Растительный мир Земли. Т.1

Подорожник приморский

Крестовник скученный

Плоды и семена с летучками из волосков. Из диаспор, приспособленных к перенесению ветром, следует упомянуть и те, что снабжены летучками из волосков. Число видов, имеющих такие семена или плоды, чрезвычайно велико, однако формы летучек не столь разнообразны, как формы приспособлений для воздушной транспортировки, которые мы уже рассмотрели. Главное в строении летучек — возможно большее увеличение поверхности, позволяющее снизить скорость падения плодов или семян в воздухе. Центр тяжести плода или семени всегда находится внизу, поэтому полет осуществляется так же, как и полет с парашютом.

Летучка, образованная похожим на кисточку пучком волосков, носит название "хохолок". Такими летучками обладают плоды многих злаков, например тростника обыкновенного (Phragmites communis), а также представителей семейства осоковых, например пущиц (Eriophorum), но прежде всего — большинства растений из семейства сложноцветных, или астровых (Compositae, = Asteraceae). Назовем лишь богатые видами роды: ястребинка (Hieracium), скерда (Crepis), крестовник (Senecio), бодяк (Cirsium) и чертополох (Carduus). Подобные же хохолки имеют семена многих растений, таких, как ивы (Salix), тополи (Populus) и кипреи (Epilobium). Семена многих представителей семейств ластовневых (Asclepiadaceae), бромелиевых (Bromeliaceae) и некоторых других также снабжены хохолками.

По своему строению зонтиковидные летучки сравнительно мало отличаются от хохолков; сама летучка выглядит как зонт с блюдцевидным куполом и относительно длинным стержнем. Такими летучками обладают плоды многих сложноцветных, в частности уже упоминавшегося одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale), видов козельца (Scorzonera) и козлобородника (Tragopogon). Многие представители семейств ворсянковых (Dipsacaceae) и валериановых (Valerianaceae) также имеют плоды с зонтиковидными летучками, а семена с такого же типа приспособлениями для полета встречаются среди видов рода строфант (Strophantus) — важных лекарственных растений.

Хохолки и зонтиковидные летучки обеспечивают в высшей степени эффективное разнесение плодов или семян по воздуху; такие плоды и семена даже называют "парашютными десантами наземных растений". Упомянем еще раз о территории близ Берлина, с которой удалили дерн, что позволило проследить за поселением растений заново. Здесь среди видов, обнаруженных в первые годы, не менее 86% составляли анемохоры. А среди последних примерно поровну было видов, размножающихся мельчайшими, переносимыми ветром семенами, и видов, имеющих плоды или семена с хохолками или зонтиковидными летучками. При заселении растениями острова Кракатау, растительный покров которого был полностью уничтожен в результате извержения вулкана в 1883 г., наблюдалась аналогичная картина: все растения, выросшие там в первые годы после извержения, были анемохорами, причем большинство из них размножалось мельчайшими семенами. На втором месте оказались растения, образующие плоды и семена с летучками. Следовательно, диаспорам пришлось преодолеть расстояние не менее 40 км.

Немало видов центральноевропейской флоры заселило эту область Европы лишь в относительно недавнее историческое время. Об этих "неофитах" мы еще будем говорить (см. стр. 77-82). Сейчас же следует подчеркнуть, что многие из них — представители сложноцветных, которые могут быстро расселяться благодаря тому, что их плоды имеют летучки. Достаточно хорошо известно, как увеличивался ареал крестовника весеннего (Senecio vernalis), вида, который теперь часто встречается на полях и сухих лугах, развившихся на песчаных почвах. Его исходный ареал находится в континентальных восточноевропейских степях. В XVIII в. крестовник весенний впервые появился в северо-восточных районах современной Польши, затем быстро проник на запад и примерно в 1860 г. широким фронтом расселился примерно до рек Эльбы и Саале. К началу нынешнего века этот вид достиг р. Везера, а немногим позже — области Рейна.

Расселение крестовника скученного (Senecio congestus) в Западной и Центральной Европе. Красной краской отмечены северные районы Среднеевропейских гор

Поистине скачкообразное проникновение другого вида этого рода — крестовника скученного (Senecio congestus) — можно было наблюдать в самое последнее время. Этот вид распространен прежде всего в Сибири и континентальной Восточной Европе, а в Центральной и Западной Европе считался до недавнего времени редкостью. Тем не менее в 1957 г. он внезапно и обильно развился на польдере Восточный Флеволанд (Нидерланды). Там, на одном из осушенных участков озера Зёйдер-Зе, возникли обширные илистые пространства с чрезвычайно благоприятными для жизни этого вида условиями. Отсюда последовало очень быстрое его расселение в восточном направлении (см. карту). На протяжении нескольких лет этот вид крестовника проник на сотни километров к востоку и заселил новые для него территории. Как видно на карте, основное направление расселения крестовника совпадает с направлением господствующих ветров. Плодоношение у растений этого вида, развившихся на голландском польдере, было столь обильным, что по воздуху переносились целые облака из его плодов. Однажды за ними удалось следовать на автомобиле на протяжении более 90 км; в другом случае их наблюдали даже в 120 км от местности, где они начали свой полет. Этот пример убедительно показывает, что при благоприятных условиях плоды с хохолками могут преодолевать очень большие пространства и поэтому играют важную роль при расселении растений.

Распространение молочая болотного (Euphorbia palustris) в Центральной Европе (по Beger). 1 — обильное; 2 — отдельные местонахождения; 3 — места, где вид исчез

"Перекати-поле". Рассмотрим еще один способ рассеивания семян или плодов с помощью ветра, который встречается у целого ряда степных и пустынных растений, носящих название "перекати- поле". В степях и в пустынях к концу вегетационного периода некоторые растения высыхают; ветер отрывает их от подземных органов целиком или по частям. Отрываются даже крупные изогнутые ветви с сидящими на них плодами. К этому времени представители большинства таких видов становятся в большей или меньшей степени шарообразными, что способствует их перемещению. При сильном ветре они быстро катятся, подпрыгивая, по степям и пустыням, и при этом постепенно теряют семена или плоды. Подобный тип рассеивания семян встречается в самых разных семействах. Например, в восточноевропейских степях таким способом расселяются репник многолетний (Rapistrum perenne), катран татарский (Crambe tatarica), свербига европейская (Bunias europaea), качим метельчатый (Gypsophila paniculata), солянка чумная, или поташник (Salsola pestifera, = S. kali), виды володушки (Bupleurum) и синеголовника (Eryngium), а на востоке Средиземноморской области и в Северной Африке — растение, известное под названием "иерихонская роза" (Anastatica hierochuntica), и другие, распространяющиеся таким же способом.

Свербига европейская (Bunias europaea) в степи Юго-Восточной Европы (СССР). Надземные части растения, несущие плоды, позднее обламываются и образуют так называемое перекати-поле

Влияние воды на распространение растений

Как и влияние температуры и ветра, влияние воды на распространение растений также проявляется разнообразно. Прежде всего следует сказать о значении осадков, то есть о действии воды как климатического фактора. Подобно температуре, осадки определяют существование на Земле основных зон растительности, которые одновременно оказываются и климатическими зонами. Тем самым осадки опосредованно влияют и на распространение многих растений. Однако внутри этих основных зон влияние воды как климатического фактора на определение границ ареалов проявляется меньше. Это в первую очередь относится к гумидным областям, где дожди обильны и где этот фактор едва ли сколько-нибудь значим в этом отношении. Ведь дифференциация местообитаний на более сухие и более влажные существует почти повсюду, поэтому она вряд ли влияет на определение границ ареалов.

Совершенно иная картина наблюдается в тех случаях, когда мы обратимся к водным и многим болотным растениям. Для них вода либо непосредственно служит средой обитания, либо оказывается по крайней мере доминирующим фактором внешней среды. Во многих отношениях вода оказывает нивелирующее действие. Ее температура обычно подвержена сравнительно небольшим колебаниям; действие максимальных и минимальных температур непродолжительное, а их абсолютные значения относительно невелики. Поэтому различия, обусловленные положением местообитаний на разных высотах, у водных растений обычно менее выражены, чем у наземных. Основной видовой состав водной флоры равнинного пояса, пояса холмов и даже нижнего горного пояса примерно одинаков, хотя, конечно, имеются и различия. Количество выпадающих осадков и их приуроченность к определенным временам года не имеет почти никакого значения для озерных водных растений, а также для обитателей текущих вод, если в течение года сохраняется определенный средний уровень поверхности воды. Водные растения часто распространены на очень больших территориях, которые нередко охватывают несколько климатических зон. В качестве примеров можно привести рдесты (Potamogeton), уруть колосистую (Myriophyllum spicatum), роголистник погруженный (Ceratophyllum demersum), стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) и сусак зонтичный (Butomus umbellatus).

Растения речных долин. Особое значение вода имеет и для тех растений, чьи семена или плоды она разносит. Это ясно обнаруживается у так называемых видов речных долин; такие растения встречаются в местообитаниях, расположенных вдоль крупных рек. Примером может служить молочай болотный (Euphorbia palustris) (см. карту). Но этот крупный, достигающий 1,5 м в высоту молочай — вовсе не водное растение, а обитатель влажных пойменных лесов.

Растения морских побережий. К числу видов, которые расселяются с помощью воды, относятся и многие представители флоры наших морских побережий. Это растения, развивающиеся на заливаемых пляжах: лебеда прибрежная (Atriplex litoralis), лебеда красивоплодная (Atriplex calotheca), лебеда почти голая (Atriplex glabriuscula), морская горчица (Cakile maritima), катран приморский, или морская капуста (Crambe maritima), а также растущие на дюнах: песколюб песчаный (Ammophila arenaria) или колосняк песчаный (Elymus arenarius). Многие из перечисленных видов (например, морская капуста) ограничены в своем распространении только морскими побережьями, другие же имеют еще и расположенные далеко от моря ареалы, обычно находящиеся в Центральной Азии. Но по морским берегам такие растения расселяются с помощью воды (морских течений).

Кокосовые пальмы на тропическом побережье

В тропиках имеются виды, расселение которых целиком или преимущественно обеспечивается морскими течениями; пример тому — кокосовая пальма (Cocos nucifera). Она встречается в тропиках почти на всех морских берегах и даже стала их своеобразным символом. Родом это растение, по-видимому, из Бразилии. Оттуда кокосовая пальма расселилась через все тропические моря вплоть до самых отдаленных коралловых островков. Пантропическое распространение некоторых видов мангровых[6] растений, вероятно, тоже можно объяснить расселением их с помощью морских течений. Ведь даже тот факт, что многие виды Малезийской флористической области проникли далеко на восток, на острова Тихого океана, становится вполне понятным, если принять во внимание господствующие в этом районе ветры и морские течения.

Влияние почвы на распространение растений

Между растениями и почвами также существуют очень тесные и многообразные взаимосвязи. Почву определяют как "самый верхний слой коры выветривания Земли, который приобрел свои важнейшие свойства под влиянием климата и живых существ". Формирование почвы вообще невозможно без участия растений. Но и почва в свою очередь в высшей степени важна для растений, поскольку в ней содержатся питательные вещества и запас влаги. Правда, вид почвообразования зависит не только от растений, но и от состава исходного минерального материала и — в значительной мере — от климата.

Распространение морской горчицы (Cakile maritima)

Мы не имеем возможности подробнее рассмотреть почву как сложную структуру, сформировавшуюся под влиянием целого ряда факторов. Достаточно подчеркнуть, что на Земле имеется ясно выраженное соответствие между основными зонами растительности и главными типами почв. И в этом нет ничего удивительного, так как и те и другие зависят от климатических условий. В тех разделах книги, где речь пойдет об отдельных зонах растительности, мы еще остановимся на этих взаимосвязях.

Если влияние почвы на растительность — при рассмотрении этого вопроса в глобальном масштабе — прослеживается четко, то часто очень трудно оценить, как воздействуют почвы или отдельные почвенные факторы на формирование ареалов видов.

Растения засоленных почв. Наиболее ярко проявляется зависимость между общим распространением, ареалами и почвенными факторами в тех случаях, когда один из почвенных факторов доминирует и оказывается экстремальным. Это положение хорошо иллюстрируют растения, произрастающие на засоленных почвах. В их распространении очень много общего и заслуживающего внимания. При рассмотрении ареала, например, подорожника приморского (Plantago maritima), обычного растения солончаковых лугов, бросается в глаза, что подавляющая его часть находится во Внутренней Азии. Эти восточные районы Туранской флористической области богаты засоленными почвами. Оттуда этот вид распространился на запад; он встречается местами по берегам Средиземного моря, Атлантического океана, Северного и Балтийского морей и проник даже на арктические побережья. Затем он заселил территории с засоленными почвами, рассеянные по всей Европе, но находящиеся вдали от морей. Почти так же распространены солерос европейский (Salicornia europaea), сведа приморская (Suaeda maritima), млечник приморский (Glaux maritima), солянка калийная (Salsola kali), полынь приморская (Artemisia maritima), лебеда прибрежная (Atriplex litoralis), ситник Жерара (Juncus gerardii) и другие виды. Очевидно, что для формирования ареалов всех этих растений климат имеет второстепенное значение, так как они хорошо развиваются в районах с разным климатом. Стоит лишь вспомнить, насколько различны климатические условия жарких центральноазиатских полупустынь и морских побережий северной Норвегии и Кольского полуострова. И хотя не все растения засоленных почв встречаются в областях со столь разным климатом (а у некоторых видов можно обнаружить даже определенную зависимость ареала от климата), все же решающее значение для их распространения имеет содержание соли в почве.

Распространение подорожника приморского (Plantago maritima)

Некоторые виды для нормального развития нуждаются в присутствии в почве поваренной соли в определенной концентрации; их называют галофитами или растениями засоленных почв в узком смысле слова. Таковы, например, солерос, сведа приморская, а также виды мангровых лесов. Другие виды оказываются лишь солевыносливыми: они так же хорошо растут и на почвах, не содержащих соли. При этом важно, что все эти растения способны хорошо развиваться в местообитаниях с засоленными почвами, где условий для жизни других растений нет. Здесь они не испытывают конкуренции со стороны других видов и потому господствуют. Следовательно, в их существовании и распространении немаловажную роль играет такой фактор, как конкуренция.

Осенняя окраска солероса (Salicornia), выросшего на удаленном от моря местообитании с засоленной почвой

Растения почв, содержащих тяжелые металлы. Подобную же зависимость распространения растений от экстремальных почвенных факторов обнаруживают и другие "почвоприуроченные" виды, например обитающие на почвах, содержащих тяжелые металлы. Такая зависимость, особенно при наблюдении этого явления на небольших территориях, часто настолько резко бросается в глаза, что соответствующие растения даже называют "индикаторами почв". Соли тяжелых металлов — меди, свинца, цинка и др. — для большинства растений ядовиты. Имеется лишь сравнительно немного видов (или подвидов и разновидностей), которые могут расти на таких почвах и, разумеется, почти не испытывать конкуренции со стороны других растений. Например, один из подвидов минуарции весенней (Minuartia verna subsp, hercynica) встречается в восточных предгорьях Гарца только в районе выхода на поверхность медистых сланцев и растет на отвалах, возникших при разработке этой горной породы. Так же растут некоторые специализировавшиеся подвиды или разновидности армерии приморской, или обыкновенной (Armeria maritima subsp. halleri, subsp. bottendorfensis и др.),и смолевки-хлопушки (Silene vulgaris var. humilis). Некоторые из этих подвидов и разновидностей встречаются и в других районах, но на так называемых гальмейных почвах, содержащих цинк. Кроме того, особую флору мы встречаем на серпентиновых почвах, содержащих труднорастворимые и крайне медленно разрушающиеся силикаты магния. Два папоротника — Asplenium adulterinum и Asplenium cuneifolium (виды рода костенец) — даже называют серпентинными, так как они растут почти всегда только на этой почве. Правда, зависимость перечисленных растений от почв, содержащих тяжелые металлы, не непосредственная; в таких местообитаниях не менее существенную роль играет отсутствие конкуренции со стороны других видов.

Викарирующие виды, растущие в Альпах на силикатных почвах

Рододендрон ржавый Hododendron ferrugineum

Горечавка Клузия Gtntiana clusii

Лютик ледниковый Ranunculus glacialis

Прострел серно-желтый Pulsatilla sulphurea

и на известковых почвах

Рододендрон жестковолосый Rhododendron hirsutum

Горечавка Коха Gentiana kochiana

Лютик приальпийский Ranunculus alpestris

Прострел альпийский Pulsatilla alpina

Растения известковых почв (кальциефилы). Очень резкие изменения флоры почти всегда наблюдаются там, где известковые горные породы граничат с силикатными (кремнистыми). Это заметно в централ ьноевропейских холмистых предгорьях, сложенных триасовыми породами, на границе между раковинными известняками и пестрыми песчаниками, но особенно — в Альпах при переходе от известняков к коренным докембрийским кристаллическим массивам. Как на известковых, так и на кислых силикатных почвах растут совершенно определенные, часто близкородственные виды, сменяющие друг друга. Некоторые широко известные примеры такого экологического, а именно эдафического, викаризма приведены на рис. на стр. 41.

Число видов, которые принято считать кальциефилами, очень велико. Но, как показывает точный анализ, многие из них в пределах своих ареалов вовсе не обязательно связаны с известью; такая связь прослеживается только в отдельных частях ареалов. Правда, в этих случаях она может быть удивительно тесной. Мы уже указывали на то, что многие виды, основные области распространения которых находятся в Средиземноморье или в степных районах Юго-Восточной Европы и которые в центральных частях своих ареалов растут на разных почвах, в Центральной Европе вблизи северных границ ареалов встречаются только на почвах, богатых известью. Примером может служить распространение офрис мухоносной (Ophrys insectifera, = О. muscifera) в Герцинской природной области. Здесь эта орхидея строго приурочена к маломощным, то есть имеющим небольшую глубину известковым почвам, о чем свидетельствуют места ее находок, нанесенные на карту выхода известняков. Столь же явную приуроченность к известковым почвам обнаруживают в этом районе калина-гордовина (Viburnum lantanа) и другие виды.

На карте темно-зелеными точками показано распространение офрис мухоносной (Ophrys insectifera) в Герцинской природной области; светло-зеленый цвет указывает на распространение известковых почв

В ряде районов такие виды вполне могут служить индикаторами известковых почв. Но идет ли при этом речь о подлинных кальциефилах, то есть растениях, которым высокое содержание извести в почве необходимо для нормального развития, — вопрос другой. Согласно новейшим исследованиям, предпочтение известковых почв или местная приуроченность к ним могут быть вызваны разными причинами. На одну из них мы уже обращали внимание: известковые почвы сравнительно теплые и сухие. В соответствии с правилом относительного постоянства местообитаний неблагоприятное действие общих климатических условий здесь компенсируется местным действием почвенного фактора, приравненного климатическому, и эти виды могут хорошо развиваться именно в таких местообитаниях. Иными словами, здесь растения реагируют в первую очередь не на кальций как на химический компонент, а скорее на физические свойства почвы. Но для иных видов решающее значение имеет реакция почвы, которая определяется содержанием в ней извести. Итак, проблема растений-кальциефилов в целом весьма многоплановая и во многом еще не решена.

Живой мир, окружающий растения

Растения испытывают на себе не только химические и физические воздействия окружающей среды; в неменьшей мере они подвержены влияниям биотических факторов, то есть окружающего их мира живых существ. Правда, из числа биотических факторов в геоботанике принято исключать человека, его прямое и косвенное воздействие на флору и растительность. Влияние человека на мир растений с течением времени стало столь глубоким и многообразным, что. его необходимо рассматривать отдельно, как особый "антропогенный фактор" (см. стр. 73).

Здесь же, имея в виду распространение растений, мы ограничимся лишь анализом взаимоотношений самих растений, а также взаимоотношений между растениями и животными.

Взаимовлияние растений, конкуренция

Выше мы уже неоднократно упоминали о значении конкуренции для распространения видов и их присутствия в тех или иных местообитаниях. Вместе с тем мы отмечали, что растения, как правило, растут не поодиночке, а встречаются вместе с другими: это могут быть представители того же вида или — в большинстве случаев — разных видов; они образуют растительные сообщества. Поэтому распространение растений — не только экологическая, но и фитоценологическая проблема.

Однако нет правил без исключений. Бывает, что и в естественных условиях растения встречаются в виде отдельно существующих экземпляров, иными словами, они растут в таких местообитаниях, где нет конкуренции со стороны других растений. Чаще всего это наблюдается вблизи границ существования растений, например на территориях, примыкающих к сухим или холодным пустыням, а также в местах, где господствуют экстремальные условия внешней среды. Хорошим примером сказанному может служить вельвичия (Welwitschia mirabilis), встречающаяся в пустыне Намиб (см. рисунок на стр. 16). Растения одного вида могут заселять территории, не имеющие растительного покрова, появляющиеся в результате оползней, образования наносного грунта у морских берегов или при возникновении новых островов. У "первопоселенцев" здесь какое-то время конкурентов нет, но обычно это длится недолго. Так, на прибрежных мелководьях, где глубина достигает 30-40 см от среднего уровня воды во время приливов, появляются отдельные экземпляры солероса европейского (Salicornia europaea), сначала отдаленные друг от друга на многие метры. На этой стадии растения не испытывают взаимного влияния, и поэтому о растительном сообществе говорить еще нельзя. Здесь проявляется влияние только абиотических факторов. Но достаточно очень незначительного повышения уровня грунта на мелководном участке, чтобы солерос образовал сплошные густые заросли. Так возникает растительное сообщество, состоящее только из растений этого вида, — Salicornietum.

Но сообщества, состоящие из представителей одного и того же вида, — особые случаи развития растительности на Земле; обычно такие сообщества не занимают больших площадей. Чаще всего в сообщества объединяются разные виды растений; длительное время и успешно они развиваются совместно только там, где могут противостоять конкурентам в борьбе за территорию, свет, питательные вещества и воду. Конкуренция отражается на возможностях распространения растений гораздо существеннее, чем принято думать. В большинстве случаев ареал какого-либо вида охватывает не ту территорию, на которой климатические и почвенные условия позволяют ему расти, а ту, которую он в состоянии удержать за собой, конкурируя с другими видами. Потенциальный ареал, то есть территория, отвечающая требованиям вида к климату и почвам, как правило, значительно больше истинного ареала. Насколько велико это различие, показывают некоторые растения, обитающие на засоленных почвах и упомянутые в предыдущем разделе. Поскольку они встречаются в местообитаниях, где конкуренция со стороны других видов выражена слабо, они проникают по морским побережьям, по-видимому, почти до границ своих потенциальных ареалов. Тот факт, что в удаленных от моря районах их распространение ограничено только участками с засоленными почвами, — тоже следствие конкуренции.

Практика садоводства и лесоводства дает нам множество превосходных примеров того, что конкуренция ограничивает распространение растений в природе. Так, очень многие виды, не входящие в состав флоры какой-либо области, хорошо там развиваются в садах и парках, поскольку не испытывают конкуренции других видов. Можно также вспомнить о еловых и сосновых насаждениях, которые встречаются во многих районах Центральной Европы. В естественных условиях ель обыкновенная (Picea abies) растет здесь лишь высоко в горах на отдельных, подобных островкам, участках. Сосна обыкновенная (Pinus sylsestris) в естественных условиях встречается на низменностях не часто; она растет на молодых прибрежных дюнах, на бедных питательными веществами песках, на болотах и скалах. Все остальные местонахождения этих двух видов возникли как результат деятельности лесоводов. И примечательно, что в лесопосадках эти деревья могут расти несравненно лучше, чем в немногих естественных местообитаниях. Это явление тоже связано с устранением конкуренции. Как показали исследования (см. схему), у сосны физиологический оптимум, а следовательно, и лучший рост связаны в отсутствие конкуренции с умеренно влажными почвами, богатыми питательными веществами. Правда, на бедных песчаных почвах или на сырых, кислых болотах она все же может расти благодаря своей нетребовательности, но ее ствол достигает здесь небольшой высоты и дает ничтожный выход древесины. Тот факт, что в естественных условиях сосна встречается в Центральной Европе на столь бедных местообитаниях, то есть обнаруживает экологический оптимум здесь, объясняется тем, что на лучших почвах ее вытесняют многие лиственные деревья.

Схематическое изображение физиологической и экологических кривых развития сосны обыкновенной (Pinus sylvestris)

Почти во всех проведенных до сих пор исследованиях случаев конкуренции было отмечено, что ее действие способствует отклонению экологического оптимума от физиологического и что наличие вида в естественных природных условиях редко определяется непосредственно факторами местообитания. Последние обусловливают распространение растений лишь косвенно, меняя возможности проявления конкуренции. Большие различия, существующие между потенциальными и фактическими ареалами многих видов, объясняют, почему часто рискованно делать выводы об экологических особенностях того или иного вида, исходя из его распространения.

Опыление растений животными и распространение растений

Как уже упоминалось, современная флора Земли представлена в основном цветковыми (покрытосеменными) растениями; из них же главным образом состоят и растительные сообщества. А цветки большинства видов покрытосеменных опыляются с помощью животных. Поэтому между зоофильными видами растений и животными-опылителями, естественно, устанавливаются тесные взаимоотношения. Тот или иной зоофильный вид встречается только там, где имеются соответствующие животные-опылители.

Опубликовано множество работ о причинах посещений цветков животными, о самих таких животных, о взаимной приспособленности цветков и опылителей и т. д. Появилась даже специальная отрасль биологии — биология цветения. Однако мы по-прежнему знаем очень мало о том, каким образом зоофилия влияет на распространение растений, то есть на формирование ареалов отдельных их видов.

Крайне специфичные взаимные приспособления растений и животных-опылителей, особенно если взаимосвязь устанавливается на видовом уровне (вид растения — вид опылителя), обнаруживаются, по-видимому, не очень часто. Так, цветки некоторых орхидей настолько специализированы, что опыление может быть произведено лишь очень немногими насекомыми. К числу видов, чьи крайне ограниченные ареалы, вероятно, связаны с областями распространения насекомых, опыляющих растения этих видов, относится встречающаяся на Мадагаскаре орхидея Angraecum sesquipetale, цветки которой имеют шпорцы длиной до 20 см. То же можно сказать и о североамериканских видах юкки (Yucca), опыляющихся разными видами моли рода Pronuba. Юкку нитчатую (Yucca filamentosa), нередко культивируемую у нас в качестве декоративного растения, опыляет Pronuba yuccasella, юкку коротколистную (Yucca brevi folia) — моль Pronuba synthetica и т. д. Поскольку размножение этих видов моли зависит от юкк так же, как и размножение юкк зависит от моли, нелегко решить, какой из партнеров — растение или животное — влияет на распространение другого. У инжира, или фиги (Ficus carica), выявлена столь же непосредственная и взаимная зависимость от насекомого-опылителя — осы-орехотворки (Blastophaga grossorum).

Юкка (Yucca) в естественном местообитании в пустыне Мохаве Heliconia — растение из семейства банановых, нередко встречающееся (Калифорния)в тропиках и опыляющееся с помощью птиц

В тропиках и субтропиках немаловажную роль в опылении растений играют птицы. Насчитывается примерно 2000 видов птиц, посещающих цветки; число опыляющихся с помощью птиц (орнитофильных) видов растений также весьма велико. Глазные птицы-опылители, обитающие в Старом Свете, — нектарницы (Nectariniidae). Они встречаются в Африке до южной границы Сахары, в Азии — до Ирана, западного Пакистана и южного Китая, а также в Австралии, Новой Зеландии и на архипелагах Тихого океана до Соломоновых островов. Северная граница распространения этих медососов[7] примерно соответствует таковой многих орнитофильных растений, таких, как виды родов банан (Musa), гибискус (Hibiscus), эритрина (Erithrina), ремнецветник (Loranthus), шерстяное дерево (Bombax) и т. д., так что связь между распространением этих растений и опыляющих их птиц вполне вероятна. Но и здесь остается невыясненным, какой из партнеров ограничивает распространение другого. То же можно сказать и о растущем в Палестине полупаразитном виде Loranthus acaciae из семейства ремнецветниковых, который встречается значительно севернее, чем другие растения, опыляемые птицами, и связан с распространением медососа Cinnyris osae[8].

Heliconia — растения из семейства банановых, нередко встречающееся в тропикахи опыляющееся с помощью птиц

К наиболее важным птицам-опылителям, живущим в Америке, относятся колибри (Trochilidae). Они распространены не только в тропиках, но и в областях с прохладным, умеренным климатом.

Паразитирующая на лиственных деревьях омела белая (Viscum album) расселяется с помощью птиц

Животные — распространители плодов и семян

Животные важны для растений не только как опылители; они нередко участвуют в разнесении плодов, семян и вегетативных органов растений. О зоохории — так называют этот способ расселения — накоплено множество сведений. Но все же мы еще сравнительно мало знаем о том, как она сказывается на распространении соответствующих видов растений, то есть насколько важна для их расселения. Уже давно известно, что семена растений значительного числа видов нашей флоры растаскивают муравьи (мирмекохория). Правда, они разносят семена на небольшие расстояния, обычно не свыше 100 м. Поэтому может возникнуть мысль, что роль мирмекохории едва ли существенна. Но такое заключение было бы слишком поспешным, поскольку при этом не было бы учтено одно важное обстоятельство, имеющее прямое отношение к этому природному явлению, а именно фактор времени. Развитие мира растений и расселение видов — процесс чрезвычайно длительный, и в течение этого долгого времени происходило накопление любых, даже мельчайших изменений, которые в итоге оказывались в высшей степени существенными.

Распространение животными, запасающими плоды и семена. Как и муравьи, очень многие птицы, грызуны и другие животные растаскивают семена и плоды, создавая для себя запасы. Но довольно часто об этих запасах забывают или отказываются от них, если они повреждены. Наиболее активные собиратели запасов среди птиц — сойки, дятлы и вороны. Для естественного возобновления древесных пород животные очень важны, поскольку они могут переносить даже сравнительно тяжелые семена или плоды на большие расстояния. Так, например, возобновление сосны кедровой европейской, или кедра европейского (Pinus cembra), в значительной мере зависит от сбора семян деревьев этого вида кедровками (Nucifraga caryocatactes), а в расселении европейских дубов участвуют грачи, дятлы, белки, но прежде всего — сойки (Garrulus glandarius). Насколько значительны масштабы такого растаскивания, показали наблюдения, проведенные Л. Шусте- ром в дубовом лесу близ Фогельсберга, занимающем площадь примерно 37 га. Там во время 30-дневного сбора 65 соек унесли по меньшей мере 300 ООО желудей. Иными словами, на долю каждой сойки пришлось примерно 4600 желудей. Даже если лишь часть из них проросла, то это все равно свидетельствует о действенности расселения растений с помощью животных. Таким же образом расселяются орешник-лещина, орех грецкий, настоящий каштан и др. Вероятно, участие перечисленных выше животных играло первостепенную роль в "возвращении" этих древесных пород с юга на север после отступления ледника. Иначе вряд ли можно объяснить очень быстрое расселение в послеледниковое время именно тех растений, которые образуют тяжелые плоды (см. также стр. 69).

Вольфия бескорневая (Wolffia arrhiza) — самое мелкое из покрытосеменных растений, достигающее в поперечнике 1 мм

Эндозоохория. Плоды и семена часто входят в состав пищи животных. При этом прохождение семян через пищеварительный тракт служит не только предпосылкой их распространения, но и подготавливает семена к прорастанию. Процесс, при котором животные съедают семена, а затем выбрасывают их уже способными прорасти, называют эндозоохорией.

Травоядные животные (коровы, овцы, козы, серны, северные олени и др.) обычно поедают с кормами, особенно осенью, огромное количество семян. Анализы экскрементов показали, что содержание в них семян, сохранивших способность к прорастанию, а следовательно, и эффективность расселения растений таким способом, весьма высоки. Ту же картину можно наблюдать в горных, в арктических и даже тропических областях. А поскольку многие дикие животные очень подвижны и нередко перемещаются внутри обширных территорий, они разносят семена на значительные расстояния.

Семена многих растений окружены сочными, мясистыми тканями. Их морфологическая природа может быть совершенно различной: речь может идти о тканях, принадлежащих самому семени, о |целом околоплоднике или его части, о цветоложе, о мясистом придатке, охватывающем основание семени (ариллус), и т. д. Но функция их в общем одна и та же: они привлекают животных и поедаются ими. Правда, животные, которые питаются только плодами, водятся лишь в тропиках и субтропиках. К их числу относятся многие обезьяны, полуобезьяны, крыланы, летучие мыши, сумчатые крысы (опоссумы) и др. Впрочем, и всеядные животные, и травоядные, и даже хищники едят сочные плоды. Лисы, например, осенью охотно и в больших количествах поедают чернику, бруснику, рябину и т. д.

Эндозоохория главным образом и почти повсюду связана с птицами. Многие виды растений распространяются только эндозоохорно и только птицами, например омела (Viscum),, бересклет (Euonymus), бузина (Sambucus), можжевельник (Juniperus), тисс ягодный (Taxus baccata), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia) и др. Хотя семена в пищеварительном тракте птицы находятся всего несколько часов, этого достаточно, чтобы они оказались перенесенными нередко на километры. Правда, эндозоохорно семена разносятся преимущественно на меньшие расстояния, поскольку многие птицы, как и млекопитающие, обычно перемещаются лишь внутри ограниченной территории. Но животные, совершающие большие перемещения, такие, как северные олени или перелетные птицы, могут разносить семена очень далеко. И если такие перемещения происходят ежегодно, то даже при условии переноса семян в течение года на небольшие расстояния, с течением времени дальность заноса сильно возрастает.

Плоды, прицепляющиеся к покровам животных и распространяющиеся таким способом (эпизоохорно)

Ясменник душистый Asperula odorata

Пупырник узловатыйTorilis nodosa

Люцерна маленькая Medicago minima