеко не сразу вышли на современный уровень. Судя по количеству ископаемых остатков, дошедших до нас как в янтаре, так и в виде окаменелостей, древние муравьи были лишь немногим более многочисленны, чем другие насекомые. Однако к концу мезозоя («века рептилий») или, во всяком случае, на протяжении первых 15 млн лет последовавшей за ним кайнозойской эры («века млекопитающих») муравьи сделали еще два «открытия», во многом обусловившие их нынешнее мировое превосходство.

Первым из этих эволюционных новшеств было странное партнерство, сложившееся между многими видами муравьев и насекомыми, питающимися соками растений. Тли, червецы, щитовки и некоторые другие равнокрылые (отряд Homoptera)[13] высасывают растительные соки, прокалывая стенку растения. Такой способ питания малоэффективен, и для успешного роста и размножения такие насекомые должны переваривать большие объемы пищи, а также обильно выделять экскременты и избыточную влагу. Капельки выделений, так называемую падь, насекомые так или иначе стряхивают на землю или окружающую растительность, чтобы эта липкая жидкость не скапливалась рядом с ними. Эта «медвяная роса» — небесная манна для муравьев. Для многих видов она является основным источником пищи.

Другой партнер тоже оказался в выигрыше, и такой симбиоз процветает по сей день. Дело в том, что, пронзив хоботком кожицу растения, сосущие насекомые, например тли, прочно «заякориваются» на нем. Их мягкие тельца — лакомые кусочки для окружающих хищников и паразитов. Осы, жуки, златоглазки, мухи, пауки и прочие могут живо расправиться со всеми тлями, устроившимися на обед на одном растении. Тлям нужна постоянная защита, обеспечить которую могут охочие до их выделений муравьи. Многие муравьи считают любой устойчивый источник пищи частью своей территории, даже если он расположен далеко от их гнезда. Они активно защищают «своих» тлей, отгоняя от них врагов.

Рис. 13–2. Важнейший шаг муравьев к мировому господству — симбиоз с насекомыми, питающимися соком растений. Муравьи собирают их жидкие экскременты, а «в обмен» защищают их от хищников и паразитов. На рисунке показаны малый лесной муравей (Formica polyctena) и его партнер по симбиозу, тля Lachnus roboris. (Источник: Edward О. Wilson, The Insect Societies [Cambridge, MA: Harvard University Press, 1971]. Рисунок: Turid Hölldobler.)

За миллионы лет эволюции муравьи превратили тлей и некоторых других насекомых в настоящих дойных коров. Впрочем, не менее справедливо будет и утверждение, что это тли превратили муравьев в молочных фермеров. Вместо того чтобы выделять экскременты когда придется, тли удерживали их до прихода муравья. Легкое прикосновение усиков — и тля выпускает щедрую каплю, а муравей выпивает ее. В ходе эволюции оба партнера процветали. Остальным не повезло: растения теряли свою, так сказать, «растительную кровь», а хищники, охотившиеся на тлей, нередко оставались голодными. Тем не менее никто не вымер — прекрасный пример природного баланса.

Однажды, проходя через тропический лес в Новей Гвинее, я наткнулся на куст, на котором питались несколько гигантских щитовок. Их тела, заключенные в твердую хитиновую броню, похожую на черепаший панцирь, достигали 10 мм в поперечнике. Сновавшие рядом муравьи присматривали за «стадом» и собирали капли выделений. Мне подумалось, что эти щитовки такие большие (или, если взглянуть под другим углом, я настолько мал), что я вполне могу сойти для них за муравья. При этом, к счастью, я был достаточно большим, чтобы шестиногие пастухи не смогли, хотя и пытались, отогнать меня от стада. Я вырвал у себя с головы волосок и прикоснулся им, словно муравей усиком, к одной щитовке. Мои надежды оправдались — насекомое выпустило внушительную каплю экскрементов. Осторожно подхватив ее глазным пинцетом из моего полевого набора, я попробовал ее. Капля была сладковатой на вкус. Я знал, что, будь я муравьем, полученная порция аминокислот пошла бы мне на пользу. (Для щитовки, конечно же, я и был муравьем.)

За долгую по эволюционным меркам историю взаимоотношений муравьев и тлей их симбиоз достиг невероятной сложности. Многие виды муравьев используют свои стада не только как молочный, но и как мясной скот — когда им не хватает белка, они съедают некоторых своих подопечных. Некоторые муравьи переносят своих «буренок» со стравленных пастбищ на свежую растительность. Один вид в Малайзии стал скотоводом-кочевником: периодически перегоняя «стада» с места на место, муравьи получают стабильно высокие «удои».

Симбиоз между муравьями и равнокрылыми, а также гусеницами бабочек-голубянок (семейство Lycaenidae) которые тоже выделяют медвяную росу, — не просто любопытный факт из жизни насекомых. Он широко распространен по всему миру и представляют собой одно из важнейших звеньев пищевых цепей, связывающих наземные экосистемы. Его практическое значение для людей связано с тем, что тли — серьезные вредители сельскохозяйственных растений. Муравьям же этот симбиоз позволил освоить совершенно новое измерение наземной среды. Раньше они лишь на некоторое время поднимались к вечнозеленым кронам тропических лесов, а затем спускались в гнездо на земле или рядом с ней. Теперь же они могли постоянно жить высоко над землей. Во многих районах тропиков муравьи — самые многочисленные насекомые древесных крон.

Долгое время биологи ломали голову над тем, как таким большим количествам муравьев удается жить на деревьях? За счет чего поддерживаются такие большие популяции этих хищников? Казалось, что их положение на вершине трофической пирамиды нарушает один из основных экологических принципов. На грамм биомассы хищника должно приходиться несколько (если очень примерно, то десять) граммов биомассы потребляемых им травоядных — подумайте, например, сколько говядины съедают люди. Травоядным, в свою очередь, нужно еще больше растительной массы — подумайте, сколько травы съедает корова.

Когда, наконец, молодые биологи-авантюристы забрались на верхушки деревьев в тропическом лесу и понаблюдали за муравьями в их естественной среде обитания, они сделали поразительное открытие. Муравьи — лишь отчасти хищники. Отчасти они растительноядные. Точнее говоря, они опосредованно питаются растительной пищей. Переваривать ее самостоятельно, как это делают щитовки и гусеницы бабочек, они так и не научились. Это потребовало бы коренной перестройки пищеварительной системы. Зато они научились питаться экскрементами сосущих растения насекомых, численность которых в древесных кронах высока. Муравьи заботливо охраняют и контролируют скопления таких насекомых, формирующиеся в их гнездах и рядом с ними. Некоторых симбионтов держат в особых «муравьиных садах» — шарообразных массах эпифитных растений (например, орхидей, бромелиевых и геснериевых). Эти сады служат симбионтам одновременно и домом, и пастбищем.

Я сам изучал таких муравьев-садоводов в дождевых лесах Южной Америки и Новой Гвинеи — правда, признаюсь, на нижних ветках деревьев, чтобы не лазить высоко. Меня поражала их агрессивность. Стоило потревожить гнездо, как рабочие муравьи бросались на его защиту, кусая и забрызгивая ядовитой жидкостью все досягаемые для них части моего тела. Вероятно, самый свирепый муравей на свете — это Camponotus femoratus, небольшой муравей-древоточец, широко распространенный в южноамериканских тропических лесах. Кампонотусы, с которыми я имел дело, не позволили мне даже притронуться к их гнезду. Даже если я подкрадывался с подветренной стороны, они чуяли меня за два-три метра. Сотни рабочих высыпали на поверхность гнезда и кишели на поверхности живым ковром, испуская в мою сторону облака муравьиной кислоты. Если я не уходил, они спускались по растениям и подходили ближе… В общем, тем, кто сомневается в экологическом превосходстве муравьев, я советую забраться на дерево, где устроили себе гнездо Camponotus femoratus.

По свирепости с амазонским Camponotus femoratus могут сравниться только муравьи-портные рода Oecophylla, обитающие в экваториальной Африке и Азии. При строительстве гнезда живые цепочки рабочих муравьев-портных подтягивают листья и «сшивают» их шелковыми нитями, которые выделяют их личинки. Зрелая колония имеет в своем распоряжении сотни таких воздушных гнезд, развешанных на одном или нескольких деревьях. Сонмы бесстрашных защитников встречают непрошенных гостей укусами и струями муравьиной кислоты. Когда как-то раз из специальных контейнеров, в которых я держал колонию Oecophylla в Гарвардском университете, выбрались несколько рабочих особей, они забрались на мой письменный стол и, угрожающе щелкая челюстями, поднимали кончики брюшка, чтобы при первой возможности забрызгать меня муравьиной кислотой. Их жестокость в природе вошла в легенду. Говорят, что морские снайперы, сидевшие в засаде на деревьях на Соломоновых островах во время Второй мировой войны, боялись этих муравьев не меньше, чем японцев. Разумеется, это преувеличение, но оно воздает должное насекомым, господствующим на планете вместе с нами.

С годами ко мне пришло понимание одного принципа, имеющего непосредственное отношение к загадке происхождения муравьев и других общественных насекомых: чем сложнее устроено гнездо и чем больше сил и времени уходит на его постройку, тем яростнее защищают его муравьи. Чуть позже я покажу, как эта концепция увязывается с происхождением эусоциальности.

Примерно в тот же геологический период, когда многие муравьи налаживали сложные симбиотические отношения с тлями и другими насекомыми в древесных кронах, некоторые другие муравьи осваивали совершенно иные местообитания и источники пищи. Свое основное меню, состоявшее из убитых животных и падали, они дополнили семенами. Это новшество позволило не только увеличить число видов и плотность колоний в лесах, где муравьи жили и раньше, но и освоить новые местообитания — засушливые луга и пустыни.

Многие современные муравьи, питающиеся семенами, строят так называемые зернохранилища. Это явление иногда встречается и в лесах, но было неизвестно вплоть до XIX в., когда натуралисты стали изучать муравьев в засушливых районах Восточного Средиземноморья, Индии и запада Северной Америки. В подземных гнездах муравьев-жнецов они обнаружили особые камеры, заполненные семенами растущих неподалеку трав. Только тогда людям открылся буквальный смысл изречения царя Соломона: «Пойди к муравью, ленивец, посмотри на действия его, и будь мудрым. Нету него ни начальника, ни приставника, ни повелителя; но он заготовляет летом хлеб свой, собирает во время жатвы пищу свою».[14]

Как-то раз, будучи на Храмовой горе в Иерусалиме, я присел отдохнуть рядом с гнездом муравьев-жнецов одного из многочисленных в тех краях видов рода Messor, Глядя на то, как муравьи затаскивают зерна в норку, ведущую в подземные зернохранилища, я думал о том, что, вероятно, наблюдаю за тем же видом, что и Соломон, и, по-видимому, недалеко от тех мест, где заметил их он.

Три тысячелетия спустя далеко от Иудеи ученые обратились к изучению муравьев и других общественных насекомых в поисках мудрости иного рода. Хотя эти маленькие создания коренным образом отличаются от нас, их происхождение и эволюционная история могут пролить свет на наш собственный путь.

IV. Движущие силы общественной эволюции

14. Научная загадка редкости общественного образа жизни

Эусоциальность — то есть образ жизни, при котором представители нескольких поколений образуют группы, основанные на альтруистическом разделении труда, — была одним из важнейших новшеств в истории жизни на Земле. Благодаря ей появился сверхорганизм — новый уровень биологической сложности. По масштабу последствий данное явление сопоставимо с выходом водных животных на сушу и переходом насекомых и позвоночных к активному полету.

Тем не менее феномен эусоциальности таит в себе загадку, разгадать которую эволюционным биологам пока не удалось. Дело в том, что эусоциальность встречается очень редко. Если, например, одна популяция ос смогла дать начало муравьям, а одна популяция тараканообразных пожирателей древесины — термитам, и впоследствии эти насекомые оказались столь эволюционно успешны, то почему же тогда эусоциальность не возникала чаще? И почему требуется так много времени, чтобы она сложилась?

Благоприятных условий, казалось бы, было более чем достаточно. До появления муравьев, термитов и общественных пчел и ос насекомые пережили два интенсивных и продолжительных периода эволюции. Первый из них начался около 400 млн лет назад, во время девонского периода, и закончился спустя 150 млн лет, в конце пермского периода, когда величайшее вымирание всех времен стерло с лица Земли большинство видов растений и животных. Так закончился «век амфибий» — палеозой. На смену ему пришла мезозойская эра — век рептилий, царивших как на суше, так и на море.

Рис. 14–1. С середины до конца палеозойской эры (примерно 400–250 млн лет назад) на Земле процветало множество видов насекомых. Для примера на рисунке показано их разнообразие на древовидном папоротнике. Среди них были жуки и тараканы, а также представители полностью вымерших отрядов. Однако, насколько нам известно, ни одного социального вида среди них не было. (Источник: Conrad С. Labandeira, «Plant-insect associations from the fossil record», Geotimes 43[9]: 18–24 [1998]. Drawing by Mary Parrish.)

Палеозойская эра была эпохой «угольных» лесов, в которых росли древовидные папоротники и гигантские лепидодендроны — родственники плаунов. Эти леса и другие наземные местообитания кишели насекомыми, разнообразие которых было не меньше, чем сейчас. Бок о бок с многочисленными древними поденками, стрекозами, жуками и тараканами жили и многие другие насекомые, известные теперь только узким специалистам: представители Paleodictyoptera, Protelytroptera, Megasecoptera, Diaphanopterodea и других отрядов с труднопроизносимыми названиями.

Многие вымершие насекомые прекрасно сохранились в виде отпечатков в мелкозернистых породах, и большинство их морфологических признаков различимы настолько хорошо, что их вполне можно сравнивать с современными видами насекомых. Собрав ископаемые экземпляры по всему миру, исследователи восстановили жизненные циклы некоторых вымерших видов и даже поняли, чем они питались. Тем не менее ни одного общественного насекомого среди них не найдено.

Затем, в конце пермского периода, вслед за которым начался триасовый, а с ним и новая мезозойская эра, пришло великое вымирание. Исчезло 90 % видов животных и растений. Мы не знаем точно, что вызвало этот смертоносный спазм, — большинство специалистов склоняются к тому, что виной был огромный, величиной с гору метеорит, однако другие объясняют его «внутренними» событиями, связанными с тектоникой плит или геохимическими процессами в земной коре. Как бы то ни было, эта катастрофа чуть было не погубила все живое на планете. Исчезли и многие отряды насекомых, хотя некоторые жуки, стрекозы и представители других групп сохранились и дожили до наших дней.

Насекомые, пережившие великое вымирание в конце пермского периода, довольно быстро (по геологическим меркам) опять заполонили Землю. Возникающие новые виды меняли образ жизни. Через несколько миллионов лет их разнообразие во многом вернулось к прежнему уровню и мир насекомых снова ожил. Тем не менее еще 50 млн лет, на протяжении большей части триаса (как раз тогда, когда разворачивалась великая эволюционная эпопея динозавров), об общественных насекомых ничего не было слышно.

Рис. 14–2. На фоне огромного разнообразия насекомых, процветавших на протяжении 400 млн лет и трех геологических эр (П — палеозой; М — мезозой; К — кайнозой), общественные виды возникали очень редко. Кроме того, первый общественный вид появился относительно поздно — насколько мы знаем, в начале мезозойской эры. Ширина черных полос отражает число семейств в каждом из представленных отрядов и его изменение в геологическом времени. (Источник: Conrad С. Labandeira and John Sepkoski Jr., «Insect diversity in the fossil record», Science 261:310–315 [1993]. Рисунок: Finnegan Marsh.)

Наконец, в самом конце юрского периода (около 175 млн лет назад) появились первые, совсем еще примитивные термиты. Еще через 25 млн лет возникли муравьи. Однако и тогда, и впоследствии общественные насекомые (как и общественные животные вообще) возникали редко. На сегодняшний день ученые выделяют примерно 2600 семейств членистоногих, к числу которых относятся, например, всем хорошо знакомые Drosophilidae (плодовые мушки), или среди пауков, семейство Araneidae (пауки-кругопряды, в том числе паук-крестовик) или, например, семейство Grapsidae, включающее мелких наземных крабов. Эусоциальные виды встречаются лишь в 15 из этих 2600 семейств. Шесть из них — семейства термитов, которые, по-видимому, произошли от одного общественного предка. Эусоциальность возникла однажды у муравьев и трижды (независимо) — у ос. У пчел она возникала по меньшей мере четыре раза (возможно, больше, но точно сказать трудно). В частности, у многих современных пчел-галиктид (семейство Halictidae) эусоциальность находится в зачаточном состоянии — колонии у них маленькие, а матки слабо отличаются от рабочих особей. В эволюции они часто «переключались» от одиночного к примитивному общественному образу жизни и обратно. Галиктиды — в основном мелкие пчелы, значительно уступающие по размерам медоносной пчеле и шмелям. Летом их можно часто встретить на астрах и других цветах. Бросается в глаза их яркая окраска — от синей и зеленой с металлическим отливом до черной с белыми полосками.

Эусоциальность отмечена у одного вида жуков-плоскоходов и у нескольких видов трипсов и тлей. У раков-щелкунов рода Synalpheus (семейство Alphaeidae), живущих в морских губках, общественное поведение возникало трижды в пределах рода — исключительный случай! Палеонтологи вполне могли пропустить в палеонтологической летописи подобные редкие события. Ведь и многократное возникновение эусоциальности у Synalpheus лишь недавно попало в поле зрения исследователей. Сходные сомнения высказал недавно Гират Вермей: проанализировав 23 предположительно уникальных эволюционных новшества (не связанных с социальностью), он пришел к выводу, что эти новшества могут в принципе быть и не так уж уникальны. Однако даже если предположить, что эусоциальность возникала чаще, маловероятно, что незамеченными могли остаться сложные и многочисленные эусоциальные виды с четко выраженными кастами.

Рис. 14–3. Как все могло бы быть. Слева: реконструкция Stenorhynchosaurus — «двуногого» динозавра, жившего в конце мезозоя. Как считают специалисты, некоторые черты его строения благоприятствовали возникновению развитого интеллекта. Справа: «динозавроид», каким его представил себе палеонтолог Дэйл Рассел. Это воображаемое животное могло бы произойти от предкового Stenorhynchosaurus за сто миллионов лет до появления человека… однако этого не случилось. Основано на оригинальной реконструкции Stenorhynchosaurus, подготовленной Дэйлом Расселом. (Источник: Charles Lumsden and Edward O. Wilson, Promethean Fire: Reflections on the Origin of Mind [Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982].)

Еще реже возникал общественный образ жизни у позвоночных. Это произошло дважды у африканских голых землекопов, и один раз — в эволюционной линии, ведущей к современным людям (всего 3 млн лет назад, то есть совсем недавно по сравнению с беспозвоночными). Нечто близкое к общественному образу жизни есть у некоторых птиц: молодые особи какое-то время помогают родителям в уходе за птенцами, но затем либо наследуют родное гнездо, либо покидают его и строят собственное. Вплотную к эусоциальности подошли гиеновые собаки — пока стая охотится, размножающаяся альфа-самка остается в логове.

За последние 250 млн лет благоприятные условия для возникновения эусоциальности у крупных животных складывались достаточно часто. По крайней мере некоторые необходимые предпосылки приобрели в мезозое многие эволюционные линии динозавров. Среди них были и хищники размером с человека, которые охотились в стае и быстро бегали на задних конечностях, а передние при этом были свободны. Тем не менее ни один из таких видов не сделал заключительный шаг к общественному образу жизни, пусть хотя бы примитивному. На протяжении следующих 60 млн лет, то есть практически всей кайнозойской эры, такие же возможности открывались перед многими видами крупных млекопитающих. Средняя продолжительность существования таких видов и их потомков была относительно небольшой, около полумиллиона лет, что значительно ускоряло «оборот» новых адаптаций. И тем не менее кроме голых землекопов порог эусоциальности переступило лишь одно млекопитающее — боковая ветвь эволюции крупных африканских обезьян и предшественник Homo sapiens.

15. Альтруизм и эусоциальность насекомых находят объяснение

Человечество возникло как биологический вид в биологическом мире, то есть совершенно так же, как общественные насекомые. Какие же генетические эволюционные силы подвели наших предков к эусоциальности, а затем подтолкнули в ее объятия? Разгадывать эту загадку биологи начали лишь недавно. Оказалось, что ценные подсказки можно найти в эволюционной истории других животных, особенно общественных беспозвоночных, которые прошли тем же путем гораздо раньше. Стало ясно, что при решении этого вопроса не следует полагаться ни на логический отбор допущений о теоретически возможных событиях, сопровождавших возникновение общественных видов, ни на математические модели того, что могло бы произойти. Вместо этого, сведя воедино результаты полевых и лабораторных исследований, нужно попытаться понять, что же происходило на самом деле. Мы начали осторожно, шаг за шагом, выстраивать цепочку событий из имеющихся фрагментов эмпирических данных. Полученные базовые принципы генетики и эволюции можно будет приложить — разумеется, по-научному аккуратно — и к объяснению эусоциальности человека.

Основы серьезной реконструкции эволюционной истории общественных беспозвоночных были заложены в середине прошлого века тремя великими энтомологами — Уильямом Уилером, Чарльзом Миченером и Говардом Эвансом. В молодости мне посчастливилось быть близко знакомым с Миченером и Эвансом (сейчас, в 2012 году, когда я пишу эти строки, Миченер не только живет и здравствует, но и активно занимается наукой), и хотя Уилер умер в 1937 году, когда я был еще ребенком, я так внимательно изучал его работы и так много слышал о нем, что мне кажется, я знал лично и его тоже. Эти трое ученых были прирожденными натуралистами. Нам очень не хватает сейчас таких людей на передовых рубежах биологической науки. Целью их жизни было узнать о «своей» группе насекомых всё, что только можно. Они стали мировыми авторитетами: Миченер — по пчелам, Эванс — по осам, Уилер — по муравьям. Их главной страстью была систематика, но они интересовались также и экологией своих любимых объектов, их морфологией, жизненными циклами, эволюционными взаимоотношениями и поведением. Те, кому посчастливилось бывать с ними на полевых экскурсиях, не только узнавали научные названия каждой встреченной пчелы (от Миченера), осы (от Эванса) или муравья (от Уилера), но и выслушивали вдохновенный рассказ обо всем, что известно науке о данном виде. У них было внутреннее чутье к насекомым, а это самое главное.

Благодаря многим таким ученым-натуралистам, работавшим как в поле, так и в лаборатории, было собрано огромное количество биологических знаний, которые сложились в четкую картину того как и почему возникла эусоциальность — сложнейшая форма общественного поведения. Это всегда происходило в два этапа. Во-первых, насколько нам известно, у всех без исключения общественных животных есть постоянное гнездо, которое они совместно защищают от врагов — хищников, паразитов или конкурентов. Во-вторых, после того как этот этап пройден, складываются предпосылки к эусоциальности, когда в гнезде остаются представители нескольких поколений и возникает разделение труда, при котором некоторые или все «личные» интересы особей приносятся в жертву интересам группы.

Рис. 15–1. Одиночная оса приносит пищу (кусочек гусеницы) своей личинке, когда та заканчивает с очередной порцией (т. н. постепенное провиантирование). На рисунке показано гнездо Synagris cornuta (вид с частичным разрезом) во время одного из кормлений личинки. А в это время наездник Osprynchctus violator притаился снаружи, поджидая удобного момента проникнуть в гнездо и напасть на личинку. (Источник: David P. Cowan, «The solitary and presocial Vespidae» в книге Kenneth G. Ross and Robert W. Matthews, eds., The Social Biology of Wasps [Ithaca, NY: Comstock Pub. Associates, 1991].)

Чтобы представить себе этот процесс более конкретно, давайте посмотрим на одиночную осу, которая строит гнездо и выводит в нем молодых ос. Это первый этап пути к эусоциальности, его прошли, например, также птицы и крокодилы. Молодые осы покидают гнездо и расселяются, приступая к размножению и строительству собственных гнезд, что, опять же, похоже на ситуацию с птицами и крокодилами. Однако если хотя бы часть дочернего поколения не покинет гнездо, а останется в нем, образовавшаяся группа уже подойдет к эусоциальности вплотную. Переступить этот порог им будет легко (хотя удержаться за ним — сложнее). Некоторых одиночных пчел (а также пчел, которые занимают общую норку, но строят отдельные соты) очень просто «заставить» перейти к примитивному общественному образу жизни: нужно только поместить двух особей в тесное пространство, где есть место лишь для одного гнезда или ячейки сот. Между членами пары автоматически складывается иерархия, похожая на иерархию в природных популяциях примитивных эусоциальных видов. Доминирующая пчела — «царица» — остается в гнезде, размножаясь и охраняя его, а подчиненная «рабочая» самка ищет и приносит пищу.

В природе такое же состояние может быть генетически запрограммировано: если дочернее поколение остается в гнезде, материнская особь становится «царицей», а потомство — рабочими особями. Для этого заключительного шага требуется одно-единственное генетическое изменение — нужно приобрести единственный новый аллель (форму какого-нибудь одного гена), «заглушающий» поведенческую программу расселения и заставляющий и матку, и потомство оставаться в гнезде.

Стоит возникнуть такой сплоченной группе, как в действие вступает групповой отбор. Это означает, что репродуктивные особи в составе группы могут размножаться успешнее схожих одиночных особей в той же среде обитания, а могут, наоборот, размножаться менее успешно. Как именно повернется дело, зависит от признаков, которые возникают в результате взаимодействия членов группы. Эти признаки затрагивают сотрудничество при строительстве и защите гнезда, добывании пищи, заботы о потомстве, то есть сотрудничество во всех тех видах деятельности, которыми одиночное насекомое занимается самостоятельно.

Когда аллель, определяющий групповые признаки, становится более распространенным, чем аллели, предписывающие расселение, естественный отбор получает «карт-бланш» и может, воздействуя на остальной геном, приводить к усложнению форм общественной организации. Правда, на ранних стадиях общественной эволюции отбор прежде всего действует на уже имеющуюся предрасположенность к доминированию и разделению труда. Впоследствии под действие группового отбора подпадают и другие части генома (по сути, весь геном), что приводит к появлению все более сложных обществ.

Рис. 15–2. Виды по обе стороны порога эусоциальности. (А) Колония рака-щелкуна Synalpheus в морской губке. Эти раки-щелкуны, ведущие примитивный общественный образ жизни, обитают в полостях, которые проделывают в губках. Крупная размножающаяся самка окружена рабочими, один из которых охраняет вход в гнездо. (Источник: Duffy) (В) Колония галиктиды Lasioglossum duplex. Эти пчелы, ведущие примитивный общественный образ жизни, строят гнезда в земле. (Источник: Sakagami and Hayashida). (С) Взрослый жук-грибовик из рода Pselaphacus (сем. Erotylidae) подводит своих личинок к пище — грибу. (Источник: Costa.) Такой уровень заботы о потомстве широко распространен у насекомых и других членистоногих, но никогда, насколько нам известно, не приводит к возникновению эусоциальности. Эти три примера иллюстрируют базовый принцип: охраняемое гнездо — необходимая преадаптация для возникновения общественного образа жизни. (J. Т. Costa, The Other Insect Societies [Cambridge, MA: Harvard University Press, 2006]; J. Emmett Duffy, «Ecology and evolution of eusociality in sponge-dwelling shrimp», in J. Emmett Duffy and Martin Thiel, eds., Evolutionary Ecology of Social and Sexual Systems: Crustaceans as Model Organisms [New York: Oxford University Press, 2007]; S. F. Sakagami and K. Hayashida, «Biology of the primitively social bee, Halictus duplex Dalla Torre II: Nest structure and immature stages», Insectes Sociaux 7:57–98 [1960].)

В рамках старой, традиционной концепции родственного отбора и «эгоистичного гена» группа представляет собой союз родственников, которые сотрудничают именно потому, что находятся в родстве. Несмотря на потенциальное столкновение интересов, особи «соглашаются» альтруистично стремиться к пользе для колонии. Так, рабочие частично или полностью отказываются от собственного репродуктивного потенциала ради родственников — носителей общих с ними генов. Они действуют во благо собственных («эгоистичных») генов за счет того, что способствуют сохранению идентичных генов у родственников. Даже если насекомое погибнет ради материнской или сестринской особи, частота их общих генов увеличится. Среди них будут и гены, отвечающие за альтруистичное поведение. Если другие члены колонии будут вести себя так же, колония одержит верх над другими колониями, состоящими исключительно из особей-эгоистов.

Такой подход, ставящий во главу угла «эгоистичный ген», может показаться абсолютно разумным. Большинство эволюционных биологов фактически считали его догмой — по крайней мере вплоть до 2010 г., когда Мартин Новак, Корина Тарнита и я показали, что теория совокупной приспособленности, которую часто называют теорией родственного отбора, неверна как с математической, так и с биологической точки зрения. Один из ее глубинных изъянов — то, что она рассматривает разделение труда между маткой и ее потомством как «сотрудничество», а расселение потомства из материнского гнезда — как «отступничество». Однако, как мы показали, преданность группе и разделение труда — не карты в эволюционной игре, а рабочие особи — не игроки. Рабочие особи эусоциальных видов — продолжение фенотипа «царицы», альтернативные проявления ее личных генов и генов спарившегося с ней самца. По сути дела, рабочие — это роботы, созданные маткой по своему образу и подобию; благодаря им она может производить больше маток и самцов, чем если бы она вела одиночный образ жизни.

Если такой подход верен — а я считаю, что это так, ведь он и логичен, и соответствует имеющимся данным, — то следует считать, что движущей силой происхождения и эволюции общественных насекомых является естественный отбор на уровне особей. Его можно проследить, рассматривая изменения матки из поколения в поколение и считая рабочих особей продолжениями ее фенотипа. Матку и ее потомство часто называют «сверхорганизмом», но их можно с тем же успехом назвать и просто организмом. Рабочие осы или муравьи, кусающие вас, когда вы потревожили осиное гнездо или муравейник, — часть фенотипа своей «царицы», так же как ваши зубы и пальцы — часть вашего фенотипа.

Это сравнение может показаться некорректным. Эусоциальное рабочее насекомое действительно вылупилось из отложенного маткой яйца, но у него был и второй «родитель», самец, а значит, его генотип отличается от генотипа матки. Колония содержит множество геномов, в то время как обычный организм — лишь один, а его клетки являются клонами. Тем не менее процесс естественного отбора в этих двух случаях в целом одинаков и действует на одном и том же уровне биологической организации. Организм человека состоит из хорошо интегрированных диплоидных клеток. Эусоциальная колония — тоже. Чтобы получился человеческий палец или зуб, требуется включение или выключение определенных молекулярных механизмов клеток в процессе деления клеток в ваших тканях. Сходным образом, только под действием феромонов, испускаемых другими членами колонии, и других факторов развития, формируются и разные касты рабочих особей. Они будут выполнять одно или несколько действий из общего потенциально возможного репертуара, запрограммированного в «коллективном сознании» рабочих. Одно рабочее насекомое, как правило, успевает побыть и солдатом, и строителем, и нянькой, и «разнорабочим», а в редких случаях всю жизнь выполняет какое-то одно задание.

Конечно, генетическое разнообразие признаков рабочих особей не только существует, но и поставлено на службу колонии. Показано, что оно помогает насекомым сопротивляться болезням и регулировать микроклимат в гнезде. Означает ли это, что колонию нужно считать группой особей, каждая из которых (согласно теории родственного отбора) старается повысить «приспособленность» собственных генов? Нет, вовсе не обязательно, особенно если мы вспомним, что часть генома матки характеризуется относительно низкой изменчивостью аллелей (когда признаки должны быть жестко определены), а часть — высокой изменчивостью (когда нужно более гибкое определение признаков). Генетическая «жесткость» необходима для функционирования кастовой системы, организации рабочих и распределения их обязанностей. Напротив, генетическая «гибкость» рабочих особей нужна для повышения сопротивляемости колонии болезням и регуляции микроклимата. Чем больше в колонии генетических типов, тем более вероятно, что по крайней мере некоторые особи переживут вспышку эпидемии. Чем выше чувствительность к определению отклонений от желаемой температуры, влажности и давления, тем успешнее будет поддерживаться оптимальный для колонии уровень этих параметров.

Между царицей и ее дочерьми нет принципиальных генетических различий, определяющих, к какой касте они будут принадлежать. Из любого оплодотворенного яйца может получиться как царица, так и рабочая особь. Что именно получится, зависит от множества факторов: времени года, когда вылупилась личинка, пищи, которой ее кормят, и феромонов, которые на нее действуют.

В «примитивных» колониях общественных перепончатокрылых, в которых царицы слабо отличаются от рабочих особей, часто возникают конфликты, связанные с тем, что некоторые рабочие пытаются размножаться самостоятельно. Коварные планы потенциальных революционеров обычно тут же срывают другие рабочие, защищающие исключительное право матки на размножение. Иногда они просто отгоняют самозваную царицу от выводковой камеры, когда та пытается отложить яйца. Иногда они наползают на нее и «наказывают», калечат или даже убивают. Если же ей удалось протащить свои яйца в выводковую камеру, другие рабочие узнают подкидышей по запаху, вынесут и съедят. Как было показано во многих исследованиях, степень жесткости конфликта тесно связана с уровнем генетической разницы между самозванками и «законной» царицей. Это явление можно отчасти объяснить тем, что степень антагонизма определяется различиями запаха особей, а эти различия имеют генетическую основу. Но даже если это так, далеко не очевидно, что такой конфликт является доводом против естественного отбора на индивидуальном уровне от матки к матке. Если считать «самозванок» аналогом раковых клеток в организме млекопитающих, то не является. Генетическая изменчивость потомства матки у насекомых служит той же цели, что и сложнейший механизм сопротивления инфекциям и подавления роста раковых клеток у млекопитающих, включающий продукцию Т-лимфоцитов, Т-клеточных рецепторов и В-клеток, а также главный комплекс гистосовместимости.

Групповой отбор у насекомых существует в том смысле, что судьба колонии зависит оттого, насколько успешно матка и ее роботизированное потомство конкурируют с одиночными видами и другими колониями. Когда мы пытаемся понять, на какие именно мишени действует отбор при конкуренции матки (и ее колонии) с другими матками, групповой отбор может послужить нам полезной рабочей концепцией. Однако следует признать, что многоуровневый отбор, при котором эволюция колоний рассматривается как противопоставление интересов особей и интересов колонии, больше не годится для построения моделей генетической эволюции у общественных насекомых.

Более того, сама идея альтруизма в колонии насекомых, как выясняется, имеет мало аналитической ценности для науки. Если под альтруизмом понимается принесение в жертву собственного репродуктивного потенциала, тщетно пытаться объяснить его теорией многоуровневого отбора. Матка, гены которой прошли через сито отбора, способна создавать рабочих для повышения собственной приспособленности. Без этой способности она — ничто.

Удивительно, что похожую идею, хотя и в зачаточной форме, высказал Дарвин в «Происхождении видов». Он долго и напряженно размышлял о том, как в процессе естественного отбора могли появиться стерильные рабочие муравьи. По его собственному признанию, эта трудность «сначала казалась мне непреодолимой и действительно роковой для всей теории»[15]. Наконец, он разрешил эту головоломку, придя к концепции, которую мы сегодня называем фенотипической пластичностью — мишенью отбора под действием окружающей среды является и самка, и ее потомство. Он предположил, что колония муравьев — это семья и «отбор может быть применен к семье, так же как и отдельной особи, и привести к желательной цели… Таким образом, приготовлен ароматный овощ и разрушен индивид; однако садовод уверенно высевает семена того же сорта и ожидает получить почти такую же разновидность…. Так было, я полагаю, с общественными насекомыми… слабые модификации в строении и в инстинкте, стоящие в связи со стерильностью некоторых членов сообщества, оказались полезными: фертильные самки и самцы благодаря этому процветали и в свою очередь передали своим размножающимся потомкам наклонность производить стерильных особей с теми же модификациями»[16].

Ароматный овощ — не правда ли, удачная метафора? Сверхорганизм — царица, вокруг которой хлопочут ее дочери-прислужницы. Я считаю, что современная биология может объяснить, как возникло такое существо.

16. Гигантский скачок для всех насекомых

В этой главе я буду говорить о сложной научной проблеме простым языком, понятным широкому кругу читателей. Кроме того, я намеренно выбрал стиль изложения, который, на мой взгляд, лучше всего соответствует его предмету — быстро развивающейся специальной области знаний, где целый ряд вопросов далек от окончательного решения.

От Дарвина до наших дней зарождение и эволюцию эусоциальности изучали в основном на перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera). К этому отряду относятся муравьи, пчелы и осы, а также наездники, пилильщики и рогохвосты — малозаметные, но очень многочисленные в природе насекомые. Изучив тысячи современных и ископаемых перепончатокрылых, энтомологи выстроили подробные эволюционные ряды от одиночных видов к видам, ведущим сложный общественный образ жизни. Рассмотрев такие последовательности шагов к эусоциальности, можно понять, за счет каких генетических изменений и сил естественного отбора был сделан каждый из них. Первый, железный принцип, следующий из анализа эволюции перепончатокрылых и других насекомых, — это то, что все общественные виды, как я уже говорил, имеют укрепленное гнездо. Второй принцип, не столь хорошо доказанный, но, скорее всего, не менее универсальный, заключается в том, что гнездо служит для защиты от врагов, а именно хищников, паразитов и конкурентов. Наконец, последний принцип — при прочих равных условиях даже примитивный общественный вид имеет больше шансов на успех, чем одиночная особь родственного вида, как в плане продолжительности жизни, так и в плане использования ресурсов на территории вокруг постоянного гнезда.

На ранних стадиях эусоциальности основой для дальнейшей эволюции в этом направлении является охраняемое рабочими особями гнездо, расположенное в пределах досягаемости от надежного источника пищи. Возьмем один хорошо изученный пример: у очень многих ос, например у роющих и дорожных ос, самки строят гнездо и притаскивают в него парализованную добычу, которая служит пищей для их личинок. Эусоциальность появилась по меньшей мере в семи независимых эволюционных линиях ос, которых известно 50 000-60 000 видов. При этом среди более чем 70 000 видов наездников, самки которых откладывают яйца в парализованную добычу, общественных видов нет вообще. Не поднялся до общественного уровня и ни один из 5000 исключительно разнообразных видов пилильщиков и рогохвостов, и это притом, что многие пилильщики образуют агрегации. Может показаться, что они стоят на пороге эусоциальности, «на расстоянии» всего лишь одной мутации. Однако перешагнуть этот порог пилильщикам так и не удалось — деление на касты не отмечено ни у одного вида.

Если отвлечься от перепончатокрылых, можно вспомнить про жуков-короедов (семейство Scolytidae) и жуков-плоскоходов (семейство Platypodidae). Эти мелкие насекомые обитают в мертвой древесине и питаются ею, а многие также строят ходы и заботятся там о личинках. Очень немногие виды могут делать ходы в сердцевине живых деревьев, что позволяет сосуществовать представителям нескольких поколений. Насколько нам известно, эусоциальности достиг лишь один из них — австралийский жук-плоскоход Platypus incompertus. Древесина эвкалиптов, в которой обитают эти жуки, отличается исключительной прочностью, и было показано, что построенные ими туннели существовали на протяжении 37 лет, и все это время, по-видимому, служили «домом» многим поколениям одной и той же жучьей «семьи».

Возьмем другой пример: есть буквально горстка общественных тлей и трипсов, и все они вызывают образование галлов — опухолевидных вздутий растительных тканей. Если вам интересно, попробуйте как-нибудь разрезать свежий галл прямо на растении и, скорее всего, внутри вы обнаружите насекомое. Обитающие в полостях галлов колонии трипсов и тлей имеют в своем распоряжении надежный дом собственной постройки и вдоволь еды. Напротив, подавляющее большинство других известных видов тлей, а также родственных им адельгид (около 4000 видов) и трипсов (около 5000 видов), часто собираются в плотные скопления, но галлы не образуют — и разделение труда у них не отмечено.

Несколько видов раков-щелкунов (род Synalpheus), обитающих на мелководьях американских тропических морей, достигли эусоциального уровня — уникальный случай среди примерно 10 000 известных науке видов десятиногих ракообразных (отряд Decapoda). Щелкуны Synalpheus проделывают полости в губках, строят в них гнезда и защищают их, что также крайне необычно для представителей этого отряда.

Еще одна преадаптация к общественному образу жизни была обнаружена у одиночных пчел-галиктид (семейство Halictidae) из родов Ceratina и Lasioglossum. Когда исследователи помещали в одно гнездо двух пчел одного вида, они переходили к разделению труда, которое затрагивало постройку гнезда, его охрану и поиски пищи. Эксперимент повторяли многократно, и результат всегда был один и тот же. Более того, по крайней мере у двух видов Lasioglossum одна из самок доминировала, а вторая подчинялась. Именно так взаимодействуют между собой примитивные общественные насекомые.

Это удивительное «предвосхищение» общественного поведения невозможно объяснить эволюционной целесообразностью. По-видимому, оно является следствием общего плана развития, определяющего жизненный цикл и трудовую деятельность у одиночных видов.

Согласно этому плану, одиночная особь обычно переходит к новой задаче после завершения предыдущей. У общественных видов этот же простой алгоритм перенесен на избегание задачи, которую уже выполнил или выполняет товарищ по гнезду. Это приводит к более равномерному распределению труда между членами колонии.

Таким образом, одиночные пчелы с постепенным провиантированием[17] предрасположены к быстрому эволюционному переходу к общественному образу жизни. В них как бы заложена заведенная пружина, которая срабатывает, как только естественный отбор начинает благоприятствовать характерному для эусоциальности разделению труда.

Весьма правдоподобное объяснение предрасположенности к общественному поведению мы можем найти на более низком уровне биологических причинно-следственных отношений, а именно, на уровне организации и функционирования нервной системы. Самоорганизация двух одиночных пчел, вынужденных соседствовать, хорошо согласуется с моделью «фиксированного порога», описывающей зарождение разделения труда у общественных видов. Согласно этой модели, для того чтобы приступить к выполнению определенного задания, разные особи нуждаются в разном уровне стимуляции (иногда эта изменчивость обусловлена генетически, иногда нет). Когда перед несколькими муравьями или пчелами стоит конкретная задача, первыми к ее выполнению приступают особи с самым низким уровнем стимуляции. Их товарищи теряют интерес к этой задаче и переходят к другим видам деятельности. Таким образом, преадаптированный вид может перешагнуть порог эусоциальности в результате одного простого изменения нервной системы, в данном случае связанного с заменой одного аллеля и сложившейся в результате разницей в уровне стимуляции.

Для одиночного животного стоять на пороге эусоциальности означает иметь гнездо, защищать его и постепенно снабжать развивающееся потомство пищей (то самое прогрессивное провиантирование). Перейдет ли такое животное к общественному образу жизни, определяется обычным естественным отбором на индивидуальном уровне. Это во многом дело случая. «Эусоциальный» аллель может распространиться в популяции, а может исчезнуть, в зависимости от того, благоприятствует ли окружающая среда общественным группам или особям-одиночкам.

Если будут выполнены все необходимые условия — наличие преадаптаций, наличие, пусть с низкой частотой, «эусоциального» аллеля в популяции, благоприятствующая группам окружающая среда, — одиночный вид переступит порог эусоциальности. У этого эволюционного шага есть один удивительный аспект — ген «эусоциальности» вовсе не обязан создавать новые формы поведения. Как это часто бывает со сложными мутациями, ему достаточно заглушить прежнее поведение, то есть остановить расселение родителей и подросшего потомства из гнезда.

Итак, расселение «отменяется» и семья остается дома. Если взглянуть на эту ситуацию с другой стороны, ген эусоциальности, общий у матки и ее потомства, превращает дочерних особей в роботов, у которых экспрессирован лишь один из вариантов гибкого фенотипа царицы. В этом смысле, как я утверждал выше, примитивная колония является сверхорганизмом, то есть, по сути, существом, состоящим не из клеток, а из подчиненных организмов.

Эусоциальность, как и то, что мы любим называть альтруизмом, может быть связана с гибкой экспрессией одного аллеля или ансамбля аллелей, при условии, что родители уже имеют гнездо и постепенно снабжают потомство пищей. Все, что нужно, — это групповой отбор, действующий на признаки группы и при этом благоприятствующий семьям, остающимся в гнезде. Именно отсюда начинается подъем к экологическому превосходству. Именно в этот момент возникает новый уровень биологической организации. Один маленький шаг для царицы с ее новоиспеченной свитой оборачивается гигантским скачком для всех насекомых[18].

Итак, переход к эусоциальности связан с давлением окружающей среды на матку и ее маленькую колонию. В чем именно оно выражается? Полевые и лабораторные исследования на эту тему только начинаются, но в нашем распоряжении уже есть несколько наводящих примеров. Например, самки одиночной осы Ammophila pubescens выводят личинок в почвенных норках, массово снабжая их пищей — гусеницами. Территорию постоянно патрулируют паразитические мухи подсемейства Miltogramminae (семейство Sarcophagidae), которые, пробравшись в норку, помещают туда собственных личинок, которые сначала съедают личинку осы, а потом заготовленный для нее провиант. Обычно норка плотно закупорена, однако аммофила вынуждена открывать ее всякий раз, когда приносит новую гусеницу. Таким образом, существенная часть потомства осы погибает от паразитов. Разумно предположить, что потери были бы значительно меньше, если бы вторая самка сторожила гнездо. А если бы такая пара перешла к постепенному провиантированию и взрослое потомство оставалось бы в родительском гнезде, то это уже можно было бы назвать эусоциальностью.