Помоги проекту - поделись книгой:
Драматический конец теории рекапитуляции сделал само ее обсуждение достаточно щекотливым. Даже упоминание биогенетического закона Геккеля стало, в какой-то мере, неприличным. Теория так сильно себя дискредитировала, что ее можно было употребить только разве что в качестве назидательной истории для следующих поколений ученых. Тем не менее между эмбриональным развитием и эволюцией все же прослеживается параллелизм. Геккель оказался неправ: эмбриональное развитие животных не является повторением форм их взрослых предков. Однако фон Бэр (о котором все как-то забыли в своем увлечении этой научной сенсацией), а также Дарвин оказались правы. Сходство эмбрионов разных видов объясняется именно наличием общих предков.
Дарвин и Альфред Рассел Уоллес оба и практически одновременно пришли к идее эволюции путем естественного отбора, наблюдая и сравнивая главным образом различия в анатомии и физиологии, а также эмбриональном развитии живых организмов. Это невероятно важная деталь, которую стараются не замечать креационисты, ибо она означает, что эта теория не зависит от палеонтологических находок и от прогресса науки, происшедшего со времен Викторианской эпохи. Самое изящное объяснение тех свойств, какие мы наблюдаем у ныне живущих видов, заключается в том, что все животные родственны друг другу: все они ветви одного огромного эволюционного древа жизни.
Во второй половине XIX века биологам и геологам стало ясно, что вымершие животные, известные нам по оставшимся от них окаменелостям, тоже были частями этого великого древа. Однако со времени опубликования в 1858 году фундаментальной статьи Дарвина и Уоллеса было сделано множество чудесных открытий, касающихся ископаемых организмов, и полученные данные позволили связать между собой различные группы животных. Теперь в нашем распоряжении есть ископаемые остатки рыб с плавниками, напоминающими конечности (тиктаалик), а также ископаемые остатки древнейших амфибий – таких, как акантостега (
Помимо обильных палеонтологических и палеоантропологических данных об ископаемых формах, мы теперь можем исследовать любые структуры организма гораздо более подробно, чем могли мечтать ученые Викторианской эпохи. Ткани и органы можно теперь исследовать с помощью электронной микроскопии и иммуногистохимии; клетки можно окрашивать в разные цвета в зависимости от вырабатываемых ими белков. И конечно же, после открытия ДНК состоялся большой прорыв в понимании природы наследственных признаков, в выяснении функции генов (эти исследования интенсивно продолжаются и в настоящее время) и в прочтении всего человеческого генома (хотя эта область исследований если и вышла из эмбрионального периода, все же продолжает пребывать в пеленках).
Развитие эмбриологии было подстегнуто достижениями в гистологии и генетике. Эксперименты, проведенные во второй половине ХХ века, приоткрыли завесу над тем, как клетки «решают», в какие именно ткани они будут развиваться. Эмбриологические исследования приобрели иной характер после того, как было доказано, что нить ДНК представляет собой «код жизни». Теперь речь пошла не просто о том, как формируется эмбрион с течением времени, но и о том, какие гены управляют этим процессом. Фон Бэр мог прильнуть к микроскопу и найти сходство между ранними стадиями эмбрионов курицы, рыбы и человека, из которых впоследствии развивались совершенно разные организмы. Теперь же секвенирование ДНК позволяет определить и более глубинное родство, записанное в генетическом коде животных разных видов.
Современная эмбриология показывает, как генетический код организма транслируется в составляющие организм белки. Для того чтобы реконструировать древо жизни, мы теперь можем использовать не только сравнительную анатомию, но проникнуть на более глубокие уровни, используя для этого сравнительную эмбриологию и сравнительную геномику. Генеалогические деревья видов, построенные на основании последовательностей нуклеотидов в ДНК, позволяют заглянуть в эволюционную историю глубже, чем это делает сравнительная анатомия. Синтез эмбриологии, генетики и теории эволюции (известный как Evo-Devo[2]) поможет ответить на важные вопросы, связанные с эмбриональным развитием и эволюционной историей организмов. Нынешнее поколение эмбриологов, решительно отвергая биогенетический закон Геккеля – Мюллера, открывает более глубокие связи между онтогенезом и филогенезом, между эмбриологией и эволюцией.
Именно благодаря сходству человека с другими животными, которое проявляется в строении взрослых организмов, эмбриональном развитии, генетическом коде, мы теперь можем понять, где наше место на великом древе жизни – на
Эмбриология и эволюция объясняют, почему наше тело устроено именно так, а не иначе. Строение и функции взрослого организма являются результатом индивидуального эмбрионального развития и эволюционного прошлого. Все мы – от головы до пят – являемся живым воплощением этой истории.
Голова и мозг
От возникновения головы у позвоночных животных до феноменального роста головного мозга у человека
Меня часто спрашивают, как я заинтересовался мозгом; я даю на это риторический ответ: «Как можно не заинтересоваться им?» Все, что мы называем «человеческой природой» и сознанием, возникает именно в нем.
Первая голова
Возможно, этот вопрос покажется вам странным, но вы когда-нибудь задумывались, почему у нас есть голова? Очевидно, что это не исключительно человеческая принадлежность; большинство известных нам животных обладают головой. Действительно, наличие головы кажется непременным условием существования позвоночных животных – рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц или млекопитающих. Головы есть и у многих беспозвоночных, но у некоторых видов головы нет. Чтобы ответить на вопрос «почему у нас есть голова?», будет для начала полезно узнать, когда у наших предков впервые появилась эта анатомическая особенность.
Я всегда думала, что на этот вопрос я получила исчерпывающий ответ на школьных уроках биологии. Там я узнала, что позвоночные произошли от более простых организмов, похожих на современных асцидий, достаточно близких родственников позвоночных животных. Возможно, где-то на свете существуют зоологи, очарованные асцидиями, но если сравнивать последних с позвоночными, то я не покривлю душой, если скажу, что асцидии слишком оседлы и, пожалуй, скучны. Эти почти неодушевленные существа прячутся на дне морском и ведут бесцельный образ жизни, прилипнув к подводным скалам, всасывают сифонами воду и, отфильтровывая ее, питаются взвешенным в ней планктоном.
Я свела довольно тесное знакомство с асцидиями, изучая их сравнительную анатомию, во время съемок фильма Би-би-си. Мы очень недалеко отплыли от берега небольшого, практически необитаемого островка Мнемба на востоке Занзибара; небо отливало неимоверной лазурью, а вода была невероятно прозрачной. Мы были снабжены масками, трубками и ластами, а также камерой для подводных съемок. Я нырнула с лодки в неправдоподобно, до смешного синее море и погрузила лицо в воду. Мне раньше никогда не приходилось плавать вблизи кораллового рифа, и то, что открылось моим глазам, заставило меня затаить дыхание. Я вынырнула и крикнула экипажу: «Там внизу
Нырнув метра на четыре к подножию рифа, я принялась искать асцидий, и наконец нашла одну, и затем доставила ее на берег в ведре. Исследовав небольшое создание (размером со среднюю картофелину и немногим более интересное), я обнаружила в резиновом на ощупь теле два отверстия. Эти отверстия биологи деликатно именуют сифонами, хотя у других животных эти же отверстия именуют ртом и задним проходом. Между этими двумя отверстиями у асцидии протянута простая U-образная кишка. Асцидия засасывает морскую воду в ротовое отверстие (оральный сифон), и частицы планктона застревают в слизи, покрывающей стенку кишки, а остаток воды протекает дальше и изгоняется из тела через клоакальный (атриальный) сифон. У асцидии нет органов чувств, таких, например, как глаза, но она способна ощущать воздействия внешнего мира с помощью неприметных, разбросанных по поверхности тела рецепторов, реагирующих на свет, прикосновение и различные химические вещества. Жизнь асцидии кажется невероятно скучной: в принципе, вся она представляет собой просто кишку. Асцидия не ползает, не плавает, не видит и не мыслит. Она просто сидит на месте, получая из морской воды питание, – этот процесс нельзя даже назвать «поеданием пищи».
Однако есть в жизни асцидии одна короткая стадия, когда это животное выглядит немного интереснее. На стадии личинки, внешне напоминающей головастика, асцидия
Недавно проведенные исследования заставили усомниться в такой последовательности событий. В науке всегда существует такая профессиональная опасность: то, что сегодня представляется великолепной, основанной на неопровержимых фактах теорией, завтра может отправиться на свалку истории, если появляются новые факты, которые упрямо не желают вписываться в существующую парадигму. Итак, новые исследования позволяют предположить следующее: несмотря на то что асцидии действительно являются нашими родственниками, они все же не слишком хорошо подходят на роль предков позвоночных животных. Изучение ДНК асцидий и их морфологии (строения тела) показало, что эти животные в ходе эволюции на самом деле претерпели упрощение формы. Общим предком асцидий и позвоночных было не оседлое живое существо, подобное взрослой асцидии (эта форма возникла позже), но животное, которое свободно плавало в воде всю свою взрослую жизнь.
Действительно, как оказалось, существуют животные, которые, состоя в близком родстве с позвоночными и асцидиями, всю жизнь способны свободно плавать: эти животные называются ланцетниками. Это маленькие существа, очень похожие внешне на рыб, но рыбами не являющиеся – у них нет позвоночника (и, кроме того, черепа). Ланцетниками их называют, потому что их тело заострено на концах, и по-гречески их называют «амфиоксами» – обоюдоострыми. Все вместе, позвоночные, ланцетники и асцидии, образуют тип хордовых животных, потому что у всех них есть хорда. Есть у них еще несколько общих признаков, включая полую нервную трубку, жаберные щели и хвост. Здесь мы на минуту прервем наши рассуждения, так как вы, вероятно, подумали: «Секундочку! Я позвоночное, а значит, и хордовое животное. Но, простите, у меня нет жаберных щелей и хвоста! Кроме того, не думаю, что у меня есть полая нервная трубка или какая-то там хорда». Ключом к разрешению этой загадки является то обстоятельство, что для того, чтобы считаться хордовым, вам надо иметь все эти признаки хотя бы на какой-то одной из стадий вашей жизни, и в этом отношении и вы, и я, и все люди немного похожи на асцидий, у которых эти признаки есть на стадии личинки, а затем утрачиваются при переходе во взрослое состояние. Когда вы были эмбрионом, у вас (и это совершенно точно!) была хорда, своего рода протопозвоночник, как были полая нервная трубка, хвост и жаберные щели. Вы, несмотря ни на что,
Выявление у людей признаков хордовых животных означает, что мы можем понять, в каких отношениях мы находимся со всеми остальными животными нашей планеты – как ныне живущими, так и вымершими. Хордовые – это всего лишь один из тридцати пяти типов, на которые подразделяется все царство животных. Отнесение позвоночных, асцидий и ланцетников к типу хордовых было предложено не кем иным, как Эрнстом Геккелем в 1874 году. Происхождение этого типа можно проследить до геологического периода, называемого кембрием. Кембрийский период начался 542 миллиона лет назад с так называемого кембрийского взрыва, когда в морях началось быстрое увеличение численности и многообразия многоклеточных животных. Несмотря на то что к настоящему времени обнаружены окаменелости, явно свидетельствующие о появлении многоклеточных мягкотелых организмов, возникших раньше, еще в докембрии, первые ископаемые остатки большинства существующих ныне типов многоклеточных животных относятся все же к кембрийскому периоду[4].
В самом конце ХХ века палеонтологи, которые вели раскопки в древних скалах южнокитайской провинции Юньнань, обнаружили 300 превосходно сохранившихся окаменелостей крошечного, похожего на рыбку животного, которое получило название
Итак, вообразите себе маленькое, похожее на рыбку существо длиной около 2,5 см, плавающее в придонных водах мелкого моря и периодически отдыхающее на дне. Представьте себе целую их стаю. Когда истощаются запасы растворенного в воде кислорода, эти существа погибают и погружаются на морское дно, и мелкий ил, приходящий в движение при малейшем волнении воды, постепенно погребает их крошечные тельца. Со временем мягкие ткани этих «недорыбок» подвергаются минерализации, то есть окаменевают, или фоссилизируются. Шелковистый ил морского дна затвердевает, превращаясь в мелкозернистые отложения и сохраняя все мельчайшие подробности анатомического строения животных.
Несмотря на то что эти создания не превышали в длину нескольких сантиметров, в этих окаменелых остатках прекрасно сохранилась структура мышц, проходящего вдоль тела стержня, называемого хордой, фестончатых дуг, поддерживавших жабры, и даже крошечного мозга. Ротовое отверстие окружено бахромой из двенадцати коротких щупальцев. У одного экземпляра можно видеть нечто весьма напоминающее глаз. Это очень странное создание, отчасти похожее на червя, а отчасти на рыбу. На самом деле это и не червь, и не рыба. Больше всего это существо похоже на ланцетника. Анатомическое строение ланцетника поразительно напоминает строение призрачных остатков, обнаруженных в китайских горных породах, имеющих возраст около 530 миллионов лет. Хайкоуэлла – самый древний из до сих пор обнаруженных представителей типа хордовых, причем, судя по всему, у этого животного была голова. В то время как ныне живущий ланцетник – это наш весьма отдаленный родственник, хайкоуэлла – или, по крайней мере, похожее на нее животное – была, возможно, тем древним предком, от которого произошли люди (вместе с остальными хордовыми). Все это означает, что голова (или то, что заменяло ее хордовым) уже существовала по меньшей мере 530 миллионов лет назад.
Для того чтобы выяснить происхождение свободно плавающих живых организмов (а способность к плаванию, возможно, связана с появлением головы), нам придется спуститься по ветвям древа жизни вниз, до самого его основания, и, возможно, заглянуть в еще более отдаленное прошлое. В этой тьме времен трудно найти верный ответ. Учебники очень осторожно трактуют происхождение хордовых и позвоночных, и картина здесь значительно изменилась буквально за последнее десятилетие. У меня есть учебник биологии, вышедший в 2001 году, где сказано: «В этой главе мы обсудим вопрос происхождения позвоночных животных (от беспозвоночных)».
Из всех других групп ныне живущих организмов следует, помимо близкородственных нам хордовых, выделить иглокожих – тип, включающий в себя морских ежей, морских звезд, офиур, морских лилий и голотурий. Это довольно разнообразные организмы, но все они объединены планом строения, соответствующим пятилучевой симметрии. Трудно вообразить себе что-либо, менее похожее на человека, и даже на рыбу или ланцетника, чем морская звезда. Ричард Докинз зашел так далеко, что назвал этих существ «марсианами». Действительно, в сравнении с позвоночными иглокожие животные выглядят очень странно. Они необычны даже в сравнении с беспозвоночными, тела которых, как и наши, обладают билатеральной симметрией, в них можно различить передний и задний конец, а также правую и левую сторону – в противоположность радиальной симметрии морской звезды. Тем не менее есть один короткий момент, когда морская звезда напоминает хордовое животное, и этот момент можно наблюдать в эмбриональном периоде ее развития. Раннее эмбриональное развитие морской звезды похоже на эмбриональное развитие хордовых (включая и нас), а личинки морских звезд – так же как личинки асцидий – являются свободно плавающими организмами. В отличие от взрослых особей морских звезд их личинки обладают билатеральной симметрией, и у них есть головной конец и хвост. Это для нас и в самом деле более привычно. Так, может, предок хордовых больше похож не на личинку асцидии, которая «забыла вырасти», а на личинку современных иглокожих?
Самая большая проблема для зоологов, пытающихся решить эту головоломку, заключается в том, что существует огромная пропасть между хордовыми, с одной стороны, и иглокожими – с другой. Существует, правда, достаточно много анатомических, эмбриологических, а теперь и генетических данных, показывающих, что эти две группы являются достаточно близкими родственниками, но остается непонятным, как именно выглядел их общий предок. Был ли он больше похож на хордовое или на иглокожее животное? Произошли ли морские звезды от свободно плавающих предков или мы развились из оседлого организма, фильтровавшего через сифоны морскую воду; организма, личинки которого в один прекрасный день просто забыли вырасти? До недавнего времени эта идея о личинке (только на этот раз существа больше похожего на иглокожих, а не на асцидий), последовавшей примеру Питера Пэна, была весьма популярной среди британских ученых. Но здесь на выручку ученым пришла генетика, потому что даже если организмы внешне выглядят совершенно по-разному, то генетическое родство может показать, что у них тем не менее был общий предок.
В этой головоломке есть и еще один элемент: ветвь филогенетического древа, о которой я до сих пор специально не упоминала. Все эти иглокожие морские ежи, морские звезды и морские лилии имеют довольно близких родичей, которых называют «полухордовыми». Одним из подтипов полухордовых являются кишечножаберные, или кишечнодышащие, животные. Эти склонные к уединению, похожие на червей существа обитают в иле или под камнями морского мелководья. Эти двухметровые существа отличаются смесью признаков, характерных для хордовых и для беспозвоночных животных. На переднем конце тела у кишечнодышащих есть хоботок, похожий на нос мультяшной ракеты. Весь этот «червяк», надо сказать, своей формой напоминает гигантский сперматозоид. (Я нарисовала их рядом для того, чтобы наглядно это продемонстрировать; правда, это чисто внешнее сходство.)
Через десять лет после того, как Эрнст Геккель открыл тип хордовых, в 1884 году, английский биолог Уильям Бейтсон (который знаменит тем, что придумал термин «генетика») добавил в этот тип и кишечножаберных животных. Основанием для такого решения послужило то, что Бейтсон, как ему показалось, обнаружил у кишечножаберных определенные признаки хордовых животных. У этих странных созданий (кишечножаберных) было множество жаберных щелей, как у ланцетника, а вдоль спины тянулся нервный тяж, и казалось, что в некоторых местах он полый. Бейтсон также считал, что хордоподобный орган (нотохорд), являющийся выростом кишечника и поддерживающий хоботок этих животных, представляет собой зачаток хорды. Позднее биологи поставили эти утверждения под сомнение, и в 1940-х годах кишечнодышащие были исключены из типа хордовых. Сами животные пребывали в счастливом неведении о своем разжаловании. Они продолжали как ни в чем не бывало копаться в придонном иле и занимались прочими своими делами. Люди, казалось, потеряли к ним всякий интерес.
Однако в последние два десятилетия кишечнодышащие снова оказались в тренде. Современная наука, название которой дал Бейтсон, раскрыла тайны ДНК кишечнодышащих. Действительно, эти животные не относятся к хордовым, но, как наши очень дальние родственники, они оказались даже более полезными для нас, так как в их ДНК содержится ключ к разгадке происхождения нашего типа.
Положение кишечнодышащих на древе жизни стало понятным после того, как была секвенирована их ДНК: оказалось, что кишечнодышащие близкородственны иглокожим. Рассматривая разницу в последовательности «букв» (четырех азотистых оснований – нуклеотидов), составляющих ДНК этих существ, биологи смогли доказать родство между различными группами животных и нарисовать филогенетические деревья, являющиеся частью великого единого эволюционного древа жизни. Разница в последовательности нуклеотидов в ДНК отражает реальные эволюционные отношения между разными видами животных. Например, позвоночные генетически больше схожи с асцидиями, чем оба этих типа с кишечнодышащими, потому что позвоночные и асцидии имеют более недавнего общего предка. Сравнение ДНК разных животных может показаться чем-то совершенно новым в науке, но, несмотря на всю революционность, это на самом деле всего лишь расширение тех методов, которые эволюционная биология использовала с момента своего возникновения – сравнение и противопоставление признаков различных животных. Просто вместо частей тела теперь сравнивают гены и последовательности пар нуклеотидов в цепях ДНК. Это всего лишь сравнительная молекулярная анатомия.
Последовательность нуклеотидов в ДНК помогает нам строить филогенетические деревья, но генетика, помимо этого, может пролить свет на вопрос о том, является ли какая-либо анатомическая структура одного животного эквивалентом (гомологом) – такой же структуры другого животного. Гомология существует у животных разных видов, если у этих животных были общие предки. Дарвин, например, признавал, что человеческая кисть, крыло летучей мыши и плавник дельфина являются гомологичными анатомическими структурами, так как все они были унаследованы от общего предка. Иногда, правда, гомологию заметить трудно, и лучшим способом проверки гомологичности тех или иных структур становится выяснение того, какие гены «включаются» (или на научном жаргоне – экспрессируются), когда в эмбриональном периоде формируются зачатки интересующих нас органов.
Сходные наборы генов активизируются в процессе формирования внутренней поверхности развивающихся жаберных щелей у хордовых и у кишечножаберных: следовательно, жаберные щели у животных этих разных типов являются гомологичными. Однако при формировании нотохорды у хордовых и той структуры, которую Бейтсон посчитал гомологом хорды у кишечнодышащих, экспрессируются разные гены, а значит, и сами органы не являются гомологичными. Выяснилось также, что Бейтсон ошибся, посчитав, что у кишечнодышащих есть полая нервная трубка; вместо нее у представителей этого типа животного царства есть диффузная «нервная сеть», расположенная непосредственно под наружными покровами тела. За полую нервную трубку Бейтсон принял очень небольшую часть этой нервной сети.
Сложив все элементы этой головоломки, все данные сравнительной анатомии, эмбриологии, генетики и палеонтологии, мы можем, пожалуй, утверждать, что у нас есть ответ на вопрос о том, когда и почему у наших предков впервые появилась голова. Хоботок нашего дальнего родственника, кишечнодышащего животного, за которым расположен настоящий рот, едва ли можно назвать полноценной головой, но представляется, что хордовые (и иглокожие), вероятно, произошли от умевших плавать «червей», а не от подвижных личинок, превращающихся в неподвижные взрослые существа. (Интересно, что, согласно такой гипотезе, радиальная симметрия морской звезды возникла позже – то есть морские звезды произошли от предков, обладавших билатеральной симметрией так же, как и мы; но мы остались с этой «примитивной» билатеральной симметрией, а морские звезды получили новый, умопомрачительный дизайн.) Развитие головы шло у наших древних предков параллельно с развитием умения плавать. Подвижность не предполагает обязательного наличия головы, так как мы видим, что морские ежи и морские звезды нормально перемещаются в пространстве и без нее. (В сериале Би-би-си «Жизнь» есть впечатляющие кадры, демонстрирующие движения морской звезды; эти кадры и сейчас можно посмотреть на YouTube.) Морские звезды – это прекрасно видно при замедленной съемке – могут плыть в любом направлении. Но сможете ли вы, глядя на плывущую морскую звезду, определить, где у нее передний конец? Ключевой вопрос «Нужна ли этому животному голова?» можно перефразировать так: «Есть ли у этого животного передний конец?» Чем быстрее движется живое существо, тем с большей вероятностью его передний конец станет похож на голову. Активно плавающему животному это поможет сконцентрировать органы чувств в переднем конце – в голове, которая первой будет встречаться со всем новым в окружающей среде. Конечно, это поможет животному обрести и мозг – для того, чтобы обрабатывать всю информацию, поступающую из расположенных в голове органов чувств.
Древний и эмбриональный мозг
В окаменелостях, обнаруженных в провинции Юньнань, возраст которых оценивается в 530 миллионов лет, мы видим самые ранние признаки хордовых животных, самые ранние признаки настоящей головы и самые ранние признаки наличия головного мозга. Как любое уважающее себя хордовое животное, хайкоуэлла обладает полой нервной трубкой, а передний конец этой трубки слегка утолщен и подразделяется на три сегмента. Собственно, смотреть здесь почти не на что, но возможно, что этот слегка утолщенный конец нервной трубки хайкоуэллы и является ее головным мозгом. Удивительно, но и наш мозг – каким бы сложным и развитым он ни был – начинает развиваться точно с такой же утолщенной эмбриональной нервной трубки.
Ранее в этой книге мы оставили человека на стадии развивающегося эмбриона, имплантированного в стенку матки. Внутренняя клеточная масса морулы, похожей на тутовую ягоду, превращается в плоский двухслойный диск, зажатый между желточным мешком и новообразованной амниотической полостью. Верхний листок этого диска называют эпибластом, а нижний – гипобластом, или эндодермой.
Теперь, в начале третьей недели внутриутробного эмбрионального развития, в зародыше начинают происходить весьма интересные события. Поставим внетелесный, мысленный эксперимент. Представьте себе, что эмбрион увеличился в несколько сотен раз, а вы плаваете в амниотической полости и смотрите на поверхность эпибласта, который, правда, больше похож на раздавленную грушу, нежели на диск правильной формы. (Помните, что странный плоский объект – это вы через две недели после зачатия.) Эта уплощенная грушевидная структура уже имеет передний конец (это ее расширенная часть) и задний конец, а также левую и правую стороны. Одновременно на поверхности эпибласта начинает происходить нечто странное: в середине его диска образуется бороздка, похожая на геологическую складку на поверхности земли. Размножающиеся клетки эпибласта смещаются к этой бороздке, а затем словно проваливаются в нее, как в пропасть. Попутно эти клетки оттесняют клетки гипобласта и на их месте образуют новый клеточный слой. Этот слой занимает промежуточное положение между исходными двумя – эпибластом и гипобластом.
Результатом всех этих перемещений, переселений и делений и становится превращение двух слоев зародыша в три: эктодерму, мезодерму и энтодерму. Теперь зародыш становится трехслойным, то есть состоит из трех зародышевых листков. Клетки каждого слоя имеют свою, предначертанную генетической программой судьбу. Энтодерма превратится в выстилку кишечника, легких и мочевого пузыря. Мезодерма превратится в кости, мышцы и кровеносные сосуды. Из эктодермы образуется внешний покров кожи и нервы. Здесь мы видим еще одну грань эмбрионального развития человека, которая связывает нас с нашими отдаленными родственниками, словно эхо нашей древней эволюционной истории. Вы помните эпидермальную нервную сеть кишечнодышащих?
Этот процесс формирования трех слоев из двух называется «гаструляцией», потому что у более примитивно устроенных животных – например, у ланцетника – в ходе этого процесса образуется первичная кишка. Гаструляция – весьма важное событие, она закладывает фундамент для построения сложного человеческого организма. Гаструляция, кроме того, знаменует фундаментальное разделение животного царства, в ходе которого произошло выделение предковых форм, возникших в еще более глубокой древности, куда мы с вами пока не заглядывали, – около 600 миллионов лет назад. У одной группы животных произошла гаструляция, сопровождавшаяся образованием новых зародышевых листков, и в то же время возникло отверстие, которому будет суждено стать ртом. Эти животные получили название первичноротых (
У хордовых, в том числе и у нас с вами, гаструляция – это момент, когда появляются наши определяющие признаки. По мере формирования среднего слоя (мезодермы) часть его утолщается и формирует стержень, тянущийся вдоль продольной оси эмбриона. Этот стержень и есть хорда (от греческого слова, означающего «струна»). Наличие хорды необходимо для образования еще одного признака хордовых – нервной трубки. Дело выглядит так, словно хорда приказывает лежащей над ней эктодерме изменить свойства. Собственно, так и происходит в действительности, только хорда передает свой приказ не словами, а определенными химическими соединениями. В ДНК содержатся инструкции построения эмбриона, и происходит это следующим образом: когда в клетках включаются определенные гены, эти клетки начинают продуцировать сигнальные белки, которые и сообщают другим клеткам, что им надлежит делать дальше.
В данном случае после того, как химические сигналы, порожденные в клетках хорды, начинают воздействовать на эктодерму, последняя начинает утолщаться. Очень скоро над поверхностью эктодермы, в области хорды, начинает горделиво возвышаться гребень. Затем на поверхности гребня, по его средней линии, возникает впадина, а затем продолговатая бороздка, обрамленная с боков двумя валиками. Эти валики начинают загибаться внутрь и в конце концов встречаются на средней линии тела эмбриона. Бороздка замыкается и превращается в трубку.
В 1960-х годах эмбриологи уже предсказывали, что образование таких структур, как нервная трубка, – а на самом деле и все эмбриональное развитие, – должно зависеть от существования сигнальных белков. Но только в 1990-х были открыты как молекулы этих белков, так и кодирующие их гены. В норме клетки верхней (дорсальной) части нервной трубки становятся чувствительными (сенсорными) нейронами, а клетки нижней (вентральной) части становятся двигательными нейронами (мотонейронами). Такое строение характерно и для зрелого спинного мозга, в котором чувствительные нейроны (передающие информацию в мозг) группируются в задней его части, а двигательные нейроны (передающие сигналы к мышцам) группируются ближе к передней части спинного мозга. Опыты на куриных эмбрионах показали, что если удалить хорду, то вентральные двигательные нейроны не развиваются. Ученые предположили, что хорда вырабатывает химический сигнал, который по-разному действует на клетки по ходу концентрационного градиента. В конечном счете были обнаружены сигнальные белки и кодирующий их ген. Белок этот получил название SHH (Sonic Hedgehog) – «еж Соник», в честь чудесного синего героя популярной компьютерной игры.
Несмотря на то что человек обладает хордой очень недолго в процессе эмбрионального развития, а затем на ее месте образуется куда более солидная структура – позвоночник (о котором речь пойдет несколько позже), она играет очень важную роль, ибо без нее у нас не развились бы ни спинной, ни головной мозг. Вспомним о лесах, которые возводят при строительстве здания. После окончания стройки леса убирают, но они очень важны, так как без них невозможно обойтись при возведении и отделке стен. Подобным же образом хорда очень важна для развития нервной трубки.
Замыкание трубки происходит неравномерно по ее длине. Сначала бороздка замыкается в трубку в середине зародышевого диска – этот регион соответствует будущей шее эмбриона. Затем щель трубки, как застежка-молния, начинает закрываться в обоих направлениях. На четвертой неделе внутриутробного развития происходит полное замыкание нервной трубки. Она становится слепой. Эта продолговатая полость является основой формирования центральной нервной системы – головного и спинного мозга.
Если валики нервной бороздки не срастаются в трубку, то в результате возникает «дефект нервной трубки». В Британии такими дефектами страдают восемь из десяти тысяч родившихся младенцев. Диапазон и последствия таких поражений очень велики. Если трубка не срастается в передней части, то не образуется головной мозг, и у плода возникает состояние, называемое анэнцефалией (в переводе с греческого «анэнцефал» значит «безголовый»). Такие дети умирают вскоре после рождения. Эти серьезные дефекты, как правило, обнаруживаются в пренатальном периоде на ультразвуковом исследовании. Если же нервная трубка не замыкается в других участках, то возникает состояние, называемое расщеплением позвоночника. Это может оказаться серьезным дефектом, сопровождающимся параличом нижних конечностей, но, в случаях небольших поражений, может протекать и бессимптомно.
На четвертой неделе внутриутробного развития новообразованная нервная трубка, слегка расширенная на переднем конце, разительно напоминает нервную трубку примитивного хордового животного, такого, как ныне живущие ланцетники или древние вымершие хайкоуэллы. Человеческому мозгу предстоит еще долгий путь дальнейшего развития, а мозг ланцетника у взрослого животного представляет собой именно легкое расширение на переднем конце нервной трубки и едва ли превосходит сложностью спинной мозг. У позвоночных, включая и нас, более сложный мозг начинает формироваться уже в эмбриональном периоде; передний конец слепо заканчивающейся нервной трубки расширяется, образуя три соединенных между собой пузыря, из которых развиваются передний мозг, средний мозг и задний мозг соответственно. Развитие заднего мозга контролируется генами семейства
По мере того как передний мозг продолжает расширяться, он подразделяется на две доли, из которых в дальнейшем образуются два полушария, или, проще говоря, «большой мозг». Непосредственно позади этих долей находится пара пузырьков, которым суждено превратиться в глаза, растущие из боковых участков переднего мозга. У многих позвоночных ранние структуры головного мозга, обнаруживаемые во внутриутробном периоде, легко распознаются и во взрослом мозге. На первый взгляд может показаться, что это не касается человеческого мозга, но такое впечатление складывается только из-за того, что у нас непомерно раздуваются полушария большого мозга, которые просто погребают под собой весь остальной мозг, но если заглянуть под полушария или вскрыть их, то можно легко разглядеть структуры, возникшие из эмбриональных пузырей. Развивающийся эмбриональный мозг человека очень похож на мозг акулы, но это лишь кажущееся сходство. Человеческий мозг устроен намного сложнее, чем мозг рыбы. Мы относимся к той линии животных, у которых произошел качественный рост полушарий мозга. У млекопитающих относительные размеры полушарий больше, чем у пресмыкающихся. Плацентарные млекопитающие (к которым относимся и мы с вами, вместе с большинством млекопитающих) имеют бо́льшие по размеру полушария, чем такие млекопитающие, как, например, утконос. У приматов полушария больше, чем у всех остальных млекопитающих, а у человека это увеличение достигло крайней степени.
У рыб ствол мозга (средний и задний мозг) является самой крупной частью головного мозга. Передний мозг мал, при том что в нем сильнее других развиты обонятельные области. Мозг немного увеличивается у амфибий – в сравнении с рыбами: им приходится обрабатывать больше поступающей извне сенсорной информации, а также управлять более сложной мускулатурой конечностей. Полушария становятся еще больше у рептилий и птиц. Они начинают сильно выступать в стороны и покрывают расположенный под ними зрительный бугор (таламус). Большой мозг млекопитающих – в особенности плацентарных млекопитающих – становится умопомрачительно крупным. В дополнение к увеличению размеров в мозге млекопитающих происходит еще одно важное изменение: рост нового слоя мозговой ткани – «новой коры», или неокортекса. У млекопитающих неокортекс вырастает таким большим, что покрывает собой все более древние отделы головного мозга. Приходится приложить усилия, чтобы обнаружить древнюю кору, но найти ее можно, потому что она на самом деле никуда не делась. Древняя кора осталась, хотя новые отделы мозга оттеснили ее к его нижней поверхности, к внутреннему краю височной доли. Это обонятельная кора, которая обрабатывает самое древнее чувство – ощущение запаха, а также гиппокамп, который отвечает за формирование памяти.
В неокортексе млекопитающих находятся тела нейронов, вытесненных в наружный отдел мозга. Неокортекс играет троякую роль: он получает и осмысливает сенсорную информацию, поступающую от органов и тканей тела; он посылает двигательные импульсы мышцам; а также упорядочивает сенсорную информацию и направляет ее в память. При рассматривании под микроскопом видно, что новая кора состоит из шести слоев. У большинства млекопитающих новая кора отличается складчатостью. Эти складки увеличивают объем коры, которая может уместиться в ограниченном пространстве черепной коробки. Попробуйте представить себе лист бумаги, свернутый в шар, равный по объему коре мозга. Площадь такого листка будет довольно значительной – около 2400 см2, что приблизительно равно площади четырех листов формата А4. В человеческом мозге насчитывают около 86 миллиардов нейронов, из них 13 миллиардов находятся в мозговой коре. Мозг у человека не самый большой в животном царстве, так как у слонов и китов он существенно больше, чем у нас, но наш мозг очень велик в сравнении с весом тела.
Картирование человеческого мозга
Поделиться книгой: