Растительный мир Земли. Т.1

Ф. Фукарек, Г. Мюллер, Р. Шустер

Растительный мир Земли. Т. 1

От переводчика

Сегодня охрана окружающей природной среды — одна из важнейших задач, стоящих перед человечеством. Для решения проблемы во всех ее многообразных аспектах требуется проведение не только общегосударственных, но и международных мероприятий, предполагающих сотрудничество в этой области практически всех государств Земли. Естественно, сразу же возникает ряд вопросов. Что, собственно, следует охранять? Почему именно в настоящее время проблема стала столь насущной? И от кого охранять? Или — от чего?

На эти вопросы отвечают результаты множества исследований — как тех, которые проводились ранее, так и новейших, осуществляемых в последние десятилетия. Охране подлежит все: недра, воды, атмосфера, почвы и, конечно же, растительный и животный мир нашей планеты.

Обычное деление природных ресурсов на неисчерпаемые и исчерпаемые, а последних — на невозобновляющиеся и возобновляющиеся весьма условно. Что касается так называемых неисчерпаемых природных ресурсов, то скажем здесь несколько слов лишь об атмосферном воздухе и о воде. В самом деле, трудно предположить возможность исчезновения атмосферы, но ее состав, несмотря на относительно постоянное соотношение основных компонентов, не всюду и не всегда одинаков. И нередко даже, казалось бы, совсем незначительные изменения их содержания, не говоря уже о появлении примесей в виде газообразных или взвешенных в воздухе веществ, вызывают серьезные последствия. Запасы воды тоже представляются нам безграничными, но следует помнить, что в основном — это соленые воды океанов и морей, а пресная (и особенно пригодная для питья) вода во многих районах земного шара дефицитна. И если из исчерпаемых природных ресурсов основную массу полезных ископаемых, хранящихся в недрах Земли, действительно следует считать невозобновляющейся, то растительный и животный мир можно признать лишь относительно возобновляющимся. Достаточно сказать, что уже в сравнительно недавнее время представители многих видов растений и животных полностью вымерли, и эти виды теперь безвозвратно утеряны.

Вместе с тем хорошо известно, что за сотни миллионов лет развития живых организмов на нашей планете вымирали все особи не только множества видов или родов, но и таксонов значительно более высоких рангов, происходили смены флор и фаун, а следовательно, и сообществ растений и животных. Однако никто не сетует на то, что в те далекие времена некому было охранять природу: тогда не от кого было ее охранять. Возможность возникновения так называемого антропогенного воздействия (или даже антропогенного давления) на природу появилась, по-видимому, около двух миллионов лет назад, в начале эпохи раннего палеолита, когда от животных предков произошел человек. Но еще сотни тысяч лет эта возможность практически не реализовалась, так как древние люди были охотниками и собирателями. Переход людей от кочевого образа жизни к оседлости происходил в позднем палеолите, а для неолита (примерно с 9-7-го тысячелетий до н. э.) наряду с охотой и собирательством уже были характерны скотоводство и земледелие.

Влияние хозяйственной деятельности человека на окружавшую его природную среду тогда было еще незначительным, но затем оно проявлялось все сильнее (правда, несинхронно в разных районах земного шара и с разной интенсивностью). Со временем менялся облик огромных территорий, природные ландшафты сменялись окультуренными; все большие площади застраивались жильем, а затем промышленными и другими сооружениями, все более густой становилась дорожная сеть и т. д. С особой силой это проявляется в наше время, нередко называемое временем, или эпохой, научно-технической революции. С одной стороны, научно-техническая революция открыла перед человеком колоссальные возможности и еще более грандиозные перспективы использования природных ресурсов, а с другой — она нередко отрицательно влияет не только на формировавшиеся в течение многих тысячелетий (и сотен тысяч лет) природные ландшафты, но в значительной мере и на окультуренные, и даже на условия жизни и здоровье самих людей. Все это позволяет исследователям проблем охраны природы утверждать, что биосфера породила своего антагониста — техносферу.

Воздействие хозяйственной деятельности человека на природу многообразно, но в этом кратком введении нет ни возможности, ни необходимости рассматривать все его проявления. Упомянем лишь очень немногие. Сейчас особую тревогу вызывает загрязнение (в самом широком смысле слова) окружающей среды. В настоящее время промышленные предприятия в огромных количествах производят множество самых разных веществ, одни из них человек использует для своих нужд, другие появляются как отходы производства. Этих веществ природа прежде не знала, что в известной степени и обусловливает их стойкость. Если они попадают в воду или в атмосферу, то могут быть перенесены на большие расстояния. Некоторые из них либо сразу, либо по мере постепенного накопления (в почве, воздухе, воде, в клетках животных и растений и т. д.) в определенных концентрациях могут оказаться ядовитыми для живых существ, у которых в процессе эволюции, естественно, не выработалась способность противостоять отравлению не существовавшими ранее веществами.

Давно известны примеры дальнего (даже с одного континента на другой) преднамеренного, но чаще случайного заноса человеком растений и животных и последующего их расселения на новых для них территориях. С развитием транспортных средств и интенсификацией перевозок возможности такого расселения, в первую очередь непреднамеренного, сильно возросли. Хозяйственное освоение новых территорий неизбежно приводит к нарушению естественных ландшафтов, сокращению ареалов обитавших там видов и широкому распространению сопутствующих человеку животных и растений. При этом речь идет не о культивируемых, а о самостоятельно существующих организмах, например, о сорняках и рудеральных (мусорных) растениях. В итоге происходит обеднение флор и фаун, некоторая их нивелировка, а также трансформация сообществ живых организмов. Имеются обширные сведения о нежелательных изменениях природных ландшафтов в результате осушения болот, сооружения плотин и неизбежно связанного с этим затопления участков суши, сведения лесов и т. п.

Таким образом, как ни печально, приходится признать, что человек вынужден охранять природу от самого себя, вернее, от нежелательных последствий своих хозяйственных мероприятий. Но охранять- вовсе не значит оставлять все в полной неприкосновенности. Да это просто и невозможно. Музеи, бесспорно, необходимы как научные и научно-просветительные учреждения, необходимы и "музеи природы" — заповедники, заказники, национальные парки и т. п., но человек не может жить в музее, поскольку своей деятельностью он неизбежно влияет на все, что его окружает.

Для того чтобы неизбежное воздействие человека на природу было для него благоприятным и планомерным, не приводило бы к нежелательным последствиям, необходимо знать законы становления, существования и развития всего сложнейшего комплекса живых и неживых объектов, который мы и подразумеваем, говоря об окружающей нас природе. И это вовсе не должно быть привилегией специалистов; знать основные из этих законов обязан каждый образованный человек.

По-видимому, не будет преувеличением, если, говоря о природоохранных мероприятиях, из всех многочисленных и взаимосвязанных компонентов природы на первое место мы поставим растительный мир Земли. В самом деле, своим происхождением свободный кислород атмосферы обязан фото синтезирующим растениям; они же — прямо или опосредованно — служат пищей всем гетеротрофным организмам; становление и существование почв нельзя представить себе без участия растений; биологическое очищение рек, озер, морей и океанов также немыслимо без их участия; от характера и состояния растительного покрова зависит водный режим практически всех ландшафтов земной суши; растительные сообщества служат местообитаниями большинства животных... И это далеко не полный перечень. Иными словами, охраняя растительный мир, мы тем самым проявим заботу и о других компонентах природной среды, что, естественно, отнюдь не исключает проведения специальных мероприятий для их охраны.

Коллектив авторов — ботаников ГДР поставил перед собой задачу познакомить читателя, причем не только специалиста, с растительным миром Земли. В русском переводе книга выпускается в двух томах. В первом затронуто множество вопросов, начиная с выхода растений из океана на сушу и их расселения здесь до характеристики флористических царств Земли и растительных зон. Авторы не обошли своим вниманием проблему взаимоотношений животных и растений, рассказали о теории расхождения материков, о влиянии хозяйственной деятельности человека на растительный мир Земли и о многом другом.

Второй том посвящен подробному описанию флор и растительных зон (пустырь и полупустынь, лесов, арктической тундры); в нем рассказывается также о растительном мире океанов и морей.

В целом предлагаемая книга, продолжающая серию книг авторов ГДР о природе (Зедлаг У. Животный мир Земли: Пер. с нем.-М.: Мир, 1975 и Плоды Земли: Пер. с нем. — М.: Мир, 1979), знакомит читателей с интересными и полезными сведениями из области не только ботаники, но и геологии, геоморфологии, палеогеографии, климатологии и других разделов естественных наук. Она богато иллюстрирована цветными рисунками, картами, схемами, диаграммами и фотоснимками, что делает ее еще более содержательной.

А. Сладков

Наша зеленая планета

Теплолюбивые и засухоустойчивые растения на южном горном склоне, сложенном ракушечником (Тюрингия)

Давно известно, что свет, доходящий до нас от некоторых планет нашей Солнечной системы, имеет разную окраску. Венера излучает своеобразный белый свет, а Марс, напротив, заметен благодаря своей красноватой окраске. Но лишь совсем недавно мы узнали, какого цвета наша собственная планета — Земля, если на нее смотреть из космоса; оказывается, она голубоватая. Такая окраска объясняется особенностями атмосферы, окружающей Землю.

Но Землю можно было бы назвать "голубой планетой" и по иной причине. Космические исследования позволили собрать разнообразные сведения и о других планетах Солнечной системы. Как было установлено, ни на одной из них нет свободной воды. Правда, в отношении Марса этот вопрос, возможно, решен не окончательно, но все же бесспорно, что по крайней мере в том количестве, о котором стоило бы упоминать, воды на этом небесном теле нет. Таким образом, лишь на Земле есть моря, реки и озера. Воспользовавшись любым справочником, можно узнать, что из примерно 510 млн. км2, составляющих поверхность Земли, на долю морей приходится не менее 359 млн. км2; еще 2-3 млн. км2 составляет общая поверхность пресных вод. Следовательно, в целом около 71% всей поверхности Земли покрыто водой. Но поскольку голубой цвет — это одновременно и цвет воды, то и с этой точки зрения Землю можно назвать "голубой планетой".

Что же дает нам право говорить о Земле как "о зеленой планете"?

Насколько известно, Земля — вне всякого сомнения, единственное небесное тело Солнечной системы, на котором развилась жизнь. Эта жизнь неразрывно связана с фотосинтезом зеленых растений. А это значит, что такие растения могут с помощью зеленого пигмента — хлорофилла — воспринимать световую энергию Солнца, поглощать ее и превращать в химическую энергию. Этот сложный биохимический процесс, в результате которого создается органическое вещество, продолжает играть важнейшую роль в обеспечении жизни на Земле. Правда, хлоропласты зеленых водорослей и высших растений в числе ассимилирующих пигментов содержат не только хлорофилл, но целый ряд других пигментов, и имеются группы водорослей (в частности, сине-зеленые, бурые и красные), у которых иные пигменты количественно преобладают. Но если рассматривать растительный мир в целом, хлорофилл имеет неизмеримо большее значение.

Почти все другие организмы (не считая немногих хемосинтезирующих), у которых нет ассимилирующих пигментов и которые поэтому не способны осуществлять фотосинтез, прямо или опосредованно зависят от веществ, вырабатываемых зелеными растениями. В этом отношении и человек не представляет собой исключения.

Даже воздух, которым мы дышим и который считаем чем-то само собой разумеющимся, тоже создан зелеными растениями. Известно, что атмосфера Земли изначально имела иной состав, чем в настоящее время, и, главное, она не содержала кислорода. А кислород, без которого жизнь во всем ее нынешнем многообразии была бы невозможна, образуется при фотосинтезе как его "побочный продукт". Согласно современным представлениям, фотосинтез начал осуществляться, вероятно, уже свыше 3,4 млрд. лет назад, притом в море. Но еще очень долгое время кислород в атмосферу не поступал: его "круговорот" практически был как бы замкнут внутри моря, ибо кислород, возникавший в процессе фотосинтеза, по-видимому, сразу оказывался связанным сульфитом и двухвалентным железом. Примерно 2,3 млрд. лет назад двухвалентное железо моря подверглось окислению, и с тех пор свободный кислород мог выделяться в атмосферу[1]. Но еще почти 1,5 млрд. лет растения и животные жили только в воде. Когда менее чем 500 млн. лет назад зеленые растения смогли завоевать сушу, в атмосфере, очевидно, уже было достаточно кислорода, чтобы не препятствовать этому "выходу растений на сушу". Не вызывает сомнения, что это послужило одной, если не единственной, существенной предпосылкой того, что заселение суши растениями вообще могло произойти.

О расселении растений на суше, о разнообразных изменениях растительного мира и его развития, которое совершалось на протяжении геологических периодов, мы расскажем ниже (см. стр. 58).

Ныне большая часть поверхности материков Земли одета сплошным зеленым растительным покровом. Исключение составляют ледяные пустыни внутренних территорий Антарктического континента, Гренландии и еще некоторых высокоширотных арктических областей, а также самые высокие районы горных массивов и сухие пустыни. Эти пространства либо представляют собой голые поверхности горных пород, либо там господствуют ледники, или глетчеры. Здесь границы распространения растительного покрова определяются двумя весьма различными факторами-холодом и сухостью. Но даже во многих из таких "пустынь" все-таки можно встретить растительные организмы. На полярных глетчерах и во льдах высокогорий встречаются — иногда довольно обильно — разные водоросли, образующие в совокупности приспособившуюся к таким экстремальным условиям "криофлору". Только мощные ледники внутренних районов Антарктиды и Гренландии свободны от растительных организмов. Во всех же остальных случаях растения обнаруживают поразительную способность приспосабливаться к самым разнообразным условиям внешней среды. Так, например, в северном полушарии свыше 110 видов цветковых растений живут севернее 80-й параллели. Довольно невзрачное растение ясколка альпийская (Cerastium alpinism) было найдено даже на острове Локвуд[2] — "рекорд" распространения на север цветкового растения! Мхи, лишайники и некоторые водоросли заходят на север так же далеко, а немногие из них и того дальше.

Цветущая пустыня в Калифорнии. После редко выпадающих дождей однолетние растения покрывают почву метущим ковром

Сходные условия встречаются и в высокогорьях, где высотные границы обычно оказываются и границами температурными. И здесь на очень больших высотах хорошо растут даже цветковые растения. В высокогорьях, расположенных севернее и южнее экватора, на высоте 5000 м встречается немало цветковых растений. Правда, выше 6000 м до сих пор обнаружены лишь немногие из них, в частности три вида эдельвейса на Джомолунгме на высоте почти 6100 м и там же — мелкое подушкообразное растение песчанка моховидная (Arenaria musciformis) даже на высоте 6218 м. Некоторые лишайники и водоросли, по-видимому, могут развиваться на еще больших высотах.

То, что обычно представляют себе, говоря о пустынях,-это так называемые сухие пустыни. Но они вовсе не настолько непригодны для жизни растений, как нередко полагают (см. т. 2). Как известно, здесь вода оказывается фактором, препятствующим образованию постоянного и сомкнутого покрова. Однако и в таких пустынях растут отдельные растения, способные существовать благодаря тому, что их корневые системы проникают на очень большие глубины, или благодаря другим приспособлениям. К их числу принадлежит вельвичия удивительная, растущая в пустыне Намиб (см. фото на стр. 16). С другой стороны, сразу после дождя здесь развивается недолговечный, но поразительно пышный растительный покров, который на время превращает пустыню в цветущий сад (см. фото слева).

Даже если мы не примем во внимание районы с экстремальными условиями существования и будем иметь в виду лишь области с сомкнутым растительным покровом, занимающие подавляющую часть поверхности суши, то увидим, что занимаемое растениями пространство — фитосфера — окружает Землю удивительно тонким слоем.

Как известно, наиболее бурно растения развиваются в тропических лесах. Здесь растительный слой достигает в высоту 50 м, а отдельные деревья даже поднимаются над ним на 20-30 м. Еще большую высоту, 80-90 м, имеют леса из знаменитых мамонтовых деревьев, растущих на западе Северной Америки; отдельные их экземпляры достигают 100 м и более. Самое высокое из точно измеренных гигантских мамонтовых деревьев оказалось 115-метровым, а высота одного экземпляра, как утверждают, составляет 142 м! Но последнее указание оспаривается, так же как и то, что якобы самое высокое дерево вообще — экземпляр одного из видов эвкалипта (Eucalyptus amygdalina), растущего в Австралии: по некоторым сообщениям, высота его достигает 150-155 м. Однако при рассмотрении мощности растительного слоя эти крайние величины, сколь бы внушительными они ни казались, серьезного значения не имеют. Они лишь помогают составить представление о верхней границе жизненного пространства растений. В большинстве же других областей Земли мощность растительного слоя значительно меньше. Среднеевропейские леса редко бывают более 40 м в высоту, обычно кроны деревьев здесь поднимаются до 25-35 м. По мере удаления к северу, а также в высоко расположенных горных районах растительный покров становится все более низкорослым и в конце концов достигает в высоту нескольких дециметров и даже сантиметров.

Соотношения размеров в фитосфере (Кенигштуль — меловой обрыв на северо-восточном берегу острова Рюген)

Правда, мелкие, часто микроскопически мелкие растения, а также пыльцевые зерна, обеспечивающие опыление, и споры, предназначенные для расселения растений, воздушными течениями могут быть занесены на высоту в несколько тысяч метров. Однако это пространство нельзя считать фитосферой в собственном смысле слова, поскольку оно используется растениями не для жизни, а только для перемещения.

Лишь немногим больше толщина слоя морской воды, в котором обитают автотрофные фотосинтезирующие организмы, то есть растения, использующие свет в качестве источника энергии для создания из простых неорганических веществ тех сложных органических соединений, из которых они построены. Как прикрепленные к субстрату водоросли, так и взвешенные в воде планктонные формы даже в прозрачных водах, например в Средиземном море, существуют до глубины чуть более 100 м, ибо быстро убывающая с глубиной освещенность неизбежно ограничивает возможность фотосинтеза. Лишь в крайне редких случаях автотрофные растения могут встречаться на еще больших глубинах (до 200 м). Основная масса растительного планктона в Мировом океане живет в верхнем 50-метровом слое воды и часто бывает сосредоточена на самом верху, в слое, достигающем примерно 20 м. На глубинах свыше 200 м ассимилирующих растений нет. Правда, водоросли, имеющие ассимиляционные пигменты, иногда обнаруживаются даже на глубинах 5000-6000 м. Но в большинстве случаев это, вероятно, затонувшие экземпляры или формы, которые могут питаться и гетеротрофно — иными словами, они довольствуются органическими веществами, "опускающимися" из освещенных верхних слоев воды. Гетеротрофные организмы были обнаружены даже на самых больших океанских глубинах, например, живые бактерии — на глубине 10 400 м.

Если сравнить толщину слоя фитосферы с радиусом Земли, то станет особенно ясно, какой невероятно тонкой зеленой оболочкой одевает нашу планету растительный покров. На суше ее толщина от силы превышает 0,00001 часть земного радиуса; в районах же, где условия для развития растений неблагоприятные, она уменьшается до 0,00000001 — 0,00000002 частей! Поясним это нагляднее: на глобусе диаметром 2 м фитосфера, покрывающая сушу, имела бы толщину не больше 15 нм (0,015 мм); в поперечном сечении ее можно было бы рассмотреть лишь с помощью оптического микроскопа. А для обнаружения на таком глобусе толщины растительного покрова безлесных территорий понадобился бы электронный микроскоп.

Трудно точно сказать, сколько видов растений входит в состав фитосферы. Это объясняется многими причинами. Прежде всего, до сих пор некоторые регионы Земли исследованы крайне слабо, и в наших знаниях о многих растениях имеются пробелы. Поэтому не удивительно, что ежегодно описывается примерно по 2000 новых для науки видов. Кроме того, точному установлению общего числа видов мешает некоторая неопределенность и расхождения в толковании самого понятия "вид". В результате появляются противоречащие друг другу сведения о числе видов, входящих в состав некоторых групп растений, например грибов: среди последних одни исследователи насчитывают 35 000 видов, а другие 40 000-50 000 и даже более 100 000 видов. Поэтому достоверность приведенных ниже сведений о числе видов в каждой группе растений весьма относительна.

В целом же принято считать, что сейчас на Земле существует примерно 400 000 видов растений. Это число значительно уступает тому, которым характеризуется видовое разнообразие животного мира — ведь одних насекомых насчитывается, вероятно, около миллиона видов! В основных же группах растений содержится примерно следующее число видов.

Соотношение чисел видов основных групп растений в составе мировой флоры (слева). Соотношение чисел видов морских, пресноводных и наземных растений (справа)

Приблизительно 34 000-35 000 видов водорослей, за немногими исключениями, обитают в воде, причем живущие в морской воде составляют примерно 55-60%, а среди этих последних большую часть — вероятно, 11 000-14 000 видов — составляют диатомовые водоросли. Однако следует подчеркнуть, что приводимые сведения представляют собой весьма грубую оценку числа видов. Насколько нам известно, точных данных пока нет. Остальные группы растений представлены в первую очередь обитателями суши; число видов, относящихся к этим группам и живущих в пресных водах, очень невелико, а обитающих в соленой (морской) воде — вообще ничтожно мало. Так, среди покрытосеменных растений, число видов которых исключительно велико, лишь около 1000 видов живут в пресной воде и только 40 — в морской. Согласно приведенной таблице и помещенным ниже диаграммам, видовое многообразие современной фитосферы и особенно растительного покрова суши, бесспорно, определяется покрытосеменными растениями: мы живем в эпоху господства цветковых растений. Поэтому в последующих разделах книги речь главным образом будет идти о семенных растениях.

Ареалы-области обитания растений

Видов растений — особенно семенных — на Земле великое множество, но распространены они по ее поверхности крайне неравномерно. Это сразу обнаруживается при сравнении числа видов, обитающих в разных районах планеты. Наиболее богаты видами тропики. Так, флора Индонезии насчитывает около 45 000 видов, а флора территорий, прилегающих к Амазонке, — по меньшей мере 40 000. По мере удаления от экваториальных областей число видов быстро уменьшается, и уже в субтропических пустынях оно очень невелико. На территории всей Сахары, например, встречается около 1200 видов. Но примыкающие к пустыням районы, занятые жестколистными лесами, снова обнаруживают большое видовое разнообразие: во флоре Средиземноморской области насчитывается по крайней мере 8000 видов, а в Калифорнии — примерно 6000. В умеренных широтах их число снова снижается — от более южных районов к более северным. Флоры таких стран, как Польша, ГДР, ФРГ или Чехословакия, где климатические условия примерно одинаковые, содержат 2200-3100 видов, Норвегии — 2100, во флоре Гренландии примерно 400, а на Шпицбергене — 130 видов семенных растений. В Антарктиде растут лишь два вида покрытосеменных.

Обратимся теперь к некоторым сведениям о распространении представителей семейства орхидных (Ochidaceae), которое уже давно привлекает внимание специалистов и ботаников-любителей. Оно содержит 20 000-25 000 видов и представляет собой самое богатое формами семейство среди всех покрытосеменных: ведь примерно каждый десятый вид цветковых растений — орхидея! Область наибольшего распространения орхидных, бесспорно, находится в тропиках, а именно в двух районах: в Южной и Юго-Восточной Азии (предполагают, что орхидные возникли именно здесь), где имеется не менее 6500-7000 видов, и в тропических районах Южной и Центральной Америки, где растет примерно 4500 видов. Что же касается Африки, то она значительно беднее орхидеями: здесь "только" около 2000 видов! К северу от тропиков число их быстро уменьшается. Во всем Средиземноморье едва наберется 150 видов (столько же и во всей Северной Америке), в Венгрии — 46, в Чехословакии — 53, в Польше — 49, в ГДР — 48 и в Скандинавии только 46 видов. Конечно, все эти сведения нельзя принимать как нечто абсолютное — в толковании видовых границ некоторых "критических" групп орхидей имеются значительные различия, а потому можно встретиться и с иными цифрами. Однако на общей тенденции это не отражается.

Величина и протяженность ареалов. Сказанное выше косвенным образом свидетельствует также и о том, что ботаники знают уже давно, а именно: определенные виды растений встречаются только на определенных территориях, иными словами, области их распространения ограниченны. Территорию, на которой обитает какой-либо вид или другая таксономическая группа (например, род или семейство[3], называют ареалом.

Размеры ареалов разных растений, то есть занимаемые ими площади, крайне разнообразны, Разумеется, чем крупнее таксон, тем больше и территория, которую он занимает. Так, ареал семейства всегда имеет большую протяженность, чем ареал рода, а тем более одного вида, относящихся к этому семейству. Но и ареалы разных видов также могут быть самыми разными.

Космополиты. Имеется целый ряд видов, которые распространены почти повсеместно, на большинстве континентов. Их принято называть космополитами. К числу космополитов в первую очередь относятся виды, которые легко могут расселяться на большие расстояния; так бывает со многими растениями, размножающимися спорами, и с микроорганизмами. Например, споры плесневых грибов встречаются почти повсюду. Другой вопрос — находят ли они всюду условия, подходящие для их развития. То же можно сказать и о многих бактериях. И все же как среди микроорганизмов, так и среди мхов и папоротников, споры которых также с легкостью переносятся на большие расстояния, не столь много космополитов, как можно было бы ожидать. Из мохообразных почти по всему миру распространены печеночный мох маршанция многообразная (Marchantia polymorpha) или встречающийся почти во всех водосточных желобах и в других влажных, богатых азотом местах листостебельный мох бриум серебристый (Bryum argenteum), а также другие виды этого рода.

Распространение орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum) (1) и видов эвкалипта (Eucalyptus) (2)

Среди папоротников классический пример космополитов представляет собой известный всем орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum). Но каждый, кто интересуется окружающим его растительным миром, видимо, знает, что орляк встречается у нас отнюдь не повсюду. Кое-где можно обойти большие территории и не встретить ни одного экземпляра этого папоротника. Следовательно, космополиты — это не убиквисты, то есть растения, которые встречаются повсеместно и способны расти в самых разных местообитаниях. Орляк нуждается в определенных, пригодных для его жизни условиях. Прежде всего напомним, что растет он на кислых почвах. И хотя его требования к влажности почвы не очень жесткие, все же он избегает как сырых, так и слишком сухих почв. Строго говоря, истинных убиквистов среди высших растений нет. Каждый вид, даже если он очень широко распространен, предъявляет определенные требования к месту обитания. Остается сомнительным, существуют ли вообще такие условия местообитаний, которые распространены более или менее повсеместно.

К повсеместно распространенным видам относится целый ряд водных и болотных растений: тростник обыкновенный (Phragmites communis), частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica), ряска малая (Lemna minor), виды рдеста (Potamogeton) и др. Несомненно, широкому расселению этих растений способствуют водоплавающие птицы, легко разносящие семена и части вегетативных органов (см. стр. 49), но и сама вода играет, вероятно, ведущую роль как главный фактор, нивелирующий условия местообитаний.

Если перечисленные выше виды широко распространены в природных местообитаниях и, следовательно, представляют собой примеры спонтанных космополитов, то у многих сорняков, а также у растений, живущих на замусоренных участках, и у придорожных растений обстоятельства, которые обусловили их космополитизм, существенно иные. Многие из этих растений ныне также распространены повсеместно, например марь белая (Chenopodium album), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), крапивы двудомная и жгучая (Urtica dioica и Urtica urens), звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media), птичья гречиха (Polygonum aviculare), мятлик однолетний (Poa annua), подорожник большой (Plantago major) и др. Столь широким распространением эти виды обязаны человеку, это так называемые антропогенные космополиты. Их широкому расселению во многом способствовали мировая торговля и международные транспортные связи.

Говоря о космополитах, не следует забывать, что почти всегда речь идет об очень пластичных, богатых разными формами таксонах, включающих в себя множество разновидностей и т. п. Вероятно, это даже обусловливает возможность заселения ими столь обширных ареалов. По-видимому, лишь в редчайших случаях можно говорить о совершенно "единообразных" видах, как, например, о ряске малой (Lemna minor) и крапиве жгучей (Urtica urens), которые в этом отношении можно считать достойными внимания исключениями.

Эндемики. Полной противоположностью космополитам оказываются виды, которые произрастают только на какой-либо одной, очень ограниченной территории. Такие эндемичные виды часто встречаются лишь на каком-нибудь одном острове, в одной долине или на одном горном хребте. Так, например, только в пустыне Намиб на юге Африки растет вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), занимающая особое место в системе растений.

Вельвичия удивительная (Welwitschia mirablis) — эндемик пустыни Намиб (Намибия)

Что касается величины ареала, то здесь понятие "эндемик" строго не ограничено. Те или иные таксоны, характерные для какого-либо континента в целом или для его части, также часто называют эндемичными. К их числу относятся род эвкалипт (Eucalyptus) или замечательные травяные деревья (род Xanthorrhoea), растущие в Австралии, а также южноафриканское семейство аизовых (Aizoaceae), включающее в себя суккулентные растения, и др. Эндемичными видами особенно богаты естественно ограниченные территории, на которых флора долгое время развивалась изолированно, — горные районы или острова. Последние тем богаче эндемиками, чем дальше они удалены от материков и чем дольше находились в изоляции. Современные Британские острова отделились от континентальной Европы около 7000 лет назад. Этот сравнительно небольшой срок, а также очень незначительное удаление от материка не позволили развиться там особым эндемичным видам. Напротив, во флорах средиземноморских островов Корсика и Сардиния, находившихся в изоляции более длительное время, обнаруживается примерно 5%, а во флоре острова Крит — около 10% эндемичных видов. Еще больше их на Канарских островах (36%), Мадагаскаре, отделившемся от Африки не менее 50 млн. лет назад (66%), или же на далеко отстоящих от материков Новой Зеландии (72%), Гавайских островах (82-90%) и острове Святой Елены (85%). На этих изолированных участках суши образовались не только эндемичные виды, но и эндемичные роды и даже семейства. Об островных эндемиках можно говорить как о формах, которые там возникли. Их называют прогрессивными эндемиками или неоэндемиками. То же можно сказать и о эндемичных таксонах горных областей.

Но имеются эндемичные виды, возникновение которых нельзя объяснить изоляцией. Так, например, выращиваемое в наших парках восточно- азиатское дерево гинкго (Ginkgo biloba) в настоящее время в диком виде растет только в провинции Чжэцзян в южном Китае. Однако ископаемые остатки свидетельствуют, что в прежние геологические периоды — юрском, меловом и третичном — род Ginkgo был представлен целым рядом видов, которые были распространены почти по всему северному полушарию. Таким образом, его современное местонахождение, бесспорно, оказывается только остатком некогда значительно большего ареала, и здесь эндемизм определяется тем, что Ginkgo — реликтовое растение.

Гинкго (Ginkgo biloba) — эндемик-реликт Восточной Азии -дерево, которое часто выращивают в парках

С таким же эндемизмом мы встречаемся и у метасеквойи (Metasequoia glyptostroboides). В 1944 г. произошло сенсационное для ботаников открытие этого вида хвойных деревьев, достигающих 30-метровой высоты, в горных лесах южнокитайской провинции Сычуань. Не говоря уже о том, что обнаружение в XX в. столь крупного представителя хвойных само по себе исключительная редкость, эта находка представляет особый интерес и потому, что метасеквойю считали вымершей миллионы лет назад. В отложениях третичного периода разных районов земного шара встречались остатки древесин, которые не принадлежали ни мамонтову дереву (Sequoia), ни болотному кипарису (Taxodium), а скорее занимали промежуточное положение между ними и поэтому были названы метасеквойей (слово meta означает "между"). Такие остатки найдены в верхнемеловых отложениях и встречаются в породах, которые образовались на протяжении всего третичного периода, то есть возникших за период времени почти 100 млн. лет. Остатки метасеквойи обнаружены по всему северному полушарию — на Аляске, в Северной Америке, в Гренландии, Шпицбергене, в Европе и от Сибири до Восточной Азии (рис. на стр. 18). И вот, как оказалось теперь, этот вид существует и поныне! Должно быть, это один из очень немногих случаев, когда растение сперва было известно как ископаемое, а затем уже было найдено как все еще существующее. Современный ареал Metasequoia крайне ограничен; этот вид — самый настоящий эндемик-реликт.

Распространение рода Ginkgo прежде и теперь: 1 - ископаемые остатки из юрских отложений; 2 — ископаемые остатки из меловых отложений; 3 - ископаемые остатки из третичных отложений; 4 - места современного произрастания в естественных условиях

Распространение рода Metasequoia прежде и теперь. ○ — ископаемые остатки из верхнемеловых и третичных отложений; ● — место современного произрастания в естественных условиях

Мамонтовы деревья, или секвойи, два вида которых (гигантское мамонтово дерево, Sequoia gigantea, или Sequoiadendron giganteum, и вечнозеленое, Sequoia sempervirens) встречаются в некоторых районах на Западе США, — такие же эндемики-реликты. В третичном периоде они тоже были распространены по всему северному полушарию.

Число подобных примеров можно увеличить. Возникает вопрос: почему вид, ранее распространенный по разным континентам, в конце концов смог сохраниться на очень небольшой территории и стал эндемиком-реликтом? Ведь сам по себе термин ничего не говорит о причинах, обусловливающих возникновение такого эндемизма. Но, к сожалению, эти причины полностью не выяснены. Изменениями климата можно объяснить лишь вымирание вида в некоторых частях его ареала, например в Европе, поскольку неоднократное чередование холодных и теплых периодов в плейстоцене привело здесь к неоднократной же смене флор. А для полного восстановления исчезнувшей флоры предпосылок не существует.

Хотя уже упомянутая Welwitschia mirabilis, растущая в пустыне Намиб, благодаря ареалу, таксономической изолированности и другим признакам производит полное впечатление эндемика-реликта, все же это до сих пор не доказано. То же можно сказать и о многочисленных эндемиках Южной Африки (Капская флора), которые, с одной стороны, могут быть сочтены реликтами, а с другой — прогрессивными эндемиками.

Растущая в виде кустарника береза карликовая (Betula папа) — обычное тундровое растение, которое, однако, встречается и в Центральной Европе как ледниковый реликт

Даже в Центральной Европе, не имеющей четких естественных границ, встречаются эндемичные таксоны, но их немного. К их числу относятся растущий только у берегов Балтийского моря ситник балтийский (Juncus baltica), рябина шведская (Sorbus intermedia), распространение которой ограничено той же областью, и армерия боттендорфская (Armeria maritima subsp. bottendorfensis); последняя занимает крохотный ареал в южных предгорьях Гарца, где она растет на почвах, развившихся на медистых сланцах. Так же обстоит дело и с другими растениями, приспособившимися к обитанию на субстратах, содержащих тяжелые металлы. Но когда мы говорим о таких эндемиках, не ясно, идет ли речь о так называемых хороших (настоящих) видах, или лишь о возникших под влиянием внешней среды экологических расах одного вида (экотипах), или о чем-либо подобном. На страницах этой книги мы не будем подробно останавливаться на этом вопросе, но само его существование свидетельствует о том, что ареалогические исследования часто тесно связаны с систематикой. Достаточно сказать, что определение величины ареала во многих случаях зависит от того, в каком объеме понимается вид: чем шире это понятие, тем, естественно, крупнее ареал.

Первоцвет мучнистый (Primula farinosa), который изредка еще можно встретить на долинных болотах на севере ГДР; здесь это растение — ледниковый реликт

Поясним это на примере. Всем известная ветреница дубравная (Anemone nemorosa) встречается в Европе почти всюду, а также в Северной Америке и Восточной Азии и, следовательно, имеет весьма обширный ареал. Однако североамериканские растения некоторыми признаками отличаются от европейских, и их считают особым подвидом (subspecies quinquejolia). То же относится и к восточноазиатским представителям этого вида (subsp. amurensis). Если же объем вида понимать более узко и повысить ранг трех названных подвидов до ранга самостоятельных видов, то ареал Anemone nemorosa окажется находящимся только в пределах Европы.

Распространение растений комплекса Anemone nemorosa (ветреница дубравная): 1 - Anemone nemorosa ssp. nemorosa; 2 - Anemone nemorosa ssp. amurensis; 3 — Anemone nemorosa ssp. quinquefolia; 4 — Anemone altaica

Викаризм. Приведенный пример свидетельствует о еще одном явлении, которое нередко наблюдается в мире растений: если какой-либо вид занимает большой ареал, то в некоторых частях последнего может происходить относительно самостоятельное развитие произрастающих растений, в результате чего начинается внутривидовая дифференциация. Такое развитие может способствовать не только возникновению разновидностей и подвидов, но и образованию особых видов. Именно так появляются ряды видов, географически в большей или меньшей мере замещающих друг друга. Близкородственные виды, сменяющие один другого, называют викарирующими, а это явление в целом — географическим викаризмом. Уточнение "географический" необходимо, поскольку имеется экологический викаризм, на котором мы остановимся ниже (стр. 42). Процессы такой дифференцировки происходят особенно быстро, если изначально единый ареал со временем разрывается.

Хорошим примером географического викаризма служат также виды лиственницы (Larix), которые в разных частях северного полушария образовали почти непрерывный ряд форм, замещающих одна другую (см. также т. 2).

Распространение березы карликовой (Betula папа) в Европе

Сплошные и дизъюнктные ареалы, эксклавы и форпосты. Контуры ареалов столь же различны, как и их площади. Если растения того или иного вида произрастают на площади, ограничиваемой одной замкнутой линией, то говорят о сплошном ареале. Но часто представители какого-либо вида встречаются в нескольких изолированных районах. Если эти районы настолько удалены один от другого, что промежуточные пространства не могут быть преодолены с помощью естественных приспособлений для расселения, которыми обладают растения соответствующего вида, то речь идет о дизъюнктном, или разъединенном, ареале. С несомненными дизъюнкциями мы встречаемся, когда отдельные части ареала разъединены океаном или когда расстояния между ними достигают сотен и даже тысяч километров, как, например, в случае с ареалом упомянутой выше ветреницы дубравной. Разумеется, дизъюнкции бывают в ареалах не только видов, но также родов и семейств. Однако нередко все же не легко отличить сплошной ареал от дизъюнктного, так как обычно не известно, какие расстояния могут быть преодолены растениями какого-то вида с помощью свойственных им приспособлений для расселения (см. также стр. 33). Поэтому суждения о том, каков тот или иной ареал, часто бывают субъективными.

Многие растения по периферии своих ареалов встречаются относительно редко; здесь могут быть обнаружены так называемые эксклавы — небольшие участки ареалов, удаленные на сравнительно небольшие расстояния от основного, — или отдельные местообитания растений, встречающиеся вне основного замкнутого ареала. Такие местообитания называют форпостами; они могут либо свидетельствовать о происходящем расширении ареала, либо быть остатками некогда более обширного ареала. Часто форпосты и эксклавы имеют реликтовый характер. Таковы, например, местонахождения первоцвета мучнистого (Primula farinosa), встречающегося иногда на долинных болотах северо-восточного Мекленбурга, а также березы карликовой (Betula nana) в Гарце, Рудных горах и других горах Центральной Европы.

Итак, как мы имели возможность убедиться, области распространения растений нельзя считать постоянными: они все время изменяются, их пределы расширяются или сокращаются. Такие процессы происходили в течение всей истории развития растительного мира и происходят сейчас. Подробно разобраться в них не легко, для этого необходимо множество повсеместных наблюдений.

Знание ареалов растений представляет собой основную предпосылку для решения многих проблем геоботаники. Современный уровень знаний и еще далеко не полная изученность многих областей позволяют составить карты ареалов лишь небольшой части всех известных ныне видов, даже если при этом ограничиться только высшими растениями. Подробно закартированы лишь ареалы встречающихся в Европе растений (почти исключительно высших), и то далеко не всех. Большинство карт ареалов оказалось возможным создать только в самое последнее время. Таким образом, перед хорологией (так называют специальную область знаний, занимающуюся изучением распространения растений) стоит множество проблем.

Вряд ли нужно доказывать, что картирование ареалов не самоцель. Но карты помогают проводить дальнейшие исследования, такие, как сравнение и группировка (типизирование) ареалов, а прежде всего — их определение. Следующий этап — толкование ареалов, то есть выяснение вопроса о том, как возник тот или иной ареал, какие факторы определяли его становление и т. д. При этом прежде всего следует учитывать генетические, экологические, фитоценологические и исторические проблемы. На них мы остановимся в следующих разделах книги.

Факторы окружающей среды и распространение растений

Экологические особенности растений. Общие требования, которые тот или иной вид предъявляет окружающей среде, обусловлены наследственно. Каждый вид обладает, как принято говорить, специфическими экологическими особенностями. К ним относятся, например, определенные требования к температуре, наличию воды, питательных веществ, света и т. д., причем на ранних стадиях развития растения эти требования могут быть иными, чем во время его цветения и плодоношения. Так, для прорастания семян растений многих видов необходима определенная температура почвы; иногда до прорастания, то есть в период покоя, семена должны быть сильно охлаждены, а для того чтобы растение зацвело, обычно также необходимо воздействие определенных внешних условий. При этом речь идет в основном о факторах неживой природы, то есть об абиотических факторах. Только в тех случаях, когда эти факторы соответствуют экологическим особенностям растения, оно может хорошо расти и пройти полный жизненный цикл.

Итак, рост и распространение растений в значительной мере определяются условиями внешней среды. Но само по себе понятие "внешняя среда" очень многозначно. Сюда относятся не только абиотические факторы, но и живой мир, то есть влияния, оказываемые другими растениями, животными, а также — и не в последнюю очередь — человеком. Все они находятся в тесном взаимодействии, и часто очень трудно выявить влияние какого-либо из них на распространение растений, тем более что нередко оно определяется и историческими причинами.

В этом разделе мы ограничимся рассмотрением только компонентов неживой природы, а именно двух их крупных комплексов — климата и почвы, к которым в большинстве случаев могут быть сведены все абиотические факторы. Разумеется, эти комплексы факторов также находятся в тесной взаимозависимости.

Границы ареалов многих видов частично определяются границами континентов, омываемых океанами и морями. Хотя принято считать, что такого рода естественные границы тоже обусловлены абиотическими факторами, все же с экологической точки зрения они не представляют особого интереса, и мы не станем останавливаться на них. И в горах условия внешней среды часто меняются очень резко, поэтому не удивительно, что там границы ареалов нередко выражены достаточно четко, тем более что именно высокогорья представляют собой препятствия для расселения многих растений. Четкие, сравнительно легко обнаруживаемые границы ареалов мы находим также вблизи не имеющих растительного покрова высокоширотных районов Арктики, крайне засушливых областей пустынь или территорий с сильно засоленными почвами (если они занимают очень большие площади).

Однако границы большинства ареалов проходят там, где таких препятствий для расселения растений нет. Здесь эти границы часто выражены не резко, и ареал обычно постепенно "разреживается". Это указывает на то, что условия для существования соответствующего вида ухудшаются, пока наконец не исчезнут вовсе. При этом важную роль часто играют изменения климатических условий, на которых мы теперь остановимся.

Влияние климата на распространение растений

Примеры климадиаграмм

Существование на Земле крупных зон растительности обусловлено, как известно, климатическими факторами. При этом — если рассматривать вопрос несколько упрощенно — важнейшую роль играет постепенное снижение температуры от экватора к полюсам. Вместе с тем наблюдается и укорочение периода вегетации. От этих факторов в значительной степени зависит и высота растений в сообществах, которая постепенно снижается от южных районов к северным. Модификации в зонах растительности происходят под влиянием глобального круговорота воздушных масс, разного распределения суши и моря, а также системы течений в Мировом океане. В результате этого внутри таких зон возникают различия между областями с океаническим и континентальным климатом. Чем континентальнее климат, тем меньше, как правило, выпадает осадков и тем сильнее колеблется температура. Разумеется, столь разнообразные условия влияют на распространение не только разных растительных сообществ, но и видов.