Парша яблони

Раиса Николаевна Федорова

Парша яблони

Введение

Из всех болезней плодовых культур парша яблони является наиболее вредоносной и широко распространенной. Oсобенно большой вред парша причиняет на Северном Кавказе, в южной и средней частях Украины, в южной и юго-западной частях Белоруссии, в Молдавии и других районах. Поражаются листья, плоды, иногда побеги, черешки листьев, плодоножки и цветки. На пораженных частях растений образуются пятна вначале оливкового, затем бурого цвета, с бархатистым налетом конидиального спороношения гриба. Пораженные плоды теряют товарные качества и лежкость при хранении.

Значительное количество исследований как в нашей стране, так и за рубежом посвящено изучению этого заболевания.

Многие исследования различных авторов проведены были давно и в настоящее время требуют уточнения, а в ряде случаев и переоценки с новых позиций развития биологической науки.

В данной брошюре дается критический обзор имеющихся сведений о парше, детально описывается эта болезнь в условиях северо-западной зоны сравнительно с другими районами нашей страны и приводятся необходимые рекомендации для борьбы с ней.

Симптомы и развитие заболевания, вредоносность и биоэкология возбудителя

О грибе, вызывающем паршу, впервые сообщалось в Швеции в 1819 г., где он и получил свое название — Venturia inaequalis (Скё) Wint. В 1833 г. о нем впервые упоминалось Валлротом (Wallroth) в Германии, в 1834 г. Швеницем (Schweinitz) в Америке. Далее известия поступали в 1845 г. — из Англии, в 1862 г. — из Австралии.

В России первые сведения о парше появились в 1862 г. Сильное развитие парши наблюдалось в средней России в 1901 г. В 1903 г., по сведениям А. А. Ячевского (1917), парша встречалась в Гжатском уезде Смоленской губернии, Витебске, Ряжске, в 1904 г. — в Петербургской губернии. С 1905 по 1909 г. парша наблюдалась повсеместно в значительных размерах. В 1912 г. считавшиеся устойчивыми сорта Апорт и Ренет ландсбергский были поражены настолько, что не было ни одного здорового плода.

Парша встречается везде, где растут яблони, например в Канаде, Финляндии, Франции, Италии, Бельгии, Дании, Индии, Японии, Болгарии, Румынии и т. д.

От общих потерь, которые несут семечковые от вредителей и болезней, 40% падает на долю парши (А. Н. Бухгейм, 1940). По данным Г. А. Патерило (1936), в Азербайджане почти ежегодно основные сорта яблони были поражены от 30 до 100%, а урожай обесценивался на 15—25%, что в среднем составляло ежегодную потерю до 300 руб. на 1 га.

Согласно данным И. И. Шошиашвили и Т. Шелия (1950), в Грузии плоды три сильном поражении теряют в массе от 34,4 до 42,8%; в Литве (Б. Радзявичус, 1967) при балле поражения, равном 1, потери массы яблок составляли 24,4%, в Саратове (В. И. Демин, 1971) — 7%. По данным Н. А. Шибковой (1975), в Ленинградской области при развитии болезни на плодах от 1 до 11% каждый процент уменьшал массу урожая на 2,9 кг с дерева, или на 580 кг с 1 га.

Парша на плодах снижает содержание витамина С в них во время хранения, способствует проникновению возбудителя монилиальной гнили в плоды.

Хозяйственный вред от парши сводится к уменьшению величины и качества урожая, так как плоды развиваются уродливыми, пятнистыми, малопригодными в пищу, с пониженным содержанием витаминов. Кроме того, заболевание приводит к гибели листьев, побегов и ветвей, что сказывается на количестве урожая, а также приводит к уменьшению лежкости плодов при хранении.

Гриб поражает как культурные сорта яблонь, так и дикие виды (Malus coronaria и Malus iowensis). Другие виды рода Venturia вызывают такой же тип парши у растений родов, близких к Malus, как например Pyrus (груша), Crataegus (боярышник).

В большинстве районов СССР возбудитель парши поражает листья, цветки и плоды яблони и только в Средней Азии, на побережье Черного моря, в некоторых районах Белоруссии и Украины — молодые веточки.

Парша может развиваться как на верхней, так и на нижней стороне листовой пластинки, на средней жилке листа и на черешке. Парша часто появляется сначала на нижней стороне листа, так как эта сторона первой заражается, когда раскрываются почки и развертываются листья.

Пятна парши (рис. 1) представляют собой бархатистый налет оливкового цвета, состоящий из большого количества спор микроскопических размеров, сидящих на коротких цилиндрических ножках — конидиеносцах гриба. Ткани листа и плода под пятнами иногда отмирают. Если инфекция очень сильная, то пятна могут сливаться.

Рис. 1. Парша на листьях

Поражение почек и цветков вызывает большей частью опадение цветков и в дальнейшем сильное поражение развивающегося плода.

Плоды наиболее восприимчивы к заражению паршой в молодом возрасте. Ранняя инфекция причиняет наибольший вред. Вначале пятна мелкие, затем увеличиваются в размере. На плодах под пятном образуется пробковый слой, который препятствует проникновению гриба внутрь плода. Гриб, отделенный от источника питания, отмирает. При росте плода опробковевшая ткань растрескивается (рис. 2), и плоды могут приобрести уродливую форму. Пятна парши часто бывают окружены узкой белой полоской вследствие разрыхления самого наружного слоя кутикулы плода при росте гриба. Наиболее сильно пораженные плоды опадают. По мере созревания плод становится более устойчивым, и развитие гриба происходит очень медленно.

Рис. 2. Парша на плодах

Иногда заражение может произойти настолько поздно, что симптомы парши во время уборки могут быть незаметны и проявляются во время хранения — на плодах развиваются мелкие темные пятна. По данным американских исследователей (Г. Китт, 1956), поражение плодов яблони «поздней» паршой происходит в годы, когда перед съемом урожая стоит туманная, влажная погода, часто выпадает роса. Здоровые плоды во время хранения паршой не поражаются.

Адерхольд (R. Aderhold, 1894, 1896) впервые установил и показал, что в цикле развития возбудителя имеются две стадии: сумчатая, именуемая Venturia inaequalis (Cke) Wint., и конидиальная — Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck.

Сумчатая стадия является сапрофитной (развивается в мертвых тканях опавших листьев), а конидиальная — паразитной (развивается в живых тканях на листьях вегетирующих деревьев).

Сумчатая стадия гриба, зимующая в листьях яблони, формирует плодовые тела — перитеции (рис. 3) размером 60—160 мкм. в поперечнике, исключая длину шейки перитеция — 20—60 мкм (R. Wiesman, 1932).

Рис. 3. Микроскопическая картина сумчатой Venturia inaequalis (Cke) Wint. и конидиальной Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck, стадий гриба, вызывающего паршу яблони: I — поперечный разрез пятна парши на плоде: 1 — разрушенные клетки кожицы и мякоти плода; 2 — грибница со спорами; II — конидиеносцы с конидиями: 3 — конидиеносцы; 4 — конидии (летние споры); III — прорастание конидий; IV — разрез через зрелый перитеций на перезимовавшем листе яблони (видны сумки); 5 — шейная часть перитеция, выступающая над поверхностью листа; V — сумки с аскоспорами; VI — двух-клеточные аскоспоры, освободившиеся от сумок (сильно увеличено)

Зрелые перитеции парши яблони содержат 120—200 сумок. Сумки образуются быстро, одна за другой, но не одновременно. Они прозрачные, длиной от 38 до 67 мкм (И. И. Ванин, 1958). Споры с одной перегородкой, бледно-желтые, 12 — 13×6 мкм, расположены в сумках в два ряда или окучены (P. A. Saccardo, 1882). Каждая сумка содержит 8, а один перитеций — 960—1600 аскоспор; если в среднем на листе может находиться 1974 перитеция, то 1974×120×8 = 1 895 040, т. е. столько аскоспор может образоваться на одном листе. Аскоспоры выбрасываются на небольшую высоту — на 10—15 мм, иногда 50 мм.

В лабораторных условиях перитеции с постоянно увлажняемых яблоневых листьев выбрасывают аскоспоры в течение 10 дней; из отдельных изолированных перитециев полное выбрасывание спор наблюдается в течение одного дня.

В природных условиях выбрасывание аскоспор продолжается больше месяца, оно прерывается и вновь возобновляется в зависимости от чередования дождей и засухи, вследствие чего один перитеций, вероятно, выбрасывает споры много раз, прежде чем совсем опустеет. К тому же не все перитеции на одном и том же листе созревают одновременно; напротив, на отдельных листьях можно часто найти все переходные стадии их развития.

Выбрасывание аскоспор из перитеция происходит лишь тогда, когда созреют все сумки. Если созрела половина или меньше аскоспор, они остаются в перитециях, даже если последние погружены на долгое время в воду. Выбрасывание аскоспар прекращается, как только листья начнут подсыхать. Быстрота и интенсивность выбрасывания аскоспор почти не зависят от температурных условий. Созревание сумок и аскоспор и выбрасывание аскоспор из перитециев из года в год не совпадают с определенной фенофазой яблони.

Образование сумок и созревание аскоспор происходит в диапазоне температур от 0 до 25°С; наиболее быстро они созревают при 12—16°С. При 29°С развитие перитециев прекращается, а при 32°С они погибают. На развитие перитециев возбудителя парши яблони влияет начало естественного листопада. Чем раньше осенью опадают с деревьев листья, тем раньше созревают развивающиеся в них перитеции.

Чередование дождливой и сухой погоды вызывает более быстрое развитие и созревание аскоспор, чем постоянная влажность.

Заключенные в перитециях зрелые аскоспоры могут переносить продолжительную засуху, не теряя способности к прорастанию. После засухи выбрасывание аскоспор, как правило, достигает своего максимума не в первый дождливый день, а во второй.

Мелкие моросящие дожди или сильные росы особенно благоприятны для развития парши, и чем чаще последние имеют место, тем сильнее распространяется болезнь.

Парша яблони не проявляется весной, если сразу же после таяния снега наступает жаркая погода и не выпадают осадки.

Оптимальная температура для прорастания аскоспор 13 — 21°С. Границы прорастания от 0,5 до 29°С (G. W. Keitt, L. К. Jones, 1926). Скорость прорастания зависит от температуры: при 6°С аскоспоры прорастают через 13 — 18 ч, при 9°С — через 9 — 11 ч, при 15°С — 8,5 ч, при 20°С — 4 — 6 ч, при 24°С — 4 — 6 ч, при 26°С — 8 — 10 ч.

Аскоспоры в неблагоприятных условиях сохраняют способность к прорастанию долгое время. Так, при достаточно высокой температуре и сухом воздухе в течение 15 дней аскоспоры все же прорастают нормально. Через 38 дней при таких условиях прорастает лишь несколько процентов аскоспор, через 42 дня аскоспоры гибнут.

Прорастание аскоспор зависит от их возраста, например, 15-дневные споры прорастают через 24 ч, 22-дневные — через 48 ч, 27 — 38-дневные — через 60 ч (R. Wiesmann, 1932).

Распространение аскоспор гриба происходит с помощью ветра.

Аскоспоры гриба являются источником первичной весенней инфекции. После прохождения определенного инкубационного периода гриб продолжает свое развитие в конидиальной стадии. В течение вегетационного периода может образоваться несколько поколений конидий. Конидии служат главным образом для распространения инфекции в пределах дерева, так как они распространяются с каплями дождя.

Конидии гриба Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck, одноклеточные или двухклеточные, грушевидной, обрати обул авовидной, а по образному выражению Адерхольда, пламевидной формы, оливкового цвета. Они сидят широким основанием на коротких цилиндрических конидиеносцах. Конидиеносцы гладкие и прямые, длиной 20 — 40 мкм, конидии — 20 — 30 мкм длины и 7 — 9 мкм ширины.

Ростковые трубочки проросших конидий, а также и аскоспор, не пользуются естественными отверстиями (устьицами) или механическими повреждениями для заражения органов растения. Гифы пробуравливают кожицу, проникают в ткани и развиваются в грибницу. Грибница лучистая, оливкового цвета.

Весенние источники инфекции и прогноз первичных заражений

В условиях Северо-Запада роль первичной весенней инфекции принадлежит аскоспорам гриба. При специальных маршрутных обследованиях садов нами не обнаружены какие-либо другие источники весенней инфекции — ни зимующие конидии, ни мицелий гриба. Также не обнаружено поражения ветвей яблони грибом. Тем не менее в СССР есть местности, где сумчатая стадия гриба в отдельные годы может не образовываться. Например, в Средней Азии гриб способен перезимовывать конидиями и мицелием на пораженных ветвях и листьях яблони и служить дополнительным источником инфекции, причем поражает гриб в основном дикие яблони.

В условиях Сибири, по данным профессора Томского университета Н. Н. Лаврова (по Э. Э. Гешеле, 1958), распространение парши яблони и развитие паразита возможно только в конидиальной стадии, и гриб в данном случае поражает не только листья и плоды, но и побеги, завязи и плодоножки. Однако Э. Э. Гешеле утверждает, что возбудитель парши яблони имеет в Сибири и сумчатую стадию, что было впервые указано для Омской области в 1946 г. Процесс заражения яблони сумкоспорами может происходить здесь с мая по сентябрь, но массовое заражение происходит во второй половине июля, т. е. в период июльского максимума осадков. В Сибири аскоспоры созревают очень неравномерно. Например, на 14 июля 1948 г. приходилось 7,2% сумок с незрелыми сумкоспорами, на 20 августа 1950 г. — 10% и в сентябре того же года было 8,5%.

По данным А. Ермасовой (1906), в районе г. Сызрани и соседних приволжских селах сумчатая стадия также не наблюдается. Поэтому было необходимо выяснить ряд вопросов, чтобы иметь достоверное суждение о фактическом ходе заражения и нужных для этого условиях.

Способы распространения и дальность рассеивания аскоспор. У грибов наблюдаются самые различные механизмы и способы рассеивания и распространения спор. Споры грибов обладают различными приспособлениями для воздушного распространения. Например, у аскомицетов наблюдается баллистический механизм выбрасывания опор из сумок; его называют водяной пушкой (Ф. Грегори, 1954). Ц. Ингольд (1957) установила у аскомицетов 4 четко очерченных типа освобождения опор. К одному из них относится изучаемый гриб V. inaequalis. Этот тип освобождения характерен для пиреномицетов. У них сумки находятся в небольшом кувшиновидном органе — перитеции, который открывается наружу маленькой порой (устьицем). Для того чтобы сумка могла выбросить споры, ее конец должен достигнуть устьица, а так как канал шейки перитеция очень узок, сумки могут выходить только поочередно.

Проблема воздушного распространения опор грибов привлекла большое внимание ученых. В различных странах была создана специальная аппаратура для взятия проб воздуха различными методами. Исследование проб воздуха привело к обнаружению разнообразия организмов, распространяющихся воздушными спорами. Это помогло установить условия распространения эпифитотий и изменение концентрации воздушных спор в зависимости от их удаления от источника.

Явление суточных колебаний концентраций спор детально изучал J. M. Hirst (по Ф. Грегори, 1964). Им установлены некоторые характерные типы суточной периодичности и выделены «ночной», «утренний», «дневной» и «вечерний» типы. Аскоспоры сумчатых относятся им к «ночному» типу, характеризующемуся наивысшей концентрацией спор в воздухе.

Время года оказывает еще большее влияние на концентрацию воздушных спор, чем время суток. Споры V. inaeqyalis приурочены в основном к весенне-летнему периоду.

Е. D. Hamilton (по Ф. Грегори, 1964) приводит данные о температуре, при которой различные типы спор присутствуют в воздухе в максимальной концентрации. Для спор Vcnturia эта температура лежит в пределах от 7,2 до 9,4°С, а для опор Ustilago для сравнения — от 21,1 до 23,3°С.

Какова же дальность рассеивания аскоспор V. inaequalis? Обычно аскоспоры выбрасываются из перитециев на высоту 30 — 50 мм, подхватываются воздушными токами и разносятся у поверхности земли. В опытах, проводимых нами по улавливанию аскоспор из воздуха, которые будут подробно описаны далее, ловушки выставлялись как на поверхности почвы, так и на расстоянии одного и 2 м от поверхности земли. В опытах по улавливанию спор ловушками, расположенными непосредственно на земле, спор было всегда несколько больше, нежели на высоте 2 м; видимо, в этом случае выброшенные из перитециев опоры, не подхваченные токами воздуха, сразу же оседали в ловушке.

Наличие микроорганизмов в верхних слоях атмосферы одним из первых установил миколог С. O. Harz. Он проводил забор проб воздуха через фильтр, установленный на аэростате на высоте от 1500 до 2300 м. Количество микроорганизмов в верхних слоях атмосферы невелико, но все же достаточно, и к тому же они жизнеспособны, т. е. после улавливания хорошо прорастают в культуре.

Споры грибов из рода Venturia были обнаружены во время перелета из США (штат Мэн) в Данию Линдбергом, который экспонировал на высоте 1000 м клейкие предметные стекла, установленные в специальных контейнерах.

Микроорганизмы обнаружены в воздухе даже на полюсах Земли, хотя распространение их там очень неравномерно.

Сроки рассеивания аскоспор. Сроки рассеивания аскоспор в очень большой степени зависят от метеорологических условий данной местности, а также от сроков образования и созревания перитециев, что в свою очередь зависит от времени листопада, сорта яблонь, температуры и влажности осенних месяцев, в которые при благоприятных условиях может происходить закладка перитециев, и от зимних и весенних температур и осадков.

В нашей стране наблюдения за развитием сумок и сроками лёта аскоспор ведутся в основном визуальным методом.

Созревание сумок в разных климатических зонах страны и даже в одном и том же районе происходит в разное время. Так, по наблюдениям В. Я. Франковского (1952), в Тернопольской области в 1949 г. окрашенные сумкоспоры в перитециях наблюдались в течение марта, а в 1950 г. — лишь 5 апреля. Созревание происходит в зависимости от погоды осенью и весной. Теплые осень и весна с осадками обусловливают более быстрое созревание спор. В Харьковской области созревание аскоспор в перитециях было отмечено: в 1965 г. — 26 апреля, в 1966 г. — 7 августа, в 1967 г. — 4 апреля (Г. В. Литвинова, 1969) и т. д.

Опыты по установлению сроков первичной инфекции и продолжительности лёта аскоспор автором проводились в учебно-опытном хозяйстве Ленинградского сельскохозяйственного института в течение 1964—1966 гг. Аскоспоры улавливались гравитационным методом (естественное оседание на агаризированные чашки Петри) и учитывались количественно на 1 см2 поверхности.

Благодаря этим опытам удалось установить начало лёта аскоспор: в 1964 г. лёт аскоспор начался 2 мая после выпадения 1,6 мм осадков (яблоневые почки в это время еще не пробудились) и продолжался до конца вегетационного периода.

В 1965 г. лёт аскоспор начался 11 мая после выпадения 2,2 мм осадков в фазе выдвижения соцветий у ранних сортов и продолжался до августа.

В 1966 г. лёт аскоспор начался 9 мая в фазе зеленого конуса после выпадения 7 мая 2,1 мм, 8 мая — 4 мм осадков.

Как видим, лёт аскоспор происходит в различные фазы развития яблонь.

В 30-х годах как в зарубежной, так и в отечественной литературе, часто рекомендовали опрыскивания по фенофазам развития яблонь. Причиной этому послужили наблюдавшиеся случаи совпадения максимального рассеивания аскоспор с определенной фенофазой яблони. На Украине с 1934 по 1951 г. наиболее распространенной схемой опрыскивания была схема О. Н. Югановой.

Кратковременный прогноз первичных заражений яблони паршой. Очень важно заранее предвидеть начало отдельных заражений растений и проявления болезней, а также степень ожидаемого их развития. Благодаря этому можно заранее устанавливать объем и сроки проведения борьбы. Чтобы поставить прогноз той или иной болезни, надо учитывать запас инфекционного начала, устойчивость сортов и состояние факторов среды, главным образом погоды, так как именно погодные факторы имеют решающее значение.

Различают две формы сезонного прогноза: краткосрочный и долгосрочный. Краткосрочный прогноз позволяет предвидеть сроки отдельных заражений и проявлений болезней и имеет значение для сигнализации защитных опрыскиваний или опыливаний.

Долгосрочный позволяет предвидеть за продолжительный период времени вероятный размер развития болезни.

Многие исследователи сходятся на том, что численность аскоспор в воздухе находится в прямой зависимости от количества весенних осадков. Однако в литературе по этому вопросу нет подтверждения обнаруженной связи и не приводятся количественные показатели существующей корреляции, пригодные для прогноза.

Для установления такой связи нами был проведен следующий опыт.

Учитывались количество осевших аcкоспор на 1 см2 поверхности (у), суммарная продолжительность периодов выпадения осадков в минутах за сутки до учета (x) и сумма осадков в миллиметрах в тот же срок (z). После математической обработки данных выяснилось, что связь количества аcкоспор с продолжительностью дождей достаточно тесная (r_ух — 0,71), с суммой осадков — средняя (r_уz = 0,53), а количества выпавших осадков с их продолжительностью очень тесная (r_xz = 0,85). Исследование последнего обстоятельства с помощью парциальных (частных) коэффициентов корреляции показало, что связь количества аокоспор с продолжительностью дождя при исключении влияния суммы осадков почти не изменяется (r_yx•z=0,7), связь же количества аскоспор с суммой осадков при исключении влияния продолжительности дождей оказалась равной нулю (r_yz•x = 0). Это математическое положение можно подтвердить и биологически.

Допустим, прошел сильный ливень и выпало большое количество осадков, однако дождь шел недолго, и перитеции, начав освобождаться от аскоспор, прекратили рассеивать их из-за того, что листья стали подсыхать на солнце и ветру, не получая больше влаги. В другом случае — количество осадков при моросящем дожде бывает небольшим, однако листья все время находятся во влажном состоянии, и лёт аскоспор происходит в продолжение дождя.

Таким образом, нами было впервые доказано, что количество аскоспор в воздухе зависит главным образом от продолжительности увлажнения подстилки (перезимовавших листьев), а не от количества выпавших осадков. На этом основании было выведено уравнение регрессии, выражающее интересующую нас связь в аналитической форме: r=5,4х + 446.

Зная продолжительность выпавших дождей в минутах, можно вычислить ожидаемую степень заражения поверхности листьев (число аскоспор на 1 см2) на следующий день после дождя, т. е. прогнозировать интенсивность лёта аскоспор гриба.

Чтобы составить прогноз интенсивности лёта аcкоспор и определить необходимость опрыскивания против парши яблони, удобнее пользоваться шкалой, составленной на основании приведенного выше уравнения и имеющей производственное значение.

Таблица 1. Шкала для оценки заспоренности поверхности аскоспорами в зависимости от продолжительности осадков

Влияние влажности и температуры на процесс заражения яблонь паршой. Наличие определенной влажности оказывает большое влияние на прорастание спор и начальное развитие большинства возбудителей болезней, споры которых оседают на растения из воздуха. У этих возбудителей максимальная влажность является и оптимальной, поэтому заражение происходит в капле воды, т. е. во время росы, тумана или дождя. К таким аэрогенным возбудителям относится и гриб V. inaequalis, вызывающий паршу яблонь.

Споры могут прорастать и во влажном воздухе, так как вследствие переохлаждения тканей листа в результате транспирации уже при 98% относительной влажности воздуха вокруг самих спор и ростковых трубок образуется, очевидно, тонкий слой (конденсированной влаги (Э. Гойман, 1954). Однако с понижением влажности воздуха прорастание спор все же резко уменьшается.

Таким образом, необходимость очень высокой влажности в процессе заражения яблонь паршой неоспорима и не вызывает сомнений. Поэтому наши исследования были направлены на изучение влияния температуры окружающей среды на процесс заражения.

Для заражения растений значение температуры окружающей среды несколько меньше, чем влажности, так как температура только активизирует или замедляет процесс заражения. Но температура окружающей среды влияет на образование опор, на скорость их прорастания и на скорость роста ростковых трубок.

Литературные данные о влиянии температуры на прорастание аскоспор гриба V. inaequalis несколько разноречивы. Так, у О. Н. Югановой (1934) оптимальной температурой является 15—20°С, В. Я. Франковский (1952) указывает минимальную температуру при прорастании аскоспор 3°С, оптимальную 19 — 25°С, максимальную 30°С. По А. Л. Ячевскому (1933), минимальная температура 6°С, оптимальная 20—22°С, максимальная 33°С; по R. Aderhold (1896), — минимальная 11—12°С, оптимальная 22°С; по G. W. Keitt, L. К. Jones (1926), минимальная 2°С, оптимальная 22°С, максимальная 33°С.

Нами были проведены исследования по проращиванию аскоспор гриба, взятых с перезимовавших листьев яблонь сорта Пепин-китайка.

Для этой цели приготавливалась аcкоспоровая суспензия: кусочки перезимовавших листьев с перитециями помещались во влажную камеру — кольцо Ван-Тигема, которое накрывалось покровным стеклом с висячей каплей дистиллированной воды. Аскоспоры выбрасывались из перитециев и попадали в эту каплю. Влажные камеры затем помещались на 24 ч в политермостат с температурой в камерах 2, 6, 8, 14, 22, 27, 32°С.

Опыт показал, что оптимальные температуры для прорастания аскоспор северо-западной популяции гриба лежат в пределах от 14 до 27°С, но 22°С следует считать наиболее благоприятной, так как при этом наблюдается не только 100%-ное прорастание спор, но и наличие большого количества спор, проросших двумя ростками, т. е. каждая клетка аскоспоры дала росток. При этой температуре наблюдается также и наибольшая длина ростковых трубок. Начало прорастания отмечается при 8°С; замедляется прорастание при 32°С.