Что такое растительные сообщества

Рис. 9. Пример экологического ряда высокого бета-разнообразия на аласах Центральной Якутии. 1 — ломкоколосник ситниковидный; 2 — типчак ленский; 3 — прострел желтеющий; 4 — полынь замещающая; 5 — гвоздика разноцветная; 6 — ячмень короткоостый; 7 — бескильница тонкоцветковая; 8 — лисохвост тростниковидный; 9 — бекмания восточная; 10 — крестовник арктический

 

Наконец, все флористическое богатство района называется гамма-разнообразием. Оно слагается из альфа-разнообразия и бета-разнообразия. Практически это произведение среднего числа видов в сообществе на число типов сообществ, и потому одно и то же гамма-разнообразие может быть достигнуто разным путем: может быть сравнительно немного сообществ, богатых видами, и много сообществ, бедных видами. Таким образом, видовое разнообразие района является следствием "упаковок" двух порядков — ниш ценопопуляций и местообитаний популяций — и вклад этих "упаковок" в разных природных районах различен, хотя в целом, альфа- и бета-разнообразие меняются более или менее параллельно. В экстремальных условиях (пустыни) снижается альфа-разнообразие и климат "давит", нивелируя различия склонов разной экспозиции при невысоких превышениях, различия содержания в почве солей и т. д. При более благоприятных условиях, скажем лесостепной зоне, когда альфа-разнообразие возрастает, растительность наиболее чутко реагирует на малейшие нюансы рельефа, эдафических факторов и т. д.

Совокупность видов растений одного района называют также конкретной флорой, которая практически является синонимом гамма-разнообразия, хотя выявляющий конкретную флору ботанико-географ преследует иные цели и обычно изучает ее состав не экологически или синтаксономически, а, как систематик, выявляет роль различных семейств, исследует ареалы входящих в конкретную флору видов и т. д.

Таким образом, на поставленный в заголовке главы вопрос о том, какие сообщества выгоднее для природы (многовидовые или маловидовые), нельзя дать однозначный ответ. Все зависит от особенностей условий среды и собравшихся в сообществе видов. Тем не менее общей тенденцией эволюции растительности является, безусловно, повышение плотности упаковки ценопопуляций в сообществе и популяций в растительности. Не признав этого, мы не сможем объяснить возможности сосуществования на нашей планете того гигантского количества видов растений, которые создала природа.

Глава 7. Слоеный торт, бисквит и калейдоскоп (Структура растительных сообществ)

Итак, у читателя уже была возможность оценить, насколько важна для растительного сообщества дифференциация ниш, позволяющая упаковать популяции воедино, снизив при этом конкуренцию и обеспечив сообществу большую или меньшую стабильность. Среди осей гиперпространства ниш особо важную роль играют оси физического пространства, так как, дифференцированно разместив в сообществе надземные и подземные части, растения могут наиболее полно использовать среду. Различают два вида пространственной структуры сообщества — вертикальную и горизонтальную.

Смена парадигм меняла общие представления об этих свойствах сообщества, причем, кроме ракурса видения, который был различным у организмистов и сторонников континуума, на развитие представлений о структуре сообщества во многом повлияла специфика тех объектов, с которыми на первых порах столкнулись фитоценологи в начале столетия, когда выкристаллизовались парадигмы. К этому вопросу мы еще вернемся вновь в гл. И, когда будем рассматривать историю классификационных воззрений, однако впечатления от первой встречи с объектом были важны и для разработки тех разделов теории фитоценологии, которые посвящены структуре сообщества (синморфологии).

Парадигма организмизма рождалась в странах умеренного пояса, и первым объектом фитоценологов были преимущественно леса — таежные и отчасти широколиственные. Эти леса подобны слоеному пирогу, где слои были отдельно выпечены, а потом совмещены и потому четко различимы. Верхний слой был образован кронами деревьев, далее следовал слой кустарников подлеска или деревьев второй величины (калина, рябина, орешник и т. д.), потом слой трав, и, наконец, у самой поверхности мог быть еще и моховой или мохово-лишайниковый ярус. В зависимости от климата, почв, особенностей деревьев-доминантов количество слоев и их характер могли меняться, но эта слоистость растительности прочно врезалась в сознание фитоценологов и, по существу, сработал эффект запечатления. Увидев ярусы в лесу, фитоценологи стали разыскивать их во всех других типах растительности, причем аналогично тому, как им удавалось "объективно" оконтурить не существующие в природе дискретные фитоценозы, они с той же наивной уверенностью расчленяли на ярусы и те типы сообществ, где слоистость начисто отсутствовала. Если выбирать "кондитерские аналогии", то в этом случае такое сообщество лучше всего уподобить торту "Наполеон" с нечетко выраженными и взаимопереходящими прослойками или даже сплошному куску бисквита.

В истории советской фитоценологии, основы которой при изучении лесных сообществ заложил В. И. Сукачев, представления о структуре лесного сообщества были перенесены в область изучения луговой растительности. А. П. Шенников, бывший постоянным соратником Сукачева, но работавший преимущественно, с луговыми сообществами, аналогично ярусам деревьев, кустарников, трав и мхов выделил четыре яруса в луговом сообществе. Как ни парадоксально, ни Шенникова, ни его многочисленных учеников не смутило принципиальное отличие луговых сообществ от лесных. Разновысотность у луговых трав действительно имеет место, есть высокие травы, и есть травы низкие, но, во-первых, эта разновысотность выражена очень короткое время, так как с весны и почти до середины лета травостой отрастает после зимней спячки, а во-вторых, части одного растения входили в разные ярусы. Скажем, злаки, подобные костру безостому или пырею ползучему, за счет своих соцветий формировали первый ярус, а вегетативные побеги их относились ко второму ярусу. Наконец, в луговом травостое присутствуют растения самой разной высоты, которые легко упорядочить от самого низкого до самого высокого, но они не образуют никаких выраженных групп, а если таковые и выделяются, то это исключение, а не всеобщее правило. Аналогично положение и со степными сообществами, где так же, как и на лугу, нельзя четко выделить ярусы.

Прошло много лет, прежде чем Т. А. Работнов, который во многом откорректировал применительно к луговой растительности "лесную природу" нашей фитоценологии, безапелляционно заявил: в луговых сообществах ярусность не выражена. В 70-е годы резко усилился контакт советских фитоценологов и с зарубежными коллегами, и с иноземной растительностью, появились работы А. Г. Воронова о тропических лесах, которые полностью лишены ярусности и где от поверхности почвы и до верхней границы сообщество буквально набито листьями разных видов.

Так постепенно выкристаллизовывались представления о двух полярных вариантах вертикального распределения растении в сообществе — ярусности и вертикальном континууме, которые связаны переходами. Потому сегодняшний фитоценолог не связывает себя обязательствами во что бы то ни стало увидеть ярусы в любом сообществе, а может объективно установить четкую ярусность, ее размытый вариант или констатировать вертикальный континуум.

Однако на вертикальном континууме разные слои сообщества разнокачественны и являются нишами разных видов животных, слагаются листьями видов с разной адаптацией к спектру и силе света и т. д. Поэтому в любом случае для изучения закономерностей вертикальной структуры сообщество необходимо расчленить на слои. Как и при выделении сообщества, здесь возможно разное сочетание дискретности и непрерывности, и потому при наличии ярусности слои будут совершенно объективными, а при континууме — условными, необходимыми для анализа разнокачественности сообщества.

Аналогично повлиял "эффект запечатления" и на представления фитоценологов о горизонтальной структуре сообщества. П. Д. Ярошенко в предвоенные годы и сразу после войны исследовал луга Дальнего Востока, где вследствие развития дернин вейника Лангсдорфа довольно четко различаются вызванные самим сообществом повторяющиеся неоднородности, которые П. Д. Ярошенко вслед за А. П. Шенниковым назвал микрогруппировками. Если А. П. Шенников лишь указал на принципиальную возможность их существования и проиллюстрировал примерами, то Ярошенко сделал их предметом специального изучения и поставил во главу угла своих исследований на долгие годы. Наличие микрогруппировок он считал признаком развитости луга, что было справедливо для вейниковых лугов (молодые стадии формирования лугов, скажем на вновь намытых рекой отложениях, естественно, не имели еще развитых дернин вейника и соответственно микрогруппировок с его участием) и совершенно неприемлемо, например, для лугово-лесной зоны европейской части СССР. Но организмистское видение с его стремлением всюду искать четкое разделение на фитоценозы, ярусы, микрогруппировки и т. д. помогло Ярошенко увидеть желаемое. Правда, его методы выделения микрогруппировок были субъективными и в 1972 г. стали предметом суровой, но совершенно справедливой критики В. И. Василевича, который, по существу, и положил конец деятельности учеников П. Д. Ярошенко, на свой вкус отбиравших и без приведения каких-либо таблиц описывавших многочисленные микрогруппировки и любом сообществе.

Даже в пределах одного сообщества, которое, как. отмечалось, лишь условно однородно и похоже не на бильярдный стол, а на весьма бугристую поверхность, подобную коре дерева, проявляются все три фактора вариации. Любопытно, что нередко мелкие случайные неоднородности среды могут индуцировать весьма существенные неоднородности растительности и эффекты взаимодействия популяций. Скажем, какое-то микропонижение на относительно ровной поверхности почвы будет лучше увлажнено и потому представит лучшие условия для поселения некоего вида, который в дальнейшем будет очень существенно влиять на все прочие компоненты сообщества.

Тем не менее, как уже нами отмечалось, в подавляющем большинстве случаев интерференция видов неспецифична, кроме того, в сообществе слишком много видов и, наконец, если даже какой-то вид формирует неоднородности фитоценотической среды и способствует формированию микрогруппировок, то эти эффекты могут утонуть в микровариации исходной физической среды и прочих шумовых явлениях и т. д. Таким образом, и внутри сообщества существует все тот же континуум (но уже внутрифитоценотический!), где появление закономерно повторяющихся сочетаний видов микрогруппировок, которые П. Д. Ярошенко считал показателем развитости сообществ,- явление достаточно маловероятное и потому редкое. Однако оно все же имеет место, и потому стоит привести несколько примеров формирования микрогруппировок в сообществе, когда индивидуальный фитоценотический эффект какого-то вида (реже группы видов) пересиливает шумы и становится некой канвой, на которой вышиты повторяющиеся пространственные узоры различных ценопопуляций.

Начав после окончания аспирантуры работу в Башкирском государственном университете в один из своих первых полевых сезонов совместно со студентками Т. В. Поповой и А. В. Денисовой (обе они уже давно доценты вузовских кафедр ботаники), я столкнулся с довольно интересным случаем проявления эффекта мозаичности сообщества в пойме р. Белой в степной ее части, недалеко от с. Зирган. На эту тему совместно со студентами мы напечатали статьи в журнале "Природа" и в "Ботаническом журнале".

На лугах в этом районе во влажные годы может массово развиваться клевер горный. Клевера в годы массового развития усиливают виолентность, способны отбирать у остальных растений влагу и затенять их. Клевер склонен к центробежному разрастанию и может образовывать пятна более или менее правильной круглой формы диаметром 3-6 м. Вокруг таких пятен складываются чрезвычайно благоприятные условия для роста злаков, которые являются большими "любителями" азота, накапливаемого клубеньковыми бактериями, обитающими на корнях бобовых растений. Злаки вокруг таких пятен клевера образуют густой темно-зеленый травостой, подобно ободу колеса. Наконец, между этими достаточно хорошо различимыми микрогруппировками из двух элементов располагается некий "фон", где злаки, разнотравье и клевер находятся в более или менее одинаковом соотношении. Такая мозаичность, описанная нами несколько лет назад, хорошо иллюстрирует две особенности этого явления. Во-первых, оно фитоценотически обусловлено, т. е. эти круги не связаны с какой-то исходной неоднородностью условий среды. Во-вторых, описанные элементы мозаики различались статистически по среднему соотношению ценопопуляций разных видов, но не имели таких резких контрастов, которые бы выражались в появлении специфических видов, характерных для одного или другого элемента.

Другой весьма характерный случай мозаичности можно наблюдать в монгольских степях, где очень широко распространен кустарник карагана мелколистная, растущий латками с диаметром от 1 до 3-4 м. Кустарник не только затеняет почву, но и формирует песчаные наносы, а колючки большую часть пастбищного сезона защищают его от поедания животными. Поэтому внутри куртин и между ними условия оказываются несколько различными. Это проявляется в разной вероятности встречи одних и тех же видов. К куртинам приурочены малолетние виды группы R, заселяющие ежегодно обновляемые наносы песка, задерживаемого куртиной, и, кроме того, один из видов ковылей — ковыль Крылова, который внутри куртин колючего кустарника "прячется" от зубов и копыт пасущихся животных. Разумеется, и ковыль, и малолетники встречаются и между куртинами, но несколько реже, в то время как виды, свойственные пространствам между куртинами (змеевка растопыренная), встречаются и внутри куртин, но реже и менее обильно.

Характерной особенностью мозаичности является ее динамический характер: микрогруппировки сменяют друг друга, как цветные стеклышки во вращающемся калейдоскопе. Пятна клевера и караганы не постоянны, а рано или поздно вследствие старения растений распадаются и вновь формируются в других частях сообщества. Интереснейшие исследования динамики микрогруппировок папоротника орляка вел английский исследователь У. Уатт. Описанные им циклы жизни микрогруппировок имеют длительность около ста лет, причем вырождение и старение латки орляка связано с тем, что в возрасте 50-70 лет продукция надземной массы клона (папоротник размножается корневищами) падает. Постаревший орляк уже не способен формировать подстилку с мощностью, достаточной для теплоизоляции корневищ в периоды морозов, и вымерзание корневищ служит причиной распадения его микрогруппировки.

В последние годы ряд новых данных о природе мозаичности был получен школой известного английского биолога Дж. Харпера. Его ученики (в особенности Теркингтон) изучали мозаичность как результат отношений злаков и бобовых в естественных сообществах и травосмесях. Изучая длительно используемое пастбище с клевером белым, ученики Харпера установили устойчивую микрогруппировку из клевера и райграсса. Причина "любви" этих видов возможна благодаря тонкой дифференциации ниш в первую очередь по оси сезонной ритмики: райграсе имеет два пика роста листовой массы — в начале и в конце лета, а клевер — один, причем этот ник как раз и приходится на период относительного затухания ростовых процессов райграсса. Однако "любовь" этой пары относительная, и Теркингтон описывает шесть стадий жизни микрогруппировки.

После состояния наиболее полной выраженности микрогруппировки (сходного соотношения злака и бобового) райграсе, потребляя накопленный бобовым азот, настолько усиливается, что угнетает клевер, однако вскоре платит за это тем, что сам оказывается потесненным более эффективно удваивающими азот ежой сборной и лисохвостом.

Израсходовав азот, эти "сладкоежки" уступают место растениям-"аскетам", способным процветать и на бедной почве, — душистому колоску и полевице тонкой. Но и "аскетизм" не гарантия стабильности: неспособность усваивать азот из атмосферы ведет к тому, что даже при самом экономном использовании он рано или поздно кончается и злаки должны дать вновь дорогу клеверу для восполнения запаса азота в почве.

Таким образом, мозаичность — это один из самых изощренных вариантов всей той же "упаковки" ниш, который обусловливает стабильность естественной растительности. Одновременно микрогруппировки расширяют объем гиперпространства ниш для гетеротрофов (грибов, насекомых и др.), повышая их разнообразие.

Изучая популяцию клевера ползучего, ученики Харпера обнаружили и другие поразительные закономерности, свидетельствующие о том, что дифференциация ниш имеет место даже на уровне ниже популяции, которая в природе редко бывает генетически гомогенной и является смесью из нескольких генетически различающихся рас. Так, в популяции клевера оказались расы, которые находят ниши в условиях сообитания с разными злаками — бухарником, полевицей, райграссом и гребенщиком. Когда исследователи брали части надземных побегов клевера из разных микрогруппировок с разными злаками и размножали их, то растения "узнавали" своих партнеров по микрогруппировкам и давали максимальный урожай лишь тогда, когда высаживались в привычное окружение "своего" вида злака! Такие микроэволюционные процессы (которые, естественно, не могут заходить далеко и лишь отдаленно напоминают связь, скажем, растения-паразита и растения-хозяина, когда паразит умирает при смерти хозяина) проявляются даже в травосмесях, где после сообитания с разными видами злаков в течение десяти лет бобовые также узнают их при трансплантациях и оказываются лучше развитыми лишь при попадании в общество того вида злака, с которым они сообитали в годы до пересадки.

Работы по изучению мозаичности как следствия "упаковки" открывают большие перспективы для их моделирования при создании культурных фитоценозов, и в первую очередь травосмесей. Однако ювелирное экспериментирование, давшее такие прекрасные результаты в школе Харпера, еще только начинает внедряться в практику исследований по луговедению.

Глава 8. Сообщества-хамелеоны (Циклическая динамика)

Говоря о горизонтальной структуре сообщества, мы подчеркивали ее динамический характер. Это одна из сторон общей циклической динамики сообщества, которая, отражая процессы дифференциации ниш по осям сезонной и разногодичной ритмики условий, может менять сообщество до неузнаваемости, нередко превращая его в "хамелеона".

В условиях наземных сообществ возможны и суточные изменения, но они играют сравнительно небольшую роль и проявляются в основном в изменении архитектоники сообщества за счет поворотов листьев, соцветий и т. д. Весьма интересным приспособлением для сбора росы является, к примеру, "сон" листьев клевера, который на ночь складывает листочки таким образом, что более опушенная нижняя сторона листа оказывается эффективным аккумулятором росы. Е. В. Белоногов, изучая этот вопрос, даже сделал вывод о целесообразности внесения специальных подкормок в ночное время, которые могут затем через лист всасываться растениями. Значительно больше роль суточной ритмики в жизни водных сообществ. В литературе имеются многочисленные примеры перераспределения планктонных водорослей в ночное и дневное время. В ночное время они концентрируются у поверхности воды, а в дневное распределяются по всему профилю водной толщи, которая хорошо освещена солнечными лучами.

Для наземных сообществ основные формы динамики — сезонная и разногодичная. Вопрос этот многократно освещался в литературе, но наиболее полно был разработан Т. А. Работновым.

В составе растительных сообществ есть группы видов с разными циклами сезонного развития, что также отражает уже отмеченную дифференциацию ниш и является причиной многократного изменения облика сообществ в течение сезона. В особенности ярко дифференциация фитоценозов проявляется в лесах, где до распускания листьев деревьев напочвенный покров представлен эфемероидами — подснежниками, видами ветрениц, хохлаткой, гусиным луком, чистяком и пр. Эти виды успевают отцвести до распускания листьев древесных пород. Неодновременность зацветания характерна и для лугов и степей, где часто говорят о смене аспектов. Так, в знаменитом заповеднике "Стрелецкая степь", сохранившем остатки красочных северных луговых степей на черноземах европейской части СССР (мы говорили о их очень высоком альфа-разнообразии), поочередно зацветают сон- трава с фиолетовыми цветами, горицвет весенний — желтыми, шалфей луговой — синими, нивяник обыкновенный — белыми цветами и т. д. Таким образом, зацветая по очереди, ценопопуляции снижают конкуренцию и более равномерно используют ресурсы среды.

Фенологические изменения сообществ — очень важный признак, показывающий их адаптацию к климату и местным почвенным условиям. Обычно для отражения феноритмики сообщества используют две основные формы графиков — фенологические спектры и кривые цветения. Первую форму мы проиллюстрируем фенологическим спектром степного сообщества на гриве в пойме Средней Лены (пример заимствован из монографии К. Е. Кононова (1982), посвященной травяной растительности этой территории (рис. 10).

Рис. 10. Феноспектр сезонного развития сообщества остепненного луга на гриве в пойме р. Лены (по: [Кононов, 1982]) Буквами обозначены фазы фенологического развития: а — вегетация; б — бутонизация; в — цветение; г — созревание плодов и семян; д — осыпание плодов и семян; е — отмирание. Виды: 1 — прострел желтеющий; 2 — незабудка душистая; 3 — кобрезия тонколистная; 4 — ветреница лесная; 5 — остролодочник колосовидный; 6 — подорожник серый; 7 — лапчатка прилистниковая; 8 — одуванчик рогатый; 9 — щавель пирамидальный; 10 — костер иркутский; 11 — горошек мышиный; 12 — лихнис сибирский; 13 — крестовник Якоба; 14 — эспарцет сибирский; 15 — мытник миловидный; 16 — астра альпийская; 17 — тысячелистник обыкновенный; 18 — ячмень короткоостистый; 19 — подмаренник настоящий; 20 — лук блестящий; 21 — герань луговая; 22 — гвоздика разноцветная; 23 — эдельвейс Палибина; 24 — смолевка ползучая; 25 — колокольчик скученный

 

Лето в Якутии короткое, и даже в пойме р. Лены, где климат более мягкий, вегетационный период ограничен двумя с половиной месяцами. Первые растения зацветают в начале июня, и последние отцветают к концу июля. Последовательность зацветания очень постепенная, отсутствуют какие-либо выраженные группы, которые бы сменяли друг друга в цикле сезонного развития. Перед нами полный "фенологический континуум".

Рис. 11. Кривые цветения трех типов луга в пойме Средней Лены (по: [Кононов, 1982]) 1 — остепненный луг; 2 — настоящий луг; 3 — болотистый луг

 

Вторую форму — кривую цветения, которая показывает количество цветущих видов в разное время вегетационного сезона,- мы проиллюстрируем тремя рисунками — 11, 12, 13. Рис. 11 и 12 заимствованы из той же монографии К. Е. Кононова и показывают, как влияет на фенологическое развитие положение участка в рельефе и особенности погодных условий конкретного года. Три типа луга: остепненный, настоящий и болотистый — связаны с местообитаниями различного гидротермического режима. Нетрудно видеть, что первым достигает фенологического типа остепненный луг хорошо прогреваемых и сухих местообитаний, а последним- болотистый, связанный с холодными переувлажненными почвами при близком уровне вечной мерзлоты.

Рис. 12. Влияние различных погодных условий на феноритмику сообществ (по: [Кононов, 1982]) 1 — 1973 г.; 2 — 1972; 3 — 1971

 

То же сообщество остепненного луга, которое характеризовалось на рис. 10 и 11, имеет меняющуюся год от года ритмику. В год с более ранним паводком и теплым летом (1973) пик цветения наступает раньше (см. рис. 12).

На рис. 13 показано несколько совмещенных кривых цветения для разных типов растительности по работе В. Н. Голубева (1971). Этот исследователь по данным литературы и по собственным наблюдениям, которые он вел в разных районах нашей страны, проанализировал десятки кривых цветения.

Рис. 13. Примеры кривых цветения сообществ разных типов растительности (по: [Голубев, 1971]) 1 — дубрава; 2 — луговая степь; 3 — полынно-ковыльная степь; 4 — тундра

 

На рисунке наглядно показано, что продолжительность периода вегетации сообщества, когда какие-то виды находятся в фазе цветения, зависит от климата; этот период для тундры много короче, чем для дубравы или луговой степи. Если вегетационный период сопровождается перерывами в поступлении осадков, то кривая цветения многовершинна — в периоды засухи число цветущих видов резко сокращается. Такая многовершинная кривая характерна для сезонного развития полупустынных сообществ и южных вариантов степей (кривая 3 характеризует ритмику цветения полынно-ковыльной степи).

Изучение сезонной ритмики не только интересный аспект теории, показывающий общую адаптацию сообществ и дифференциацию ниш, но и очень важный момент при организации сенокосного и пастбищного хозяйства. Известно, что накопление питательных веществ в растениях тесно связано с циклами сезонного развития. К моменту цветения в растениях отмечается наибольшее количество протеина, являющегося важнейшим элементом корма животных, а в период плодоношения происходит массовый отток питательных веществ из листьев в семена, листья и стебли грубеют и их питательная ценность понижается. Поэтому определение оптимального срока первого скашивания проводится с учетом сезонной ритмики преобладающих по массе растений. Соответственно, когда создается искусственный сенокос с несколькими компонентами из числа многолетних трав, составители травосмеси стараются включить в ее состав компоненты со сходными циклами сезонного развития, чтобы зацветание компонентов было более или менее одновременным. Тем самым, разумеется, усиливается конкуренция между компонентами за счет наложения их экологических ниш по оси сезонной ритмики, но это окупается более высоким качеством сена, в составе которого нет растений с уже огрубевшими стеблями.

Резервами для снижения конкуренции остаются другие оси, слагающие гиперпространство экологических ниш, и в первую очередь характер размещения подземных частей. В травостой включают, скажем, корневищный и рыхлокустовый злаки, а также бобовые с корневой системой кистекорневого типа. Однако требование одновременности зацветания всех компонентов делает сенокосные травосмеси потенциально менее богатыми видами, чем пастбищные. В последнем случае хозяйство заинтересовано в растянутости времени цветения и неоднородности зацветания компонентов, нужно чтобы нарастание зеленой массы происходило непрерывно на протяжении всего пастбищного сезона. Дифференциация ниш по оси сезонных изменений помогает цветоводам создавать декоративные ансамбли с многократным цветением без трудоемкой замены растений на клумбах в течение лета.

Разногодичные изменения сообщества (флюктуации) являются показателем его пластичности по отношению к колебанию различных факторов среды, определяющих характер сообщества. Т. А. Работнов подчеркивает, что в этом случае изменения касаются в основном соотношения компонентов сообщества и его общей продуктивности. Видовой и ценопопуляционный состав при этом остаются постоянными, хотя в отдельные годы некоторые элементы сообщества не развиваются и остаются в покоящемся состоянии. По причинам, вызывающим флюктуации, Т. А. Работнов делит их на экотопические, связанные с особенностями климата года, характером разлива рек, и антропогенные — колебания интенсивности использования, например влияние срока пастьбы при использовании пастбищ в системе пастбищеоборота, когда каждый год пастьба начинается с разных участков и после стравливания травостою предоставляется возможность восстановиться, а раз в несколько лет он полностью изолируется от выпаса для отдыха. Кроме того, различаются фитоциклические ("клеверные" годы, когда клевер массово цветет), фитопаразитарные (нападение нематод или других паразитов растений) и зооциклические флюктуации.

Очень интересные флюктуации последнего рода были описаны академиком Е. М. Лавренко и профессором А. А. Юнатовым в монгольских степях. В отдельные годы там массово размножается полевка Брандта и почти нацело поедает дернины ковылей. После этого из покоящихся почек на корневищах массово развивается вострец ложнопырейный и степь меняется до неузнаваемости. Однако спустя 4-5 лет ковыли вновь восстанавливаются, а вострец снова переходит в положение второстепенного вида. Таким образом, степная экосистема поддерживает устойчивость и не разрушается после повышения численности грызунов.

Разногодичные флюктуации выражены и в пустынях, где периодически в наиболее благоприятные периоды года дают вспышки "подпольщики"-однолетники. Уже упоминались данные Р. Уиттекера об однолетниках в пустыне Сонора, в их составе имеются "комплекты" для разных вариантов благоприятных периодов. Таким образом, для выявления всего потенциально возможного видового состава пустыни требуется срок по крайней мере в десять лет.

Однако наряду с пластичностью состава сообщества проявляются и антагонистические — по направленности механизма стабильности. Исследованием устойчивости травяных экосистем занимался К. А. Куркин, который показал, что два фактора поддержания продуктивности — увлажнение и содержание нитратного азота — антагонистичны. Во влажный год повышению урожая способствует оптимальность режима увлажнения почвы, а в сухой год дефицит влаги в некоторой степени компенсируется появлением значительно большего количества нитратного азота. Устойчивость флористического (ценопопуляционного) состава противоположна устойчивости продуктивности. Таким образом, в разные годы за счет развития разных видов также в известной степени погашаются климатические колебания.

Амплитуда колебаний продуктивности сообщества — весьма характерный признак его функции. Обычно чем меньше продуктивность сообщества зависит от климата (т. е. чем больше оно связано с питанием за счет грунтовых вод), тем амплитуда колебаний меньше. На рис. 14, составленном по данным Г. С. Сабардиной, показаны кривые изменения двух характерных сообществ для лесной зоны европейской части СССР, и нетрудно видеть, что постоянно связанный с грунтовыми водами черноосочник в меньшей степени зависит от колебаний климата, и потому его урожайность меняется от года к году довольно незначительно. Суходольный луг, напротив, связан с сухими почвами, которые увлажняются в основном только за счет атмосферных осадков. По этой причине его урожайность следует за количеством осадков в вегетационный период и в разные по климату годы сильно меняется.

Рис. 14. Разногодичные колебания урожайности двух луговых сообществ лесной зоны (по: Сабардина, 1955). 1 – черноосочник; 2 — суходольный луг

 

Таким образом, колебания климата в разные годы бывают столь велики, что далеко не всегда стабилизирующие механизмы могут обеспечить высокий выход фитомассы. По этой причине нарастание стволов деревьев происходит с неодинаковой скоростью год от года и разным оказывается урожай сенокосов или пастбищ. В этом случае фактором стабилизации может оказаться и человек, который, организуя полив и удобрение, часто делает продуктивность сообществ вполне автономной по отношению к погодным условиям.

Глава 9. Кристаллы жизни (Консорции)

С самых первых строк книги и едва ли не в каждой главе мне приходится вновь и вновь говорить об условности понятия "фитоценоз" и невозможности представить его в отрыве от абиотической среды и от гетеротрофных компонентов, Однако такой удел фитоценологии — помнить о том, что ее объект лишь относительно автономен or. всей совокупности компонентов экосистемы. И тем не менее эта глава книги специально посвящена вопросу, который, строго говоря, не является фитоценотическим, — но традиционно (вследствие того что в его разработку внесли большой вклад Л. Г. Раменский и наши современники В. В. Мазинг и Т. А. Работнов) помещается в учебники по фитоценологии. Это вопрос о консорции, которую Л. Г. Раменский с присущей ему красочностью определял как совокупность организмов, связанных единством судьбы.

Консорция — это популяция автотрофного растения вместе со всеми его спутниками. К консорции относятся сопровождающие автотрофное растение (связанные с корнями) микоризные грибы, ризосферные (обитающие вокруг корней) микроорганизмы, различные симбиотрофы, подобные клубеньковым бактериям бобовых, фитофаги, поедающие это растение, и зоофаги, питающиеся фитофагами, живущими за счет энергии, накапливаемой популяцией автотрофа.

Но связи организмов внутри консорции не только энергетические, не все организмы одной консорции являются звеньями цепей питания. Т. А. Работнов подчеркивает, что внутри консорции связи могут носить и квартиранский (топический) характер (например, эпифиты, которые селятся на стволах деревьев, но не используют живых тканей для питания). Консортами являются насекомые и другие животные, осуществляющие опыление и перенос плодов (не всегда при этом они питаются теми растениями, которым оказывают услуги). Наконец, консорты могут, кроме чисто энергетических связей, быть связаны с автотрофным растением еще и побочными каналами — через влияние выделений метаболитов паразитных организмов и т. д.

Число видов-консортов может быть значительным. Так, В. В. Мазинг для консорции березы пушистой указывает 91 вид паразитных и 36 микоризообразующих грибов, 46 эпифитных лишайников, 7 видов эпифитных мхов-печеночников, 16 видов листостебельных мхов, 8 видов клещей, 574 вида насекомых, 8 видов птиц, 9 видов млекопитающих — всего 803 вида, и это не считая "мелкоты" (микроорганизмов) — бактерий, водорослей, актиномицетов.

Существуют, разумеется, и менее сложные консорции, особенно у плаунов и хвощей. Но, как правило, в составе консорции — сотни организмов, которые используют различные органы афтотрофов (надземные и подземные, цветки и семена, всходы, взрослые и угнетенные особи и т. д.).

На рис. 15 показана схема строения консорции по В. В. Мазингу, который представляет эту совокупность организмов как концентрическую фигуру из нескольких концентров, по-разному удаленных от автотрофного растения, являющегося источником энергии.

Рис. 15. Схема консорции (по: [Мазинг, 1966]). А — ценопопуляция вида-автотрофа, которая снабжает консорцию энергией; I, II, III — концентры, соответствующие трофическим уровням фитофага, зоофага первого и второго порядков. Кружки — отдельные виды, линии — потоки энергии, переходящей с одного трофического уровня на другой

 

Консорция, таким образом, — это основной кристалл жизни, где поглощенная хлорофиллом солнечная энергия растекается по другим трофическим уровням. Тем не менее следует быть весьма осторожным при выделении консорции, так как далеко не все организмы разбиваются по отдельным консорциям и значительное их число входит одновременно в несколько консорций, так как насекомые-фитофаги могут переключаться на поедание листьев другого растения, не говоря уже о хищниках-зоофагах, ниша которых охватывает много видов, или о птицах, которые летают не только из одного сообщества в другое, но и мигрируют с континента на континент во время своих далеких сезонных перелетов. Поэтому акцент на замкнутость и отграниченность консорций вновь вернул бы нас в русло организмистской парадигмы. Консорции образуют свой, особый биоценотический континуум, который более сложен, так как наряду с горизонтальной непрерывностью — перекрытием популяций на каждом трофическом уровне — возникает еще и вертикальная, а точнее, "диагональная" непрерывность, так как популяции высших трофических уровней могут быть связаны с несколькими популяциями низшего уровня. В результате этого возникают не какие-то легко устанавливаемые цепи питания, а скорее, сети питания, когда проследить судьбу энергии, накопленной популяцией автотрофа, бывает не особенно легко. Перераспределение энергии на высших трофических уровнях во многом случайно, и, скажем, трудно точно предугадать, съест ли кузнечика, питавшегося листьями пырея ползучего, один из видов птицы, или он станет жертвой болезни и, умерши, пищей для редуцентов.

Таким образом, вынесенное в заголовок сравнение с кристаллами должно восприниматься с осторожностью и по аналогии с рассмотренными в одной из следующих глав (12) представлениями Браун-Бланке об ассоциациях как о ядрах, вокруг которых расположены перекрытые периферические части, видимо, можно построить представления о консорциях, где уровень облигатности, т. е. привязанности к консорции, падает по мере перехода от первого концентра фитофагов к более высоким концентрам зоофагов первого и других порядков. Таким образом, биоценоз функционирует не как совокупность более или менее автономных консорций, а как их блок, весьма тесно связанный со смежными звеньями биоценотического континуума.

Глава 10. Солнечные комбинаты и химические перпетуум-мобиле (Функция растительных сообществ)

Понять функцию фитоценоза в отрыве от прочих компонентов экосистемы практически невозможно, так как большинство связей в растительном сообществе проходит либо через среду, либо определяется гетеротрофными компонентами — животными и микроорганизмами.

Тем не менее будет полезным сказать хотя бы несколько слов о функции растительного сообщества и ее месте в функции экосистемы, памятуя, что из двух ее основных сторон — фиксации солнечной энергии и кругооборота минеральных элементов, воды, углекислого газа и кислорода — первая еще в какой-то мере автономна, а вторая целиком зависит от деятельности гетеротрофных компонентов экосистемы.

Сообщество растений — это истинный солнечный комбинат: на каждый сантиметр поверхности Земли ежегодно падает гигантское количество энергии — в среднем около 55 ккал солнечной энергии, но лишь сравнительно небольшая часть этой энергии (в зависимости от благоприятности остальных условий она может варьировать в интервале от 1 до 0,05%) связывается растениями в результате фотосинтеза в органическое вещество, из которого состоит тело растения. Существование сложной структуры с дифференцированными в отношении светового ресурса нишами ценопопуляций обеспечило солнечным комбинатам из сосудистых растений преимущество по сравнению с растительностью мезозоя, которую формировали бессосудистые голосеменные, плауны и хвощи.

В лесах с развитыми ярусами подлеска, кустарников и трав общая площадь листовой поверхности на каждый 1 м2 почвы составляет 4-6 м2, причем в этой массе содержится до 4 г хлорофилла. В среднем 1 г хлорофилла связывает в год около 1000 ккал солнечной энергии, что соответствует примерно 0,5 кг сухого органического вещества.

Леса занимают около 10% площади земной поверхности, но в силу насыщенности хлорофиллом фиксируют примерно половину солнечной энергии, если учесть всю фиксацию биосферы, включая и океан. Другие типы сообществ менее продуктивны, так как имеют меньшую площадь листовой поверхности и меньшее содержание хлорофилла.

То органическое вещество, которое является результатом фотосинтеза, если исключить из него неизбежные расходы на дыхание (а эти расходы составляют не менее половины от общей связываемой растениями солнечной энергии), называется чистой первичной биологической продукцией. Чистую биологическую продукцию, которая измеряется как количество сухого органического вещества (или в пересчете на углерод, или при выражении в единицах энергии-калориях), накопленного на единицу площади за единицу времени (обычно ее измеряют в граммах на 1 м2 за 1 год), нельзя путать с биомассой. Биомасса — это то количество органического вещества, которое может быть учтено в надземной и подземной частях сообщества в момент наблюдения и представляет собой для многолетников сумму чистой биологической продукции за весь период жизни за вычетом потерь, связанных с питанием животных и отмиранием части листьев, стеблей и корней. Биомасса равна чистой биологической продукции только у однолетников, отношение биомассы и чистой биологической продукции у многолетников меняется в более широких пределах, чем продуктивность. В лесах этот показатель может достигать 50, а в луговых и степных сообществах — 1-3.

Чистая продукция меняется от 3000 г/м2/год в тропических лесах практически до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы соответственно — от 60 кг/м2 до 0. Уиттекер предлагает по продуктивности делить все сообщества на четыре класса.

   1. Сообщества высшей продуктивности, 3000-2000 г/м2/год. К этой группе относятся тропические леса, посевы рпса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе продуктивности, как и во всех прочих случаях, разумеется, очень различен и превышает 50 кг/м2 в лесных сообществах и равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур.

   2. Сообщества высокой продуктивности, 2000-1000 г/м2/год. В эту группу включены листопадные леса умеренной полосы, луга при удобрении и посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе первого класса, минимальная соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур.

   3. Сообщества умеренной продуктивности, 1000-250 г/м2/год. К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, степи, кустарники. Биомасса степей меняется в пределах 0,2-5 кг/м2.

   4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м2/год,- пустыни, полупустыни (в отечественной литературе их называют чаще опустыненными степями), тундры.

Нетрудно заметить, что солнечный свет ни в коей мере не лимитирует продуктивность растительных сообществ, так как всегда находится в избытке. Продуктивность в первую очередь зависит от количества воды, так как на производство 1 г сухого органического вещества растения в большинстве своем затрачивают 700-1000 г воды. Исключение составляют кактусы, приспособившиеся расходовать воду более экономно — за счет уже упомянутого кислого метаболизма фотосинтеза. Однако одна вода при отсутствии элементов минерального питания и тепла не может быть фактором повышения урожайности. Именно полное обеспечение потребностей растений водой и элементами минерального питания при достаточном количестве тепла позволяет достигать каждому виду и соответственно сообществам предельно высоких значений продуктивности. В этом отношении показателен опыт организации орошения на посевах трав в нашей стране: наилучшие результаты — до 150 ц сухой массы на 1 га (что соответствует 1500 г/м2/год чистой биологической продуктивности только в надземной массе, а при учете подземной массы это число, видимо, должно быть удвоено) — дает полив трав при многократном дробном внесении удобрений в условиях южных районов страны — Волгоградской обл., Казахстана и т, д. По мере убывания тепла эффективность полива падает и окупаемость затрат на полив по ряду степная зона-лесостепь-лесная зона соответствует ряду 3-2-1.

Первичная биологическая продуктивность является фундаментом жизни на Земле, основанием энергетической пирамиды. Примерно 10% этой продукции связывают животные-консументы из числа травоядных млекопитающих, птиц, поедающих плоды, насекомых и т. д. Остальные 90% разлагаются сапротрофами- микроорганизмами и грибами или поступают на более или менее длительное хранение в запасы мертвого вещества, называемого детритом. Кратковременно существующими формами детрита являются опадающие мертвые листья, длительно существующими — гумус, торф, сапропель (органические отложения дна озер). Травоядные консументы служат нищей плотоядных первого порядка, которых последовательно поедают плотоядные второго, третьего и даже четвертого порядка. Каждый раз, когда в этой последовательности трансформации энергии, фиксированной растительным сообществом (пищевой цепи), происходит повышение уровня, рассеивается примерно 90% энергии. Таким образом, если допустить, что сообщество фиксировало 1% солнечной энергии, то из 10% потребленного органического вещества растениями (т. е. 0,1% усвоенного солнечного света) травоядные фиксируют также 10% и остаток солнечной энергии в его теле уже соответствуют только 0,01%. Хищник, питающийся травоядными, получает лишь 0,001%, более крупный хищник второго порядка — 0,0001, еще более крупный хищник (например, тигр) — 0,00001%. На рис. 16 показана схема трансформации энергии в экосистеме.

Рис. 16. Схема, иллюстрирующая энергетику сообщества и экосистемы. Размерность ккал/м2/полгода; ЧПП — чистая первичная продукция; ВПП — валовая первичная продукция; ВП — вторичная продукция

 

Понятно, что система функционирует в течение шести месяцев и из количества падающей за это время энергии ею усваивается 1% при фиксации в ЧПП 0,5%. Плотоядные поедают 10% чистой продукции, а остальное разрушают редуценты, причем вся энергия в этом случае теряется при их дыхании. Из энергии, полученной травоядными, 10% тратится на рост и размножение, а остальное — на дыхание и экскрецию, продукты которой служат пищей редуцентам, которые также сжигают их в процессе дыхания. В свою очередь, хищники, поедающие плотоядных, часть полученной энергии затрачивают на дыхание, а остальное (экскременты и их тела после смерти) становится пищей редуцентов, возвращающих остаток энергии во внешнюю среду. Таким образом, в этой простейшей схеме, где отсутствует блок "детрит" и число трофических уровней ограничено тремя, можно уяснить принцип стабильной экосистемы: приход энергии и ее расход в процессе дыхания организмов всех блоков одинаковы. Двойными стрелками показаны затраты на дыхание.

Закономерности трансформации энергии наводят на серьезные размышления об использовании продуктивности биосферы человеком. Людям свойственно смешанное питание — они потребляют продукцию и первого уровня (хлеб, овощи, фрукты и т. д.) и второго (мясо, молоко). Растительная пища несравненно дешевле, чем продукция животных, которую называют вторичной биологической продукцией. Расчеты показывают, что количество энергии, необходимое для откорма одной коровы, эквивалентно 1,5 т бензина. Поскольку продукция животных важна для человека потому, что является основным источником белка, во всем мире происходит интенсивный поиск возможности замены животного белка на более дешевый белок высокобелковых бобовых культур, таких, как соя, бобы, фасоль, арахис и т. д.

Продуктивность океана по сравнению с продуктивностью суши несравненно ниже и в среднем соответствует продуктивности пустынь. Исключение составляют лишь прибрежные зоны, т. е. береговые шельфы, где солнечный свет достигает поверхности дна и потому продуктивность может подниматься до уровня третьего класса и реже (области коралловых рифов и эстуариев) второго и даже первого класса. Общий запас биомассы растений океана примерно в тысячу раз ниже, чем запас биомассы растений суши. 90% биомассы суши сконцентрировано в лесах.

Солнечный свет дает сообществу растений энергию для продуцирования органических веществ, т. е. для связывания элементов минерального питания, углекислого газа и кислорода в соединения, потребляя которые, могут жить животные (в том числе и человек) и сапротрофы. В последние годы на эту способность растений все чаще обращают внимание энергетики. Уже появились проекты электростанций на солнечной энергии, которая не непосредственно концентрируется системой зеркал, а накапливается зелеными растениями. В качестве накопителей предполагается использовать не традиционную древесину, а одноклеточные водоросли, которые быстро растут, делятся и отмирают. Сжигая массу высушенных мертвых водорослей и возвращая золу в водоем — накопитель энергии, можно создать замкнутое водное сообщество, продукция которого преобразуется в наиболее приемлемую для промышленности энергетики форму электроэнергии.

Есть проекты использования в качестве горючего растительного масла и спирта, получаемых тут же, в хозяйстве, которое, таким образом, обретает энергетическую автономность.

Подобно тому как хлорофилловое зерно является входом потока энергии, усваиваемого растительным сообществом и далее протекающего через экосистему по пищевым цепям, корни растений открывают поток питательных элементов, который, как в перпетуум-мобиле, циркулирует из почвы в сообщество и возвращается обратно. Естественно, что этот вариант "вечного двигателя" далек от того, который пытались создать средневековые схоласты. Источник движения "химического перпетуум-мобиле" лежит вне системы — это энергия солнца. Корни растений разветвлены на тончайшие окончания, но поверхность всасывания во много раз увеличена за счет гифов грибов, которые обволакивают корни и формируют микоризу, один из эволюционных феноменов симбиоза, обеспечивающий растениям возможность интенсивного поглощения элементов минерального питания. Далее питательные вещества текут в стебли и листья. У деревьев максимум питательных веществ в листьях и минимум — в древесине. Поскольку листья ежегодно (или раз в несколько лет у вечнозеленых растений) опадают, то вновь синтезированные органические вещества с помощью сапробов (микроорганизмов, грибов и др.) разрушаются до простейших форм и включаются в новый цикл поглощения. Кроме возврата элементов минерального питания в почву с опадом, существенную роль играет и выщелачивание (смыв) листьев дождевыми водами, причем для натрия и калия возврат в почву через смыв больше, чем с опадающими листьями. Возвращаются в почву и вещества, фиксированные в древесине, которая подвергается действию гнилостных сапрофитов, однако этот цикл оказывается несравненно более медленным.

Количество питательных веществ, возвращаемых в почву, зависит в первую очередь от чистой первичной продукции сообщества, а скорость его повторного включения в циклы обмена — от типа сообществ и климата. В теплом тропическом лесу мягкие листья разрушаются сапрофитами в течение нескольких месяцев, но жесткие иголки ели сохраняются в холодной тайге в неразрушенном состоянии годами. Разные элементы минерального питания обращаются в сообществе с разной скоростью. Для листопадных лесов умеренной полосы характерна следующая последовательность по быстроте обращаемости элементов: сера, калий, марганец, азот, железо, кальций, фосфор, углерод.

Кроме скорости оборота в сообществе, каждый элемент питания имеет еще и структуру запаса, т. е. соотношение фракций, распределенных в почве, подстилке и непосредственно в растениях сообщества. В лесу нитраты и фосфаты, к примеру, сконцентрированы в основном в растениях, а кальций и натрий — в почве. Чем большая доля элемента фиксирована в растении по сравнению с почвой, откуда он может быть поглощен гифами грибов или непосредственно поверхностями корней, тем компактнее кругооборот элемента в сообществе.

Сообщества разных экологических условий отличаются количествами элементов, вовлекаемых в кругооборот, и общей компактностью кругооборота. Именно сообщества являются основными "инструментами", при помощи которых климат перерабатывает материнскую породу в почву. Если сравнить такие контрастные сообщества, как тропические леса, тайга и степь, то наличие в первых двух случаях большого количества воды обусловливает выщелачивание элементов в глубь почвы. Однако быстрый распад мягких листьев тропических деревьев продуцирует в основном углекислоту, а медленный распад хвои — полифенольные соединения.

Тропические почвы способны аккумулировать железо, привносимое нисходящими токами воды. Этот почвенный материал под воздействием воздуха затвердевает и образует слой, подобный скальным породам,- буквально сцементированный горизонт вмыва. Напротив, под хвойными породами в таежных лесах из верхних горизонтов почвы выщелачивается большинство минеральных соединений. Относительно малоподвижен лишь кремний, благодаря которому и возникает белесый цвет одного из верхних горизонтов почвы. Два разных типа сообществ продуцируют, таким образом, тропическую латозольную в одном случае и таежную подзолистую почву — в другом.

Степи распространены в условиях, где избытка осадков нет, и потому там практически не происходит выщелачивания. Травы степи содержат питательных веществ намного больше, чем лесные растения. Если свежий детрит леса — подстилка — составляет не более 1 % от биомассы сообщества, то аналогичный детрит степи, называемый ветошью, может превышать (особенно, если режим степи заповедный и отсутствуют пасущиеся животные) 50% биомассы. В этих условиях формируется чернозем — наиболее богатая почва с высоким содержанием питательных веществ. Общая компактность кругооборота, таким образом, падает по ряду тропический лес-тайга-степь.