Помоги проекту - поделись книгой:
Культуральные особенности гриба, выращенного из конидий или из сумкоспор, как указывает ряд авторов, бывают обычно почти одинаковыми.
Автором изучалось поведение штаммов гриба различного географического происхождения: северо-западный штамм-популяция (Ленинград), волжский (Саратов), украинский (Полтава), азербайджанский (Баку), московский (Москва), дальневосточный штамм-популяция (Хабаровск) и его моноспоровые изоляты, сахалинский штамм-популяция (о. Сахалин) и его моноспоровые изоляты.
На основании наблюдений за развитием гриба перечисленных штаммов на различных питательных средах (естественные: кусочки моркови и яблок в стерилизованном виде; искусственные: чистый агар, картофельный агар, картофельно-глюкозный агар, овсяный агар, яблочный агар, среда Чапека + агар, среда Чапека + агар с добавлением дрожжевого автолизата) мы пришли к заключению, что в качестве стандартной среды, дающей возможность подметить особенности развития гриба в чистой культуре, должна быть принята среда Чапека + агар, так как гриб на этой среде растет хорошо, но в то же время не настолько быстро, чтобы его особенности ускользали от внимания.
При изучении культуральных свойств вышеуказанных штаммов на среде Чапека выявлено 4 основных типа мицелия:
1-й тип — «мышь» — мицелий гриба тонкий, плотный, серый, вид колонии ровный, пушистый, напоминающий мех мыши
2-й тип — мицелий гриба, его гифы более толстые, жесткие, игловидные, светло-серые
3-й тип — колонии гриба пористые, ноздреватые, светло-серого цвета
4-й тип — колонии не плотные и не ровные, не пушистые, а как бы лизирующие, светлые
Наличие столь различных внешних признаков культуры гриба на единой среде говорит о большой неоднородности каждой популяции.
С целью выявления и сохранения однородных морфологических признаков гриба из одного типа мицелия каждой популяции были сделаны моноспоровые выделения штаммов. Таким образом выщеплялся клон из популяции, внешние культуральные признаки которого закреплялись путем отбора. При посеве таких, уже сравнимых между собой моноспоровых клонов на различные питательные среды снова проявлялась их внутренняя дифференциация, которая выражалась в изменении цвета колонии, пигментации субстрата и скорости роста мицелия.
Влияние температуры на развитие гриба. Для установления оптимальных условий развития гриба изучалось влияние различных температур на рост мицелия, пигментацию и образование конидий.
Все штаммы лучше росли при температуре 22°С. Однако здесь наблюдаются различные скорости роста мицелия и в образовании конидий. Штаммы волжский, украинский, дальневосточный и сахалинский намного опережают в росте другие. Особенно отчетливо различия штаммов выявились при анализе развития их в условиях крайних температур (12 и 32СС).
При 32°С штаммы из азиатской части СССР (дальневосточный и сахалинский) не растут, а штаммы из европейской части СССР обнаруживают слабый рост. Наоборот, при 12°С дальневосточный и сахалинский штаммы хорошо развиваются, намного опережая в росте европейские штаммы.
При наиболее благоприятной температуре (22°С) визуально заметный вегетативный рост начинается на третий день, а спороношение — на пятый. При температурах 12 и 32°С наблюдается заметное ограничение роста и спороношения гриба.
То обстоятельство, что все штаммы отличаются между собой по отношению к температуре, скорости роста и образованию спор, позволяет установить явление физиологической дифференциации вида на систему экологических или географических рас.
Изучая моноспоровые штаммы наших популяций, мы также пришли к выводу об их неоднородности. Здесь мы также сталкиваемся с разнообразием в потомстве одной клетки.
При высеве на полные и минимальные среды выявлена значительная внутривидовая и внутрипопуляционная изменчивость V. inaequalis по скорости роста. Это указывало на существование у данного гриба в природных условиях частичных биохимических (ауксотрофных) мутантов, так как обычно ауксотрофные мутанты получаются индуцированным путем. На первом этапе были выделены ауксотрофные штаммы, рост которых можно ускорить добавлением дрожжевого автолизата. Далее потребность штамма в определенных питательных веществах уточняли ауксонографическим методом Бейеринка в модификации Понтекорво (1949). Дальневосточный штамм МКДВ-50 реагировал на внесение смеси аминокислот «Б», МКДВ-10 — на аминокислоты группы «А», МКДВ-44 реагировал на смесь витаминов. Затем описанным методом моноспоровый штамм МКДВ-44 был идентифицирован как нуждающийся в витамине B1 (тиамине). Многократные пересевы подтвердили наследственный характер признака тиаминнедостаточности штамма МКДВ-44.
Полученные результаты подтверждают наличие внутривидовой изменчивости у гриба V. inaequalis и указывают на существование ауксотрофных мутантов в природе.
На основании экспериментальных данных Клейном (D. M. Kline и др., 1964) был сделан вывод о существовании корреляции между ауксотрофностью и потерей патогенности.
Размер спор у различных географических образцов. Изучение изменчивости можно продолжить и путем изучения наиболее просто учитываемого признака — размера спор.
Этот признак можно рассматривать как один из критериев вида или внутривидовых популяций.
Поскольку размер клетки — возрастной признак, к тому же варьирующий в зависимости от условий развития, то его нельзя выразить одним числом. Обычно указываются крайние из встреченных значений — пределы варьирования. Из статистики следует, что пределы являются непостоянным показателем, ибо крайние значения признака реже встречаются, больше шансов их пропустить и не зафиксировать.
Варьирование количественного признака — это отражение нормы реакции данного организма на условия среды. Количественно норма реакции может быть выражена в первом приближении пределами варьирования, а более точно — наиболее часто встречающейся величиной — модой и сигмой как мерой изменчивости. При обычном характере (Варьирования мода совпадает со средней арифметической из большого числа наблюдений.
Для характеристики размеров спор были произведены промеры длины и ширины аскоспор волжской, азербайджанской, северо-западной и сахалинской популяций, собранных весной 1965 г. и присланных нам соответствующими организациями, произведено измерение высоты и ширины перитециев из этих же географических мест. Измерены по длине и ширине конидии с листьев и конидии географических популяций, выращенных в чистой культуре на среде Чапека. Штаммы в момент измерений имели одинаковый возраст, поэтому они могли быть сравнимы между собой.
Изучая размеры аскоспор различных географических популяций, интересно отметить, что нижние крайние значения длины и ширины у всех популяций одинаковы, а именно, соответственно равны 12 и 6 мкм, причем крайние величины ширины аскоспор у трех популяций находятся в пределах б—7,5 мкм и лишь у одной немного выходят за эти рамки (Волжская — 6—9 мкм).
Наблюдая размеры аскоспор каждой популяции и размеры конидий с листьев и из чистой культуры, убеждаемся, что вариационная изменчивость ряда (а) у аскоспор очень невелика. Это и понятно, так как аскоспоры образуются путем редукционного деления и каждая клетка получает одинаковый гаплоидный набор хромосом.
При сравнительной оценке размеров аскоспоры — органа, наименее вариабельного, четырех географических популяций (северо-западной, волжской, азербайджанской и сахалинской) обнаружены достоверные различия в длине аскоспор этих популяций. При этом длина аскоспор у северо-западной, волжской и азербайджанской популяций сходна, но резко отличается от длины аскоспор сахалинской популяции (достоверность разности в среднем составляет 4,9, в то время как для первой степени вероятности безошибочного суждения для таких наук, как биология, медицина и т. п., достаточно значение td≥1,96), т. е. европейские популяции достоверно отличаются от сахалинской (азиатской). В свою очередь европейские популяции также представляют собой не однородное целое, а состоят из множества форм, имеющих различные морфологические и физиологические особенности.
Этот факт хорошо иллюстрируется на примере измерений конидий в чистой культуре (табл. 6). Все популяции достоверно различаются или по обоим признакам — длине и ширине, или по какому-либо одному из признаков, за исключением дальневосточной популяции, у которой размеры конидий одинаковы с северо-западной.
Таблица 6. Размеры конидий из чистой культуры различных географических популяций и моноспорных штаммов
Этот случай лишний раз доказывает, что при изучении внутривидовой или межвидовой изменчивости недостаточно опираться лишь на различия в величине спор изучаемых объектов.
Далее нам интересно было проследить за изменчивостью организма внутри популяции. С этой целью выделенные моноспоровые изоляты также подвергались статистическому анализу. Были взяты биохимические штаммы МКВ-50 (азербайджанский), МКДВ-10 и МКДВ-44 (дальневосточные), которые достоверно отличаются по какому-либо признаку от своих популяций. Здесь также была подмечена закономерность: чем более однороден изучаемый штамм, тем меньше значение сигмы (а), т.е. сигма является достоверным показателем изменчивости ряда. Так, если у азербайджанской популяции а равна 7,8, то у МКБ-50 — 1,3; у дальневосточной популяции — 2,6, у МКДВ-44—1,1.
Таким образом, вид V. inaequalis (Cke) Wint. имеет внутреннюю дифференциацию, что показывает тенденцию вида к дальнейшему развитию и говорит о его жизнеспособности.
Физиологическая специализация гриба. У возбудителя парши яблони имеется ряд физиологических рас, и отдельные сорта яблонь сильно отличаются по своей восприимчивости к различным расам. Развитие эпифитотий зависит от наличия рас, к которым основные сорта яблонь проявляют восприимчивость.
Большой шаг к выяснению взаимодействий хозяина и паразита был сделан генетикой. Ускорилась селекция сортов сельскохозяйственных культур на устойчивость к болезням, и во многих случаях была выявлена генетическая основа устойчивости. Экспериментально было доказано, что виды растений-хозяев обычно содержат огромное количество биотипов и фенотипов и развитие отдельной особи происходит в результате взаимодействий наследственности и условий окружающей среды. Было установлено, что изменения, ранее относимые к влиянию условий окружающей среды, являются генетически контролируемыми.
Кейт, Бун и Шей (1962) в своих исследованиях роли генетических факторов и питания в регулировании взаимодействий хозяина и паразита при парше яблони показали, что парша яблони является удобным объектом для параллельных генетических и биохимических исследований взаимодействия хозяина и паразита. При болезнях, подобных парше яблони, как хозяин, так и паразит могут размножаться половым или бесполым путем, а взаимодействия хозяина и паразита могут изучаться под точным генетическим контролем условий окружающей среды. У возбудителя парши яблони имеется много генотипов с различными уровнями патогенности для разных видов и сортов хозяина. Его можно культивировать на всем протяжении его жизненного цикла и скрещивать in vitro. Изоляты можно размножать бесполым путем с достаточной стабильностью изучаемых признаков, включая патогенность, в течение многих лет. На всем протяжении паразитической фазы и вегетативной стадии in vitro возбудитель находится в гаплоидном состоянии, поэтому можно исследовать эффекты одного набора хромосом.
Сумка содержит все потомство, происходящее от единственного мейоза, с выживанием всех ядер, расположенных в определенном порядке, что позволяет проследить родословную ядерных поколений. Вегетативные клетки одноядерны и могут изучаться независимо от важных проблем гетерокариоза.
Гриб хорошо реагирует на мутагенные воздействия. Кейтом и Буном были получены мутации формы, окраски и биохимического состава. Среди большого количества биохимических мутантов V. inaequalis каждый из 54 изученных признаков наследовался так, как если бы они контролировались одним геном, и почти все случаи дефектов синтеза были полными. Генетическим анализом установлены группы сцепления для шести хромосом. Было найдено, что гаплоидное число хромосом у гриба равно семи.
Кейт и Палмитер (G. W. Keitt, О. Н. Palmiter, 1938) изучали гетероталлизм и изменчивость у V. inaequalis. Полученные восемь моноспоровых штаммов из одной сумки культивировались на листьях яблони. Исследования показали, что не каждые два из этих восьми штаммов могут скрещиваться и давать плодовые тела. Эти восемь штаммов по своим половым особенностям делятся на две группы, и только при скрещивании двух соответствующих штаммов из разных групп можно получить перитеции. Штаммы характеризуются также патогенными особенностями.
По-видимому, устойчивость хозяина зависит от целого ряда генных фондов. На основании реакции специализированных рас гриба (J. R. Shay, E. В. Williams, 1956) хозяев можно разделить на четыре основные группы.
1. Промышленные сорта яблонь, которые полностью восприимчивы в полевых условиях к некоторым линиям патогенных микроорганизмов.
2. Канадский сорт Женева неизвестного происхождения и русские сорта видов Malus baccata и Malus pumila, которые обычно иммунны в полевых условиях, но восприимчивы к определенным расам патогенных организмов.
3. Виды Malus, в основном происходящие из Азии, которые иммунны в полевых условиях и устойчивы ко всем линиям патогенных организмов, насколько это исследовано.
4. Русские и европейские сорта, такие, как Антоновка, которые обладают высокой устойчивостью ко веем исследованным линиям патогенных организмов.
В настоящее время изучается биохимическое регулирование нормальных реакций между линиями дикого типа V. inaequalis и четырьмя группами хозяев.
Кейтт, Бун и Шей (1962) изучали наследование патогенности моноспоровых линий дикого типа V. inaequalis на сортах-хозяевах с фондом генов обычной яблони (Malus sylvestris Mill.).
Опыты показали только два основных типа реакции хозяина к проникновению паразита — «поражение» и «пятно». Реакция «поражение» (восприимчивость хозяина) дает обычные в естественных условиях симптомы, характеризующиеся обильным спорообразованием гриба; реакция «пятно» (устойчивость хозяина) дает хлоротические или некротические пятна с незначительным спорообразованием или без него.
Кейт и Бун (1951, 1957) показали, что патогенность контролируют семь пар локусов. Каждый локус представлен двумя аллелями, одна из которых обусловливает на определенных сортах реакцию типа «поражение», а другая — «пятно».
Приведенные данные свидетельствуют о том, что многообразие и динамичность состава биотипов гриба оказывают глубокое влияние на изменение поражаемости различных сортов, а также и одного сорта в различные годы и в различных эколого-географических условиях.
М. А. Чумаевская (1960) изучала некоторые географические популяции парши яблони и пришла к выводу, подтвердившему высказывания других исследователей, что в условиях Сибири и Алтая имеется особая форма гриба. Сибирские и алтайские популяции гриба способны поражать местные, полукультурные мелкоплодные сорта яблонь — ранетки. Крупноплодные сорта в Сибири парша не поражает или поражает очень слабо.
В Южном Казахстане также имеются, по данным Л. П. Сахаровой (1968, 1971), две резко обособленные расы возбудителя парши, специализированные в отношении дикой и культурной форм яблони. Причем появление парши на культурных сортах яблони отмечается впервые с 1960 г., и связано это явление с интродукцией яблони.
Физиологическая специализация гриба в отношении питающего растения в условиях Ленинградской области изучалась в течение 1946—1948 гг. В. И. Шалышкиной. Исследования показали, что северо-западная популяция гриба широко дифференцирована на многочисленные группы, отличающиеся между собой по морфологическим и культуральным признакам (размерам и обилию конидий, окраске, форме и структуре колоний на искусственных питательных средах).
Физиологическая специализация проявилась в том, что были обнаружены штаммы гриба, изменяющие свои признаки агрессивности в зависимости от сорта.
В отношении штаммов гриба испытывавшиеся сорта разделились на сорта-аккумуляторы и сорта-депрессаторы инфекции. Для первых характерно сильное поражение почти всеми штаммами, для других — слабое поражение. Имеются также сорта пластичные, способные поражаться одними штаммами и не поражаться другими.
Приведенные материалы свидетельствуют о резко выраженной изменчивости гриба V. inaequalis. Эти особенности показывают также, что формообразовательные процессы у возбудителя парши яблони еще более усиливаются в результате сумчатого спороношения и происходящих при этом процессов расщепления признаков и образования новых биотипов в потомстве. Все эти процессы определяют многообразие и динамичность состава биотипов V. inaequalis.
В заключение приводим описание внутривидовых подразделений Venturia inaequalis в пределах СССР.
I группа форм (европейские формы). Размеры аскоспор 14 — 14,3×6,7—7 мкм. Штаммы, относящиеся к этой группе, характеризуются сходными требованиями к температурным условиям. В условиях крайних температур (12 и 32°С) обнаруживают слабый рост мицелия. Оптимальной является температура 22°С.
Выявлены ауксотрофные штаммы (МКБ-50) с потребностью в аминокислотах группы «Б». В культуре гриба преобладает 3-й тип мицелия. Спороношение среднее.
II группа форм (азиатские формы). Размеры аскоспор 15×6,7 мкм. Штаммы, относящиеся к этой группе, характеризуются близкими температурными кривыми. В условиях крайних температур (12 и 32°С), в частности при 12°С, обнаруживают сильный рост мицелия, но при 32°С рост мицелия отсутствует. Оптимальной является температура 22°С.
Таким образом, в результате проведенных исследований можно сделать следующие выводы.
1. На основании сравнительного изучения штаммов V. inaequalis (Cke) Wint., полученных из различных географических районов Советского Союза, установлено, что в пределах нашей страны этот гриб является неоднородным как в отношении морфологии, так и в отношении биологических особенностей.
2. На территории Советского Союза нами выявлены две группы штаммов гриба, которые названы европейской группой и азиатской группой, и шесть форм гриба, являющихся, вероятно, местными географическими расами. Каждой из них дана характеристика.
3. Установленные морфологические и биологические особенности рас являются наследственно постоянными.
Распространение парши и устойчивости яблони к ней
Устойчивость сортов яблони к парше. Устойчивость или восприимчивость разных сортов яблони к парше являются очень важными факторами. Очень восприимчивые сорта должны быть защищены от поражения паршой в первую очередь.
Установить сортовую устойчивость к парше трудно, потому что один и тот же сорт яблони может поражаться разными расами гриба. Поэтому сорта могут быть устойчивыми в одной местности и восприимчивыми к болезни в другой.
На устойчивость к парше оказывают влияние также возрастные различия между односортными деревьями (молодые поражаются слабее), почвенные разности, расположенные зачастую неподалеку одна от другой, режим минерального питания и ряд других факторов, изменяющих динамику сезонных онтогенетических процессов потенциально уязвимых органов и тканей растения. Однако следует пояснить, что значит устойчивость и восприимчивость растений.
В основе устойчивости растений к болезням лежат сложные взаимоотношения между растением-хозяином и паразитом — грибом.
Термины «болезнеустойчивость» и «иммунитет» можно применять для обозначения различных степеней одного и того же состояния (С. Уингард, 1956). Возможны различные степени устойчивости растений к болезни. Иммунитет означает полную устойчивость к болезни, иммунные растения — это растения, не восприимчивые к патогенным организмам или вирусам. Восприимчивый организм поражается или может поражаться возбудителем данной болезни.
Устойчивость — способность растения противостоять нападению патогенного организма, бороться с ним, уменьшать его вредоносность или побеждать его. Восприимчивость — неспособность растения защищаться против нападения или преодолеть влияние нападения патогена.
Способность избегать заболевания следует отличать от устойчивости. Она возникает в силу того, что растение обладает некоторыми свойствами (например, скороспелостью), предупреждающими возможность успешного заражения. Выносливость — это способность растения переносить внедрение патогенного организма без сильного вреда для себя.
Растения, обладающие устойчивостью в результате особенностей строения, выносливости и способности «уходить» от заболевания, с точки зрения селекционера имеют меньшее значение. Факты свидетельствуют о том, что настоящая устойчивость обусловливается специфической защитной реакцией клетки растения-хозяина против паразита. Механический иммунитет в известных случаях может иметь некоторое значение, но его нельзя считать общим явлением. Естественный иммунитет зависит не от анатомического строения растений, а от особенностей цитоплазмы их клеток и от активного сопротивления клеток растения-хозяина, сопровождающегося обычно сложными физиологическими реакциями, возникающими в ответ на проникновение в них паразита.
Так, например, некоторые специалисты считают, что волоски защищают нижнюю поверхность листьев яблони от заражения грибом V. inaequalis, тогда как V. руrina часто поражает гладкую нижнюю поверхность листьев груши. Однако, согласно другим наблюдениям над паршой яблони, нередко большая часть, если не вся первичная инфекция парши, сосредоточивается именно на нижней поверхности листьев. Сторонником механического иммунитета яблонь к парше среди наших исследователей являлся И. И. Ванин (1959, 1967). Он утверждал, что одной из причин иммунитета сортов яблони к парше являются опушенность листьев и восковой налет на листьях и плодах.
Другие авторы (И. И. Белоус, 1964; А. А. Бондаренко, 1964; В. Н. Богданова, 1959 и др.) придерживаются теории фитонцидных свойств листьев яблони по отношению к возбудителю парши.
Однако связи между наличием летучих антимикробных выделений листьев яблони и ее устойчивостью к парше не обнаружено (Л. А. Ищенко, 1961, 1965, 1967, 1969). Установлено, что молодые листья устойчивого сорта отличаются более высоким содержанием свободных аминокислот, а также тем, что существует некоторая корреляция между количеством окислительных ферментов (полифенолоксидаза и пероксидаза) и устойчивостью сорта. Л. А. Ищенко (1970) отмечает, что сдвиги физиолого-биохимических процессов у растения-хозяина могут привести к ослаблению его защитной реакции и заражению сортов, ранее выделявшихся своей устойчивостью.
Ряд исследований, направленных на повышение устойчивости яблони к парше, велся по пути изменения условий питания яблонь в сторону, неблагоприятную для развития парши (Г. В. Литвинов, 1963; И. И. Белоус, 1959). Г. В. Литвинов в своих опытах применял внекорневую подкормку микроэлементами — цинком, бором, медью, марганцем, а И. И. Белоус изучал влияние калийных и фосфорно-калийных удобрений на повышение устойчивости к болезни.
Селекцию на иммунитет к парше в СССР начал Г. А. Рубцов, и после 1941 г. продолжила В. М. Драгожинская, правда, по иммунитету груши к парше (1962, 1964). Устойчивые к парше сорта яблони получены селекционерами Центральной генетической лаборатории им. И. В. Мичурина в результате межсортовой гибридизации географически отдаленных форм и направленного воспитания. Большая роль отводится в этом подбору устойчивых родительских растений и особенно материнскому растению. Отдельные иммунные гибридные сеянцы получаются и при использовании в гибридизации восприимчивых растений, видимо, вследствие гетерозиса (А. М. Соколов, 1963).
Знание генетической основы устойчивости хозяина необходимо для того, чтобы понять, каким образом проявляется вирулентность патогена, а также для того, чтобы суметь соединить в одном растении гены устойчивости от разных родителей.
Из заграничного опыта можем привести список видов и сортов яблони, (Ф. Стивенсон, Г. Джонс, 1976), у которых обнаружена устойчивость к парше и указывается характер наследования этого признака. Исходный источник устойчивости: Malus atrosanguinea (801), М. floribunda (821), М. micromalus (245-38), М. prunifolia (19651), М. pumila (R № 12740-7A), M. zumi calocarpa, антоновка и др. Современный источник устойчивости: Кэтей, Элк Ривер, Кола, Ред Тип, Джонсиб, Типи, Запата и вновь выпущенные промышленные сорта. Характер наследования: М. floribunda (821) — моногенный доминант; М. micromalus, 245-38) — 2 доминантных гена; М. atrosanguinea (804), М. prunifolia (19651) и М. zumi calocarpa — вероятно, по одному основному доминирующему гену. У антоновки характер наследования полигенный. Все перечисленные клоны гетерозиготны в отношении указанных выше генов.
В университете штата Иллинойс, (США) ведутся работы по аллелизму генов яблони к резистентности V. inaequalis (Williams, Shay, 1964). У яблонь, которые были бы резистентны к парше, установлена идентичность, или связь генных пар, которые обусловливают устойчивость у 14 резистентных линий яблони. Тестом на аллелизм является производимое скрещивание между отобранными линиями, которые, как оказалось по данным скрещивания, содержат одну генную пару резистентности.
Возвращаясь к работам наших исследователей над устойчивостью сортов яблони к парше, приведем данные исследований С. П. Потапова (1963, 1965), проведенных в Московской области и В. И. Карамышевой (1965) в Ленинградской области. На основании данных наблюдений над 86 сортами и дикими видами яблони была установлена зависимость между устойчивостью, сроком заболевания, развитием болезни на пораженных растениях и происхождением сортов. Данные наблюдений подтверждают некоторую зависимость между устойчивостью сортов и их происхождением. Сорта европейского сорто-типа обладают наибольшей устойчивостью по сравнению с восточно-азиатскими видами и происходящими от них сортами.
На устойчивость гибридов влияют исходные родительские формы, но различные сочетания в комбинациях скрещивания могут давать потомство с отклонением в ту или иную сторону (степень устойчивости). В семьях со слабой устойчивостью родительских форм выявлены отдельные гибриды, практически устойчивые к парше: Осеннее полосатое × Боровинка (сильно поражаемый сорт), Осеннее полосатое × Бельфлер-китайка (сильно поражаемый сорт). Следовательно, отбор на устойчивость к парше нужно проводить индивидуально в каждой гибридной семье (И. И. Ванин, 1972).
Для гибридизации с целью практической селекции на иммунитет к парше большую ценность представляют имунные гибриды F1 от скрещивания лучших сортов с Malus floribunda как носителем доминирующего иммунитета (А. М. Грюнер, С. С. Медвежова, 1973; Л. А. Ищенко, И. Г. Тихонова, 1974). Выявлена устойчивость яблонево-грушевых гибридов к парше (Л. И. Горшкова, И. И.Ванин, 1972).
На степень устойчивости яблони к парше влияют способ формирования и густота кроны, ярусность кроны (в нижнем ярусе поражаемость больше, нежели в верхнем), качество подвоя — на карликовых подвоях поражение сильней, чем у того же сорта на сильнорослом подвое. И. И. Ванин и Г. М. Третьякова (1958) отмечают определенную взаимосвязь между агротехническими приемами и степенью поражения яблони паршой.
Как указывает А. Д. Гусейнов (1949), на поражаемость сортов в Азербайджане влияет местонахождение садов: чем выше над уровнем моря, тем поражаемость паршой больше.
Поражаемость листьев паршой при паровой системе содержания почвы в саду оказалась наименьшей (2,2 балла), в то время как при пропашной и дерново-перегнойной — 2,6 — 2,7 балла, дерновой — 3,4 балла. Такая же закономерность наблюдается и по количеству пораженных плодов (наименьшее — при паровой и самое высокое — при дерновой системе). Различные сорта яблони поражаются паршой в разной степени.
В условиях средней полосы РСФСР устойчивы к парше следующие сорта: Пепин шафранный, Бессемянка Мичурина, Славянка, Пепин Черненко; среднеустойчивы — Антоновка обыкновенная, Папировка, Апорт; слабоустойчивые — Бельфлер-китайка, Боровинка, Грушовка московская, Мельба.
В условиях Предкавказья устойчивы к парше сорта: Леди Седли, Утренняя заря, Вагнера призовое, Арабка осетинская, Джонатан, Джоноред, Стейман Блек, Ренет кабардинский и др.; восприимчивы — Папировка, Ренет ландсбергский, Пепин лондонский, Ренет Симиренко.
В условиях Северо-Запада наиболее устойчивы к парше сорта: Дружба, Победа, Пепин шафранный, Суворовец, Трудовое; слабо поражаются — Бессемянка мичуринская, Апрельское, Борсдорфское луковичное, Балтика, Душистое, Лавриково, Ленинградское, Оранжевое, Осеннее полосатое, Ижора, Уэлси; среднеустойчивы — Антоновка обыкновенная, Анис полосатый, Весеннее дессертное, Коричное полосатое, Нева, Папировка, Сеянец Требо, Скрыжапель новый, Суйслепское, Титовка; слабоустойчивы — Бабушкино, Бельфлер-китайка, Боровинка, Грушовка московская, Июльское Черненко, Мельба (Л. А. Жмурко, 1968).
Одним словом, для каждой климатической зоны имеются свои районированные сорта, однако они в различных районах СССР поражаются паршой не в одинаковой степени. Мало того, одни и те же сорта яблони в различных районах могут поражаться тоже в разной степени. Например, в Таджикистане, по данным Г. Злотиной (1965), такие поражаемые сорта средней полосы, как Боровинка, Белый налив, Ренет шампанский, не поражаются паршой. Или еще пример: Ренет Семиренко в наблюдениях Т. М. Фоменко (1966) вошел в группу слабо поражаемых, а И. И. Ванин (1964) в южных районах относит его к сильно поражаемым. Я. А. Синекеримян (1952) в одних районах Армении сорт Антоновку обыкновенную считает сильно поражаемым, в других — средне поражаемым. И. И. Ванин (1958) пишет, что в областях центрально-черноземной полосы, в том числе и в Воронежской области, Антоновка обыкновенная сильно поражается, а по нашим наблюдениям, она устойчива к парше в Ленинградской области. Китт (1956) объясняет это тем, что разные биологические расы гриба обладают неодинаковой способностью заражать сорта яблонь.
Неодинаковая поражаемость в разных районах СССР одного и того же сорта зависит еще и от того, что оценка поражаемости сорта производится при разнообразных метеорологических условиях, в которых развивается заболевание; кроме того, существуют различия в методиках определения степени поражения разными исследователями. Одни исследователи глазомерно (визуально) оценивают поражение всего дерева, другие учитывают степень поражения каждого плода в пробе, отобранной при съеме урожая, а листьев — глазомерно. Одни при этом используют 5-, другие — 6-балльную систему (от 0 до 4 и 5 баллов).
Поделиться книгой: