Помоги проекту - поделись книгой:
Возьмите любой приличный учебник эмбриологии, и вы найдете там длинный список всех тканей взрослого организма, образующихся из клеток нервного гребня. Правда, открытие и исследование маршрутов этих клеток представляло собой нелегкую как в научном, так и в техническом плане задачу.
В 1893 году Джулия Платт, посвятившая изучению эмбриологии девять лет – сначала в Гарварде (США), а потом во Фрейбурге (Германия), опубликовала статью, в которой утверждала, что у эмбриона саламандры некоторые хрящи черепа формируются из клеток нервного гребня. В то время это было весьма смелое заявление, потому что считалось, что все хрящи и кости происходят из мезодермы, среднего слоя зародышевого диска. Все знали, что эктодерма (слой, из которого развивается нервный гребень) формирует эпидермис и нервные структуры. Предполагать что-то иное было просто немыслимо, так как подобные идеи представлялись смехотворными. О чем вообще говорит эта калифорнийская дама? В эмбриологической литературе поднялся шквал абсолютно неконструктивной критики. Один эмбриолог даже предположил, что мисс Платт, видимо, не слишком аккуратно готовила свои препараты. Правда, в конце концов выяснилось, что Джулия Платт была все же права, но это не спасло от краха ее научную карьеру, которая завершилась в 1898 году после окончания работы над докторской диссертацией.
Отчасти причина, по которой в научном сообществе возникли сомнения относительно утверждений Джулии Платт, заключалась в том, что она сосредоточила свое внимание на небольших различиях во внешнем виде клеток развивающегося эмбриона. Различия были настолько незначительны, что некоторые сомневались в том, что они вообще существуют. Джулия Платт исследовала под микроскопом тонкие срезы эмбриона саламандры, и была уверена, что видела разницу между клетками, происходившими из эктодермы, и клетками – производными мезодермы и энтодермы. На первый взгляд кажется, что различить их очень трудно, но таким методом пользовались и все другие эмбриологи: эктодермальные клетки (включая клетки нервного гребня) были мельче клеток мезодермы и содержали гранулы коричневого пигмента. Правда, исследование опиралось на визуальное изучение различных эмбрионов разных возрастов, и это делалось для того, чтобы реконструировать миграцию клеток нервного гребня. Как могли эмбриологи быть уверенными, что, рассматривая разные эмбрионы, они видят одни и те же клетки?
Прослеживать судьбу клеток стало легче после того, как в практику научных исследований был внедрен метод составления карт зачатков, или карт судьбы. Звучит как нечто магическое, но речь идет вовсе не о гадании на хрустальных шарах. Эмбриологи вводят красители в живые клетки эмбриона, а затем смотрят, где в конце концов эти клетки окажутся. В 1920-х годах эмбриологи окрашивали клетки в синий или красный цвет. В конце 1970-х появились многочисленные флуоресцентные красители, а к 1980-м эмбриологи создали генетически модифицированные эмбрионы с клетками, которые эффективно «сами окрашивались» в различные флуоресцирующие цвета (это была технология, которая в конце концов развилась в уже упомянутую выше методику «мозговой радуги» (Brainbow). Теперь стало возможно пометить клетки нервного гребня и посмотреть, куда они мигрируют. Эмбриологи наблюдали, как клетки гребня тронулись в путь и устремились к передней части головы, чтобы заложить там фундамент костей свода черепа, включая лобные кости и верхнюю и нижнюю челюсти. Теперь им оставалось только одно – превратиться в костную ткань.
Появление черепа
Представьте себе, что вы находитесь в своем развитии на стадии трехслойного эмбриона, при этом клетки среднего мезодермального слоя вместе с мигрировавшими клетками нервного гребня формируют на головном конце особый тип эмбриональной ткани, называемой мезенхимой. Мезенхимные клетки пока еще «не решили», во что они хотели бы превратиться, и поэтому они просто растут. Такие клетки называют недифференцированными. Большинству из них в скором времени предстоит стать костями, мышцами, хрящами или клетками крови. Однако немногие недифференцированные стволовые клетки будут и дальше пребывать в нерешительности. Такие клетки присутствуют и во взрослом организме – в костном мозге и в жировой ткани, – являясь источником восполнения клеток. Отдельная область медицины – регенеративная медицина – целиком основана на возможности использования «мезенхимных стволовых клеток» для устранения дефектов и повреждений.
Большинство мезенхимных клеток, которым предстоит стать клетками костной ткани, сначала становятся клетками ткани хрящевой. В том месте, которое вскоре станет основанием черепа, мезенхима образует островки хряща. Эти островки объединяются, а затем превращаются в кость. Такой способ создания костей по первоначальной хрящевой «модели» является самой распространенной формой оссификации (окостенения) эмбрионального скелета: позвоночник, ребра, грудина и все кости конечностей, не считая ключицы, образуются именно так.
В развитии черепа мы видим еще один пример того, что Дарвин назвал «законом зародышевого сходства» (1859). У взрослого человека череп выглядит совершенно не так, как у большинства остальных млекопитающих. Однако, если сравнить хрящевую модель основания эмбрионального человеческого черепа с развивающимися черепами других млекопитающих, то выявляется просто разительное сходство. Основание эмбрионального черепа состоит из трех пар капсул, которые содержат носовую полость, глазницу и ухо. У многих других млекопитающих эти отделы легко различимы и на черепе взрослых особей: носовая капсула выступает вперед, образуя морду. Мозговой череп мал, компактен и располагается на слуховых капсулах, в которых находятся анатомические структуры уха. Напротив, наш мозговой череп вырастает таким крупным, что если мы посмотрим на него сверху, то не увидим ничего, кроме этого мозгового черепа. Наши глаза спрятаны под передней частью мозгового черепа; наш наружный нос очень короток и совсем не похож на морду животного, а вся полость носа тоже надежно спрятана под мозговым черепом.
Большая часть костей нашего скелета развивается точно так же, как кости основания черепа, – сначала мезенхимные клетки превращаются в хрящевые, образуя хрящевую модель будущей кости, в которую затем и превращается хрящ. Однако свод черепа, образующий крышу мозгового черепа, вместе с частью лицевого скелета и ключицей формируются как твердые кости непосредственно из мезенхимы.
В мезенхиме, расположенной над развивающимся мозгом, дифференцируются костные клетки, образующие иглы костного матрикса, содержащего смесь белка и минеральных веществ кости. Иглы постепенно растут в радиальном направлении от центров окостенения, но все же в момент рождения кости черепа слегка отделены друг от друга, соединяясь волокнистыми перепонками. В месте соприкосновения двух костей виден шов. Там, где в одном месте встречаются несколько костей, образуются покрытые мембранами отверстия, называемые родничками. Это «мягкие места» младенческого черепа – большой родничок находится спереди, там, где соседствуют лобная и теменные кости, и малый родничок, расположенный сзади в месте соединения затылочной и теменных костей. Эти фиброзные суставы между костями черепа позволяют им немного накладываться друг на друга при продвижении новорожденного по родовым путям, что облегчает прохождение головки новорожденного (диаметром 9 см) через выход из таза (диаметром 10 см). Поэтому в момент рождения головка новорожденного иногда выглядит довольно причудливо. Правда, на следующий день кости становятся на свои обычные места, и головка делается, как ей и положено, круглой. Фиброзные швы между плоскими костями свода черепа остаются открытыми на время роста головы, что позволяет черепу расширяться. На самом деле швы очень важны для роста черепа – потому что именно в области швов и происходит собственно рост, так как новые костные клетки образуются из мембран, соединяющих края плоских костей и прикрывающих роднички.
Формы черепа
Череп новорожденного младенца очень податлив. Его можно легко деформировать – случайно или преднамеренно. Преднамеренную деформацию детских черепов практиковали в Древнем Египте, Древней Греции, Перу и Австралии. Причудливая форма черепа должна была свидетельствовать о социальном статусе его обладателя, о его титуле, принадлежности к определенной группе. Деформированный череп был знаком принадлежности к политической или военной элите. Голова египетского фараона Эхнатона, похоже, была деформирована в результате заболевания, но скульптурные портреты его супруги Нефертити позволяют предположить, что ее череп имел удлиненную коническую форму. На мумиях Тутанхамона и его матери также заметны следы конической деформации черепа. На изображениях видно, что у всех фараонов продолговатые черепа, и видно, что это не дань художественной моде того времени – черепа египетских фараонов действительно были целенаправленно деформированы.
Древние аборигены Центральной Америки сжимали головы своих младенцев двумя кусками дерева, приложенными ко лбу и затылку, чтобы сделать голову более плоской в передне-заднем направлении. В результате голова ребенка начинала расти вверх. Исторические культуры Европы, Азии и Африки тоже известны обычаями наложения давящих повязок на головы детей для придания им желаемой конической формы. В статье, недавно опубликованной в научном журнале «Клиническая анатомия» (Clinical Anatomy), клиницистам напоминают, что странная форма детских черепов даже в наше время может быть следствием целенаправленного воздействия на голову ребенка в соответствии с какими-то традициями. Примечательно, что не далее как в 1994 году была опубликована книга, озаглавленная: «Красивый ребенок: руководство по приданию детским головкам нужной формы» (Baby Beautifuname = "note" a Handbook of Baby Head Shaping).
Случайные деформации детских черепов были широко распространены среди коренных жителей Америки, у которых в ходу были особые доски для переноски младенцев, которых крепко к ним привязывали, что зачастую приводило к уплощению затылка. С начала 1990-х подобное явление стали наблюдать после того, как молодым родителям (особенно в США и Великобритании) стали рекомендовать укладывать младенцев спать на спину. Кампания «спать на спине» пользовалась большим успехом, так как резко сократила число внезапных детских смертей, но, помимо этого, она привела к снижению частоты уплощения лбов. Правда, теперь стало больше детей с уплощением затылка, но, к счастью, это изменение оказалось преходящим.
Тем не менее никакие деформации черепа – будь то случайные или преднамеренные – не оказывают никакого влияния на формирование головного мозга в полости черепа. Реальные проблемы, однако, возникают в случаях преждевременного закрытия швов, что ограничивает рост черепа. Раннее закрытие сагиттального (продольного) шва означает, что череп не может расти в ширину и может расти только вперед и назад, становясь длинным и узким. Преждевременное зарастание венечного шва приводит к ограничению роста в передне-заднем направлении, и в качестве компенсации череп становится более высоким.
Несмотря на то что кость представляется жестким образованием из неподатливой ткани – а зрелая кость именно такова, – давление, оказываемое на свод черепа изнутри, влияет на форму костей свода черепа по мере их роста. Это хорошо видно, когда преждевременно зарастают швы, а также в тех случаях, когда внутричерепное давление оказывается слишком высоким. При гидроцефалии (водянке головного мозга) избыток цереброспинальной жидкости создает повышенное давление, буквально раздувая свод черепа. Эта патология возникает в конечном счете в результате того, что в эмбриональном периоде головной мозг формируется из полой нервной трубки. По мере развития головного мозга пространство внутри трубки преобразуется в ряд последовательно сообщающихся камер или желудочков, наполненных цереброспинальной жидкостью (ЦСЖ).
Некоторые каналы, соединяющие желудочки мозга между собой или с каналом спинного мозга, могут быть очень узкими или вообще закупориваться, что приводит к накоплению в желудочках цереброспинальной жидкости. Это состояние можно лечить хирургически: в полость переполненных желудочков вводят трубку, другой конец которой выводят в другую полость тела, как правило в брюшную; в некоторых случаях в основании мозга проделывают небольшое отверстие, чтобы обеспечить отток лишней жидкости.
В 1999 году известный исследователь паранормальных явлений Ллойд Пай заявил, что странный череп, обнаруженный в 1930 году в некой заброшенной мексиканской шахте, возможно, принадлежал ребенку, рожденному земной женщиной от инопланетянина. В выложенном в YouTube видео Пай описывает череп «звездного мальчика» как «не имеющий практически ничего общего с человеческим черепом». Пай приводит мнение одного канадского специалиста по челюстно-лицевой хирургии, который якобы сказал, что за все время работы ему не приходилось видеть такого деформированного черепа, тем не менее едва ли это может служить основанием для того, чтобы допустить его внеземное происхождение. У черепа отсутствует верхняя челюсть, что делает его абсолютно необычным, на взгляд неспециалиста. Да, череп действительно необычен, но он больше похож на череп ребенка, страдавшего тяжелой гидроцефалией, от которой ребенок, судя по всему, и умер. Это не волнующая история об инопланетных пришельцах, а печальная земная история. Череп «звездного мальчика» – это череп брошенного ребенка, которого привело к смерти отсутствие адекватной медицинской помощи.
Наложение давящих повязок на голову и гидроцефалия могут приводить к деформации черепа, но и форма нормального черепа может многое сказать о его владельце. Черепа варьируют по форме и размерам в зависимости от принадлежности к определенной популяции или к определенному полу.
Типичный мужской европейский череп обладает выраженным надбровным валиком. В профиль такой череп имеет впадину между валиком и выступающими носовыми костями. На задней поверхности черепа, на затылочной кости, виден выступающий гребень, который называется затылочным возвышением. Его легко прощупать на затылке мужчины. У лысого или наголо выбритого мужчины это возвышение можно даже увидеть. Гребень с обеих сторон изгибается к срединной линии возвышения, образуя картину, похожую на схематическое изображение чайки. Под ухом есть еще один, направленный книзу выступ – сосцевидный отросток височной кости. Этот отросток легко прощупывается под мочкой уха. У мужчин этот отросток намного массивнее, чем у женщин. Сосцевидный отросток и большое затылочное возвышение – это места прикрепления мышц к черепу. К сосцевидному отростку прикрепляется длинная, идущая косо по поверхности шеи грудино-ключично-сосцевидная мышца. При повороте головы в сторону эта мышца отчетливо выступает на противоположной стороне шеи – собственно, сокращение этой мышцы и приводит к повороту головы. Затылочное возвышение вместе с гребнями по обе стороны от возвышения служит местом прикрепления мышц задней части шеи, включая и похожую на воздушного змея трапециевидную мышцу.
Женский череп выглядит более хрупким и нежным. Все признаки мужского черепа есть и у женщин, но выражены они слабее. Надбровных валиков практически нет, или они очень слабо выражены. Линия лба плавно переходит в линию носа. Сосцевидный отросток мал и компактен, а задняя поверхность затылочной кости выглядит гладкой и круглой с едва заметным возвышением, к которому прикрепляются мышцы заднего отдела шеи.
Когда я рассматриваю найденный археологами скелет и стараюсь определить пол взрослого человека, настоящим даром является хорошо сохранившийся череп. Даже если отсутствуют тазовые кости или они фрагментированы, то по черепу всегда можно определить, кому принадлежал скелет – мужчине или женщине. По зубам, кроме того, можно определить возраст человека в момент смерти. Если зубной набор незрелый, то возраст установить очень легко, потому что разные зубы формируются и прорезаются в разные возрастные периоды в жестко определенной последовательности. К трехлетнему возрасту во рту младенца присутствуют двадцать молочных зубов; в каждом квадранте (то есть в половине челюсти) есть два резца, один клык и два коренных зуба (моляра). Через три года ребенок начинает терять эти зубы, и на их месте прорезаются постоянные зубы: их в конце концов будет тридцать два, включая и третьи моляры (зубы мудрости), если, конечно, вы не принадлежите к 10–20 % населения, у которых не прорезаются третьи моляры. Детские резцы и клыки сменяются более крупными резцами и клыками, а детские моляры сменяются премолярами (малыми коренными зубами) с двумя бугорками на жевательной поверхности, а за премолярами следуют три взрослых моляра (больших коренных зуба), которые занимают места на выросших челюстях позади молочных зубов. Первый постоянный большой коренной зуб прорезается приблизительно в шесть лет, второй в двенадцать, а третий – в восемнадцать.
После прорезывания всех постоянных зубов определять возраст человека по черепу становится труднее. Можно, однако, составить, пусть даже весьма приблизительное, представление о возрасте человека, глядя на состояние швов, соединяющих плоские кости свода черепа. В момент рождения эти швы широко раскрыты и заполнены соединительнотканными мембранами, в детстве они становятся у́же, так как кости сближаются и начинают примыкать друг к другу, хотя все еще разделены слоем фиброзной соединительной ткани. У взрослых людей соединительнотканная перепонка в конце концов исчезает, а кости сливаются друг с другом, срастаясь в одно целое. К сожалению, срастание швов свода черепа не подчиняется таким строгим закономерностям, как прорезывание зубов, и судить о возрасте по швам можно, как уже было сказано, лишь приблизительно. Зубы, таким образом, очень ценны, особенно при археологическом исследовании ископаемых останков человеческих скелетов.
Сейчас мы едим мягкую, обработанную пищу, и наши зубы стираются не так быстро, как у предков, питание которых было более грубым. Достаточно сказать, что в хлебе часто попадалась мелкая пыль от каменных жерновов. Несмотря на то что эмаль – это самое твердое и прочное вещество в человеческом организме, способное перетирать самую грубую пищу, она все же со временем изнашивается, обнажая дентин – ядро зуба, и поэтому показателем возраста может служить степень стертости зубной эмали. Дентин обнажается в первую очередь на концах зубов, вдоль режущих краев резцов и на бугорках премоляров и моляров. Идут годы, у моляров постепенно стираются и исчезают бугорки жевательной поверхности. Поверхность становится ровной и представлена дентином, так как одновременно с бугорками стирается и эмаль, которая сохраняется лишь в виде ободка вокруг боковой поверхности. Зуб может стереться до такой степени, что эмаль полностью исчезает, а от зуба остается лишь небольшой выступ над корнем. Я – современный человек, и мой рацион не такой грубый, каким он был бы, живи я несколько столетий назад. Тем не менее, когда я чищу зубы, я иногда смотрю на них в зеркало и вижу, что бугорки на коренных зубах пока выражены очень хорошо, но зато на краях резцов уже проступила узкая полоска дентина. То есть мои зубы медленно, но верно стираются. Так что имеет смысл и вам оценить состояние своих зубов.
Слух
Череп и зубы чрезвычайно полезны, так как помогают антропологам определять возраст и пол людей, которым принадлежали те или иные элементы скелета. Когда в нашу лабораторию поступает хорошо сохранившийся череп, я понимаю, что у меня есть неплохой шанс выяснить пол и возраст его умершего обладателя, но я редко могу устоять перед искушением исследовать и самые мелкие косточки человеческого тела. Эти косточки бесполезны в смысле определения возраста или половой принадлежности, но они восхитительны сами по себе.
Сначала я осторожно исследую костный наружный слуховой проход с помощью зубной кюретки (этим инструментом стоматологи удаляют у своих пациентов зубной налет), а затем осторожно вытряхиваю содержимое уха на подставленную ладонь. Среди сухой пыли и песка я кончиком пальца нащупываю три крошечные косточки – молоточек (
Барабанная перепонка находится у внутреннего края наружного слухового прохода, полностью его закрывая. Если с помощью отоскопа (специального инструмента, который отоларингологи используют для осмотра уха) заглянуть в наружный слуховой проход здорового человека, то в конце прохода можно увидеть барабанную перепонку – блестящую, жемчужного цвета полупрозрачную мембрану. Можно даже рассмотреть молоточек, прикрепленный к противоположной поверхности мембраны. Звуковые волны, поступающие в наружное ухо, заставляют колебаться натянутую барабанную перепонку, а соединенные между собой три слуховые косточки передают эти колебания через среднее ухо, в полости которого они расположены, к окну улитки.
Улитка – это анатомическая структура, оправдывающая свое название и представляющая собой спиральную, наполненную жидкостью полость, расположенную внутри височной кости, в основании черепа. Рядом с улиткой находятся другие, тоже наполненные жидкостью трубки: три С-образных полукружных канала. Эти каналы расположены под прямым углом друг к другу. В полости как улитки, так и полукружных каналов находятся рецепторы – волосковые клетки, «усики» которых являются детекторами перемещения жидкости внутри трубок. Эти рецепторы воспринимают ускорения движения жидкости и определяют перемещения головы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
Колебания жидкости в полости улитки порождают электрические импульсы в волосковых клетках (рецепторах), а эти импульсы, в свою очередь, передаются нервным клеткам, которые, объединяясь, образуют пучок – улитковый нерв. Этот последний объединяется с вестибулярным нервом, несущим информацию о положении и ускорении движения головы от других участков лабиринта, включая полукружные каналы. Объединенный преддверно-улитковый нерв входит в полость черепа и направляется в ствол головного мозга. По цепи нервов сигналы передаются дальше – из ствола мозга в его вышележащие отделы и в конце концов поступают в слуховую кору височной доли.
Так устроен слуховой анализатор и у других млекопитающих. Если вы заглянете в среднее ухо мыши или слона, то увидите там такую же цепь из трех слуховых косточек, связывающую барабанную перепонку с улиткой. Напротив, у пресмыкающихся в среднем ухе только одна косточка. История о том, как у млекопитающих появились три слуховые косточки, очень интересна, и мы вернемся к ней позже.
Ухо – невероятно сложный и нежный механизм, от тончайшей, полупрозрачной барабанной перепонки, крошечных слуховых косточек до хрупких волосковых клеток улитки, и кажется странным, что заболевания уха случаются не так уж часто. Потеря слуха может быть полной и частичной, наследственной (генетически обусловленной) или приобретенной. По мере старения все мы, так или иначе, теряем слух, и в первую очередь в отношении высоких частот. Помимо старения у приобретенной глухоты и тугоухости может быть множество других причин, включая такие инфекционные болезни, как корь, свинка и менингит, прием лекарств, а также воздействие некоторых растворителей и пестицидов. Слух может также пострадать от воздействия чрезмерно громких звуков – по этой причине слух теряется в половине всех случаев тугоухости. Волосковые клетки улитки отличаются хрупкостью, и громкие звуки, вызывая мощное движение жидкости в полости улитки, прижимают «усики» волосковых клеток, как сильный ветер укладывает на землю пшеницу.
Обоняние
В жизни мы слепо полагаемся на многие анатомические образования, отличающиеся невероятной хрупкостью, которая обнаруживается только при анатомировании черепа. Сам мозг, как может показаться, надежно защищен костной черепной коробкой, но повредить его можно, не вскрывая череп и даже не прикасаясь к голове. Так, в результате резкого ускорения движения головы мозг резко смещается внутри черепа, что может привести к столкновению мозга с костями свода черепа и вызвать ушиб мозга. Сотрясение мозга, как правило, проходит само, но вызывает очень неприятные симптомы: головную боль (что совсем не удивительно), головокружение и тошноту. Еще одним следствием травмы мозга может стать потеря обоняния – аносмия. Если вы заглянете внутрь черепа, то поймете, почему обонятельные нервы, получающие информацию о запахах из полости носа, так подвержены травмам. В передней части черепа лобные доли головного мозга покоятся на плоском костном основании, которое одновременно образует крышу глазниц. Прямо в середине этого основания, между глазницами, находится узкая костная полоса, пронизанная множеством мелких отверстий. Это решетчатая пластинка решетчатой кости. У решетчатой кости есть другие части, которые отнюдь не напоминают решето, но свое название кость получила именно из-за решетчатой пластинки. Дно решетчатой пластинки образует крышу носовой полости. Слизистая оболочка носа в этом месте содержит специализированные нервные клетки, снабженные крошечными белковыми выростами (обонятельными рецепторами). Эти рецепторы распознают молекулы пахучих веществ, которые вызывают изменения в конфигурации рецепторов. Эти изменения конфигурации порождают электрические импульсы, которые передаются по нервным волокнам, объединяющимся в обонятельный нерв после прохождения решетчатой кости. Непосредственно над решетчатой костью обонятельные нервы вступают в обонятельные луковицы. Здесь они образуют синапсы со вторыми нейронами, аксоны которых формируют обонятельный тракт. Он проходит под лобными долями, а потом «ныряет» внутрь мозга.
Если мозг в результате травмы смещается в полости черепа, то в опасности оказываются тонкие волокна обонятельного нерва, проходящие через отверстия решетчатой пластинки – они могут просто разорваться, нарушив связь между обонятельными рецепторами в носу и обонятельными луковицами. Исследование больных с травмами головного мозга в Пенсильвании показало, что более чем в половине случаев происходит потеря обоняния, но в 40 % случаев сами больные не замечают этой потери. Это кажется странным, но из всех наших специализированных чувств обоняние, пожалуй, доставляет нам меньше всего хлопот своим исчезновением. Я не хочу сказать, что обоняние – избыточное для человека чувство, но, в сравнении с другими животными, мы в ходе эволюции не слишком заботились о его развитии.
Млекопитающие располагают приблизительно тысячью генов, кодирующих белки обонятельных рецепторов (это полновесных 3 % всего генома), в то время как у нашей старой знакомой, морской миноги, таких генов всего 60, и это неудивительно, потому что минога может различать лишь очень ограниченное число запахов. Однако, несмотря на то что у миноги, в сравнении с млекопитающими, генов, отвечающих за обоняние, действительно совсем мало, они (эти гены) очень похожи на соответствующие гены млекопитающих своими размерами и строением. Здесь мы видим еще один пример удвоения генов в ходе эволюции. Только в данном случае второй экземпляр генов, появившийся в результате удвоения, выполняет несколько иные функции по сравнению с оригиналом, кодируя немного отличающиеся друг от друга белки обонятельных рецепторов. Путем удвоения (дупликации) семейство обонятельных генов претерпело весьма значительное, можно сказать взрывоподобное, увеличение у большинства позвоночных в сравнении с предком, общим для нас и миноги. Это увеличение достигло своего апогея у млекопитающих.
Я часто развлекаюсь игрой в прятки с моим псом Бобом – прячу от него теннисный мячик. Но Боб не ищет его, как мы, он его буквально вынюхивает. Приблизительно 500 миллионов лет эволюции (именно 500 миллионов лет назад жил наш общий с миногой предок) снабдили млекопитающих потрясающим обонянием. Вернее, большинство млекопитающих, за исключением нас. У людей активных обонятельных генов всего около 400. Еще 400 генов присутствуют в нашем геноме, но они настолько сильно выродились, что стали неактивны, и мутировали до такой степени, что их стало невозможно «считывать» и транслировать в белки. У собак – и, как ни странно, у мышей – активных обонятельных генов в три раза больше, чем у нас, и благодаря такому преимуществу Боб отлично чует свой любимый мячик, куда бы я его ни спрятала. Я могу учуять теннисный мячик, если поднесу его очень близко к носу (не скажу, что запах очень приятный), но у меня нет ни малейшего шанса унюхать его с противоположного конца комнаты.
Однако если у людей столько слабоактивных обонятельных генов и еще больше таких же, но совершенно неактивных генов, то интересно было бы узнать, когда начался этот процесс вполне осознанного уничтожения отточенного в ходе эволюции органа чувств? В процессе исследования этого вопроса выясняется, что не только у людей произошла деградация обонятельных генов. Сравнивая геномы разных биологических видов, одна группа генетиков решила, что нашла тот момент, когда начался упадок обоняния. Дело выглядело так, будто человекообразные обезьяны, включая человека, вместе с другими узконосыми обезьянами Старого Света, такими как лангуры, павианы и колобусы, обладают гораздо более скудным набором обонятельных генов в сравнении с приматами Нового Света. Эти две группы приматов, помимо всего прочего, по-разному смотрят на мир. У лемуров и лори, как и у большинства приматов Нового Света, в сетчатке есть всего два типа цветовых рецепторов; у мартышковых и человекообразных обезьян Старого Света таких типов три, что обеспечивает им трихроматическое цветовое зрение. Другими словами, у приматов, у которых развилось то, что мы называем «цветовым зрением», сильно притупилось обоняние.
Это очень занимательная история, но при ближайшем рассмотрении выяснилось, что более тщательный анализ геномов ее не подтверждает. Наоборот, утрата обонятельных генов – это общая для всех приматов тенденция. У большинства приматов число обонятельных генов колеблется от 300 до 400. На самом деле, несмотря на то что мы считаем самих себя более других обделенными обонятельными способностями, оказывается, что люди вырвались вперед в сравнении с другими приматами. У нас больше активных обонятельных генов, чем у шимпанзе, орангутанов, игрунок, макак и галаго.
Несмотря на то что гипотеза о том, что обоняние приматов пострадало за счет эволюции цветового зрения, не подтвердилась, все же следует учитывать тот факт, что у всех представителей отряда приматов обонятельных генов меньше, чем у других млекопитающих. Помимо сокращения генетической основы обоняния, у большинства приматов (если не считать мокроносых приматов, таких как лемуры, руконожки, лори) очень короткие, в сравнении с другими млекопитающими, носы и маленькие обонятельные луковицы. Для подавляющего большинства млекопитающих самые важные чувства – это обоняние и слух, но для приматов – это зрение и осязание. Таким образом, обоняние в своем развитии вошло в противоречие со зрением. Для того, чтобы понять происхождение нашего зрения, нам придется познакомиться с очень далекими нашими предками и углубиться в поистине седую древность.
Зрение
Глаза, подобные нашим, существуют уже 500 миллионов лет – ведь такие глаза у позвоночных были с самого начала. Первые позвоночные, похожие на современную миногу, были, возможно, лишены челюстей, зато обладали глазами. На самом деле у миног очень сложные глаза, похожие на глаза всех других позвоночных животных. Глаза миноги напоминают оптическую систему фотоаппарата с диафрагмой (радужной оболочкой) и внутренней линзой (хрусталиком). Более того, каждый глаз снабжен шестью глазодвигательными мышцами – точно так же, как у нас. Такое впечатление, что глаза позвоночных просто возникли как бы ниоткуда, сразу в окончательно оформленном виде. Это, казалось бы, бросает вызов теории эволюции, согласно которой все изменения в природе происходят постепенно, в течение длительного времени, поэтому нет ничего удивительного в том, что за строение глаза позвоночных сразу ухватились креационисты. Даже Дарвин как будто бы признавал, что очень трудно объяснить, откуда могли взяться такие глаза. В «Происхождении видов» он писал:
В высшей степени абсурдным, откровенно говоря, может показаться предположение, что путем естественного отбора мог образоваться глаз со всеми его неподражаемыми изобретениями для регуляции фокусного расстояния, для регулирования количества проникающего света, для поправки на сферическую и хроматическую аберрацию (Darwin, 1872) [6].
Креационисты обожают приводить эту цитату из «Происхождения видов», причем всегда останавливаются на этом месте. Однако надо понимать, что эта фраза – не более чем приманка, риторический прием, используемый ученым. Далее Дарвин пишет о том, что когда-то считалось полным абсурдом предполагать, будто Земля вращается вокруг Солнца, а не наоборот, и продолжает свою мысль:
Разум мне говорит: если можно показать существование многочисленных градаций от простого и несовершенного глаза к глазу сложному и совершенному, причем каждая ступень полезна для ее обладателя, а это не подлежит сомнению… в таком случае затруднение, возникающее при мысли об образовании сложного и совершенного глаза путем естественного отбора, хотя и непреодолимое для нашего воображения, не может быть признано опровергающим всю теорию.
Я с великой радостью совершила бы путешествие во времени, в эпоху Чарльза Дарвина, и поведала бы ему обо всех научных открытиях, расширивших наше понимание эволюции в XX и XXI веке. Я бы рассказала ему обо всех чудесных ископаемых остатках, по которым можно судить, как у амфибий развивались конечности, как у динозавров отросли перья и как происходила эволюция человека. Я бы рассказала ему о ДНК и геномах. Но с особым удовольствием я бы рассказала ему о недавнем открытии генетических связей между «простым и несовершенным глазом» и «глазом сложным и совершенным».
Наш старый приятель скромный ланцетник, «живое ископаемое», обладает органом, который долгое время называли «лобным глазом» (или «фронтальным глазом»), хотя ученые и не были уверены в том, что ланцетник мог с его помощью что-то видеть. «Лобный глаз» содержит клетки, которые вполне могут быть светочувствительными, так как расположены вблизи темных пигментированных клеток, так же как наша сетчатка содержит слой светочувствительных клеток (фоторецепторов) поверх пигментного эпителия. Но является ли эта структура ланцетника светочувствительной? Потенциально чувствительные клетки в «лобном глазу» ланцетника очень примитивны, в отличие от сложных палочек и колбочек наших человеческих глаз. Сравнительная анатомия, даже на клеточном уровне, не может дать ответ на этот вопрос.
К решению проблемы привлекли генетику. Группа чешских и немецких генетиков и специалистов по биологии развития поставили перед собой задачу разгадать эту загадку и исследовали гены, экспрессия которых формирует «лобный глаз» ланцетника. Гены, экспрессия (считывание информации) которых формирует пигментные клетки ланцетника, как оказалось, очень похожи на гены, формирующие пигментные клетки сетчатки позвоночных животных – «молекулярные отпечатки пальцев» этих клеток оказались одинаковыми. Светочувствительные клетки ланцетника также являются продуктами экспрессии генов, схожих с генами, на которых экспрессируются светочувствительные клетки глаз позвоночных. Очень важно отметить, что среди этих генов есть те, которые кодируют белки, которые, как известно, участвуют в преобразовании падающего света в электрические сигналы в палочках и колбочках. Ученым удалось также идентифицировать длинные нервные волокна, идущие от этих сенсорных клеток в мозг ланцетника. Наконец, было найдено доказательство того, что у этого примитивного, родственного позвоночным животного есть простейший глаз, что пролило свет на то, из какой исходной структуры мог развиться наш сложный глаз.
Для таких свободно плавающих организмов, как древние хордовые животные, обладание светочувствительным органом, расположенным на переднем конце тела, представляло определенные эволюционные преимущества. По мере усложнения организмов и появления позвоночных животных обладание сложными глазами и соответствующими проводящими путями и нервными сетями головного мозга, которые были в состоянии воспринимать и интерпретировать образы, помогало одним организмам избегать хищников, а самим хищникам – обнаруживать добычу.
Существует, однако, непреодолимая пропасть между такой примитивной структурой, как «фронтальный глаз», и таким сложным образованием, как глаз позвоночного животного, оснащенный сетчаткой, хрусталиком, радужной оболочкой и глазодвигательными мышцами. Заполнить эту пропасть помогает другое существо, принадлежащее к дожившей до наших дней группе бесчелюстных. В то время как миноги обладают сложными глазами, имеющими сильное сходство с глазами всех прочих позвоночных, у их близких сородичей миксин орган зрения устроен весьма примитивно. Конические глаза миксин располагаются под слоем прозрачной кожи. В этих глазах имеется сетчатка, соединенная нервными волокнами с гипоталамической областью головного мозга. Однако в этом, с позволения сказать, глазу нет ни хрусталика, ни радужной оболочки, ни роговицы, ни глазодвигательных мышц, и похоже, что миксина не использует этот орган для «видения» – по сути, миксина слепа; вероятно, это подобие глаза служит животному для задания циркадных ритмов. Тем не менее глаз миксины может представлять собой ступень, одну из дарвиновских «градаций» между примитивным «глазом» ланцетника и нашими глазами, обеспечивающими полноценное зрение. Проблема заключается в том, что мы не можем знать, является ли миксина древнейшим позвоночным, или она когда-то была такой же, как минога, но потом претерпела регрессию и вернулась к более примитивному состоянию. Это означает, что мы не можем рассматривать глаз миксины как свидетельство существования некоего промежуточного звена между простыми и сложными глазами.
Итак, мы снова вернулись к вышеупомянутой пропасти. Но, может быть, нам стоит отвлечься от анатомии взрослых особей и присмотреться к тому, как развивается глаз в эмбриональном периоде. Глаза личинок миноги очень похожи на глаза миксины. После метаморфоза миноги во взрослую особь ее глаз становится больше и сложнее: клетки сетчатки становятся более специализированными, образуется хрусталик, а глаз начинает выступать над поверхностью кожи и приобретает подвижность.
Поделиться книгой: