Аргентинская пампа, деградировавшая под влиянием чрезмерного выпаса
Четвертая крупная область степей — пампа Южной Америки — занимает в восточной части Аргентины площадь около 0,5 млн. км2. К этому естественному сообществу травянистых растений с севера и запада примыкают саванны, местами переходящие в полупустыни, а с востока — соответствующая лесостепи пампа с деревьями. В отличие от степей и прерий северного полушария в пампе нет холодных зим. Лишь изредка в зимние месяцы бывают морозы. Благоприятный температурный режим сочетается со значительным количеством осадков: 500 — 1000 мм в год (см. климадиаграмму Буэнос-Айреса). Поэтому вызывает удивление тот факт, что в пампе, как и в настоящей прерии, отсутствуют деревья. И если прежде считалось, что пампа безлесна не по своей природе, а стала такой в результате хозяйственной деятельности человека и в первую очередь из-за преднамеренных выжиганий, которые в свое время проводили индейцы, то новейшие исследования все более свидетельствуют о естественном степном характере растительного покрова этих богатых осадками областей. На росте деревьев весьма неблагоприятно сказываются регулярно повторяющиеся засушливые периоды, а также наличие сильно уплотненных (глинистых) подпочвенных горизонтов. Именно поэтому деревья не смогли выдержать естественной конкуренции злаков, которые к тому же меньше страдали от выпаса. Деревья здесь растут только на неуплотненных почвах и на склонах террас в долинах рек. Для пампы, расположенной преимущественно на равнинах, очень характерны многочисленные бессточные озера и мелкие озерки; некоторые из них летом высыхают. Вода в таких понижениях имеет щелочную реакцию, и происходит накопление соды. Вот почему почвы, имеющие связь с грунтовыми водами, в большей или меньшей мере осолонены, как и в евроазиатских степных областях.
Липа американская Tilia americana
Ясень пенсильванский Fraxinus pennsylvanica
Клен ясенелистный Acer negundo
Платан западный Platanus occidentalis
Клен сахаристый Acer saccharinum
Дуб крупноплодный Quercus macrocarpa
Современная пампа — относительно плотно заселенный регион с развитым земледелием и животноводством. Не удивительно, что первоначальный растительный покров едва ли где-нибудь сохранился. Заповедников типа известных в степях Восточной Европы и североамериканских прериях здесь нет. Существовавший ранее растительный покров северной пампы; где дождей выпадает много, представлял собой сообщества флористически богатых ковыльных степей. Преобладали злаки, достигавшие почти полутораметровой высоты. Назовем основные из них: ковыли
В сентябре — октябре, то есть в весенние месяцы южного полушария, развитие растительного покрова пампы начиналось с появления новых листьев у злаков и с цветения однолетних, а также многолетних растений, переживавших неблагоприятное время года в виде подземных органов. К их числу относились главным образом представители семейств лилейных и ирисовых. В ноябре — декабре аспект (внешний вид) растительного покрова, достигавшего к тому времени максимального развития, определяли ковыли. В разгар лета (в январе — феврале) наступал период относительного покоя; листья желтели. Но уже в марте растительный покров снова "оживал" благодаря развитию поздно цветущих растений, в первую очередь бородача, после чего происходил постепенный переход к периоду зимнего покоя.
Южная пампа прежде всего характеризуется господством кустовых, или крупнодерновинных, злаков (типа травы туссок). Такие растения типичны для травянистых сообществ южного полушария, где зимы мягкие. В южной пампе кустовые злаки образуют (особенно заметно это у ковылей
Сообщества склерофилов в областях с зимними дождями
При поездке на юг Европы весьма впечатляет резкое изменение растительного покрова в южных Альпах. Швейцарский ботаник Христ описал его очень выразительно: "При выходе из горной теснины, словно по мановению волшебной палочки, перед вами открывается все богатство южной природы; особенно это бросается в глаза в ущелье Изелле близ Варцо, где бесчисленные скалы и крутые обрывы резко сменяются ландшафтом в стиле Тициана — местностью с множеством пестрых селений и изобилием каштановых рощ". Здесь речь идет о растительности районов, лишь примыкающих к Средиземноморью; по другую сторону Апеннин растительный покров флористически значительно богаче.
Не следует забывать, что почти весь растительный покров Средиземноморской области (несмотря на обилие видов) сформировался под влиянием человека. Едва ли растительность какой-либо другой области испытала на себе столь сильное антропогенное воздействие. Средиземноморье ярко свидетельствует о том, как может измениться природа в результате хозяйственной деятельности людей. Лучшие почвы давно освоены, а неокультуренные площади подверглись сильному изменению под влиянием вырубки лесов, выпаса (главным образом, коз) и пожаров. Потребность в древесине была столь велика, что уже не могла быть покрыта естественным приростом вечнозеленых лесов; в прошлом использовались даже корни деревьев. Со временем леса были сведены, так как их возобновления не происходило из-за выпаса скота. За этим последовала эрозия почв, и некогда плодородная местность нередко превращалась в настоящую каменистую пустыню. Сейчас естественных лесов здесь практически не сохранилось, встречаются лишь заменяющие их растительные сообщества или леса, находящиеся на разных стадиях деградации.
Ландшафты того же типа, что и в Средиземноморье, имеются и в других регионах земного шара; во всех случаях речь идет о давно окультуренных областях — будь то районы американского штата Калифорния, Австралии, Чили или Капской области. Но в силу исторических причин интенсивность воздействия со стороны человека на растительный покров не всюду была одинаковой. Как следствие вырубок, выпаса скота и выжигания лесов возникали заросли кустарников (маккия, чапараль, финбош). Еще более интенсивное использование приводило к образованию кустарничковых пустошей и заросших травами территорий. А уже эти растительные сообщества местами превращались в лужайки, покрытые лишайниками, мхами и однолетними цветковыми растениями, или даже совсем разрушались, оставляя скалы обнаженными.
Ареал оливки (Olea curopaea) в Средиземноморской области
Во всех районах Земли, которым свойственны сообщества склерофилов, древесные растения обычно представляют собой низкие деревья или кустарники; последние развиваются, главным образом, на удаленных от моря территориях. Обычно средней величины, часто кожистые листья таких вечнозеленых растений обнаруживают признаки явного приспособления к перенесению сухости, в результате чего и возникает жестколистность, или склерофилия. Она защищает от излишнего испарения влаги; этой же цели служат встречающиеся у многих растений опушение, мелколистность и превращение листьев в хвоинки, образование прутьевидных ветвей, а также выработка эфирных масел. Летом жестколистные деревья и кустарники переживают период покоя, однако особых приспособлений для этого они не имеют. В таких областях широкое распространение получили травянистые растения с подземными клубнями, луковицами и корневищами (геофиты), заканчивающие развитие до летней засухи, а также многочисленные однолетние растения.
Климадиаграмма Средиземноморья, характеризующие области распространения сообществ жестколистных растений
Распространение сообществ склерофилов. Эти сообщества встречаются в областях, где летом жарко, а зимы мягкие; области с такими климатическими условиями характерны для западных частей разных континентов примерно на одинаковых географических широтах. Эталоном принято считать Средиземноморье. Распространение свойственной этой области растительности в основном соответствует ареалу оливки, или оливкового дерева. Из-за того что в Средиземноморье количество осадков уменьшается с запада на восток, сообщества склерофильных растений здесь в разных местах граничат с разными фитоценозами. Так, на западе (на атлантических островах) они контактируют с лавровыми лесами, а на востоке (в Малой Дзии) — с сухими степями Анатолийского плоскогорья. В южных районах Средиземноморской области осадков выпадает меньше, чем в северных, поэтому на севере (в Европе) растительные сообщества Средиземноморья примыкают к летнезеленым лиственным лесам, а на юге (в Африке) — к пустыне.
Климадиаграмма Чили, характеризующие области распространения сообществ жестколистных растений
В Капской области распространение растительных сообществ склерофилов ограничено крайним юго-западом; на севере они переходят в пустыню Карру, а на востоке граничат с умеренно теплой влажной зоной вечнозеленых лесов. В прилегающих к Тихому океану районах Северной Америки они особенно хорошо представлены на Калифорнийском побережье между Ванкувером и Нижней Калифорнией. При этом климат становится здесь все более сухим с севера на юг и с запада на восток — до предгорий (Каскадные горы, Сьерра-Невада, Сан-Бернардино) или пустынь (Долина смерти, плато Колорадо). Изолированная область распространения склерофилов существует в горах Аризоны.
Климадиаграмма Капской области, характеризующие области распространения сообществ жестколистных растений
Калифорнийской области сообществ склерофильных растений соответствует аналогичная область в Чили, расположенная почти в тех же широтах — между 31 и 37° ю. ш. От восточной части Южной Америки ее полностью изолируют Анды. Протянувшаяся почти на 4300 км чилийская зона сообществ склерофилов на севере граничит с пустыней, для которой характерны колючие кустарники и суккуленты, а на юге — с умеренно теплой областью лесов из южного бука.
Климадиаграмма Калифорнии, характеризующие области распространения сообществ жестколистных растений
В юго-восточных и юго-западных районах Австралии, лежащих примерно на той же широте, что и Капская область, тоже имеются сообщества жестколистных растений. Между ними и растительным покровом внутренней засушливой области материка нет резкой границы.
Климат. Распространение жестколистных растений связано с так называемым средиземноморским климатом, для которого характерны засушливые летние периоды и мягкие зимы, а также выпадение большей части осадков зимой. Зимнее перемещение полярного фронта холодного воздуха на юг приводит к тому, что циклоны от Бискайского залива смещаются к востоку и в Средиземноморье в это время идут дожди. Летом же Азорский антициклон распространяется до Южной Европы и оттесняет циклоны на север, поэтому лето бывает очень жарким и сухим.
Во всех районах Средиземноморской области количество выпадающих зимой осадков зависит от рельефа пограничных территорий, то есть от того, горы это или равнины. В районах вблизи горных хребтов осадков выпадает много; нередко здесь идут проливные дожди, вызывающие эрозию почв. Районы же, защищенные от ветров горами, могут быть крайне сухими. Один из них, находящийся на юге Испании, -самая засушливая местность Европы. Для средиземноморского климата типичны показатели, характеризующие климат Монпелье (южная Франция). Среднемесячные температуры зимой равны 6,7°С, весной — 13,4°С, летом — 22,6°С и осенью — 15,2°С. Среднегодовое количество осадков колеблется от 1150 до 451 мм, причем летом они могут почти совсем не выпадать. В прибрежных районах зимнего холодного периода нет, но лишь в отдельных местах Средиземноморья совсем не бывает заморозков (в частности, в Гибралтаре, где абсолютный минимум составляет — 1,1°С). Снег выпадает редко; правда, он не причиняет вреда растениям местной флоры, но может нанести существенный ущерб культивируемым растениям.
Итак, здесь в разные времена года растения не одинаково обеспечены теплом и влагой. Этим в первую очередь объясняется большая бедность флоры по сравнению с лавровыми лесами. Постепенный переход к последним обнаруживается там, где к зимним дождям добавляется влага летних туманов (например, в тех районах Канарских островов, которые расположены относительно высоко над уровнем моря и открыты пассатам).
Климат диктует и ритм развития растительного покрова. Растения начинают цвести с декабря по февраль, основное время цветения приходится на апрель, а в мае большинство растений уже отцветает; затем наступает летний засушливый период, продолжающийся до сентября.
Почвы. Для всех областей, где дожди выпадают зимой, характерны желтоземы и красноземы. Окраска этих бедных силикатами почв обусловлена присутствием гидратов окиси железа (содержание которых может доходить до 10%). За слоем подстилки обычно следует черный гумусовый горизонт, а под ним находится глинистый красный горизонт "герра росса". На окультуренных территориях верхние слои обычно нарушены, и поэтому хорошо видна красная окраска почвы. Как можно полагать, почти повсеместно красноземы образовались в третичном периоде или в межледниковье.
Остановимся несколько подробнее на растительном покрове областей, для которых характерны сообщества деревянистых склерофилов
Растительность Средиземноморской области
Флора Средиземноморья насчитывает свыше 10 000 видов, то есть почти в пять раз больше, чем флора Центральной Европы, но флористическое богатство разных районов Средиземноморья различно, что объясняется климатом, рельефом местности и историческими причинами. Последнее материковое оледенение (около 10 000 лет назад) непосредственного влияния на эту область не оказывало. Однако во время альпийского оледенения имелись многочисленные местообитания, где, несмотря на отсутствие морозов, климат был более прохладным и влажным, чем современный. Поэтому здесь и смогли сохраниться растения арктотретичной флоры Европы (см. стр. 63), такие, как, например, цератония стручковая, или рожковое дерево (
Распространение западно средиземно морского ладанника шалфее- листного (Cistus salviifolius) (1) и восточносредиземноморского черноголовника колючего (Poterium spinosum) (2)
Во флоре Средиземноморской области очень много эндемиков (видов, встречающихся на очень ограниченных территориях) — 38%! Такое их обилие связано с особенностями геологического развития региона. Средиземное море в его теперешнем виде образовалось свыше миллиона лет назад. Виды, обитавшие на формировавшихся островах и полуостровах, оказывались изолированными и тысячелетиями развивались независимо от родственных видов. Так, на Крите сейчас насчитывается 131 эндемичный вид, на Кипре — 69, на Балканах — более 300, а на одном лишь Олимпе в Греции — 16 видов эндемиков. В третичном периоде Балканы были полуостровом Малой Азии, поэтому здесь и на островах Эгейского моря, которые представляют собой остатки некогда существовавшей суши, соединявшей Балканы с Малой Азией, обнаруживается множество видов, свойственных Западной Азии. Сицилия и южная часть Италии в третичном периоде также были полуостровом Африки, а северная Италия до неогена еще находилась под водой! Не удивительно, что здесь в благоприятных для этого условиях сохранились третичные реликты, а одновременно с геологическим развитием региона шло интенсивное видообразование в пределах многих родов и семейств растений. Особенно много видов возникло среди сложноцветных (более 3000), бобовых (около 2000) и крестоцветных (1400 видов). Что же касается семейств злаков, гвоздичных и губоцветных, то они насчитывают свыше 1000 видов каждое! Очень богаты видами роды коровяк (
Если не принимать во внимание культивируемые растения, то лишь очень немногие виды распространены по всей Средиземноморской области. Чаще они приурочены либо к западному, либо к восточному Средиземноморью. Это можно объяснить геологическим развитием региона; естественно, что Италия (чья территория геологически моложе) не столь богата видами, как Испания и Греция, где особенно много эндемиков-реликтов.
Дуб каменный Quercus ilex
Дуб каменный Quercus ilex
Кипарис вечнозеленый Cupressus sempervirens
Оливка Olea europaea
Олеандр Nerium oleander
Калина лавролистная Viburnum tinus
Земляничное дерево крупноплодное Arbutus unedo
Сосна алеппская Pinus halepensis
Фисташка мастиковая Pistacia lentiscus
К характернейшим растениям Средиземноморья относятся оливка (
Из других древесных растений, отчасти определяющих характер ландшафта, следует назвать растущую на Балканах пихту греческую (
Характерный облик кедра ливанского (Cedrus libani), растущего в реликтовом кедровом лесу на склонах гор в Ливане
Прочнейшую древесину знаменитых кедров ливанских (
Леса из каменного дуба. Дуб каменный (
Леса из пробкового дуба. Другой вечнозеленый дуб — дуб пробковый (
Зонтиковидные кроны пиний (Pinus pinea) встречаются во многих местах Средиземноморской области. На снимке: пинии в Тоскане (Италия)
Встречаются здесь и эндемики. Например, на Корсике и Сардинии можно видеть карликовый гиацинт равно вершинный (
Ограниченно распространенные дубовые леса. Леса из дуба лузитанского, или португальского (
Пойменные леса. В речных долинах Средиземноморской области пойменные леса играют ту же роль, что и в Центральной Европе. Древесные и травянистые растения, входящие в их состав, также несколько напоминают центральноевропейские. Характерное дерево пойменных лесов восточного Средиземноморья — платан восточный (
Леса из алеппской сосны. На известковых почвах и вдоль берега моря большие площади занимают светлые леса из похожей на пинию сосны алеппской (Pinus halepensis). В таких лесах много кустарников и трав, свойственных маккии. Это прежде всего ерика древовидная, фисташка, мирт и ладанник. Среди травянистых растений встречаются многие орхидные (например, Serapias lingua, Ophrys lutea, Ophrys bombyliflora), мелкий морской лук (Urginea maritima) и очень красивый лук розовый (Allium roseum).
Леса из приморской сосны. В прибрежных районах западной части Средиземноморья на песках и кремнистых горных породах растут леса из теплолюбивой смолистой сосны приморской (
Оливковые рощи паркового типа с ярусом трав, в состав которого входит множество видов, характерны для культурных ландшафтов во многих районах Средиземноморской области
Леса из пинии. Сосна итальянская, или пиния (
Оливковые рощи. Современная Средиземноморская область бедна лесами; в основном леса здесь представлены оливковыми рощами. Родина оливкового дерева окончательно не установлена, поскольку оно было введено в культуру уже свыше 4500 лет назад. Дикой сейчас считается кустарниковая форма оливки.
Оливковые рощи очень светлые, поэтому в состав яруса травянистых растений входит множество видов. К постоянным спутникам оливки можно отнести шпажник итальянский (
Рощи из рожкового дерева. В самых жарких и сухих районах Средиземноморья особую роль играют рощи из цератонии стручковой, или так называемого рожкового дерева (
Маккия. По всему Средиземноморью распространены заросли преимущественно вечнозеленых кустарников и деревьев. Несмотря на свою относительно небольшую высоту (не более 3 м), они часто непроходимы — это объясняется тем, что их густо переплетают лианы. Такие заросли называют маккией (во французской литературе принято название "маквис"). Маккия почти всегда представляет собой вторичный растительный покров местообитаний, которые прежде были заняты лесами. Она обычно развита в прибрежных районах, но поднимается и в горы до уровня облаков на высоту более 1000 м. Основная область ее распространения — западное Средиземноморье, где выпадает много осадков; в восточных же районах она становится более разреженной и флористически не столь богатой.
Для маккии наиболее характерны вечнозеленые дубы — каменный (
Цветущая маккия в западной части Средиземноморской области. Над кустарниками и травами возвышается пробковый дуб (Quercus suber)
Травянистых растений в маккии крайне мало, обычно они растут лишь на открытых участках. Зато здесь обилие растений, имеющих клубни или луковицы; листья и цветки у них развиваются вскоре после зимнего периода дождей. Таковы виды пролески (
Весной маккия похожа на роскошный цветущий сад. Ветви колючего дрока сгибаются под тяжестью желтых цветков. По утрам склоны усеяны осыпавшимися белыми лепестками ладанника шалфеелистного (
Дуб кустарниковый Quercus coccifera
Ладанник шалфеелистный Cistus salviifolius