Исследуя градации, которыми шло совершенствование органа какого-либо вида, мы должны обратить внимание исключительно на его предков по прямой линии; но это едва ли когда-нибудь возможно, и мы вынуждены смотреть на другие виды и роды той же группы, тех потомков того же общего предка по боковой линии, для того чтобы узнать, какие были возможны градации и какова вероятность передачи некоторых из них в неизменном или малоизмененном состоянии. Но положение одного и того же органа даже у различных классов может иногда пролить свет на шаги, которыми шло его совершенствование.
Простейший орган, который можно назвать глазом, состоит из оптического нерва, окруженного пигментными клетками и прикрытого прозрачной кожицей, но без какого бы то ни было хрусталика или другого светопреломляющего тела. По мнению г-на Журдэна (Jourdain), мы можем, однако, спуститься даже на шаг ниже и найдем скопление пигментных клеток, лишенное нервов, лежащее прямо на саркодовидной ткани и, по-видимому, служащее органом зрения. Глаза вышеуказанной простой природы не способны отчетливо видеть и служат только для различения света от темноты. У некоторых морских звезд, по описанию того же автора, маленькие впячивания в пигментном слое, окружающем нерв, выполнены прозрачным студенистым веществом, представляющим выпуклую поверхность, подобную роговой оболочке высших животных. Он предполагает, что этот орган служит не для получения изображения, но только для собирания световых лучей и облегчения их восприятия. В этом концентрировании лучей достигается первый и самый важный шаг к образованию истинного глаза, дающего изображение; действительно, у некоторых низших животных обнаженное окончание оптического нерва погружено глубоко в теле, а у других выходит близко к поверхности; стоит только поместить это окончание на надлежащем расстоянии от концентрирующего аппарата, и на нем получится изображение.
В обширном классе Articulata мы можем начать с оптического нерва, просто покрытого пигментом, причем последний образует иногда нечто вроде зрачка, но без следов хрусталика или другого оптического аппарата. Относительно насекомых известно, что многочисленные фасетки роговицы их больших сложных глаз представляют настоящие хрусталики, а конусы заключают любопытно модифицированные нервные волокна. Но эти органы у Articulata так разнообразны, что еще Мюллер (Muller) делил их на три главных класса с семью подразделениями, не считая еще четвертого главного класса – агрегатов простых глазков.
Если мы подумаем об этих фактах, приведенных здесь крайне кратко, и примем во внимание обширный, разнообразный градуальный ряд различных глаз у низших животных; если вспомнить, как ничтожно число всех существующих форм по сравнению с вымершими, то исчезают трудности, препятствующие принять, что естественный отбор мог преобразовать простой аппарат (состоящий из оптического нерва, покрытого пигментом и прозрачной оболочкой) в такой совершенный оптический инструмент, каким обладает любой представитель Articulata.
Кто зайдет так далеко, не должен колебаться сделать еще один дальнейший шаг: если, прочтя эту книгу, он убедится, что обширные ряды фактов, не объяснимых с иной точки зрения, могут быть объяснены теорией модификации посредством естественного отбора, он должен допустить, что структура, даже столь совершенная, как глаз орла, могла образоваться тем же путем, хотя на этот раз неизвестны переходные стадии. Возражали, что для модификации глаза и для постоянного сохранения его в качестве совершенного инструмента должны одновременно совершиться многие изменения, что, как утверждали, недостижимо при помощи естественного отбора; но, как я пытался показать в моей книге об изменении домашних животных, нет надобности предполагать, что модификации эти происходили все одновременно, если они были крайне незначительными и градуальными. Различного рода модификации могли служить для одной и той же общей цели, как заметил м-р Уоллес: «Если хрусталик имеет слишком большое или слишком малое фокусное расстояние, это может быть исправлено либо изменением его кривизны, либо изменением его плотности; если кривизна неправильная и лучи не сходятся в одну точку, тогда всякое увеличение правильности кривизны будет уже улучшением. Ни сокращения зрачка, ни мышечные движения глаза не могут быть признаны безусловно необходимыми для зрения, а представляют только усовершенствования, которые могли быть добавлены и улучшены на любой стадии конструирования этого инструмента». В высшем отделе животного царства, именно у позвоночных, мы исходим от глаза, настолько простого, что он состоит, как у ланцетника, из маленького мешочка прозрачной кожи, снабженного нервом и выстланного пигментом, но лишенного какого бы то ни было другого аппарата. У рыб и пресмыкающихся, как заметил Оуэн, «ряд градаций доисторических структур очень велик». Замечательно, что даже у человека, согласно авторитетному утверждению Вирхова (Virchow), прекрасный хрусталик образуется у зародыша из скопления эпидермальных клеток, расположенных в мешковидной складке кожи, а стекловидное тело образуется из эмбриональной подкожной ткани. Но для того чтобы прийти к правильному заключению относительно образования глаза, со всеми его изумительными, хотя и не абсолютно совершенными чертами строения, необходимо, чтобы наш разум руководил воображением; впрочем, я сам слишком живо испытывал эту трудность. чтобы удивляться, когда другие колеблются распространить принцип естественного отбора до таких поразительных пределов.
Трудно удержаться от сравнения глаза с телескопом. Мы знаем, что этот инструмент был усовершенствован длительными усилиями высших человеческих умов, откуда мы, естественно, заключаем, что и глаз образовался в результате аналогичного процесса. Но не будет ли такое суждение слишком поспешным? Имеем ли мы право приписывать Творцу интеллектуальные силы, подобные человеческим? Если мы желаем сравнить глаз с оптическим инструментом, мы должны в своем воображении представить себе толстый слой прозрачной ткани с промежутками, заполненными жидкостью, и с чувствительным к свету нервом под нею, и затем предположить, что каждая часть этого слоя медленно распадается на вторичные слои различной плотности и толщины, расположенные на различных расстояниях один от другого и ограниченные поверхностями, постепенно меняющими свое очертание. Далее, мы должны себе представить, что существует сила, представленная естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного, неуклонно и пристально следящая за каждым мельчайшим изменением этих прозрачных слоев и тщательно сохраняющая те из них, которые при меняющихся условиях каким-то образом или в какой-то степени способствуют получению более ясного изображения. Мы должны предположить, что каждая новая форма инструмента размножается в миллионах экземпляров и сохраняется лишь до тех пор, пока не будет произведено лучшее, вслед за чем все старые подвергаются истреблению. В живых телах вариация будет вызывать незначительные изменения, потомство будет их размножать почти безгранично, а естественный отбор будет с непогрешимым искусством отбирать каждое усовершенствование. Допустим, что этот процесс продолжается миллионы лет в течение каждого года на миллионах разного рода особей; неужели мы не можем допустить, что таким путем будет сформирован живой оптический инструмент, настолько же превосходящий инструмент из стекла, насколько произведения Творца превышают произведения человека?
Формы перехода
Если бы возможно было показать, что существует сложный орган, который не мог образоваться путем многочисленных последовательных слабых модификаций, моя теория потерпела бы полное крушение. Но я не могу найти такого случая. Без сомнения, существуют многочисленные органы, для которых мы не знаем переходных ступеней, в особенности если мы остановим внимание на крайне изолированных видах, вокруг которых, согласно моей теории, происходило значительное вымирание. То же относится к органу, общему для всех форм одного класса, так как в этом случае орган должен был первоначально образоваться в отдаленный период, и лишь после этого развились все многочисленные формы этого класса; и чтобы найти ранние переходные ступени, через которые проходил орган, надо обратиться к крайне древним прародительским формам, уже давно вымершим.
Мы должны соблюдать крайнюю осторожность, заключая, что тот или другой орган не мог образоваться посредством переходных ступеней. Можно было бы привести множество примеров, где один и тот же орган выполняет у низших животных одновременно совершенно различные функции; так, у личинки стрекозы и у рыбы Cobites пищеварительный канал несет функции дыхания, пищеварения и выделения. Гидру можно вывернуть наизнанку, и тогда пищу будет переваривать наружная поверхность, а желудок будет дышать. В таких случаях естественный отбор мог бы специализировать на выполнение одной функции такой орган (или часть его), который ранее выполнял две функции, и, таким образом, нечувствительными шагами мог бы привести к глубоким переменам в его основных свойствах, если бы этим приобреталось какое-либо преимущество. Известно много растений, производящих одновременно цветки различного строения; если бы эти растения стали производить цветки одной формы, то этим была бы осуществлена сравнительно внезапно глубокая перемена в признаках вида. Тем не менее вероятно, что оба эти сорта цветков, развивающиеся на одном и том же растении, первоначально дифференцировались путем последовательных тонко градуированных шагов, которые в немногих случаях можно проследить еще и теперь.
Далее, два различных органа или один и тот же орган в двух очень различных формах могут выполнять одновременно одну и ту же функцию, и это представляет крайне важную форму перехода. Приведу один пример: существуют рыбы, дышащие посредством жабр воздухом, растворенным в воде, и в то же время свободным воздухом из их плавательного пузыря, причем этот орган снабжен перегородками, крайне богатыми сосудами, и имеет ductus pneumaticus, доставляющий воздух. Заимствуем другой пример из растительного царства: вьющиеся растения всползают тремя различными способами – извиваясь спиралью, цепляясь своими чувствительными усиками или присасываясь своими воздушными корешками; эти три способа обычно встречаются в различных группах, но у некоторых немногих видов два или даже все три способа осуществляются у одной и той же особи. Во всех таких случаях один из двух органов легко может быть модифицирован и усовершенствован, так что будет один выполнять всю работу, но в течение всего процесса модификации будет пользоваться поддержкой другого; а затем этот второй орган может быть модифицирован для совершенно иного значения или полностью исчезнуть.
Пример с плавательным пузырем рыб особенно хорош, так как наглядно обнаруживает в высшей степени важный факт: орган, сформированный первоначально для одного назначения, а именно всплывания, может быть приспособлен для совершенно иного назначения, именно дыхания. Плавательный пузырь у некоторых рыб мог быть также переработан в добавочный аппарат слухового органа. Все физиологи допускают, что плавательный пузырь гомологичен или «идеально подобен» по положению и строению легким высших позвоночных животных; отсюда нет основания сомневаться в том, что плавательный пузырь действительно превратился в легкие или орган, исключительно употребляемый для дыхания.
В соответствии с этим взглядом можно прийти к заключению, что позвоночные животные с истинными легкими произошли путем обычного размножения от древнего неизвестного прототипа, который был снабжен аппаратом для всплывания, или плавательным пузырем. Таким образом, мы можем понять, как я заключаю из интересного описания этих частей, данного Оуэном, тот странный факт, что каждая частица пищи или питья, которую мы проглатываем, должна проходить над отверстием дыхательного горла с риском попасть в легкие, несмотря на удивительный аппарат, при помощи которого закрывается голосовая щель. У высших позвоночных жабры совершенно исчезли, но у зародыша щели по бокам шеи и петлевидные артериальные дуги все еще отмечают свое прежнее положение. Однако мыслимо, что совершенно утраченные в настоящее время жабры были постепенно переработаны естественным отбором для какого-нибудь иного назначения: так, например, Ландуа (Landois) показал, что крылья насекомых развились из трахей; таким образом, весьма вероятно, что в этом обширном классе органы, когда-то служившие для дыхания, действительно превратились в органы летания.
Рассуждая о переходах между органами, так важно не упускать из виду возможности превращения одной функции в другую, что я приведу още один пример. Стебельчатые усоногие имеют две маленькие складки кожи, названные мною яйценосными уздечками, которые своим липким выделением обеспечивают прикрепление яиц на время, пока в мешочке из них не вылупится молодь. Эти усоногие не имеют жабр, а вся поверхность их тела и мешочка вместе с маленькими уздечками служит для дыхания. У Balanidae, или сидячих усоногих, с другой стороны, не существует этих яйценосных уздечек; яйца лежат свободно на дне мешка внутри тщательно закрытой раковины; но на месте, соответствующем расположению уздечки, у них имеются сильно складчатые перепонки, свободно сообщающиеся с циркуляционными полостями мешка и всего тела и рассматриваемые всеми натуралистами как жабры. Я полагаю, никто не станет спорить, что яйценосные уздечки в одном семействе и жабры в другом строго между собой гомологичны; и действительно, эти органы градуально переходят один в другой. Таким образом, нельзя сомневаться в том, что эти две маленькие складочки кожи, первоначально служившие как яйценосные уздечки и в то же время в слабой мере участвовавшие в дыхании, градуально, под влиянием естественного отбора, превратились в жабры, просто увеличившись в размерах и утратив свои липкие железы. Если бы все стебельчатые усоногие вымерли – а они подверглись истреблению более, чем сидячие, – кому пришло бы в голову, что жабры в этом последнем семействе существовали некогда в виде органов, служивших только для того, чтобы препятствовать вымыванию яиц из мешка?
Существует и другая возможная форма перехода, а именно через ускорение или замедление периода воспроизведения. Проф. Коуп (Соре) и другие ученые в Соединенных Штатах в последнее время особенно на этом настаивают. Теперь известно, что некоторые животные могут размножаться в очень раннем возрасте, даже прежде чем они приобрели вполне развитые признаки; если бы у какого-нибудь вида эта способность прочно установилась, то, по-видимому, рано или поздно были бы утрачены зрелые стадии развития, и в таком случае основные черты испытали бы глубокое изменение и деградировали, особенно если личинки резко отличались от взрослого животного. Далее, у значительного числа животных по достижении зрелости и в течение почти всей их жизни признаки продолжают перестраиваться. Так, например, у млекопитающих форма черепа нередко значительно преобразуется с возрастом, чему д-р Мьюри (Murie) привел разительные примеры у тюленей; всякий знает, что рога у оленя с возрастом более и более разветвляются, и оперение у некоторых птиц становится более развитым. Проф. Коуп свидетельствует, что у некоторых ящериц форма зубов с годами значительно меняется; у ракообразных, по наблюдениям Фрица Мюллера, не только многочисленные несущественные, но и некоторые важные части принимают совершенно новый характер после достижения половой зрелости. Во всех таких случаях – а их можно было бы привести немало, – если бы размножение было отодвинуто на более поздний возраст, то признак вида претерпел бы модификацию, по крайней мере во взрослом состоянии; возможно также, что в некоторых случаях начальные и более ранние стадии развития ускоряются и, наконец, утрачиваются. Модифицируются ли виды при помощи такой сравнительно внезапной формы перехода и часто ли это происходит – не берусь судить, но если она когда-нибудь имела место, то, вероятно, различия между молодым и зрелым и между зрелым и старым возрастом первоначально приобретались только градуальными шагами.
Особые трудности теории естественного отбора
Хотя мы должны соблюдать крайнюю осторожность, приходя относительно того или иного органа к заключению, что он не мог образоваться путем последовательных малых переходных градаций, тем не менее встречаются случаи, представляющие серьезные трудности.
Одна из таких самых серьезных трудностей заключается в том, что бесполые насекомые часто отличаются по своему строению как от самцов, так и от половозрелых самок; но этот вопрос будет рассмотрен в следующей главе. Электрические органы рыб представляют вторую исключительную трудность, потому что трудно представить себе, какими шагами могло идти образование этих изумительных органов. Но это неудивительно, так как мы не знаем даже, для чего они служат. У Gymnotus и у Torpedo они, конечно, представляют собою мощные средства защиты, а может быть, и преследования добычи, но у ската Raja, как заметил Маттеуччи (Matteucci), аналогичный орган в хвосте производит мало электричества, даже когда животное раздражено, так мало, что он едва ли может служить для указанных целей. Сверх того, у Raja помимо указанного органа в хвосте существует, как показал д-р Р. Мак-Доннелл (R. Мс-Donnell), другой орган близ головы, относительно которого неизвестно, следует ли его признать за электрический, но который, по-видимому, гомологичен электрической батарее у Torpedo. Общепризнано близкое сходство этих органов с обыкновенными мышцами как по внутреннему строению и распределению нервов, так и по воздействию на них различных реактивов. Должно заметить, что мышечное сокращение сопровождается электрическим разрядом, и, по словам д-ра Радклиффа (Radcliffe), «в электрическом аппарате Torpedo существует в состоянии покоя заряд, совершенно подобный тому, который существует в покоящейся мышце и нерве, а разряд у Torpedo, вместо того чтобы представлять что-либо исключительное, может быть только иной формой разряда, обнаруживающегося при действии мышцы и двигательного нерва». Далее этого наше объяснение в настоящее время не простирается, но так как наши сведения об этих органах еще весьма недостаточны и мы ровно ничего не знаем о строении и образе жизни предков нынешних электрических рыб, то было бы крайне смело утверждать, что не существовало никаких подходящих переходов, которыми могло идти градуальное развитие этих органов.
Но эти органы на первый взгляд представляют и другое, может быть, более серьезное затруднение; они встречаются почти у дюжины различных рыб, из которых иные связаны только очень отдаленным сродством. Когда один и тот же орган встречается у нескольких форм одного класса, в особенности же у резко различающихся по образу жизни, мы можем обычно его присутствие приписать унаследованию от одного общего предка, а его отсутствие у некоторых форм – потере вследствие неупотребления или естественного отбора. Таким образом, если бы электрические органы были унаследованы от какого-нибудь древнего предка, мы должны были бы ожидать, что электрические рыбы тесно связаны между собой; но на деле это не так. Геология не дает никаких оснований предполагать, что большинство рыб обладало некогда электрическими органами, утраченными их модифицированными потомками. Но когда мы присматриваемся к делу ближе, мы убеждаемся, что у разных рыб, снабженных электрическими органами, последние расположены в различных частях тела, что они различаются по строению, как, например, в распределении пластин и, согласно Пачини (Pacini), по способу возбуждения в них электричества и, наконец, что они снабжены нервами, направляющимися из различных центров; это последнее различие, быть может, самое существенное. Таким образом, электрические органы различных рыб не могут считаться органами гомологичными, а лишь аналогичными по своей функции. Следовательно, нет основания предполагать, что они были унаследованы от общего предка, так как в подобном случае они должны были бы близко походить друг на друга во всех отношениях. Так, отпадает трудность, связанная с появлением, по-видимому, одного и того же органа у видов, находящихся в очень отдаленном родстве; остается только меньшая, но все же достаточно большая трудность, именно: какими градуальными шагами шло развитие этого органа в каждой отдельной группе рыб.
Органы свечения, встречающиеся у немногих насекомых, принадлежащих к самым разным семействам, и расположенные в различных частях тела, представляют при нашем современном недостаточном состоянии знаний о них пример трудности, подобный тому, который представляют электрические органы. Можно привести и еще подобные случаи, например: у растений в высшей степени удивительное устройство пыльцевой массы на ножке с липкой желёзкой на конце почти одинаково у Orchis и у Asclepias – двух родов, настолько далеких друг от друга, насколько это возможно у цветковых растений; но и на этот раз части между собой не гомологичны. Во всех случаях существ, удаленных друг от друга в масштабе организации, которые снабжены сходными своеобразными органами, между ними можно всегда обнаружить фундаментальные различия по общему виду и функции, хотя они могут быть одинаковыми. Так, например, глаза у головоногих и у позвоночных с виду поразительно сходны, но в таких далеких группах и малейшая доля сходства не может быть приписана унаследованию от общего предка. М-р Майварт выдвигал этот пример как особую трудность, но я не усматриваю, в чем, собственно, сила его аргумента. Всякий орган зрения должен быть образован из прозрачной ткани и должен заключать известного рода хрусталик, чтобы отбрасывать изображение на заднюю стенку затемненной камеры. Далее этого поверхностного сходства едва ли можно найти какое-либо действительное сходство между глазом головоногих и позвоночных, как это с очевидностью вытекает из прекрасного исследования Хензена (Hensen’s) о глазе головоногих. Я не могу здесь входить в подробности, но должен все же указать на некоторые черты различия. Хрусталик у высших головоногих состоит из двух частей, помещенных одна за другой как две линзы; и та и другая по строению и по положению коренным образом отличаются от того, что мы видим у позвоночных. Сетчатка совершенно иная, с обратным расположением ее составных частей и с большим нервным узлом, заключенным внутри самих оболочек глаза. Отношение мускулов так различно, как только можно себе представить; то же относится и к другим чертам. Отсюда довольно трудно решить вопрос, насколько можно употреблять одни и те же термины при описании глаз головоногих и позвоночных. Конечно, всякий волен отрицать, что в том и другом случае глаз развился путем естественного отбора последовательных слабых вариаций, но если это допустить в одном случае, ясно, что это возможно и в другом, и коренное различие в строении органа зрения у двух групп можно было бы предвидеть на основании этого взгляда на способ их образования. Подобно тому как два человека иногда независимо друг от друга приходят к одному и тому же изобретению, так, по-видимому, и в различных приведенных выше случаях естественный отбор, действуя на пользу каждого существа и не используя все благоприятные вариации, произвел у различных существ сходные органы, поскольку это касается их функции; но строение их общего органа не обязано унаследованию от общего предка.
Фриц Мюллер, желая подвергнуть проверке выводы, к которым я прихожу в этой книге, тщательно проследил почти сходную линию доказательств. Некоторые семейства ракообразных заключают несколько видов, снабженных особым дыхательным аппаратом и приспособленных к жизни вне воды. В двух из этих семейств, особенно тщательно исследованных Мюллером, которые близкородственны друг другу, виды сходны между собой во всех существенных признаках, а именно в органах чувств, системе кровообращения, расположении пучков волосков внутри сложного желудка и, наконец, во всех подробностях строения служащих для дыхания в воде жабер, вплоть до микроскопических крючков, которыми они очищаются. Вследствие этого можно было бы ожидать, что у немногих видов обоих семейств, живущих на суше, столь же важные аппараты для воздушного дыхания будут также сходны; в самом деле, почему бы только этот единственный аппарат, имеющий одно и то же назначение, оказался бы различным, между тем как другие важные органы вполне между собой сходны или даже тождественны.
Фриц Мюллер заключает, в соответствии с защищаемыми мною взглядами, что это близкое сходство в столь многочисленных чертах строения должно объясняться унаследованием от общего предка. Но так как громадное большинство видов в указанных двух семействах, равно как и большинство всех ракообразных, ведет водный образ жизни, в высшей степени невероятно, что их общий предок был адаптирован к воздушному дыханию. Это заставило Мюллера тщательно изучить аппарат дышащих воздухом видов, и он убедился, что у каждого из них этот аппарат отличался в нескольких существенных чертах, каковы положение отверстий, способ их открывания и закрывания и некоторые другие второстепенные подробности. В настоящее время такие различия вполне понятны, их даже следовало ожидать, исходя из предположения, что виды, принадлежащие к различным семействам, подверглись медленной адаптации ко все более и более продолжительной жизни вне воды и к дыханию воздухом. Вследствие того что эти виды, принадлежащие к различным семействам, должны были в известной мере различаться и, согласно принципу, что природа каждой вариации зависит от двух факторов – природы организма и свойств окружающих условий, их изменчивость не должна быть совершенно одинаковой. Следовательно, естественный отбор располагал различным материалом или вариациями для работы по упорядочиванию, чтобы достигнуть одинакового функционального результата; понятно, что приобретенные таким образом органы неизбежно должны были различаться между собой. На основании гипотезы отдельных актов творения приводимый пример целиком остается непонятным. Этого рода аргументация, по-видимому, всего более побудила Фрица Мюллера принять те воззрения, которые я привожу в этой книге.
Другой выдающийся зоолог, покойный проф. Клапаред (Claparede), рассуждая сходным образом, пришел к тому же результату. Он указывает на то, что существуют паразитические клещи (Acaridae), принадлежащие к различным подсемействам и семействам и снабженные прицепками для схватывания волос. Эти органы должны были образоваться независимо, так как не могли быть унаследованы от общего предка, и у различных групп они образованы модификацией разных органов: передних ног, задних ног, челюстей или губ и придатков на нижней поверхности задней части туловища.
Предшествующие примеры показывают, как достигалась одна и та же цель, осуществлялась одна и та же функция у существ, только мало между собой родственных или совсем не родственных, при помощи органов, очень сходных по внешнему виду, но не по развитию. С другой стороны, по обычному в природе правилу одна и та же цель достигается самыми разнообразными средствами, даже иногда у близкородственных форм. Как различны в своем строении оперенное крыло птицы и перепончатое крыло летучей мыши и как еще более различаются четыре крыла бабочки, два крыла мухи и снабженные надкрыльями два крыла жука. Двустворчатые раковины открываются и закрываются, но сколькими разнообразными способами осуществлена конструкция этого шарнира, начиная с длинного ряда плотно захватывающих друг друга зубов, как у Nucula, и кончая простым лигаментом, как у мидии! Семена разносятся или просто благодаря их малым размерам, или их коробочка превращается в легкую оболочку, подобную воздушному шару, или они погружены в питательную ярко окрашенную мякость, образовавшуюся из самых различных частей и привлекавшую птиц, которые и пожирают их, или они снабжены разнообразными крючками и якорями или зазубренными остями, которыми запутываются в шерсти четвероногих, или же, наконец, они снабжены различными по форме и изящными по строению летучками и хохолками, благодаря которым семена подхватываются малейшим ветерком. Приведу еще пример, так как этот вопрос о достижении одной и той же цели различными средствами заслуживает внимания. Некоторые авторы утверждают, что органические существа были созданы различным образом просто ради разнообразия, как игрушки в игрушечной лавке, но такое воззрение на природу совершенно невероятно. Растениям раздельнополым и тем растениям, у которых цветки хотя и обоеполые, но пыльца не попадает сама на рыльце, необходима посторонняя помощь для оплодотворения. У самых различных растений это достигается благодаря тому, что пыльца, будучи рассыпчатой и легкой, подхватывается ветром и случайно попадает и на рыльце; это, конечно, простейший способ, какой только можно себе представить. Почти такой же простой, хотя и совершенно иной прием осуществляется у многих растений тем, что их симметричные цветки, выделяющие несколько капель нектара, посещаются вследствие этого насекомыми, которые и переносят пыльцу с тычинок на рыльце.
Начиная с этой простейшей стадии, мы можем проследить почти неистощимый ряд изобретений; все они служат одной и той же цели и осуществлены в основном одинаковым способом, вызвавшим, однако, изменения почти во всех частях цветка. Нектар может отлагаться во вместилищах самой разнообразной формы, а тычинки и пестики могут быть модифицированы самыми различными способами, то образуя своего рода ловушки, то обнаруживая крайне точно согласованные движения, вызываемые раздражимостью или упругостью. От этих органов мы можем пойти еще далее, пока не встретим такой экстраординарной адаптации, как недавно описанной д-ром Крюгером (Cruger) у Coryanthes. У этой орхидеи часть labellum, или нижней губы, образует углубление в виде большого ведрышка, в которое из двух находящихся над ним железистых роговидных отростков непрерывно падают капли почти чистой воды; когда оно наполовину наполняется, вода стекает из него по боковому желобку. Базальная часть губы расположена выше ведрышка и сама также образует углубление в виде камеры с двумя боковыми отверстиями; в этой камере находятся любопытные мясистые гребешки. Самый изобретательный человек, если бы он не видел, что происходит в этом цветке, не отгадал бы, для чего служат все эти части. Но д-р Крюгер видел множество шмелей, посещавших гигантские цветки этой орхидеи не для того, чтобы высасывать нектар, а чтобы обгладывать гребешки в камере губы над ведрышком; делая это, они нередко сталкивали друг друга в ведрышко, и те, у которых крылья вследствие этого намокали, не могли улететь, но должны были проползать через проход, образованный желобком, отводящим воду. Д-р Крюгер наблюдал «непрерывную процессию» шмелей, выбиравшихся таким образом из их невольной ванны. Проход очень узок и сверху прикрыт крышечкой и пестиком, так что шмель, силою пролагая себе путь из цветка, вынужден тереться спинкой сначала о липкое рыльце, а затем о липкие желёзки пыльцевых масс. Приклеенные таким путем к спинке шмеля, который первым выбрался через проход из недавно распустившегося цветка, эти пыльцевые массы выносятся, таким образом, наружу. Д-р Крюгер прислал мне заспиртованный цветок со шмелем, который был убит прежде, чем он успел из него выползти, с прилипшей к его спинке пыльцевой массой. Когда шмель, снабженный такой пыльцевой массой, прилетит на другой цветок или вторично на тот же, его товарищи снова столкнут его в ведрышко, и он снова будет проползать через желобок, пыльцевая масса обязательно придет в соприкосновение с липким рыльцем, пристанет к нему, и цветок окажется оплодотворенным. Таким образом, мы, наконец, обнаруживаем все значение каждой части цветка: выделяющих воду рожков, ведрышка, наполовину наполненного водой, мешающего шмелю улететь и вынуждающего его ползти в жёлоб и продираться мимо надлежащим образом расположенных липких пыльцевых масс и липкого рыльца.
У другой родственной орхидеи, именно у Catasetum, строение цветка совершенно иное, хотя не менее удивительное и служащее для той же цели. Шмели посещают эти цветки так же, как и цветки Coryanthes, для того чтобы обгладывать губу; при этом они неизбежно задевают за длинный, заостренный на одном конце, чувствительный отросток, или, как я его назвал, сяжок. Этот сяжок при малейшем прикосновении передает раздражение или сотрясение перепонке, которая моментально разрывается, благодаря чему освобождается пружина, которая выбрасывает пыльцевую массу, как стрелу, в надлежащем направлении, так что своим липким концом она пристает к спинке шмеля. Пыльцевая масса мужского растения (у этой орхидеи цветки раздельнополы) переносится таким образом на цветок женского растения, приходит в соприкосновение с его рыльцем, поверхность которого достаточно липка, чтобы порвать эластичные нити и удержать пыльцу, благодаря чему и достигается оплодотворение.
Спрашивается, каким образом можем мы объяснить в этих и во многих других случаях градуальную лестницу усложнения и разнообразные способы достижения одной и той же цели? Ответ, без сомнения, как уже было замечено, таков, что, когда две формы, которые уже отличаются одна от другой в некоторой слабой степени, будут изменяться, эти изменения не могут быть совершенно одинаковыми по своей природе, а следовательно, и результаты, достигаемые посредством естественного отбора для одной и той же цели, не могут быть одинаковыми. Мы не должны также упускать из виду, что каждый высокоразвитый организм прошел через многие изменения и что каждая модификация строения не может легко утрачиваться полностью, а будет вновь и вновь преобразована. Таким образом, строение каждой части любого вида, для чего бы она ни служила, является суммой многих унаследованных изменений, через которые прошел данный вид в своих последовательных адаптациях к менявшимся условиям и образу жизни.
Во многих случаях трудно даже догадаться, через какой ряд переходных форм органы достигли своего современного состояния; тем не менее имея в виду, как ничтожно число современных, нам известных форм по сравнению с вымершими и нам неизвестными, я в конце концов был удивлен, как редко можно назвать орган, для которого неизвестны ведущие к нему переходные ступени. Несомненно, верно, что новые органы как бы созданы для некоторой специальной цели, редко или даже никогда не возникают у одного какого-нибудь существа; это выражено в старинном, хотя, может быть, и несколько преувеличенном естественноисторическом изречении: «Natura non facit saltum». Мы встречаемся с этим допущением в произведениях почти всех опытных натуралистов; Мильн Эдвардс превосходно выразил ту же мысль в следующих словах: «Природа щедра на многообразие, но крайне скупа на нововведения». Почему же на основании теории Творения так много разнообразия и так мало действительной новизны? Почему все части и органы многочисленных, совершенно независимых существ, которые, как предполагает эта теория, были созданы каждое отдельно для занятия определенных мест в природе, обыкновенно связаны друг с другом градуальными шагами? Почему Природа не совершает внезапных скачков от одного строения к другому? На основании теории естественного отбора мы можем ясно понять почему: естественный отбор действует, только пользуясь слабыми последовательными вариациями; он никогда не может делать внезапных, больших скачков, а всегда продвигается короткими, но верными, хотя и медленными шагами.
Органы, кажущиеся маловажными, подвержены естественному отбору
Так как естественный отбор действует через посредство жизни и смерти, через выживание наиболее приспособленных особей и истребление менее приспособленных, я иногда испытывал серьезную трудность в том, как объяснить происхождение или образование несущественных частей организма; трудность эта хотя совершенно иного рода, но почти так же велика, как и в отношении наиболее совершенных и сложных органов.
Во-первых, мы слишком мало знаем об общей экономии какого бы то ни было органического существа, чтобы говорить о том, какая незначительная модификация существенна, какая несущественна. В одной из предшествующих глав я приводил примеры таких несущественных признаков, как пушок на плодах или окраска их мякоти, цвет кожи или шерсти четвероногих, которые в силу ли корреляции с конституциональными особенностями или как защита от нападения насекомых могли несомненно подвергнуться действию естественного отбора. Хвост жирафы напоминает искусственную хлопушку для мух, и представляется с первого взгляда невероятным, чтобы он мог быть приложен к его нынешнему назначению путем последовательных слабых модификаций, из которых каждое все лучше и лучше приспосабливало его к такой ничтожной цели, как отпугивание мух; тем не менее даже в этом случае не мешает воздержаться от слишком поспешного суждения, так как мы знаем, что распространение и существование рогатого скота и других животных в Южной Америке прямо зависит от их способности противостоять нападениям насекомых, так что особи, которые могут каким-нибудь способом обороняться от этих мелких врагов, могли бы переходить на новые пастбища и этим путем приобретать значительное преимущество. Не то чтобы крупные четвероногие фактически истреблялись мухами (за исключением некоторых редких случаев), но эти враги, постоянно тревожа их, обессиливают их так, что они становятся более подверженными заболеваниям и менее способными разыскивать себе пищу во время голода или спасаться от хищников.
Органы, теперь имеющие ничтожное значение, в некоторых случаях, вероятно, представляли большую важность для отдаленного предка и после продолжительного, медленного усовершенствования были переданы почти в том же состоянии нынешним видам, хотя теперь они слабо используются; но всякому действительно вредному уклонению в строении воспрепятствовал бы, конечно, естественный отбор. Зная, какое важное значение играет хвост как орган передвижения у большинства водных животных, можно, по-видимому, объяснить его обычное наличие и использование для разных целей у столь многих сухопутных животных, у которых легкие, т. е. модифицированный плавательный пузырь, обнаруживают их водное происхождение. Хорошо развитый хвост, образовавшийся у водного животного, мог впоследствии найти себе применение и в совершенно иных направлениях: как хлопушка для мух, как хватательный орган или как помощь при поворачивании, как у собак, хотя в этом последнем случае значение его едва ли существенно, так как заяц, почти лишенный хвоста, делает повороты гораздо быстрее.
Во-вторых, мы можем легко ошибиться, приписывая важность известным признакам и предполагая, что они выработались посредством естественного отбора. Мы ни в коем случае не должны упускать из виду следующих факторов: последствий определенного влияния перемен в жизненных условиях; так называемых спонтанных вариаций, по-видимому, только очень мало зависящих от свойств окружающих условий; тенденции возвращаться к давно утраченным признакам; сложных законов роста, как то корреляции, компенсации и взаимного давления различных частей и т. д.; наконец, полового отбора, при помощи которого признаки, полезные для одного пола, нередко приобретаются и затем передаются более или менее совершенно другому полу, хотя для него они и бесполезны. Но структуры, приобретенные таким косвенным путем и первоначально совершенно бесполезные для вида, могут впоследствии оказаться полезными для его модифицированных потомков при новых условиях их жизни и вновь приобретенных привычках.
Если бы существовали только зеленые дятлы и мы не знали бы о существовании черных и пестрых, мы, осмелюсь утверждать, воображали бы, что зеленый цвет представляет прекрасную адаптацию, для того чтобы скрывать эту древесную птицу от ее врагов, и, следовательно, представляет признак, весьма существенный и приобретенный при помощи естественного отбора; на деле же эта окраска, вероятно, главным образом обязана своим происхождением половому отбору. Одна вьющаяся пальма на Малайском архипелаге всползает на самые высокие деревья при помощи изумительно искусно построенных крючков, собранных на концах ветвей, и это изобретение, без сомнения, оказывает чрезвычайно важную услугу растению. Но так как почти такие же крючки встречаются на многих деревьях невьющихся, у которых, как можно судить по распределению колючих видов Африки и Южной Америки, они служат защитой от пасущихся четвероногих, то колючки нашей пальмы могли сначала развиться для этой цели, и только впоследствии, когда растение испытало дальнейшую модификацию и сделалось вьющимся, крючки усовершенствовались и доставили преимущество растению. Обнаженная кожа на голове грифа обыкновенно рассматривается как прямая адаптация для копания в падали, и таким образом она может быть результатом действия гниющих веществ; но приходится очень осторожно делать такие выводы, когда мы видим, что у всегда питающегося чистой пищей самца индюка кожа на голове также голая. Черепные швы у молодых млекопитающих подвинулись так далеко, что рассматривались как прекрасные адаптации, облегчающие акт родов, и, без сомнения, они могут ему способствовать или даже оказаться необходимыми; но так как эти швы существуют и на черепах молодых птиц и пресмыкающихся, которым приходится только вылупляться из яйца, то мы вправе заключить, что это строение вытекает из самих законов роста, и только впоследствии оно сделалось полезным при акте рождения высших животных.
Мы почти ничего не знаем о причине каждой слабой вариации или индивидуального различия; в этом нетрудно убедиться, если обратить внимание на различия между породами наших одомашненных животных в различных странах, в особенности же в странах малоцивилизованных, где почти не применялся методический отбор. Животные, содержимые дикарями различных стран, нередко вынуждены сами бороться за свое существование и до некоторой степени подвергаются естественному отбору, а особи с незначительными различиями в конституции могут лучше преуспевать в различных климатических условиях. Что касается рогатого скота, то его чувствительность к нападению мух, а также подверженность действию некоторых ядовитых растений находится в коррелятивном отношении с мастью, так что даже окраска животного будет подчиняться действию естественного отбора. Некоторые наблюдатели убеждены, что влажный климат действует на рост волос и что с ростом волос коррелятивно связан и рост рогов. Горные породы обыкновенно отличаются от равнинных пород; гористая местность, по всей вероятности, влияет на задние конечности вследствие их более значительного упражнения, а может быть, и на форму таза; а затем, по закону гомологичной вариации, это может, пожалуй, воздействовать на передние конечности и на голову. Форма таза в свою очередь вследствие давления может повлиять и на форму некоторых частей детеныша в матке. Мы имеем полное основание утверждать, что усиленное дыхание в высоко расположенных местностях ведет к увеличению размеров груди, и здесь опять-таки скажется корреляция. Последствия ослабленного упражнения в связи с обильным питанием, быть может, еще более существенны для всей организации; в этом, как показал недавно Г. фон Натузиус (Nathusius) в своем превосходном трактате, по-видимому, заключается главная причина глубоких модификаций, которым подверглись породы свиней. Но наше незнание так глубоко, что мы не можем пускаться в оценку относительного значения различных известных и неизвестных нам причин вариации; я привел эти замечания, только чтобы показать, что мы не способны объяснить характерные различия некоторых наших домашних пород, относительно которых, тем не менее, все согласны, что они произошли путем обычного размножения от одной или нескольких родоначальных форм. Мы не должны придавать особое значение незнанию точной причины слабых аналогичных различий между истинными видами.
Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота
Предшествующие замечания вынуждают меня сказать несколько слов по поводу высказанного недавно несколькими натуралистами протеста против доктрины утилитарности, предполагающей, что каждая деталь строения выработалась на пользу своего обладателя. Они полагают, что многие черты строения созданы ради их красоты, для услаждения человека или самого Творца (это последнее предположение выходит за предел научного обсуждения), или же просто ради разнообразия, – точка зрения. которую мы уже имели случай обсудить. Если бы такая доктрина была верна, она оказалась бы роковой для моей теории. Я вполне допускаю, что многие черты строения в настоящее время бесполезны для их обладателей и, вероятно, не имели значения и для их предков, но это не доказывает, что они были созданы исключительно ради красоты или многообразия. Не подлежит сомнению, что определенное действие перемен в окружающих условиях и только что перечисленных разнообразных причин модификаций совместно привели к результату, возможно, даже значительному, но не связанному с осуществлением какой бы то ни было пользы. Но еще важнее другое соображение, что все главнейшие черты организации любого живого существа определяются наследственностью; отсюда многие черты строения не связаны в настоящее время тесно непосредственно с современным образом жизни, хотя каждое создание несомненно хорошо приспособлено к занимаемому им месту в природе. Таким образом, мы едва ли можем полагать, что снабженные перепонками ноги горного гуся или фрегата приносят особую пользу этим птицам; мы не может также полагать, что сходные кости в руках обезьяны, передних ногах лошади, крыле летучей мыши и ластах тюленя особенно полезны этим животным. Эти черты их строения мы можем с уверенностью приписать наследственности. Но снабженные перепонками ноги были несомненно столь же полезны предку горного гуся или фрегата, насколько они полезны в настоящее время большинству современных водных птиц. Точно так же мы можем быть уверены, что предок тюленя обладал не ластом, а ногой с пятью пальцами, приспособленными для хождения или хватания; мы можем предположить далее, что некоторые кости в конечностях обезьяны, лошади и летучей мыши первоначально развивались на основании принципа полезности, по всей вероятности, путем редукции большинства из многочисленных костей в плавнике какого-нибудь древнего рыбообразного предка всего класса. Едва ли можно решить, какую поправку нужно внести за счет таких причин, каковы определенное изменение внешних условий, так называемые спонтанные вариации и сложные законы роста; но мы вправе заключить, что, за этими важными исключениями, строение каждого живого существа прямо или косвенно полезно в настоящее время или было некогда полезно для его обладателя.
Что касается веры, будто органические существа созданы прекрасными для услаждения человека, веры, которая, по мнению некоторых, подрывает целиком мою теорию, я прежде всего должен заметить, что чувство красоты, очевидно, зависит от свойств ума, независимо от какого-нибудь реального качества, присущего предмету наслаждения; к тому же мысль о том, что признавать красивым, нельзя считать прирожденной или неизменной. Доказательством служит, например, тот факт, что люди различных рас восхищаются совершенно различными типами женской красоты. Если прекрасные предметы были созданы исключительно для удовольствия человека, то следовало бы доказать, что до появления человека на земле было менее красоты, чем после его выхода на арену. Разве прелестные раковины Conus и Voluta эоценной эпохи или изящная скульптура аммонитов вторичного периода [мезозойской эры] были созданы затем, чтобы человек по истечении веков стал любоваться ими в коллекциях музеев? Немного имеется более прекрасных предметов, чем мельчайшие кремниевые панцири диатомей; что же, и они были созданы для того, чтобы их можно было рассматривать и любоваться ими при самых сильных увеличениях микроскопа? Красота в этих и во многих других случаях, по-видимому, исключительно зависит от симметрии роста. Цветки считаются самыми прекрасными произведениями природы, но они заметно контрастируют с зеленой листвой и тем самым прекрасны, так что легко подмечаются насекомыми. Я пришел к этому заключению на основании неизменного правила, что цветок никогда не обладает ярко окрашенным венчиком, если оплодотворяется ветром. Некоторые растения постоянно приносят двоякого рода цветки: одни открытые и окрашенные, привлекающие насекомых, другие закрытые, неокрашенные, лишенные нектара и никогда не посещаемые насекомыми. Отсюда мы вправе заключить, что если бы на поверхности земли не существовало насекомых, наши растения не были бы усыпаны прекрасными цветками, производили бы только такие жалкие цветки, какие мы видим на сосне, дубе, лещине, ясене или на наших злаках, шпинате, щавеле и крапиве, которые все опыляются при содействии ветра. Подобный ход рассуждения применим и к плодам; каждый согласится, что зрелая земляника или вишня одинаково приятны и для глаза, и на вкус, что ярко окрашенный плод бересклета или красные ягоды падуба сами по себе красивы. Но эта красота служит только для привлечения птиц и зверей, для того чтобы они пожирали плоды и разносили зрелые семена; я прихожу к этому заключению на основании того правила, не представляющего ни одного исключения, что таким образом всегда разносятся семена, заключенные в плодах всякого рода (т. е. внутри мясистой или сочной оболочки), если они ярко окрашены или бросаются в глаза белым или черным цветом.
С другой стороны, я охотно допускаю, что значительное число самцов, как, например, все наши самые красивые птицы, некоторые рыбы, пресмыкающиеся и млекопитающие и множество великолепно окрашенных бабочек, сделались прекрасными только ради красоты; но это было достигнуто путем полового отбора, т. е. в силу постоянного предпочтения, оказываемого самками более красивым самцам, но не ради услаждения человека. То же верно и в применении к пению птиц. Из всего этого мы вправе заключить, что приблизительно одинаковый вкус к прекрасным краскам и музыкальным звукам проходит через значительную часть животного царства. У птиц и бабочек самки нередко так же прекрасно окрашены, как и самцы; причина, по-видимому, лежит в том, что окраска, приобретенная путем полового отбора, была передана обоим полам, а не только одним самцам. В высшей степени темный вопрос, каким образом чувство красоты в его простейшем виде, т. е. в форме ощущения особого удовольствия, вызываемого определенными окрасками, формами и звуками, впервые возникло в уме человека и более низкоорганизованных животных. Та же самая трудность встречается и при обсуждении вопроса, почему известные вкусовые ощущения и запахи приятны, а другие неприятны. Привычка, по-видимому, во всех этих случаях играла известную роль, но должна быть и более глубокая причина, лежащая в самом складе нервной системы у каждого вида.
Возможно, что естественный отбор не может создавать какую-либо модификацию, исключительно полезную для другого вида, хотя повсюду в природе одни виды постоянно извлекают пользу из строения других. Но естественный отбор может производить и часто производит органы, непосредственно вредные для других животных, как, например, ядовитые зубы гадюки и яйцеклад наездника, при помощи которого яйца откладываются в живые тела других насекомых. Если бы можно было доказать, что какая-либо часть строения была образована у одного вида исключительно на пользу другого вида, это уничтожило бы мою теорию, потому что такая часть не могла бы быть осуществлена путем естественного отбора. Хотя много подобных утверждений можно встретить в сочинениях по естественной истории, я не нашел ни одного, который казался бы мне значительным. Допускают, что ядовитые зубы служат гремучей змее для самозащиты и для убийства своей добычи, но некоторые авторы предполагают, что ее гремучий аппарат наносит ей самой вред, так как предостерегает ее жертву. Я почти так же легко готов поверить, что кошка, готовясь прыгнуть, кружит кончиком своего хвоста для того, чтобы предостеречь обреченную мышь. Гораздо вероятнее предположить, что гремучая змея пользуется своей гремушкой, кобра раскрывает свой воротник, а шумящая гадюка надувается с громким, пронзительным шипеньем, для того чтобы напугать многих птиц и зверей, которые, как известно, нападают даже на самые ядовитые виды. Змеи действуют в силу того же принципа, который заставляет курицу растопыривать перья и распускать крылья, когда собака приближается к ее цыплятам; но у меня нет здесь места, чтобы распространяться о тех многочисленных способах, при помощи которых животные пытаются отпугивать своих врагов.
Естественный отбор никогда не может привести к образованию у существа какой бы то ни было структуры, скорее вредной, чем полезной, потому что естественный отбор действует только на благо каждого существа и через посредство этого блага. Никогда не сможет образоваться орган, как заметил Пейли (Paley), со специальной целью причинять боль или какой-либо вред его обладателю. Если подвести итог добру и злу, причиняемому каждой части организации, то в целом каждая данная часть окажется полезной. Если с течением времени при меняющихся жизненных условиях какая-либо часть сделается вредной, она будет модифицирована, и если этого не произойдет, то исчезнет само существо, как мириады их уже исчезли.
Естественный отбор склонен лишь сделать каждое органическое существо столь же совершенным или немного более совершенным, чем другие обитатели той же страны, с которыми оно вступает в конкуренцию. И мы видим, что таково мерило совершенства, достигаемого в природе. Эндемичные формы, например Новой Зеландии, совершенны при сравнении их друг с другом, но в настоящее время они быстро уступают натиску легионов растений и животных, ввозимых из Европы. Естественный отбор не создает абсолютного совершенства, да мы и не встречаем его в природе, насколько мы в состоянии судить. По словам Мюллера, поправка на аберрацию света не вполне совершенна даже в этом наиболее совершенном из органов – в человеческом глазе. Гельмгольц (Helmholtz), суждения которого никто не станет оспаривать, описав в самых сильных выражениях удивительные свойства человеческого глаза, добавляет следующие замечательные слова: «Открытые нами неточности и несовершенства оптического аппарата и изображения на ретине ничто по сравнению с несообразностями, с которыми мы только что встретились в области ощущений. Можно сказать, что природа словно тешилась, нагромождая противоречия ради того, чтобы устранить всякое основание для теории предустановленной гармонии между внешним и внутренним мирами». Если наш разум внушает нам чувство изумления перед множеством неподражаемых изобретений в природе, то он же учит нас, что другие изобретения менее совершенны, хотя мы в обоих случаях можем допустить ошибки. Можем ли мы считать совершенным жало пчелы, которое при употреблении его против некоторых из врагов не может быть извлечено из-за обращенных назад зубцов и тем неизбежно причиняет смерть насекомому, у которого вырываются внутренности.
Если мы предположим, что жало пчелы существовало у отдаленного предка в качестве буравящего зазубренного инструмента, какие встречаются у многочисленных форм этого обширного отряда, что с тех пор оно модифицировалось, хотя и не усовершенствовалось для выполнения своего современного назначения, и что яд, первоначально адаптированный для совершенно иного назначения, как, например, образования галлов, также усилился, то, может быть, поймем, почему употребление жала может так часто сопровождаться смертью насекомого; в самом деле, если способность жалить окажется в общем полезной для всего сообщества, она будет соответствовать всем требованиям естественного отбора, хотя бы и причиняла смерть немногим членам сообщества. Если мы удивляемся поистине чудесной силе обоняния, благодаря которой самцы многих насекомых разыскивают своих самок, можем ли мы в одинаковой мере восхищаться тем, что ради этой единственной цели развиваются тысячи трутней, которые во всех других отношениях совершенно бесполезны для сообщества и которые в конце концов умерщвляются их более трудолюбивыми и бесплодными сестрами? Возможно, это и трудно, но мы должны восхищаться дикой инстинктивной ненавистью пчелиной матки, побуждающей ее истреблять молодых маток, своих дочерей, при самом их рождении или самой погибнуть в этом сражении, так как это несомненно благоприятно для всего сообщества; материнская любовь или материнская ненависть, хотя последняя, по счастью, крайне редка, равны перед неумолимым принципом естественного отбора. Если мы восхищаемся разнообразными искусными изобретениями, с помощью которых орхидеи и многие другие растения опыляются при содействии насекомых, то можем ли мы считать одинаково совершенной выработку нашими соснами целых облаков пыльцы только для того, чтобы несколько пыльцевых зерен случайно при содействии ветра достигло семяпочек?
Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора
Мы обсудили в этой главе трудности и возражения, которые могут быть выдвинуты против моей теории. Многие из них серьезны; но я полагаю, что при их обсуждении нам удалось объяснить некоторые факты, остающиеся совершенно непонятными с точки зрения веры в независимые акты творения. Мы видели, что виды в каждый данный период не безгранично изменчивы и не связаны друг с другом множеством промежуточных градаций; причина отчасти в том, что естественный отбор – всегда процесс крайне медленный и в каждый данный момент действует только на небольшое число форм, отчасти же в том, что самый процесс естественного отбора предполагает постоянное вытеснение и истребление предшествующих и промежуточных градаций. Близкородственные виды, теперь занимающие непрерывные области, во многих случаях должны были образоваться, когда область эта не была непрерывной и когда жизненные условия в ее различных частях не переходили нечувствительно одни в другие. Когда две разновидности образуются в двух районах одной непрерывной области, нередко может образоваться промежуточная разновидность, приспособленная к промежуточному поясу; но по вышеизложенным соображениям эта промежуточная разновидность будет обычно представлена меньшим числом особей, чем те две формы, которые она соединяет; следовательно, при дальнейшем ходе модификаций эти две формы благодаря своей большей численности будут обладать большим преимуществом над малочисленной промежуточной разновидностью и будут обычно с успехом ее вытеснять и, наконец, истребят ее.
Мы видели в этой главе, сколь осторожными нужно быть, утверждая, что разные образы жизни не могут постепенно переходить друг в друга; что летучая мышь, например, не могла образоваться путем естественного отбора из животного, первоначально только скользившего по воздуху.
Мы видели, что вид при новых условиях жизни может менять свой образ жизни или может иметь разнообразные привычки, порою совершенно несходные с привычками ближайших к нему видов того же рода. Отсюда помня, что каждое органическое существо пытается жить всюду, где оно может жить, мы можем понять, каким образом возникли такие формы, как горный гусь с перепончатыми лапами, живущий на земле дятел, ныряющие дрозды и буревестники с образом жизни чистиков.
Утверждение, что столь совершенный орган, как глаз, мог возникнуть путем естественного отбора, способно поразить всякого; тем не менее, если мы знаем для любого органа длинный ряд градуальных усложнений, из которых каждое полезно для его обладателя, то при меняющихся условиях жизни приобретение путем естественного отбора любой возможной степени совершенства органа логически вполне возможно. В тех случаях, когда нам неизвестны промежуточные или переходные стадии, мы должны быть весьма осторожны в заключении, что они никогда и не существовали, так как метаморфоз многих органов показывает, какие удивительные изменения функции оказываются по крайней мере возможными. Плавательный пузырь, например, по-видимому, превратился в дышащие воздухом легкие. Один и тот же орган, исполнявший одновременно различные функции, а затем отчасти или вполне специализировавшийся на одной из них, или два разных органа, исполнявшие одновременно одну и ту же функцию, причем один совершенствовался благодаря содействию другого, во многих случаях значительно облегчали такой переход.
Мы видели, что у двух существ, далеко отстоящих друг от друга в системе природы, могли образоваться отдельно и вполне независимо органы, служащие для одной и той же цели и по внешнему виду близко между собой сходные; однако при более внимательном исследовании этих органов почти всегда возможно найти существенные различия в их строении, и это, разумеется, вытекает из принципа естественного отбора. С другой стороны, самое обычное и всеобщее правило природы сводится к бесконечному разнообразию структур, служащих для достижения одной и той же цели, и это опять-таки, естественно, вытекает из того же великого принципа.
Во многих случаях недостаток знаний не позволяет утверждать, что известная часть (или органы) несущественна для благосостояния вида, и потому модификация в ее строении не могла медленно кумулироваться естественным отбором. Во многих других случаях модификация, по всей вероятности, являлась прямым результатом законов вариации или роста, независимо от того, приносили ли они какую-нибудь пользу. Но мы можем быть уверены, что и подобного рода черты строения позднее, при новых жизненных условиях, часто использовались на благо данного вида и подвергались дальнейшей модификации. Мы можем быть также убеждены в том, что часть, первоначально весьма важная, нередко сохранялась (как, например, хвост водного животного у его наземных потомков), хотя она приобретала столь малое значение, что в своем современном состоянии она и не могла бы быть приобретена путем естественного отбора.
Естественный отбор не может произвести у одного вида чего-нибудь такого, что служило бы исключительно на пользу или во вред другому виду, хотя он легко может произвести части, органы или выделения весьма полезные, даже необходимые или, наоборот, крайне вредные для другого вида, но во всех таких случаях они в то же время будут полезны для их обладателя. Во всякой густонаселенной стране естественный отбор действует через конкуренцию ее обитателей и поэтому обеспечивает успех в жизненных столкновениях только в соответствии с масштабом, свойственным данной стране. Отсюда обитатели одной, обычно меньшей страны нередко вытесняются обитателями другой страны, обычно большей. И это понятно; в большей стране имеется большее число особей и больше разнообразных форм, а конкуренция отличается большей суровостью; следовательно, и мерило совершенства выше. Естественный отбор не приводит обязательно к абсолютному совершенству; насколько мы можем судить при помощи наших ограниченных способностей, абсолютное совершенство в действительности нигде не осуществлялось.
На основании теории естественного отбора мы ясно понимаем полный смысл старинного естественно-исторического правила: «Natura non facit saltum». Это правило, если мы ограничимся только современными обитателями земли, не вполне верно; но если мы включим все существа прошлых времен, как нам известные, так и неизвестные, то на основании этой теории оно должно оказаться безусловно верным.
Общепризнано, что органические существа созданы по двум великим законам – Единства Типа и Условий Существования. Под единством типа подразумевается то основное сходство в строении, которое мы усматриваем у органических существ одного класса и которое совершенно не зависит от их образа жизни. По моей теории единство типа объясняется единством происхождения. Выражение «условия существования», на котором так часто настаивал знаменитый Кювье, вполне охватывается принципом естественного отбора. Естественный отбор действует либо в настоящее время путем адаптации варьирующих частей каждого существа к органическим и неорганическим условиям его жизни, либо путем адаптации их в прошлые времена. При этом адаптациям содействовало во многих случаях усиленное употребление или, наоборот, неупотребление частей, на них влияло прямое действие внешних условий, и они подчинялись во всех случаях различным законам роста и вариаций. Отсюда в действительности закон Условий Существования является высшим законом, так как он включает, через унаследование прежних вариаций и адаптации, и закон Единства Типа.
Глава VII
Разнообразные возражения против теории естественного отбора
Долговечность
Я посвящу эту главу рассмотрению целого ряда разнообразных возражений, которые были выдвинуты против моих воззрений, так как этим путем может лучше выясниться кое-что из обсуждавшегося ранее; но было бы бесполезно разбирать все возражения, так как многие из них были сделаны авторами, которые не дали себе труда понять сам предмет. Так, например, один известный немецкий натуралист утверждал, что самая слабая сторона моей теории заключается в том, что я рассматриваю все органические существа как несовершенные. Между тем в действительности я говорю, что все они не настолько совершенны, какими они могли бы быть по отношению к окружающим их условиям; и доказательством этому служат многочисленные туземные формы во многих частях земного шара, которые уступали свои места вторгавшимся чужеземцам. Ни одно органическое существо, даже совершенно адаптированное к окружающим условиям в одно какое-нибудь время, не могло остаться таковым после перемен, происшедших в условиях, если само оно не изменяется соответствующим образом; и никто, конечно, не станет оспаривать того, что физические условия каждой страны, равно как и количество, и характер ее обитателей, претерпели много перемен.
Недавно один критик, щеголяя математической точностью, утверждал, что долговечность весьма выгодна всем видам, и поэтому сторонник естественного отбора «должен построить свое генеалогическое древо» так, что все потомки долговечнее своих предков! Неужели наш критик не может понять, что двухлетнее растение или одно из низших животных может обитать в холодном климате и погибать там каждую зиму и, однако, выживать из года в год при помощи своих семян или яиц, благодаря преимуществам, приобретенным путем естественного отбора? М-р Рей Ланкестер (Ray Lankester) недавно обсуждал этот вопрос, и – насколько крайняя сложность предмета дает возможность составить определенное суждение – он приходит к заключению, что долговечность обычно связана с положением вида на органической лестнице, а также с объемом затрат организма на воспроизведение и на общую деятельность. А эти условия, вероятно, в весьма значительной мере определились посредством естественного отбора.
Модификации не обязательно одновременны
Указывали, что ни одно из египетских животных и растений, о которых мы кое-что знаем, не модифицировалось в течение последних трех или четырех тысячелетий; точно так же, вероятно, этого не произошло в любой другой части света. Но, по замечанию м-ра Дж. Г. Луиса (G. Н. Lewes), эта аргументация неубедительна, потому что древние домашние расы, изображенные на египетских памятниках или набальзамированные, весьма близко схожи или даже тождественны с живущими в настоящее время; а между тем все натуралисты признают, что эти расы произошли путем модификации их исходных типов. Многие животные, сохранившиеся неизменными с начала ледникового периода, могли бы служить несравненно более разительным примером, потому что они подвергались большим переменам климата и переселялись на большие расстояния, тогда как в Египте жизненные условия за последние несколько тысячелетий оставались, насколько мы знаем, вполне однообразными. Факт незначительности или даже полного отсутствия модификаций со времени ледникового периода с некоторым успехом мог бы быть обращен против тех, кто верит во врожденный и необходимый закон развития; но он совершенно бессилен против учения о естественном отборе, или выживании наиболее приспособленного, учения, которое предполагает, что вариации или индивидуальные различия, когда они полезны, сохраняются, но это осуществляется лишь при некоторых благоприятных условиях.
Знаменитый палеонтолог Бронн в конце своего немецкого перевода моей книги спрашивает, как сообразно принципу естественного отбора разновидность может жить бок о бок с породившим ее видом? Если оба они приспособлены к слегка различному образу жизни или условиям, то они могут жить вместе; и если мы оставим в стороне полиморфные виды, изменчивость которых, по-видимому, отличается особыми свойствами, и все чисто временные вариации, каковы размер, альбинизм и пр., то более постоянные разновидности, насколько я мог выяснить, обычно населяют различные стации, как, например, возвышенности или низменности, сухие или сырые участки. Более того, у животных, которые много кочуют и легко скрещиваются между собой, разновидности, по-видимому, часто приурочены к различным регионам.
Бронн утверждает также, что отдельные виды никогда не отличаются друг от друга единственным признаком, но всегда многими; и он спрашивает, почему многие части организации модифицировались одновременно путем вариации и естественного отбора? Но здесь нет необходимости предполагать, что все части какого-либо существа модифицировались одновременно. Самые резкие модификации, отлично адаптированные к какой-нибудь цели, как уже было замечено раньше, могут быть приобретены при помощи последовательных вариаций, хотя бы и слабых, сначала в одной части, затем в другой; а так как они передаются все вместе, то и производят на нас такое впечатление, будто они возникли одновременно. Впрочем, лучшим ответом на вышеприведенное возражение могут служить те домашние расы, которые были модифицированы для специального назначения, главным образом посредством способности человека производить отбор. Посмотрите на скаковую и ломовую лошадь или на борзую собаку и мастифа. Всё их телосложение и даже их психические черты модифицированы, а между тем, если бы мы могли проследить каждый шаг в истории их превращения, а последние шаги проследить возможно, мы не увидели бы крупных и одновременных перемен, а лишь легкие модификации и усовершенствования сначала одной части, а затем другой. Даже в том случае, когда отбор применялся человеком лишь к какому-нибудь одному признаку, чему лучшим примером могут служить наши разводимые растения, мы неизбежно замечаем, что хотя крупные преобразования вызваны только в одной части, будь то цветок, плод или листья, почти все другие части претерпели легкие модификации. Это можно объяснить отчасти принципом коррелятивного роста, а отчасти так называемой спонтанной вариацией.
Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. Прогрессивное развитие. Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны
Гораздо более серьезное возражение было выставлено Бронном, а недавно также и Брока (Вrоса), а именно, что многие признаки кажутся не приносящими никакой пользы их обладателям, и потому они не могли испытывать на себе влияния естественного отбора. Бронн указывает, например, на длину ушей и хвостов у различных видов зайцев и мышей, сложные складки эмали на зубах многих животных и на множество аналогичных примеров. Применительно к растениям этот вопрос был разобран Негели (Nageli) в его прекрасном исследовании. Он признает, что естественный отбор сделал многое, но настаивает на том, что семейства растений отличаются друг от друга главным образом морфологическими признаками, которые, по-видимому, совершенно неважны для благополучия видов. Поэтому он верит в прирожденную наклонность к прогрессивному и более совершенному развитию. Он указывает на расположение клеток в тканях и листьев на осевых частях как на примеры, в которых естественный отбор не мог действовать. К этому можно прибавить также число частей цветка, положение семяпочек, форму семян, когда она не приносит никакой пользы при их рассеивании, и т. д.
Вышеприведенное возражение весьма серьезно. Тем не менее, мы должны прежде всего быть крайне осторожны в своем стремлении решать, какие черты строения полезны в настоящее время или были полезны раньше каждому виду. Во-вторых, следует постоянно помнить, что когда модифицируется одна часть, то же случается и с другими вследствие причин, не вполне выясненных, каковы, например, усиленный или уменьшенный приток пищи к одной части, взаимное давление частей, действие ранее развившейся части на развивающуюся вслед за нею и т. д., равно как вследствие других причин, приводящих к многочисленным и таинственным случаям корреляции, которых мы по крайней мере не понимаем.
Все эти факторы ради краткости можно объединить под общим выражением: законы роста. В-третьих, мы должны допустить прямое и определенное действие перемен в жизненных условиях и так называемые спонтанные вариации, в которых свойства окружающих условий играют, по-видимому, совершенно подчиненную роль. Почковые вариации, как, например, появление махровой розы на обыкновенной розе или нектарин на персиковом дереве, представляют хорошие примеры спонтанных вариаций. Но даже в этих случаях, если мы припомним способность ничтожной капли яда образовать сложные галлы, мы не можем быть вполне уверенными в том, что вышеуказанные вариации не являются результатом какой-нибудь местной модификации свойств сока, зависящего от перемен в окружающих условиях. Для каждого легкого индивидуального различия должна существовать какая-нибудь вызвавшая его причина, так же как и для возникающих время от времени более сильно выраженных вариаций; и если неизвестная причина будет действовать упорно, то почти несомненно, что все особи данного вида будут модифицированы сходным образом.
В прежних изданиях этой книги я, как мне теперь кажется, недооценил, насколько часты и важны модификации, зависящие от спонтанной изменчивости. Но невозможно объяснить этой причиной бесчисленное множество черт строения, столь хорошо адаптированных к образу жизни каждого вида. Это столь же маловероятно, как и возникновение по той же причине хорошо адаптированной скаковой лошади или борзой собаки, которые возбуждали такое изумление в умах прежних натуралистов, пока не был хорошо понят принцип отбора человеком.
Нелишним будет пояснить примерами некоторые из предыдущих замечаний. Относительно предполагаемой бесполезности различных частей и органов едва ли нужно указывать, что даже у высших и наилучше известных животных существует много черт строения, которые настолько высокоразвиты, что никто не сомневается в их важности, и, однако, их применение до сих пор не выяснено или было выяснено только недавно. Бронн указывает на длину ушей и хвоста у различных видов мышей как на примеры различий в строении, которые не имеют никакого специального применения; но по этому поводу я могу упомянуть, что, по исследованиям д-ра Шёбля (Schoebl), наружное ухо обыкновенной мыши чрезвычайно обильно снабжено нервами, так что оно, без сомнения, служит органом осязания; следовательно, длина ушей едва ли может быть совершенно несущественным признаком. Мы сейчас увидим также, что хвост для некоторых видов служит весьма полезным хватательным органом, а в таком случае его применение находится в большой зависимости от его длины.
Что же касается растений, которыми я исключительно и займусь далее в связи со статьей Негели, то все, конечно, согласятся с тем, что цветки орхидей представляют множество любопытных подробностей строения, на которые несколько лет назад посмотрели бы как на простые морфологические различия, не имеющие никакой специальной функции; между тем в настоящее время известно, что они имеют величайшее значение для оплодотворения видов при помощи насекомых и, вероятно, были приобретены путем естественного отбора. До последнего времени никому не пришло бы в голову, что неодинаковая длина тычинок и пестиков у диморфных и триморфных растений и их расположение могли иметь какое-нибудь значение, а теперь мы знаем, что это именно так.
В некоторых целых группах растений семяпочки прямостоячие, в других – висячие, а у некоторых немногих растений в одной и той же завязи одна семяпочка занимает первое из указанных положений, а другая – второе. Эти положения с первого взгляда кажутся чисто морфологическими признаками, т. е. не имеющими никакого физиологического значения; но д-р Хукер сообщает мне, что в одной и той же завязи иногда оплодотворяются только верхние семяпочки, а в других случаях только нижние, и он предполагает, что это, вероятно, зависит от направления, в каком пыльцевые трубки входят в завязь. Если это так, то положение семяпочек, даже когда в одной и той же завязи одна из них прямостоячая, а другая висячая, может явиться результатом отбора некоторых легких уклонений в положении, благоприятствующих оплодотворению и образованию семян.
Некоторые растения, принадлежащие к разным семействам, обычно образуют двоякого рода цветки: одни открытые, обычного строения, другие закрытые и недоразвитые. Эти два рода цветков иногда удивительно разнятся друг от друга по строению, тем не менее, можно видеть, как они постепенно переходят друг в друга на одном и том же растении. Обыкновенные открытые цветки могут скрещиваться между собою и, таким образом, обеспечивают те выгоды, которые, конечно, получаются при таком процессе. Однако закрытые и недоразвитые цветки, очевидно, имеют весьма большое значение, так как они наверняка приносят известное количество семян с затратой поразительно малого количества пыльцы. Эти два рода цветков, как только что было указано, часто сильно разнятся между собою по строению. Лепестки у недоразвитых цветков почти всегда состоят из одних рудиментов, и диаметр пыльцевых зерен уменьшен. У Ononis columnae пять из чередующихся тычинок рудиментарны, а у некоторых видов Viola в таком состоянии находятся три тычинки, так что лишь две сохраняют свою нормальную функцию, да и те очень малых размеров. В 6 из 30 закрытых цветков одной «индийской фиалки» (название мне неизвестно, так как эти растения никогда не производили у меня вполне развитых цветков) вместо нормального числа – пяти чашелистиков развились только три. В одном подсемействе Malpighiaсеае закрытые цветки, по исследованиям А. де Жюссье (A. de Jussieu), модифицированы еще больше, так как пять тычинок, супротивных чашелистикам, все атрофированы и развивается только одна шестая, помещающаяся против лепестка, и этой последней тычинки нет в обыкновенных цветках этого вида; столбик не развит, и число завязей сведено к двум вместо трех. И вот, хотя естественный отбор мог, без сомнения, воспрепятствовать раскрыванию некоторых из цветков и уменьшить расходование пыльцы, так как прежнее ее количество было бы излишним в закрытых цветках, однако же едва ли какая-нибудь из вышеуказанных специальных модификаций возникла таким именно образом, но скорее явилась последствием законов роста, включающих функциональную бездеятельность частей, во время постепенного сокращения количества пыльцы и закрывания цветков.
Надлежащая оценка важности последствий законов роста настолько необходима, что я приведу еще несколько добавочных примеров другого рода, а именно примеров различий в одной и той же части или органе, зависящих от различий в их относительном положении на данном растении. У испанского каштана и у некоторых хвойных деревьев углы расхождения листьев, по исследованиям Шахта (Schacht), неодинаковы на почти горизонтальных и на прямостоящих ветвях. У обыкновенной руты и некоторых других растений один цветок, обыкновенно центральный или верхушечный, раскрывается первым и имеет пять чашелистиков и лепестков и пятираздельную завязь, между тем как все другие цветки на том же растении четырехчленны. У британской Adoxa верхушечный цветок обычно имеет двулопастную чашечку и остальные органы четырехчленные, тогда как у окружающих цветков чашечка обычно трехлопастная, а остальные части пятичленные. У многих Compositae и Umbelliferae (и у некоторых других растений) венчики краевых цветков гораздо более развиты, чем у центральных, и это, по-видимому, часто стоит в связи с атрофией органов размножения. Еще более любопытен тот факт, которого мы касались раньше, что краевые семянки или семена иногда сильно отличаются от внутренних по форме, цвету и другим признакам. У Carthamus и некоторых других сложноцветных одни центральные семянки имеют хохолки, а у Hyoseris одна и та же головка приносит семянки трех различных форм. У некоторых Umbelliferae наружные семена, по Таушу (Tausch), ортоспермные, а центральные – целоспермные, а между тем Декандоль рассматривал этот признак у других видов как имеющий величайшую важность в систематике. Проф. Браун (Braun) упоминает об одном роде Fumariaceae, в котором цветки в нижней части кисти приносят овальные ребристые односемянные орешки, а в верхней части – копьевидные двустворчатые и двусемянные стручочки. Во всех этих случаях, если не считать хорошо развитых краевых цветков, которые приносят пользу тем, что привлекают внимание насекомых, естественный отбор не мог, насколько я понимаю, играть никакой роли или играл только второстепенную роль. Все эти модификации являются результатом относительного положения и взаимодействия частей, и едва ли можно сомневаться в том, что если бы все цветки и листья на данном растении находились под действием одних и тех же внешних и внутренних условий, как это бывает с цветками и листьями, занимающими известные положения, то все они модифицировались бы одинаковым образом.
В других многочисленных случаях мы замечаем, что модификации в строении, которым ботаники приписывают обычно весьма важное значение, касаются только некоторых цветков на данном растении или встречаются на разных растениях, растущих рядом в одних и тех же условиях. Так как эти вариации, по-видимому, не приносят никакой особой пользы растениям, то естественный отбор не мог оказывать на них влияния. Причина их нам совершенно неизвестна; мы не можем даже приписать их, как в предыдущей группе примеров, влиянию какого-нибудь ближайшего фактора, вроде взаимного положения. Я приведу только несколько примеров. Встретить на одном и том же растении и четырехчленные, и пятичленные цветки – случай столь обычный, что мне нет нужды указывать примеры: но так как количественные вариации сравнительно редки, когда частей мало, то я могу упомянуть, что цветки Papaver bracteatum, как сообщает Декандоль, имеют либо два чашелистика и четыре лепестка (обычный тип мака), либо три чашелистика при шести лепестках. Способ, по которому складываются лепестки в цветочной почке, для большинства групп представляет весьма постоянный морфологический признак, но проф. Эйса Грей сообщает, что у некоторых видов Mimulus складывание лепестков в цветочной почке столь же часто бывает по типу Rhinanthideae, как и по типу Antirrhinideae, к каковой группе и принадлежит названный род. О. Сент-Илер (Aug. St. Hilaire) приводит следующие примеры: род Zanthoxylon принадлежит к той группе в семействе Rutaceae, которая отличается нераздельной завязью, но у некоторых видов на том же растении или даже в той же метелке можно найти цветки как с одиночной, так и с двураздельной завязью. У Helianthemum коробочка описывалась и как одногнездная, и как трехгнездная, а у Н. mutabile «une lame, plus ou moins large, s’etend entre le pericarpe et le placenta» («перегородка более или менее широкая, расположена между перикарпом и плацентой»). В цветках Saponaria officinalis д-р Мастерс наблюдал примеры как краевого, так и центрального семяносца. Наконец, Сент-Илер нашел близ южного предела распространения Gomphia oleaeformis две формы, которые он счел сначала за несомненные два вида, но затем увидел, что они росли на одном корне, и он прибавляет: «Voila done dans un ineme individu des loges et un style qui se rattachent tantot a un axe verticale et tantot a un gynobase» («Следовательно, у одной и той же особи семяпочки и столбик расположены то на вертикальной оси, то на гинобазе»).
Таким образом, мы видим, что у растений многие морфологические изменения могут быть отнесены на счет законов роста и взаимодействия частей, независимо от естественного отбора. Но, касаясь учения Негели о прирожденной наклонности к усовершенствованию или к прогрессивному развитию, можно ли сказать в случае этих резко выраженных вариаций, что растения захвачены в момент поступательного движения к высшей стадии развития? Напротив, уже из того факта, что рассматриваемые нами части сильно различаются или варьируют на одном и том же растении, я должен заключить, что подобные модификации имеют весьма небольшое значение для самих растений, как бы они ни были важны для наших классификаций. Едва ли можно сказать, что приобретение какой-нибудь бесполезной части поднимает организм по органической лестнице; если и можно призвать на помощь какой-нибудь новый принцип для объяснения вышеописанного примера недоразвитых закрытых цветков, то это будет скорее принцип регрессивного, а не прогрессивного развития; то же должно сказать о многих паразитических и деградированных животных. Мы не знаем причин, вызывающих вышеописанные специфические модификации, но можем прийти к следующему выводу: если бы неизвестная причина действовала почти однородным образом в течение долгого времени, то и результат был бы почти одинаков, а в этом случае все особи данного вида модифицировались бы совершенно одинаково.
Ввиду того, что вышеуказанные признаки несущественны для благополучия вида, встречающиеся любые слабые вариации не будут кумулироваться и увеличиваться посредством естественного отбора. Когда орган, развившийся путем продолжительного отбора, перестает приносить пользу виду, он обычно становится изменчивым (как мы видим это на примере рудиментарных органов), ибо он не регулируется той же силой отбора. Но когда под влиянием природы организма и окружающих условий возникали модификации, несущественные для благополучия вида, они могли почти в том же состоянии передаваться многочисленным потомкам, модифицированным в других отношениях; и, по-видимому, это случалось нередко. Для большинства млекопитающих, птиц или пресмыкающихся не имело большого значения, покрыты ли они волосами, перьями или чешуей, и, однако, волосы были переданы по наследству почти всем млекопитающим, перья – всем птицам и чешуя – всем настоящим пресмыкающимся. Какова бы ни была черта строения, общая многим родственным формам, мы придаем ей высокое систематическое значение и вследствие этого часто предполагаем, что она крайне важна для жизни вида. Поэтому я склонен думать, что морфологические различия, которые мы расцениваем как важные, каковы, например, листорасположение. расчлененность цветка или завязи, положение семяпочек и пр., во многих случаях сначала появились как неустойчивые вариации, которые раньше или позже сделались постоянными вследствие природы организма и окружающих условий, равно как и вследствие свободного скрещивания различающихся особей, но не путем естественного отбора; и, действительно, так как эти морфологические признаки не влияют на благополучие вида, то всякие легкие уклонения в них не могли управляться или кумулироваться посредством этого последнего фактора. Таким образом, мы приходим к странному выводу, а именно: признаки небольшого жизненного значения для вида наиболее важны для систематика; но, как мы увидим далее, когда будем рассматривать генетический принцип классификации, это не так парадоксально, как может показаться с первого взгляда.
Хотя у нас нет никаких надежных доказательств существования у органических существ врожденной наклонности к прогрессивному развитию, но такое развитие, как я пытался показать в IV главе, с необходимостью вытекает из продолжительного действия естественного отбора. В самом деле, лучшим определением высоты организации, какое только было дано, служит степень специализации или дифференцировки частей, а естественный отбор и ведет к этой именно цели в силу того, что при этом отдельные части получают возможность с большим успехом выполнять свои функции.
Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения
Известный зоолог Ст. Джордж Майварт сделал недавно сводку всех возражений, когда-либо выдвинутых мною и другими против теории естественного отбора в той форме, в какой она была высказана м-ром Уоллесом и мною, и с замечательным искусством и силой подкрепил их примерами. Расположенные таким образом, они производят сильное впечатление, а так как в план м-ра Майварта совсем не входит приводить различные факты и соображения, противостоящие его заключениям, то читатель, который пожелал бы объективно взвесить доказательства, лишен возможности напрячь разум и память. Обсуждая отдельные случаи, м-р Майварт проходит мимо результатов возрастающего употребления и неупотребления органов, которые я всегда считал очень важными. Я обсудил этот вопрос в моем сочинении «Variation under Domestication», насколько мне известно, полнее, чем это было сделано кем-нибудь другим. Равным образом он часто заявляет, будто я не придаю значения вариации независимо от естественного отбора, тогда как в сейчас названном сочинении я собрал прочно установленные данные в большем количестве, чем их можно найти в любой другой известной мне работе. Мое мнение может не заслуживать доверия, но, внимательно прочтя книгу м-ра Майварта и сравнив каждый ее раздел с тем, что мною было высказано о том же самом, я никогда не чувствовал себя так глубоко убежденным в общей истинности заключений, к которым я пришел здесь, хотя в таком запутанном вопросе я, конечно, мог в отдельных случаях впасть даже в немаловажную ошибку.
Все возражения м-ра Майварта уже были или еще будут обсуждены и в этой книге. Единственный новый пункт, который, кажется, смутил многих читателей, заключается в том, «что естественный отбор не может объяснить начальных стадий полезных черт органов». Этот вопрос тесно связан с вопросом о градации признаков, сопровождающейся часто сменой функции, например превращение плавательного пузыря в легкие, что уже было обсуждено в предыдущей главе. Тем не менее, я рассмотрю здесь более или менее подробно некоторые из приведенных м-ром Майвартом примеров, выбрав наиболее важные из них, так как недостаток места мешает мне разобрать все.
Жирафа благодаря своему высокому росту, очень длинной шее, передним ногам, голове и языку обладает общим телосложением, удивительно адаптированным к обрыванию листьев с верхних ветвей деревьев. Она может таким образом добывать себе корм за пределами досягаемости других Ungulata, т. е. копытных животных, населяющих ту же самую страну, и это может доставлять ей большое преимущество в периоды засух. На южноамериканском рогатом скоте ньята можно видеть, как небольшие различия в строении обусловливают в такие периоды большую разницу в сохранении жизни животного. Этот скот может, как и всякий другой, кормиться травою, но выступающая вперед нижняя челюсть мешает ему в периоды часто повторяющегося бездождия кормиться ветвями деревьев, камышом и пр., а на этот корм переходят обыкновенный рогатый скот и лошади; вследствие этого ньята гибнут в такие периоды, если владельцы не кормят их. Прежде чем перейти к возражениям м-ра Майварта, полезно объяснить еще раз, каким образом естественный отбор будет действовать в обычных случаях. Человек модифицировал некоторых своих животных, не уделяя внимание тем или другим специальным чертам строения, путем простого сохранения и разведения самых быстрых особей, как, например, скаковой лошади и борзой собаки, или разведения победивших птиц бойцовой породы. Также и в естественных условиях при возникновении жирафы самые высокие особи, которые способны были дотянуться до ветвей на дюйм или на два выше других, часто сохранялись в периоды засух, бродя в поисках корма по всей стране. Из многих естественно-исторических сочинений, где приведены тщательные измерения, можно убедиться, что особи одного вида часто слегка различаются по относительной длине всех их частей. Эта незначительная разница в соотношении размеров, обусловливаемая законами роста и изменения, совершенно не используется, не имеет никакого значения у большинства видов. Но иначе было при возникновении жирафы, принимая во внимание ее вероятный образ жизни, потому что те особи, у которых какая-либо часть или несколько разных частей тела были длиннее обычного, вообще должны были выживать. Они должны были скрещиваться и оставлять потомков, либо наследующих те же самые особенности строения, либо с наклонностью варьировать в том же направлении, тогда как особи, менее благоприятствуемые в этом отношении, были более подвержены гибели.
Из этого мы видим, что нет никакой надобности отбирать отдельные пары, как это делает человек при методическом улучшении породы: естественный отбор сохраняет и тем самым отделяет всех лучших особей, давая им полную возможность свободно скрещиваться, и уничтожает всех худших особей. При продолжительности этого процесса, совершенно соответствующего тому, что я назвал бессознательным отбором, производимым человеком в сочетании с несомненно наиболее важной формой наследования результатов усиленного употребления органов, мне кажется в высшей степени вероятным, что обыкновенное копытное четвероногое могло преобразоваться таким образом в жирафу.
Против этого м-р Майварт приводит два возражения. Одно заключается в том, что величина животного, возрастая, очевидно, требует увеличения количества потребляемой пищи, и он считает «крайне сомнительным, будут ли невыгодны проистекающие из этого неблагоприятные условия в периоды недостатка в пище перевешивать преимущества». Но так как в Южной Америке жирафа в действительности существует в большом количестве и так как здесь же изобилуют некоторые из самых крупных на свете, превосходящие быка антилопы, то почему мы должны сомневаться, поскольку это касается величины, что здесь прежде существовали переходные формы, подвергавшиеся, так же как и теперь, жестоким засухам. Существо, способное на каждой стадии возрастающего размера добыть корм, оставленный нетронутым другими копытными четвероногими страны, обладало бы некоторым преимуществом при образовании жирафы. Мы не должны забывать, что увеличение роста должно было служить защитой почти против всех хищных зверей, за исключением льва, а против последнего длинная шея, и чем длиннее, тем лучше, могла бы служить, по замечанию Чонси Райта (Chauncey Wright), в качестве сторожевой башни. По этой причине, как говорит сэр С. Бейкер (S. Baker), к жирафе труднее подкрасться, нежели ко всякому другому животному. Жирафа употребляет также свою длинную шею в целях нападения и защиты, сильно двигая головой, которая вооружена как бы обрубленными рогами. Сохранение каждого вида редко определяется одним каким-либо преимуществом, обычно же сочетанием всех, больших и малых.
Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора
М-р Майварт спрашивает затем (в этом и заключается его второе возражение): если естественный отбор столь могуществен и если способность обрывать сидящие высоко листья дает столь большие преимущества, то почему другие копытные четвероногие, кроме жирафы и в меньшей степени верблюда, гуанако и макраухении, не приобрели длинной шеи и высокого роста? Или еще, почему какая-либо форма из этой группы не приобрела длинного хобота? По отношению к Южной Африке, которая прежде была населена многочисленными стадами жирафы, ответ нетруден и лучше всего может быть дан на подходящем примере. На любом пастбище в Англии нижние ветви деревьев, если они здесь растут, как бы подчищены или подрезаны до одного уровня обгрызанием их лошадьми и рогатым скотом; какое же преимущество представляло бы, например, для овцы, если бы ее здесь разводили с несколько более длинной шеей? В каждом участке одни животные, наверно, могут обрывать листву выше других, и почти в такой же степени вероятно, что только эти животные и могли бы иметь шею, удлиненную для этих целей посредством естественного отбора и результатов усиленного употребления. В Южной Африке конкуренция за обрывание листвы с высоких ветвей акации и других деревьев может происходить только между жирафами, а не у жирафы с другими копытными.
Нельзя с достаточной ясностью ответить, почему в других странах света разные животные, принадлежащие к тому же отряду, не приобрели ни длинной шеи, ни хобота, но также неосновательно ожидать определенного ответа на вопрос, почему какое-либо событие в истории человечества произошло в одной стране и не случилось в другой. Мы не знаем условий, определяющих численность и распространение каждого вида, и не можем даже предположить, какие изменения в строении могут быть благоприятны для повышения численности в одной стране. Однако вообще можно думать, что в развитии длинной шеи и хобота могли сталкиваться различные причины. Способность доставать листву на большей вышине (без лазания, для которого строение копытных животных совершенно непригодно) предполагает значительно увеличившийся размер тела, а мы знаем, что некоторые страны имеют удивительно мало крупных млекопитающих, например, Южная Америка, несмотря на роскошь своей природы; напротив, Южная Африка изобилует ими в несравненной степени. Почему так, мы не знаем, как не знаем, почему поздний третичный период был гораздо более благоприятным для их существования, нежели нынешнее время. Каковы бы ни были причины, мы видим, что известные области и известные периоды времени гораздо благоприятнее, чем другие, для развития таких крупных четвероногих, как жирафа.
Для того чтобы животное могло приобрести органы специально или особенно развитые, почти неизбежно, чтобы некоторые другие части также должны быть модифицированы и коадаптированы. Хотя каждая часть тела варьирует слабо, из этого не следует, что необходимые части всегда будут варьировать в нужном направлении и до надлежащей степени. Мы знаем, что у разных видов наших одомашненных животных части тела варьируют в разном направлении и в разной степени и что одни виды гораздо более изменчивы, чем другие. Даже в случае возникновения полезных вариаций не следует, что естественный отбор всегда в состоянии воздействовать на них и образовать такие черты строения, которые, видимо, были бы полезны для вида. Так, например, если количество особей, живущих в какой-либо стране, в значительной мере обусловливается их истреблением хищными животными, наружными или внутренними паразитами и пр., что, по-видимому, действительно часто бывает, то естественный отбор будет не в состоянии модифицировать какую-либо особенность строения для добывания корма или его действие будет сильно задержано. Наконец, естественный отбор – очень медленный процесс, и одни и те же благоприятные условия должны продолжаться очень долго, чтобы был достигнут какой-нибудь заметный результат. За исключением таких общих и неясных соображений мы не можем дать объяснение, почему во многих странах света копытные четвероногие не приобрели очень длинной шеи или других средств для обрывания листвы с высоких ветвей деревьев.
Возражения, подобные предыдущим, были сделаны многими авторами. В каждом случае, помимо сейчас указанных общих причин, по всей вероятности и разные другие совместно участвовали в приобретении путем естественного отбора черт строения, которые, можно думать, были полезны для известных видов. Один автор спрашивает, почему страус не приобрел способности летать? Но минутное соображение покажет, какое огромное количество пищи было бы необходимо, чтобы дать этой птице пустыни силу для передвижения в воздухе ее тяжелого тела. Океанические острова населены летучими мышами и тюленями, но не наземными млекопитающими, а так как некоторые из этих летучих мышей представляют собою особые виды, то, вероятно, они в продолжение долгого времени занимали их современные места обитания. Поэтому сэр Ч. Лайелль спрашивает и сам приводит соображения в ответ, почему тюлени и летучие мыши не произвели на этих островах форм, приспособленных для жизни на суше? Но тюлени неизбежно должны были бы превратиться в хищных наземных животных значительной величины, а летучие мыши – в наземных насекомоядных животных: для первых не оказалось бы добычи, а летучим мышам в пищу пошли бы наземные насекомые, но эти последние уже истреблялись бы в большей мере рептилиями или птицами, которые первыми поселяются и изобилуют на большинстве океанических островов. Градации в строении, на каждой стадии полезные для изменяющегося вида, будут благоприятными только при некоторых особых условиях. Строго наземное животное, изредка добывая пищу в мелкой воде, затем в реках и озерах, могло бы, наконец, настолько преобразоваться в водное животное, чтобы жить в открытом океане. Но тюлени не могли бы найти на океанических островах условий, благоприятных для их постепенного обратного превращения в наземную форму. Летучие же мыши, как ранее указано, вероятно, приобрели крылья, сначала скользя по воздуху с дерева на дерево, подобно так называемым летучим белкам, чтобы избежать врагов или чтобы избегнуть падения; но когда способность подлинного полёта была однажды приобретена, она уже никогда не превратилась бы, по крайней мере для вышеуказанных целей, в менее действенную способность скольжения по воздуху. Конечно, крылья летучих мышей, подобно крыльям многих птиц, могли бы значительно уменьшиться или совсем утратиться от неупотребления; но в таком случае было бы необходимым, чтобы эти животные прежде всего приобрели способность к быстрому передвижению по земле исключительно при помощи задних ног с тем, чтобы конкурировать с птицами и другими наземными животными; но для такого изменения летучая мышь, по-видимому, на редкость малопригодна. Эти предположения сделаны исключительно с тем, чтобы показать, что переход строения, каждый шаг которого полезен, – дело чрезвычайно сложное; и нет ничего удивительного в том, что в каком-либо частном случае такой переход не осуществлен.
Наконец, не один автор ставил вопрос, почему у некоторых животных умственные способности развиты более, чем у других, тогда как такое развитие должно бы быть полезно для всех? Почему обезьяны не приобрели интеллектуальных способностей человека? Это можно приписать разным причинам, но так как все они предположительны и их относительная вероятность не может быть оценена, то бесполезно останавливаться на этом. Строго определенного ответа на последний вопрос нельзя ожидать, так как никто не может разрешить даже более простой вопрос: почему из двух рас дикарей одна достигла более высокой степени цивилизации, нежели другая, а это, очевидно, предполагает увеличение способностей мозга.
Градации структуры, сопровождаемые сменой функции
Возвратимся теперь к другим возражениям м-ра Майварта. В целях защиты насекомые часто сходны с различными предметами, как, например, с зелеными или опавшими листьями, сухими сучками, кусочками лишайников, цветками, иглами, экскрементами птиц и живыми насекомыми; к последнему я еще возвращусь позднее. Это сходство часто бывает поразительно близким и, не ограничиваясь окраской, распространяется на форму и даже на манеру держать себя. Гусеницы, свешивающиеся неподвижно, подобно сухой веточке, с кустарника, на котором кормятся, служат превосходным примером подобного сходства. Случаи подражания таким предметам, как экскременты птиц, редки и исключительны. По этому поводу м-р Майварт замечает следующее: «Так как, согласно теории м-ра Дарвина, существует постоянная тенденция к неопределенной вариации и так как мельчайшие зарождающиеся вариации происходят во всех направлениях, то они должны нейтрализовать друг друга и с самого начала образовывать такие нестойкие модификации, что трудно и даже невозможно понять, как такие неопределенные колебания бесконечно малых зачатков могут когда бы то ни было привести к заметному сходству с листом, тростником или каким-нибудь другим предметом, настолько, чтобы Естественный Отбор использовал и увековечил их».
Но во всех предыдущих случаях насекомые уже в своем исходном состоянии, без сомнения, обладали некоторым грубым и случайным сходством с каким-либо предметом, обычно встречающимся в их местообитании. Это совсем нельзя считать невероятным, принимая во внимание почти бесконечное количество окружающих предметов и разницу в форме и окраске множества существующих насекомых. Так как грубое сходство необходимо уже с самого начала, нам становится понятным, почему крупные и высокоорганизованные животные (насколько я знаю, за исключением одной рыбы) сходны в целях защиты не с отдельными предметами, а лишь с фоном обычно окружающей их местности, и только по окраске. Допустим, какое-то насекомое первоначально оказалось случайно похожим на сухой сучок или опавший лист и что это насекомое слабо варьирует в разных направлениях; тогда все те вариации, которые делают его более похожим на такой предмет и тем самым благоприятствуют его защите, будут сохраняться, а другие вариации будут находиться в пренебрежении и в конце концов утратятся; если же вариации делают насекомое вообще менее похожим на предмет, которому оно подражает, то они будут элиминированы. Возражение м-ра Майварта имело бы, однако, силу, если бы нам удалось объяснить вышеприведенное сходство, независимо от естественного отбора, посредством простой колеблющейся изменчивости; но действительное положение вещей таково, что это возражение не имеет значения.
Я не могу также придавать значения трудности, которую м-р Майварт усматривает в «последних степенях совершенства мимикрии», как, например, в приводимом м-ром Уоллесом случае с палочковидным насекомым (Сегохуlus laceratus), похожим на «покрытую ползучим мхом, или Jungermannia, палочку». Сходство это так велико, что туземец даяк утверждал, что листоподобные выросты представляют собою действительно мох. Насекомые служат добычей для птиц и других врагов, чье зрение, вероятно, острее нашего, и любая степень сходства, помогающая насекомому не быть замеченным или открытым, способствует его сохранению; а чем сходство полнее, тем лучше для насекомого. Изучая своеобразие различий между видами в той группе, к которой принадлежит вышеупомянутый Ceroxylus, мы не находим ничего невероятного в том, что у этого насекомого подвергались модификации неправильной формы наружные выросты, которые приобретали более или менее зеленую окраску; вообще во всякой группе признаки, различные у разных видов, наиболее склонны варьировать, тогда как родовые признаки, т. е. общие всем видам, наиболее постоянны.
Гренландский кит – одно из самых замечательных животных на свете, и так называемый китовый ус представляет одну из его наиболее выдающихся особенностей. Китовый ус состоит из ряда пластинок, которые, находясь приблизительно в числе 300 на каждой стороне верхней челюсти, расположены очень тесно друг к другу поперек продольной оси ротовой полости. С внутренней стороны главного ряда находится несколько добавочных. Концы и внутренние края всех пластинок расщеплены в крепкие щетины, которые покрывают все огромное нёбо и служат для просасывания или процеживания воды и для задержания мелкой добычи, которой питается это огромное животное. Средняя и самая длинная пластинка гренландского кита достигает 10, 12 и даже 15 футов в длину, но у различных видов Cetacea наблюдаются градации в длине пластинок; по Скорсби (Scoresby), у одного вида средняя пластинка достигает четырех футов, у другого – трех, у третьего – 18 дюймов, у Balaenoptera rostrata – только около девяти дюймов в длину. Качество китового уса также отличается у разных видов.
Относительно китового уса м-р Майварт замечает, что, «однажды достигнув такой величины и такого развития, при котором он вообще стал полезен, он мог сохраняться и увеличиваться в нужных размерах уже путем одного только естественного отбора. Но как могло быть получено самое начало такого полезного развития?». В ответ на это можно спросить, почему бы отдаленные предки китов, обладающих китовым усом, не могли иметь рта, построенного более или менее сходно с клювом утки, снабженным пластинками? Утки, подобно китам, кормятся, процеживая грязь и воду, и это семейство иногда называли Criblatores, т. е. цедильщики. Я надеюсь, что не буду ложно понят в том смысле, будто я говорю, что предки китов имели в действительности рот с пластинками, подобно клюву утки. Я хочу только сказать, что это нельзя считать невероятным и что огромные пластины китового уса гренландского кита могли развиться из таких пластинок путем градуальных мелких шагов, из которых каждый был полезен для их обладателя.
Клюв широконосной утки (Spatula clypeata) по своему строению замечательнее и сложнее, чем рот кита. Верхняя челюсть снабжена с каждой стороны (у исследованного мною экземпляра) рядом или гребнем из 188 тонких эластичных пластинок, срезанных наискось, так что они заострены и расположены поперек продольной оси рта. Они отходят от нёба и гибкой перепонкой прикреплены к бокам челюсти. Находящиеся посредине самые длинные достигают около одной трети дюйма в длину, выдаваясь на 0.14 дюйма из-под края. При их основании находится короткий дополнительный ряд из косо поперечных пластинок. В этом отношении они сходны с пластинками китового уса во рту кита, но к концу клюва они очень сильно отличаются от него, так как направлены внутрь, а не прямо свешиваются вниз. Вся голова широконоски, хотя неизмеримо менее объемистая, составляет около одной восемнадцатой длины головы средней величины Balaenoptera rostrata, у которого китовый ус имеет только девять дюймов длины; следовательно, если бы мы представили себе голову широконоски одной длины с головой Balaenoptera, то ее пластинки имели бы шесть дюймов в длину, т. е. составляли бы две трети длины китового уса у данного вида кита. Нижняя челюсть широконоски снабжена пластинками той же длины, что и верхняя, но более тонкими, и в этом отношении резко отличается от нижней челюсти кита, которая лишена китового уса. С другой стороны, края этих нижних пластинок расщеплены на тонкие щетиновидные выросты, чем они замечательно походят на пластинки китового уса. У рода Prion, принадлежащего к особому семейству буревестников, только верхняя челюсть снабжена пластинками, которые хорошо развиты и спускаются ниже края, отчего клюв этой птицы походит в указанном отношении на рот кита.
От высокоразвитого клюва широконоски мы можем без большого перерыва перейти [как показывают сообщение и образцы, присланные мне м-ром Салвином (Salvin)], насколько это касается приспособления для процеживания, через клюв Merganetta armata и в некоторых отношениях через клюв Aix sponsa к клюву обыкновенной утки. У последнего вида пластинки гораздо грубее, чем у широконоски, и крепко приросли к бокам челюсти; с каждой стороны их всего около 50, и они не спускаются ниже ее края. Квадратные верхушки этих пластинок переходят на краю в прозрачную твердую ткань, годную для размельчения пищи. Края нижней челюсти покрыты многочисленными тонкими поперечными ребрами, которые выдаются очень мало. Хотя клюв при таком устройстве стоит в качестве сита гораздо ниже, чем клюв широконоски, однако эта птица, как всем известно, постоянно пользуется им с этой целью. У других видов, как мне сообщил м-р Салвин, пластинки развиты даже значительно меньше, нежели у обыкновенной утки, но я не знаю, пользуются ли они своим клювом для процеживания воды.
Обратимся к другой группе того же семейства. У египетского гуся (Chenalopex) клюв весьма похож на клюв обыкновенной утки, но его пластинки не так многочисленны, не так резко отделены друг от друга и не так вдаются внутрь; однако этот гусь, как мне сообщил м-р Бартлетт (Bartlett), «пользуется своим клювом как утка, пропуская воду через углы рта». Однако главной пищей ему служит трава, которую он щиплет, подобно обыкновенному гусю. У последней птицы пластинки верхней челюсти гораздо короче, чем у обыкновенной утки, почти сливаются, их около 27 с каждой стороны, и они оканчиваются зубоподобными бугорками. Нёбо также покрыто округлыми бугорками. Края нижней челюсти покрыты зазубринами, выступающими сильнее, более грубыми и более острыми, нежели у утки. Обыкновенный гусь не процеживает воды, но пользуется своим клювом исключительно для того, чтобы щипать или срезывать траву, к чему этот клюв приспособлен так хорошо, что гусь может ощипывать им траву тщательнее почти любого другого животного. У других видов гусей, как мне сообщил м-р Бартлетт, пластинки менее развиты, нежели у обыкновенного гуся.
Таким образом, мы видим, что одни члены семейства утиных с клювом, устроенным подобно клюву обыкновенного гуся, адаптированным исключительно для ощипывания травы, или даже имеющие клювы с менее развитыми пластинками, могут путем небольших изменений преобразоваться в такой вид, как египетский гусь, последний – в вид, подобный обыкновенной утке, а этот, наконец, в вид с клювом широконоски, годным почти исключительно для процеживания воды; последнее подтверждается тем, что эта птица едва ли может употреблять свой клюв, кроме его загнутого кончика, для схватывания и размельчения твердой пищи. К этому я могу прибавить, что путем небольших изменений клюв гуся может превратиться в клюв с выдающимися, загнутыми назад зубцами, подобный клюву Merganser (представитель того же самого семейства), служащему для совершенно особой цели – схватывать живую рыбу.
Вернемся к китам. Hyperoodon bidens лишен настоящих, пригодных для работы зубов, но его нёбо затвердело и снабжено, по Ласепеду (Lacopede), небольшими неравными жесткими роговыми выступами. Поэтому нет ничего невероятного в предположении, что какая-нибудь из ранних форм Cetacea имела нёбо, покрытое подобными же ороговевшими выступами, несколько более правильно расположенными, которые, подобно буграм на клюве гуся, помогали схватывать и размельчать пищу. Но если так, то едва ли можно отрицать, что указанные выступы посредством вариаций и естественного отбора могли превратиться в пластинки, столь же развитые, как у египетского гуся, которые могли быть одновременно пригодны как для схватывания предметов, так и для процеживания воды; затем – в пластинки, похожие на пластинки домашней утки, и так далее, пока они стали столь же совершенными, как у широконоски, в форме аппарата, годного исключительно для процеживания. Начиная с этой стадии, на которой пластинки имеют две трети длины пластинок китового уса Balaenoptera rostrata, постепенные градации, наблюдаемые у ныне существующих Сetacea, приводят нас к огромным пластинам китового уса гренландского кита. У нас нет ни малейшего основания сомневаться в том, что каждый шаг в этом последовательном ряде мог быть полезным некоторым древним Cetacea при постепенной смене функций, медленно перестраивающихся в процессе их поступательного развития; эти шаги развития полезны настолько же, насколько полезны градации клювов у разных существующих ныне членов семейства утиных. Мы должны помнить, что каждый вид утиных подвержен жестокой борьбе за существование и что строение каждой части тела птицы должно быть хорошо адаптировано к условиям ее жизни.