Ценность нашей ушной раковины более чем очевидна. Приставляя ладонь к уху, мы увеличиваем эффективный размер ушной раковины и добиваемся поразительных результатов. Почти так же при записи птичьего пения (или любых других звуков) параболический звукоотражатель микрофона улавливает больше звуков. Отсутствие ушной раковины потенциально должно заметно отражаться не только на остроте слуха птиц, но и на их способности выявлять источник конкретного звука – впрочем, как мы вскоре убедимся, у птиц развились другие способы добиваться той же цели.
Витки улитки у млекопитающих позволяют расположить более длинную структуру в сравнительно небольшом пространстве, и действительно, улитка млекопитающих длиннее, чем у большинства птиц: около 7 мм у мышей и всего 2 мм у канареек тех же размеров. Одно из возможных объяснений этой разницы – витая улитка улучшает восприятие низкочастотных звуков, которыми пользуются многие крупные млекопитающие[80].
Одним из первых исследованиями внутреннего уха птиц занялся на редкость одаренный шведский ученый Густав Ретциус (1842–1919). Женившись на Анне Йерта, дочери шведского газетного магната, Ретциус обрел финансовую независимость и почти полную свободу продолжать исследования, в которых его интересы простирались от строения сперматозоида до поэзии и антропологии. Однако в первую очередь он известен трудами, посвященными нервной системе и строению внутреннего уха. Ретциус стал одним из первых ученых, благодаря которым мы располагаем сравнительными данными и прекрасными изображениями внутреннего уха ряда видов животных, в том числе нескольких птиц. Бедняга Ретциус не менее двенадцати раз был выдвинут на Нобелевскую премию, но приехать за ней в Стокгольм ему так и не довелось. Позднее, когда в 1940-х годах Джерри Памфри занимался обобщением того, что нам известно о чувствах птиц, он нашел подробным описаниям, сделанным Ретциусом, достойное применение, и, делая предположения насчет возможностей слуха птиц, разделил их на имеющих улитку «очевидно длинную» (филин), длинную (дрозды и голуби), среднюю (чибис, вальдшнеп, кедровка), короткую (куры) и очень короткую (гусь, орлан). Памфри писал: «Если исключить сов, можно, пожалуй, проследить связь между длиной улитки и музыкальными способностями». Он был недалек от истины. Сейчас нам известно, что, во-первых, уши и слух сов не такие, как у большинства других птиц, и, во-вторых, если истолковать «музыкальность» как аналог «способности воспринимать и различать звуки», тогда предположение Памфри отличается поразительной точностью[81].
Благодаря собранным сведениям как о размере улитки, так и о возможностях слуха, в настоящее время ясно, что длина улитки (а точнее – базилярной мембраны в ней) – достаточно надежный показатель восприимчивости птицы к звукам. Наряду с прочими органами (мозгом, сердцем, селезенкой), более крупные птицы обладают улиткой большего размера, но вдобавок эти птицы особенно восприимчивы к низкочастотным звукам, а мелкие птицы лучше улавливают звуки высокой частоты.
Приведем некоторые цифры, чтобы видеть закономерность, и возьмем всего пять видов: у зебровой амадины (с весом около 15 г) длина базилярной мембраны – около 1,6 мм; у волнистого попугайчика (40 г) – 2,1 мм; у голубя (500 г) – 3,1 мм; у олуши (2,5 кг) – 4,4 мм; у эму (60 кг) – 5,5 мм. Наличие такого соотношения означает, что ученые могут предсказать, насколько восприимчива птица к определенным звукам, по длине ее улитки. В сущности, недавно биологи так и сделали: исходя из размеров внутреннего уха вымершего археоптерикса (по данным фМРТ, окаменелости черепа), предположили, что его слух был почти таким же, как у современного эму, то есть довольно слабым[82].
Совы – исключение. При таких размерах, как у сов, их улитка сравнительно велика и содержит очень много волосковых клеток. К примеру, обыкновенная сипуха, которая весит около 370 г, обладает сравнительно большой базилярной мембраной – 9 мм, содержащей около 16 300 волосковых клеток, то есть более чем в три раза превосходит результаты, которых мы могли ожидать от организма подобных размеров, и эта базилярная мембрана обеспечивает сипухе исключительно хороший слух.
Птицы отличаются тем, что у них волосковые клетки
Одним из самых примечательных в орнитологии стало понимание, что птицы в умеренных климатических условиях претерпевают колоссальные сезонные изменения внутренних органов. Наиболее очевидные затрагивают гонады. К примеру, у самца домового воробья зимой семенники крошечные, не больше булавочной головки, но во время репродуктивного сезона они набухают и достигают размеров фасолины. Это равносильно тому, как если бы у человека яички приобретали размер яблочных семечек после окончания сезона размножения. Аналогичные сезонные изменения наблюдаются и у самок: яйцевод, зимой тонкий как нитка, становится массивной и мускулистой яйцепроводной трубкой в период размножения.
Эти грандиозные эффекты связаны с изменением продолжительности светового дня, в результате которого стимулируется выработка гормонов в мозге, а в дальнейшем – и в самих гонадах. В свою очередь, гормоны побуждают самцов к пению. Вероятно, наиболее перспективное открытие, связанное с этими изменениями, было сделано в 1970-х годах: размеры отделов мозга также варьируются на протяжении года. Это открытие оказалось полной неожиданностью, так как укоренившееся мнение гласило, что ткани головного мозга и нейроны «неизменны» – то есть с чем родился, тем и должен довольствоваться до самой смерти. То же самое считалось справедливым и для птиц. Известие о том, что в случае с птицами дело обстоит иначе, кардинально изменило и активизировало исследования в области нейробиологии и усвоения птицами пения, поскольку, помимо всего прочего это могло помочь найти лечение для таких нейродегенеративных заболеваний, как болезнь Альцгеймера.
Центры головного мозга птицы, управляющие приобретением навыков пения и его процессом у самцов, уменьшаются в конце брачного сезона и снова увеличиваются следующей весной. Работа головного мозга энергозатратна – у человека он потребляет примерно в десять раз больше энергии, чем любой другой орган, следовательно, для птиц отключение центров, в которых нет необходимости в определенное время года, – разумная тактика энергосбережения.
В районах умеренного климата птицы поют главным образом весной; именно в это время самцы определяют границы своей территории, которую защищают с помощью пения, и находят самку, привлекая ее опять-таки пением. Однако некоторые виды птиц умеренного климата, например оляпки и поползни, определяются с границами своих территорий в конце зимы и начинают петь раньше, чем большинство других птиц. Слух певчих птиц становится особенно чутким в то время года, когда пение имеет наибольшее значение.
И это логично. Если пение – преимущественно весенний процесс, птицам идет на пользу улучшение слуха именно в этот период. Например, самцам требуется отличать соседей по территории от тех, кто соседями не является, но представляет более серьезную угрозу, а самкам – различать потенциальных партнеров. Изучение трех североамериканских певчих птиц – каролинской гаички, острохохлой синицы и каролинского поползня[85] – показало, что сезонные изменения затрагивают и чувствительность (способность улавливать звуки), и обработку (способность мозга интерпретировать эти звуки). Джефф Лукас, проводивший эти исследования, предлагал расценивать полученные данные так, словно представители трех видов птиц слушали оркестр:
Гаички демонстрируют увеличение обработки звуков в широком диапазоне частот в репродуктивный сезон, так что в это время оркестр для них действительно звучит лучше. У острохохлых синиц изменений в обработке не наблюдается – в отличие от изменений чувствительности, поэтому оркестр звучит для них не лучше, а громче. У поползней усиливается обработка в узком диапазоне частот – звуков с частотой 2 кГц. Так что для них оркестр звучит лучше, когда играет до четвертой октавы или си третьей октавы, но тембр инструментов не кажется более приятным.
Вы наверняка удивитесь, узнав, что и люди испытывают предсказуемые и регулярные изменения слуха – по крайней мере, женщины. Все дело в эстрогене: при повышении уровня эстрогена звучание мужского голоса становится более глубоким. Эффект настолько неявный, что большинство женщин не подозревают о нем, но тем не менее он может сыграть ключевую роль в выборе партнера[86].
Звуки, которые издают птицы, варьируются от низкого рева выпи до пронзительного щебета корольков. Частота (или высота) звука измеряется в герцах (Гц) – это количество звуковых колебаний в секунду, обычно оно выражается в тысячах герц, или килогерцах (кГц). Рев выпи соответствует примерно 200 циклам колебаний в секунду, или 200 герц (Гц), или 0,2 кГц. В отличие от нее королек поет с частотой около 9 кГц. Пение этих двух птиц охватывает почти весь частотный диапазон звуков, издаваемых птицами. У канарейки, типичной певчей птицы, частота звуков – около 2–3 кГц. Как и следовало ожидать, частота звуков, которые издают птицы, практически совпадает с той, которую они слышат, или, точнее, с частотами, к которым они наиболее восприимчивы. Люди лучше всего слышат звуки частотой около 4 кГц, но в молодости наш частотный диапазон – от низких частот, 2 кГц, до высоких, 20 кГц. Птицы особенно восприимчивы к звукам в частотном диапазоне 2–3 кГц, большинство способны различать звуки частотой 0,5–6 кГц[87].
То, что могут слышать люди и птицы, обычно иллюстрируется посредством аудиограммы, или кривой порогов слышимости. Это визуальное отображение самых тихих звуков разных частот, которые только может расслышать животное в пределах его слуховых способностей. На этом графике частота (в кГц) откладывается по горизонтальной оси, а громкость – по вертикальной. U-образная линия графика свидетельствует о том, что и птицы, и люди лучше всего слышат самые тихие звуки в среднем частотном диапазоне; для того же, чтобы мы уловили звуки более низкой или более высокой частоты, они должны звучать громче. Аудиограммы человека и большинства птиц похожи, но люди лучше слышат в диапазоне от средних до низких частот. Совы слышат лучше большинства других птиц (и людей), поскольку способны улавливать гораздо более тихие звуки, а певчие птицы слышат звуки высоких частот лучше, чем другие птицы. Хотя исследования проведены лишь для нескольких видов, кажется вполне вероятным то, что выпи наиболее восприимчивы к низкочастотным звукам, а корольки – к высокочастотным.
С помощью слуха птицы обнаруживают потенциальных хищников, находят пищу и распознают представителей собственного и других видов. Для всех этих целей они должны уметь определять, откуда исходит конкретный звук, отличать значимые звуки от фонового шума, созданного другими птицами и окружением, а также различать схожие звуки так же, как мы отличаем голос одного человека от голоса другого.
Представьте себе, что вы одни в темноте, в незнакомом месте, и что вы не уверены в том, что здесь безопасно. Внезапно слышится странный звук, возможно шум шагов по гальке… но вы не в состоянии определить, откуда он донесся – сзади, спереди, сбоку? Точно знать, откуда исходит потенциально опасный звук, очень важно, чтобы приготовиться быстро ускользнуть. Неспособность локализовать источник звука, особенно в опасной ситуации, – ощущение, вызывающее острую тревогу. Обычно нам удается неплохо локализовать звуки, и, конечно, когда светло, мы можем с помощью зрения проверить и убедиться, что правильно нашли их источник.
Мы отслеживаем звуки, подсознательно сравнивая время, когда они достигают каждого из наших ушей. У нас довольно крупная голова, расстояние от одного уха до другого достаточно большое, так что звуки достигают наших ушей в разное время. В прохладном сухом воздухе на уровне моря звук распространяется со скоростью 340 м/с, и это означает, что максимальная разница во времени, за которое звук достигает левого и правого уха, составляет 0,5 миллисекунды (одна миллисекунда, мс, – это одна тысячная доля секунды). Если мы не замечаем этой разницы во времени, то полагаем, что источник звука находится прямо перед нами или прямо позади нас. У птиц голова меньше нашей, а у некоторых видов, таких как колибри и корольки, головки совсем крошечные, значит, при прочих равных условиях у них возникают трудности с локализацией звука. И действительно, если расстояние между ушами не превышает сантиметра, звук долетает до одного и второго с разницей по времени менее 35 микросекунд (одна микросекунда, мкс, – это одна миллионная доля секунды). Мелкие птицы обходят это затруднение двумя способами: во-первых, поворачивая голову чаще, чем обычно делаем мы, успешно «увеличивают» ее размеры и выявляют разницу во времени; во-вторых, сравнивают трудноуловимые нюансы
От типа звука также зависит, насколько легко выявить его источник, и птицы пользуются этой зависимостью в ходе коммуникации. Давно известно, что такие птицы, как дрозды или гаички, заметив хищника – например, парящего высоко в небе ястреба, – подают пронзительный высокий сигнал тревоги. Из-за высокой частоты (8 кГц) такие крики неразличимы для хищника (учитывая, что большинство хищников крупнее, чем их добыча, а крупные птицы хуже слышат высокочастотные звуки). Эти предупреждающие крики, которые начинаются и заканчиваются незаметно, потому и локализуются с особенным трудом, устроены именно так, как и следовало ожидать от сигнала, который не должен привлекать внимание к самому сигнальщику. Для сравнения: когда птицы тех же видов замечают сову, устроившуюся для отдыха, они издают крики совершенно другого типа, которые можно охарактеризовать как резкий и внезапный стрекот, то есть звук, гораздо легче поддающийся локализации. В этом и смысл. Когда певчие птицы обнаруживают хищника, не занятого охотой, они стремятся привлечь внимание к нему, созывают других певчих птиц, чтобы получить численный перевес и благодаря ему прогнать хищника прочь. Любопытная особенность этих двух типов крика заключается в том, что у целого ряда видов они звучат очень похоже[88].
Великий французский натуралист Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон, в середине XVIII века так писал о совах в своей «Естественной истории»: «[Их] слух… по-видимому, превосходит слух других птиц и, возможно, всех прочих животных, ибо барабанная перепонка уха у них имеет пропорционально бо́льшие размеры, чем у четвероногих, к тому же они могут по своей воле открывать и закрывать этот орган – способность, которой другие животные не обладают». Здесь Бюффон имеет в виду огромные ушные отверстия некоторых сов, занимающие у отдельных видов почти всю высоту черепа, как я убедился на собственном опыте наблюдения за бородатой неясытью.
Огромные размеры бородатой неясыти – отчасти иллюзия, созданная ее потрясающе пышным оперением. В действительности же неясыть – небольшая птица в огромной пушистой шубе. Содержащаяся в неволе бородатая неясыть, уши которой я исследовал, лежала на руках у своего хозяина и смотрела на меня, как младенец с огромными глазами. Осторожно ощупывая ее череп, я не переставал удивляться его небольшим размерам и поразительной толщине перьевого покрова. Целых десять сантиметров перьев образуют гигантскую голову неясыти. Лицевой диск вокруг каждого глаза ограничен рядом рыжевато-коричневых перьев, удобно отмечающих дальний край бороздки, в которой расположены ушные отверстия. Осторожно приподнимая перья с одной стороны и отводя их вперед, ушное отверстие удалось открыть. Оно было огромным, около 4 см по вертикали, и невероятно сложно устроенным: само отверстие прикрывал подвижный кожный лоскут, его ограничивали необычные перья. У переднего края сверху вниз располагался частокол жестких перьев с широким стержнем, в то время как задний край лоскута был окаймлен нежными нитевидными перьями, плотное оперение за которыми напомнило мне ощетинившуюся копьями римскую фалангу. Само отверстие – громадное, с многочисленными участками отвислой кожи, немного походило на неопрятное человеческое ухо. Затем я перешел ко второму уху, и, хотя знал, что у этого вида уши асимметричны, степень асимметрии изумила меня. Если смотреть птице прямо в лицо, правое ухо находится ниже уровня глаза, на семь часов, а левое ухо – на два часа. Огромные перья на голове птицы служат просто для поддержания лицевого диска – гигантского рефлектора, задача которого – направлять звуки к ушным отверстиям.
Однажды днем в 1940-х годах Кларенс Трайон увидел, как охотится в лесах Монтаны бородатая неясыть. Птица сидела на конце ветки метрах в четырех над землей.
За несколько минут неясыть трижды спикировала со своего насеста, но, видимо, ничего не поймала. В четвертый раз она с силой ударилась об землю и… взлетела с мертвым гофером в когтях. Вероятно, неясыть услышала, как он роет землю, потому что явно прислушивалась к каким-то звукам, прежде чем слететь с ветки. Осмотр этого места… показал, что неясыть, видимо, пробила тонкую крышу одной из кормовых галерей норы гофера[89].
Последующие наблюдения других исследователей показали, что бородатые неясыти пользуются тем же приемом, чтобы ловить грызунов под снегом, то есть выслеживая их исключительно по звуку:
Наблюдая и прислушиваясь, неясыть поворачивает голову из стороны в сторону, иногда пристально всматриваясь в снег под собой. Едва обнаружив добычу, неясыть ныряет вниз, словно пытаясь пробить снег головой, но на самом деле в последний момент выставляет лапы вперед под подбородком и хватает добычу[90].
Для того чтобы охотиться только по звуку, бородатые неясыти должны обладать исключительно острым слухом, но вместе с тем им необходимо иметь возможность определять место, откуда исходит звук, с большой точностью, как в вертикальной, так и в горизонтальной плоскости. Они делают это благодаря поразительному комплексу слуховых адаптаций, к которым относятся лицевые диски: каждый из них действует как большая ушная раковина или воронка, собирающая и направляющая звук к неприметным ушным отверстиям. Натуралисты давних времен, в том числе Джон Рей и Фрэнсис Уиллоби, в 1670-х годах отмечали тот факт, что у обыкновенной сипухи глаза «глубоко посажены посреди [лицевых перьев], как на дне ямы или впадины». Чего не поняли Рей и Уиллоби, так это что «впадины» с обеих сторон лица, образованные лицевым диском, повышают эффективность, с которой «собирается» звук, а также способность птицы локализовать его источник. По прошествии трех столетий, руководствуясь гораздо большим объемом накопленных знаний, Масакадзу Кониси, изучавший слух сов, писал: «При виде устройства лицевого диска в целом невольно думаешь о нем как о приспособлении для сбора звуков»[91].
Вторая адаптация, известная со времен Средневековья, – это сравнительно огромное ушное отверстие таких видов, как бородатая неясыть. Термин «ухо» потенциально способен ввести в заблуждение, так как среди сов есть и «ушастые»: у виргинского филина, ушастой совы и болотной совы перья на голове на первый взгляд выглядят как уши, но не имеют никакого отношения к слуху. Я же имею в виду собственно ушные отверстия, которые, как у бородатой неясыти, также асимметричны, одно расположено выше другого. У многих совиных асимметричные ушные отверстия, и в большинстве случаев это относится только к мягким тканям наружного уха, однако у мохноногого сыча, североамериканского мохноногого сыча, длиннохвостой и бородатой неясытей сам череп также асимметричен, хотя внутреннее строение ушей одинаково.
Значение этой адаптации выяснилось в 1940-х годах, когда Джерри Памфри указал, что асимметричные уши облегчают совам локализацию источника звука. В 1960-х Роджер Пейн из Нью-Йоркского зоологического общества (позднее прославившийся своими исследованиями пения китов) доказал это, для чего провел оригинальный эксперимент, поместив содержащуюся в неволе сипуху в совершенно темную комнату. Освещение в комнате снижали на протяжении нескольких дней подряд, но сове, за которой наблюдали в инфракрасном свете (невидимом для сов), удавалось ловить мышей в полной темноте, находя их по шороху листьев, которыми был усыпан пол комнаты. Для того чтобы проверить, куда именно целится сипуха, Пейн провел эксперимент в помещении с полом, покрытым пенополиуретаном, и привязал к хвосту мыши сухой шуршащий лист. Сипуха бросалась на лист (источник звука), а не на саму мышь, опровергая выдвинутое ранее предположение, что у сов есть инфракрасное зрение или некое другое чувство, и подтверждая, что ориентируется исключительно по звуку[92].
Любопытно, что сове удавалось ловить добычу в полной темноте лишь в том случае, если она была хорошо знакома с конфигурацией помещения; птица в новой комнате демонстрировала нежелание охотиться в полной темноте. И это логично: резкие броски в условиях отсутствия света потенциально очень опасны – если, конечно, речь идет не о птицах, имеющих дополнительные сенсорные механизмы, как у гуахаро, о котором мы вскоре поговорим. Интересно и то, что при охоте в кромешной темноте сова немедленно поворачивалась, чтобы вернуться прямиком на свой насест, тем самым избегая любых излишних полетов в отсутствие света. Потребностью в ознакомлении с топографией перед тем, как охотиться в полной темноте, объясняется, почему некоторые ночные совы проводят почти всю свою жизнь на одной и той же территории. Совершенно темные ночи редко, но случаются (к примеру, с плотным облачным покровом и без луны), и тогда от детального знания местности зависит, добудет ли сова пищу, оставшись невредимой[93].
Одна из самых загадочных особенностей совиных – удивительно тихий полет: почти невозможно услышать, как они машут крыльями. Проанализировав шум крыльев одной из своих сипух, Масакадзу Кониси поразился низкой частоте этого звука – около 1 кГц. Она хороша тем, что, даже когда сова летит, шум крыльев не мешает ей искать добычу по слуху. Шуршание мышей в подлеске имеет гораздо более высокую частоту – около 6–9 кГц. Мало того, поскольку мыши сравнительно невосприимчивы к звукам ниже примерно трех килогерц, они не могут услышать приближение совы[94].
Каждое лето я приезжаю на остров Скомер, чтобы продолжить изучение кайр, начатое еще в 1970-х годах. Кульминация сезона – восхождение к скальным карнизам, служащим кайрам местом размножения, чтобы поймать несколько сотен птенцов, окольцевать их, а потом следить, в каком возрасте они начнут размножаться и как долго проживут. Для кольцевания требуется не только добраться до карниза с гнездами, но и ловить птенцов удочкой из углеволокна, снабженной крюком, как пастушеский посох. Это групповое мероприятие – с участием одного ловца, одного приемщика (который вынимает птенцов из крюка и сажает их в сетчатый мешок до кольцевания), одного кольцевателя и «писца» (того, кто делает записи – фиксирует, какое кольцо было надето на какую птицу). Вместе с тем это чрезвычайно шумное событие, ибо родители-кайры, временно лишающиеся птенцов, поднимают оглушительный крик, а птенец, разлученный с родителями, голосит еще пронзительнее. Галдеж стоит такой, что нам приходится сообщать номера колец «писцу», вопя во весь голос. К концу дня кольцевания у всех звенит в ушах.
Птенцы прекрасно узнают своих родителей, и наоборот. Голоса друг друга они заучивают еще до того, как вылупится птенец: едва в скорлупе появляется первое отверстие, птенец и его родители уже начинают перекликаться. Обычно в колонии кайр довольно шумно, но птенец держится возле родителей, поэтому в продолжительном голосовом контакте обычно нет особой необходимости. Однако, если чайка или другой хищник вынуждает родителей-кайр временно покинуть птенца, родителям и птенцам жизненно важно уметь отыскивать друг друга по возвращении. Это умение приобретает особое значение, когда молодым кайрам приходит время покинуть колонию, что они делают массово примерно трех недель от роду, в сумерки. Птенец, еще не умеющий летать, обычно спрыгивает с карниза в море – либо для того, чтобы присоединиться к отцу, ждущему на воде, либо для того, чтобы отец быстро последовал за ним. Держаться вместе попросту необходимо. Очень крупные колонии, такие как на острове Фанк рядом с островом Ньюфаундленд, за один вечер могут покинуть десятки тысяч молодых птиц, поэтому отцам и детям немудрено потеряться. Чтобы этого не случилось, они пользуются характерными криками. Вылет птенцов кайры сопровождается какофонией: пронзительными «уило-уило-уило» птенца и хриплым, раскатистым криком взрослой птицы. Поразительно, но подавляющее большинство родителей и птенцов находят друг друга на воде и вместе уплывают в море, где проводят несколько последующих недель.
Слух кайр настолько хорош, что способен различить отдельный крик, несмотря на сплошной гул, и это умение много значит. Речь идет в буквальном смысле слова о жизни и смерти, так как птенцы без сопровождения погибают. Естественный отбор создал слуховую систему, позволяющую и взрослой, и молодой кайре не только слышать крики друг друга, но и отличать их от всех прочих. Птицы делают это, отфильтровывая и игнорируя посторонние шумы и сосредоточиваясь только на тех звуках, которые имеют значение для опознавания птиц своего вида, а также для узнавания конкретных особей.
Способность сосредоточиться на отдельно взятом голосе или песне, несмотря на сильный фоновый шум, известна как «эффект вечеринки». Общая для птиц проблема – жизнь в шумном мире. Вспомните утренний птичий хор: в уголках нетронутой природы в нем одновременно могут участвовать до тридцати разных видов певчих птиц, по нескольку особей каждого, и в целом хор звучит оглушительно. Каждая птица должна не только отличать представителей своего вида, но и различать особей. Почти то же самое происходит, когда скворцы, прилетающие на ночлег в крупные города, садятся на колокольни или другие высокие строения и начинают петь в сотни голосов. Неужели они действительно слышат друг друга в таком гаме? Скорее всего, да. В ходе некоторых экспериментов (с относительно скромным количеством участников – по сравнению с гигантскими скоплениями птиц, которые можно нередко увидеть) скворцы в неволе оказались способны различать особей по пению даже в том случае, когда песни нескольких других скворцов воспроизводились одновременно[95].
Огромное влияние на то, что слышат птицы, оказывает не только необходимость слушать других птиц, но и звуки окружающей среды. Для морских птиц это шум моря, бьющегося о скалы, где разместилась колония; для птиц, гнездящихся в прибрежных зарослях, – шорох зарослей тростника; для обитателей тропических лесов – стук капель дождя по миллионам листьев.
Очевидно и давным-давно известно, что на расстоянии звук слабеет. Это ухудшение слышимости называется термином «затухание», и хорошо известно также, что затухание может быть различным в зависимости от среды обитания. На открытых равнинах звуки разносятся дальше, чем в лесах или зарослях тростника. Первые исследования эффекта затухания птичьих песен в разных местах обитания были проведены в 1970-х. Их результаты предвосхитили, хотя и неосознанно, создатели фильмов о Тарзане в 1940-х годах, озвучившие их чрезвычайно характерными криками птиц – криками, которые по-прежнему ассоциируются у нас с тропическими лесами: низкочастотным, протяжным свистом, напоминающим флейту. Джин Мортон, работая на биологической станции Смитсоновского института тропических исследований в Панаме, обратил внимание на эту особенность и задумался, были ли подобные крики сформированы естественным отбором для наилучшей передачи в условиях густого леса. Для того чтобы выяснить, как качество звука влияет на его слышимость на расстоянии, прежде всего потребовалось измерить затухание звуков разного качества в разных условиях обитания. Мортон сделал это, воспроизводя звуки с помощью магнитофона и измеряя их качество на различном расстоянии и в разных условиях. Подтвердив таким образом, что низкочастотные чистые звуки разносятся в тропическом лесу дальше, чем прочие виды криков, Мортон записал пение птиц в лесу и на соседней открытой местности, а затем сравнил их. Как он и предсказывал, у обитающих в лесу птиц крики оказались более низкой частоты. В целом низкие крики разносятся дальше, чем высокие, вот почему туманные горны звучат так басовито и почему выпи и какапо входят в число рекордсменов по дальности передачи звука[96].
В основу исследований Мортона легло сравнение различных видов птиц, а другие орнитологи задумались о том, справедливо ли его предположение для одного и того же вида птиц, живущего в разных условиях. Первое исследование одиночного вида было предпринято Фернандо Ноттебомом, который избрал для этой цели самую обычную, широко распространенную в Центральной и Южной Америке птицу – рыжеошейниковую овсянку, которую местные жители также называют «чинголо». Как и предсказывали межвидовые сравнения Мортона, в пении рыжеошейниковой овсянки обнаружилось больше длинного протяжного свиста, если она жила в лесу, и больше трелей, если она обитала на открытой местности[97]. Схожие результаты были позднее получены для большой синицы, гнездящейся в густых лесах, в сравнении с обитающей на открытой лесистой местности[98].
Впечатляющим свидетельством тому, что птицы реагируют соответствующим образом на фоновый шум, стало недавнее исследование птиц в городской среде. Соловьи в Берлине поют громче (на целых 14 дБ), чем их деревенские сородичи, вдобавок поют громче по утрам в будние дни, в час пик, когда шум транспорта достигает максимума. С другой стороны, большие синицы меняют не громкость пения, а частоту, или высоту, звука, чтобы подстроиться к шуму большого города. Птицы обоих видов регулируют свое поведение, связанное с пением, чтобы их по-прежнему было слышно, несмотря на фоновый шум[99].
Усиление громкости произносимых в шумном окружении звуков в действительности является рефлексом, известным как «эффект Ломбарда» и названным в честь Этьена Ломбарда, французского отоларинголога, открывшего его в начале ХХ века. Эффект Ломбарда наиболее очевиден, когда с вами заговаривают в тот момент, когда у вас в ушах наушники от айпода. Вы невольно отвечаете громче обычного, и слышите от собеседника: «Незачем так кричать!»
Во время работы над этой книгой я побывал в Новой Зеландии, и в перерыве между погонями за киви и какапо решил отдохнуть несколько дней и побывать в Национальном парке Фьордленд на Южном острове. Погода выдалась идеальная, от пейзажей захватывало дух, но самая поразительная особенность этих мест – их аудиальное запустение. Мне редко доводилось бывать в такой же тишине. Да, это безмолвие умиротворяет, но в нем ощущается уныние. Птицы, некогда населявшие леса на крутых склонах долин, все были истреблены хищными горностаями и ласками, бездумно привезенными первыми колонистами. Не услышав пения местных певчих птиц нигде на основной территории Новой Зеландии, я задумался, неужели завезенные завирушки и дрозды в Новой Зеландии поют тише, чем в родной Европе, из-за отсутствия конкуренции.
Исследования, о которых я только что рассказал, наглядно свидетельствуют, что среда обитания влияет на особенности пения певчих птиц в соответствии с тем, что нам известно о затухании звука. Однако эти же исследования стали лишь косвенным свидетельством тому, что в различных условиях обитания сами птицы воспринимают звуки по-разному. Весомые подтверждения этому были получены в ходе наблюдений за каролинским крапивником из Северной Америки, который защищает свою территорию с помощью пения почти круглый год. Наличие или отсутствие листьев на растительности (летом и зимой соответственно) оказывает огромное влияние на звучание его песни. Пение крапивника затихает на расстоянии быстрее летом, когда на растительности есть листья, чем зимой, когда листьев нет. Когда Марк Нагиб воспроизводил искаженное и неискаженное пение одинаковой громкости и в одном и том же месте, крапивники обычно реагировали на неискаженное пение, устремляясь прямо к динамику. Когда же он включал пение с искажением, птицы пролетали
Аудиоаналог микроскопа или высокоскоростной камеры – сонограф, аппарат, дающий изображение звука. Изобретенный в 1940-х годах компанией Bell Telephone Laboratories в США сонограф впервые был применен У. Х. Торпом в Кембридже с целью изучения птичьего пения. Возможность «увидеть» звук на сонограмме изменила представления о пении птиц. Разумеется, магнитофоны существовали и до того, но слушать, как поет птица, даже на сниженной скорости, – не значит прийти к тем же выводам или ощущению понимания, которое дает зрительный образ. Только после преобразования слухового сигнала в визуальный мы смогли оценить всю замысловатость птичьего пения, выдвинуть предположения о том, как и что именно слышат в песне сами птицы. Будучи студентом, я посвятил три месяца проекту по контактным крикам золотистогрудых астрильдов, и до сих пор помню характерный резкий запах аппарата для сонографии, когда он выжигал изображение звука (сонограмму) на термочувствительной бумаге.
Если прислушаться к пению козодоя жалобного, одного из североамериканских козодоевых, оно звучит, как и подразумевает название, словно состоит из трех нот, переданных в «Справочнике по птицам» (Guide to Birds) Дэвида Сибли как «УИП-пууиу-УИУ» (отсюда
Эксперименты со слухом людей показали, что наша способность распознавать различные звуки начинает ухудшаться, когда интервал между звуками приближается к одной десятой доле секунды. Однако пение многих птиц содержит элементы, интервалы между которыми гораздо короче, и насчитывается все больше свидетельств тому, что птицы способны выявлять такие различия. В сущности, это одна из особенностей слуха, в которой птицы значительно превосходят людей. Как будто бы у них в мозге есть слуховой аналог настройки замедления движения, позволяющий им расслышать нюансы, которые проходят для нас совершенно незамеченными. Возникает любопытный вопрос: если бы мы могли слышать пение птиц так же отчетливо, как его слышат птицы, считалось бы оно у нас по-прежнему «красивым», относились бы мы к нему как к подобию музыки?
К удивительным свидетельствам способности птиц слышать мелкие детали пения относятся так называемые «сексуальные слоги» в песне канареек. Когда самец канарейки поет перед самкой незадолго до того, как приходит время откладывать яйца, в ответ она часто приседает, напрашиваясь на спаривание. Подробный анализ показал, что часть песни, провоцирующая эту реакцию, представляет собой последовательность высоко- и низкочастотных элементов (которые птица издает с помощью правой и левой стороны сиринкса, птичьего голосового органа, соответственно), быстро чередующихся со скоростью примерно 17 раз в секунду. Для нас вспышка «сексуальных слогов» в разгар пения звучит как продолжительная трель, а самки различают в ней нюансы. Смоделировав с помощью компьютера искусственное пение, Эрик Валлетт манипулировал несколькими компонентами «сексуальных слогов», ускоряя их или замедляя путем изменения интервала между слогами, а затем воспроизводя для самок. Самки канареек без труда различили два вида пения и продемонстрировали, что предпочитают более быструю трель, приседая для спаривания[102].
Проезжая на машине мимо грандиозных горных ландшафтов Эквадора, мы начинаем спускаться в лесистую долину по дороге настолько крутой, что это снижение выглядит как приближение на Гугл-картах. Вниз, вниз, вниз, соскальзывая и скатываясь по неровностям дороги, и спустя сорок пять минут мы наконец останавливаемся возле небольшого ущелья, подняв тучи пыли. Вид малообещающий: на помост, грубо сооруженный из бамбука, опирается черная пластиковая труба, выходящая из расщелины в скалах. Пробравшись по пластиковому мусору, валунам и опавшим листьям, мы осторожно входим в мрачное ущелье, куда не заглядывает солнце. Через несколько метров за поворотом мы вдруг видим трех гуахаро на низком грязном выступе. Нашим вторжением они шокированы так же, как мы – их близостью. Внезапно они взвиваются в воздух, вереща как демоны. В сущности, так они и выглядят – есть что-то средневековое в этих птицах, более подходящих для фильмов о Гарри Поттере, чем для тропиков. Их местное название, гуахаро (
Птицы наконец опускаются на выступ скалы в десяти метрах над нами и сидят, тесно прижавшись друг к другу. Они выглядят как гибрид ястреба и козодоя, название «козоястреб» было бы для них самым подходящим, но их повадки далеки от ястребиных. У этих птиц огромные темные глаза; усы, как у моржа, состоят из двенадцати длинных щетинок, свисающих из углов рта; на здоровенном ястребином клюве отчетливо видны овальные ноздри, и, вероятно, самая эффектная черта – ряды ярко-белых пятнышек, украшающих рыжеватое оперение. Пятнышки тремя рядами проходят вдоль крыльев, по хвосту и груди, а также рассыпаны по макушке, как звездная пыль. Мы стоим неподвижно, как вкопанные – отчасти в восхищении и отчасти из боязни потревожить невероятных птиц. Через пятнадцать минут они явно успокаиваются, прикрывают глаза и продолжают потревоженный нами сон. По мере того как наши глаза привыкают к сумраку, а глаза птиц приспосабливаются к свету, мы видим все новых и новых особей на выступах скал и в пещерках. Проводник объясняет нам, что здесь птиц всего около сотни: это особенно примечательно тем, что мест обитания гуахаро в Эквадоре всего несколько. Но птицы здесь совершенно беззащитны. Пластиковая водопроводная труба, проходящая по ущелью, тянется от строящегося шоссе на высоте всего нескольких десятков метров над птицами.
Строительство этого шоссе – настоящее бедствие для лесистого дна долины: по мере продвижения оно простирается все шире, отвоевывая место у лесов по обе стороны. Неизвестно, сколько протянут гуахаро, когда движение по шоссе наконец откроется; трудно представить себе, как они смогут дремать днем под грохот грузовиков над головой, окутанные выхлопными газами дизелей. Еще труднее вообразить, как они будут искать плоды, которыми питаются, когда исчезнут окрестные деревья.
Гуахаро – одна всего из нескольких птиц, которым, подобно многим летучим мышам, ориентироваться в полной темноте помогает эхо их собственного голоса. Довольно давно и хорошо известно, что летучие мыши пользуются эхолокацией, чтобы передвигаться в темноте, но открытие того же явления у птиц далось людям нелегко и затянулось надолго.
Основоположником исследований органов чувств у летучих мышей, как и многого другого, был Ладзаро Спалланцани (1729–1799), священник-иезуит и преподаватель естественных наук в Павийском университете, Италия. Спалланцани, движимый неиссякающим интересом к миру природы, снискал славу блестящего наблюдателя и талантливого экспериментатора. Изучая содержащуюся в неволе сову-сипуху, он заметил: если свеча, освещающая комнату, случайно гасла, птица теряла всякую способность избегать столкновений. У летучих мышей подобных затруднений не возникало. Очутившись в кромешной темноте, летучие мыши, пойманные Спалланцани в местной пещере, «продолжали летать, как прежде, и ни разу не натыкались на препятствия и не падали, как ночные птицы [то есть совы]». Две летучие мыши, которым Спалланцани закрыл глаза темным колпачком, тоже летали вполне нормально.
Эти явления побудили меня провести еще один опыт, который я счел решающим, а именно – удалить глаза летучей мыши. Таким образом, я полностью извлек глазные яблоки мыши ножницами… Подброшенное в воздух животное быстро полетело, следуя различными подземными ходами из одного в другой с быстротой и уверенностью невредимой летучей мыши… Мое изумление при виде этой мыши, которая никак не могла видеть, поскольку лишилась глаз, неописуемо[103].
Спалланцани задумался, обладают ли летучие мыши шестым чувством. Он обратился с письмами ко всем, кто только мог помочь, и предложил следующую задачу: выяснить, каким образом ослепленные летучие мыши ухитряются «видеть» в темноте. Одно из писем Спалланцани зачитали в Естественно-научном обществе Женевы в сентябре 1793 года, где в числе слушателей оказался швейцарский врач и знаток естественной истории Шарль Жюрин. Заинтригованный Жюрин решил сам провести опыты и начал с воспроизведения опытов Спалланцани, но изобретательно усовершенствовал их. Он не только удалил глаза летучим мышам, но и закупорил им уши воском, и, к собственному изумлению, увидел, как они «беспомощно налетали на все препятствия подряд»[104]. В итоге был сделан невероятный вывод: летучим мышам необходимо слышать, чтобы иметь возможность «видеть».
Спалланцани узнал о поразительных результатах Жюрина уже на следующий день и немедленно приступил к новой серии экспериментов, лишая летучих мышей слуха и подтверждая, что они ориентируются по отраженному звуку, но понятия не имея, откуда берется этот звук. Озадаченный, он вопрошал: «Но как, во имя любви Божией, можно объяснить это явление или хотя бы выдвинуть гипотезу слуха?» Летучие мыши безмолвны, так почему же их уши играют настолько важную роль в избегании препятствий? Эксперименты раз за разом давали одни и те же результаты; проблема заключалась в том, что они просто не имели смысла, поскольку трудно было представить себе, что существуют звуки за пределами диапазона, доступного человеческому слуху.
Жорж Кювье (1769–1832), известный и влиятельный французский анатом, в 1795 году решил на основании одних только логических рассуждений, что летучие мыши избегают препятствий благодаря чувству осязания. Несмотря на то что Спалланцани ранее проверил и полностью отверг гипотезу осязания, предположение Кювье приобрело статус принятого объяснения, а сам он «удостоился похвал за то, что навел порядок в том хаосе, который остался после Спалланцани и Жюрина». Причина успеха Кювье заключалась в следующем: поскольку никто понятия не имел, что летучие мыши способны издавать звуки, неслышные людям, идеи Спалланцани и Жюрина выглядели совершенно беспочвенными[105].
Гипотеза осязания оставалась не подлежащей сомнению на протяжении ста лет, за это время появились еще два возможных объяснения. Первое возникло после того, как в апреле 1912 года затонул «Титаник». Впечатленный способностью ослепленных летучих мышей избегать столкновений, инженер и изобретатель сэр Хайрем Максим задумался о том, можно ли уберечь корабли от столкновений с айсбергами и другими судами в туманную погоду, пользуясь аппаратом, который распознавал бы эхо от мощных низкочастотных звуков. Он предположил, что летучие мыши слышат отраженные
Вторая гипотеза стала детищем физиолога и специалиста по акустике Гамильтона Хартриджа (1886–1976), который вспомнил методы обнаружения объектов под водой, разработанные во время Первой мировой войны. Он задумался, избегают ли летучие мыши препятствий в действительности потому, что пользуются своими отраженными криками с преобладанием
Из этих двух гипотез идея Хартриджа о звуках высокой частоты выглядела более убедительно, и в начале 1930-х годов студент Гарварда Дон Гриффин решил проверить ее. Так он и сделал, пользуясь единственным существующим в то время аппаратом для выявления и анализа высокочастотных звуков: электронным прибором, сконструированным физиком Джорджем Пирсом для распознавания высокочастотных звуков, издаваемых насекомыми. Ученые нередко разрабатывают и конструируют аппаратуру для исследований самостоятельно, и Гриффину повезло, что Пирс охотно поделился с ним своим оборудованием. Результат оказался поразительным и прекрасно подтвердил, что летучие мыши издают звуки за пределами диапазона, привычного человеческому слуху. Большинство людей способны слышать звуки с частотами от 2–3 кГц до 20 кГц, а летучие мыши, которых изучал Гриффин, издавали звуки частотой до 120 кГц[106].
Вместе с товарищем-студентом Робертом Галамбосом Гриффин приступил к более детальным исследованиям. В начале 1940-х годов их старания привели к важному открытию: летучие мыши не только непрерывно издают высокочастотные звуки, но и наращивают скорость этих звуков, когда им приходится иметь дело с особенно каверзными объектами. Эти исследования стали веским косвенным подтверждением гипотезы Хартриджа, согласно которой летучие мыши обходят препятствия, пользуясь эхом своих пронзительных криков. По случайному совпадению примерно в то же время стало ясно, что люди с нарушениями зрения способны обнаруживать препятствия, издавая звуки и прислушиваясь к тому, как они отражаются, что побудило Гриффина ввести в обращение термин «эхолокация» для этого процесса. Десять лет спустя Гриффину удалось доказать, что летучие мыши с помощью эхолокации не только избегают столкновений с препятствиями, но и охотятся на насекомых. Это открытие тоже оказалось полной неожиданностью. До исследований Гриффина было принято считать, что мелкие летающие насекомые «отражают недостаточно акустической энергии, чтобы дать ощутимое эхо, так что идея в целом выглядит слишком неправдоподобной, чтобы задумываться о ней всерьез»[107]. Однако именно такие результаты и получил Гриффин, подтвердив, что система эхолокации летучих мышей устроена гораздо сложнее, чем предполагалось.
Вдохновленный своими открытиями, Гриффин далее предпринял поиски гуахаро, чтобы выяснить, пользуются ли они также эхолокацией для ориентации в полной темноте. В 1799 году, в тот же год, когда умер Спалланцани, немецкий натуралист и исследователь Александр фон Гумбольдт побывал в тропиках Америки вместе со своим коллегой-ботаником Эме Бонпланом. В Карипе, Венесуэла, они посетили Гуахаро (Гуачаро) – огромную пещеру, населенную тысячами ночных птиц, куда местные жители наведывались крайне неохотно. Как утверждает Гумбольдт, «пещера Карипе – то же самое, что Тартар у греков, а гуахаро, с жалобным криком летающие над водою, напоминают стигийских птиц»[108][109]. Гумбольдт назвал эту птицу
Лишь когда орнитолог Уильям (Билли) Г. Фелпс-младший из Каракаса поручил попробовать засветить пленку в пещере Гумбольдта (ныне известной под названием
Группа Гриффина, состоящая из его самого, Фелпса с женой Кэти, мистера и миссис Маккерди и мистера Сулоага с сыном, вошла в пещеру и миновала места гнездования гуахаро, которые Гриффин назвал «сумеречной зоной», так как главной целью было установить степень темноты места, где птицы способны летать. В самой глубокой части пещеры, той самой, куда отказался идти проводник Гумбольдта из числа местных жителей, группа Гриффина выключила фонарики и села в темноте, чтобы приучить к ней глаза, пока гуахаро с криками невидимо кружили на высоте 22 м над их головами. По прошествии двадцати пяти минут все согласились, что в этой части пещеры совершенно темно – это подтвердила пленка Гриффина, которую пытались засветить в течение целых девяти минут. «Таким образом, на наш первый вопрос был дан убедительный ответ: да, гуахаро действительно летают в полной темноте…» Причем не в тишине: «Нашему слуху почти непрестанно досаждали разнообразные крики, писк, стрекот, щелканье и верещанье… Однако по-прежнему оставалось неясным, пользуются ли гуахаро этими странными криками для ориентации»[110].
Гриффин и его коллеги направились обратно к выходу из пещеры, и тут произошло нечто примечательное. Снаружи уже темнело, птицы начинали покидать пещеру в поисках плодов, чтобы накормить птенцов. Когда гуахаро устремились к входу в пещеру, пронзительные крики, которые они издавали ранее, сменились совершенно другими – «непрестанным потоком самых резких щелчков, какие только можно себе вообразить». Последующий анализ показал, что эти щелчки имели частоту в пределах диапазона, воспринимаемого человеком, и гораздо более низкую, чем у большинства знакомых Гриффину звуков, которые издают летучие мыши[111].
Следующим встал вопрос о том, пользуются ли гуахаро этими слышимыми щелчками, чтобы ориентироваться в темноте. Для ответа потребовалось провести эксперимент. С некоторым трудом мистер Фелпс и местные проводники поймали несколько птиц, растянув сеть у входа в пещеру, а мистер Сулоага по просьбе Гриффина договорился, чтобы ученым предоставили на время для эксперимента прачечную в здании компании Creole Petroleum Corporation, где он работал. По этому довольно ограниченному пространству – комнате размером 3,6 × 2,4 м, проникновение света в которую было исключено, – птицы летали, не задевая стен. В темноте Гриффин слышал шум их крыльев и, конечно, пощелкивание, которое издавали птицы. Однако он заметил, что птицы иногда налетают на шнур электрической лампочки, свисающей с потолка, и задался вопросом, способны ли они обнаруживать такие же маленькие препятствия в природных условиях.
Эксперимент заключался в том, что птицам затыкали уши ватой, закрепленной клеем. Если птицы ориентируются с помощью эхолокации, для этого необходим слух. Выбрав трех самых сильных птиц, Гриффин старательно заткнул им уши и выждал несколько минут, когда высохнет клей. Птиц выпустили в темную комнату. Результаты оказались впечатляющими. Всякий раз птицы отчаянно щелкали и все-таки налетали на стены. После того как вату из ушей вынули, способность птиц избегать столкновения со стенами восстановилась. Когда свет был включен, птицы уже не натыкались на стены и вместе с тем издавали гораздо меньше щелкающих звуков, что позволило предположить: при достаточном освещении птицы ориентируются главным образом с помощью зрения[112].
В целом, несмотря на результаты, полученные всего от нескольких особей, простые эксперименты Гриффина убедительно продемонстрировали, что гуахаро пользуются эхолокацией так же, как летучие мыши. Кроме того, стало ясно, что, в отличие от летучих мышей, обычно использующих для этой цели высокочастотные звуки, едва различимые для человеческого слуха, гуахаро применяют низкочастотные звуки.
Эти поразительные результаты были подтверждены позднее, в 1970-х годах, учеными Масакадзу Кониси и Эриком Кнудсеном, которые определили, что частота щелкающих звуков гуахаро равна 2 кГц, что в точности соответствует области наибольшей чувствительности их слуха. Обобщив эти результаты вместе с тем, что было известно об эхолокации у летучих мышей, Кониси и Кнудсен предположили, что эхолокация у гуахаро должна быть довольно примитивной и ограничивается выявлением сравнительно крупных объектов. Летучие мыши пользуются звуками очень высокой частоты, но направляют их узким пучком, эхо которого улавливают своими чрезвычайно чуткими ушами, поэтому обнаруживают не только очень мелкие препятствия, но и летающих мотыльков. Кониси и Кнудсен проверили свое предположение, разместив препятствия (пластиковые диски) разных размеров в узкой части совершенно темной пещеры гуахаро, зная, что там птицы будут вынуждены обнаружить эти препятствия. Наблюдая за гуахаро в инфракрасном свете, ученые заметили, что птицы врезались в диски диаметром менее 20 см так, словно их не существовало. Диски большего диаметра гуахаро огибали без затруднений[113].
Еще одна группа птиц, пользующаяся эхолокацией, – пещерные саланганы из Юго-Восточной Азии. Как и гуахаро, саланганы гнездятся в кромешной темноте глубоко в пещерах, но, в отличие от гуахаро, строят гнезда, скрепляя их высыхающей слюной (эти гнезда собирают для «супа из ласточкиных гнезд»). В 1925 году Г. Л. Тихельман описывал двухчасовое плавание на каноэ по пещере на острове Борнео: «Все это время на нас проливным дождем сыпался птичий щебет. Бесчисленное множество стрижей проносилось у самого каноэ. На грязно-белых камнях бесчисленные гнезда стрижей кое-где лепились настолько часто, что напоминали грозди черных пикулей»[114].
Американский орнитолог Диллон Рипли описывал еще одну пещеру саланган в Сингапуре:
Вход представляет собой два сравнительно узких полукруглых отверстия, через которые птицы врываются, нисколько не замедляя скорости. Пролетая мимо, они издают звук, напоминающий треск рвущегося шелка. Если наблюдатель стоит у входа, птицы проносятся на расстоянии фута от него, и шум их полета напоминает быстрый трепет… Совершенно ясно, что щелканье служит для ориентации по звуку, чтобы птицы не врезались в стену пещеры; казалось, они ни на миг не сбавляют скорость, врываясь в темноту[115].
Позднее, с помощью экспериментов, аналогичных проведенным над гуахаро, Элвин Новик подтвердил, что в полной темноте пещерные саланганы, как и гуахаро, пользуются низкочастотными звуками, чтобы ориентироваться посредством эхолокации[116].
Как указывал Джерри Памфри, в сравнении с высокочастотными звуками летучих мышей «практические недостатки применения… низких частот для эхолокации слишком значительны, чтобы полагать, что птичье ухо не способно измениться в сторону увеличения чувствительности к ультразвуковым частотам»[117].
В целом слух у большинства птиц примерно подобен нашему, с примечательным исключением ночных видов и тех, которые охотятся и ориентируются по звуку, например совиных, гуахаро и пещерных саланган. Но для меня самое яркое олицетворение удивительно тонкого птичьего слуха – это бородатая неясыть. Ее способность находить невидимую под снегом мышь с помощью асимметричных ушей неизменно изумляет меня.
3
Осязание
Кряква ищет корм в иле. На миниатюрах показано (
Несколько лет, пока подрастали мои дети, у нас жила зебровая амадина по имени Билли. Родившись слепым, Билли радовался обществу людей и особенно привязался к моей дочери Лори, которая растила его с тех пор, как он был еще птенцом. Билли знал ее голос, мало того – узнавал ее походку, хотя ка́к он это делал, оставалось загадкой, поскольку у Лори есть сестра-близнец, на шаги которой Билли всегда реагировал спокойно. Но, услышав, что приближается Лори, Билли принимался петь, а потом возобновлял пение, когда Лори открывала дверцу клетки и подставляла палец, на который перепрыгивал Билли. После первого приступа радости Билли подставлял Лори шейку, наклоняя голову в сторону, и ерошил перышки на затылке, то есть принимал ту же позу, как если бы приглашал почистить ему перышки своего партнера-амадину[118].
Орнитологи называют такой уход за оперением другой особи аллопринингом («взаимной чисткой оперения», от англ.
Насколько я мог судить, Билли очень нравились ощущения от такого почесывания, и тот же вывод можно сделать, наблюдая, как самцы и самки зебровых амадин чистят друг другу перышки. Но если тот, кому их чистят, явно наслаждается, то о чувствах того, кто производит чистку, догадаться труднее.
Почесывая Билли шейку, я прислушивался к ощущениям от прикосновения его кожи и перьев к кончикам моих пальцев и пользовался этой информацией, чтобы регулировать легчайший нажим. А когда зебровые амадины чистят перышки друг другу, получает ли чистящий подобную ответную реакцию?
На первый взгляд твердый роговой клюв птицы кажется определенно нечувствительным. Для того чтобы проверить, каково это – почесывать птице шейку «бесчувственным» клювом, я иногда пользовался вместо пальца сухим стеблем травы, который даже тоньше клюва зебровой амадины. В сущности, стебелек травы оказался далеко не таким нечувствительным, как мне казалось: я ощущал прикосновения, которые передавались через него моим пальцам. Более того, такое сосредоточенное почесывание Билли очень понравилось[119].
Дело в том, что птичий клюв отнюдь не лишен чувствительности. В крошечных углублениях в разных частях клюва (и языка) расположены многочисленные механорецепторы – тактильные рецепторы, которые помогают зебровым амадинам и птицам других видов производить точную настройку действий во время взаимной чистки перьев[120].
Тактильные рецепторы в пальцах человека были впервые обнаружены в первое десятилетие XVIII века[121], а в клювах птиц – лишь в 1860 году, когда их нашли у попугаев и еще нескольких видов птиц[122]. Судя по виду клюва попугаев, трудно предположить, что его кончик может быть чувствительным, тем не менее это так, и этим прекрасно объясняется их поразительная ловкость.
Орган осязания кончика клюва был открыт французским анатомом Д. Э. Гужоном в 1869 году. он обнаружил, что все попугаи, которых он изучал, в том числе волнистые, обладают этим органом, состоящим из рядов углублений в надклювье и подклювье, полных тактильно-чувствительных клеток. Краткий отчет Гужона исполнен воодушевления: «Этого… недостаточно для знания точной топографии органа, необходимо постичь саму его сущность и по возможности сделать предположения насчет его фундаментальных составляющих» – именно этим он и занялся в отношении механорецепторов[123].
При желании изучить кончик птичьего клюва утка – более безопасный вариант, чем попугай, если надо, чтобы пальцы не пострадали. Впервые увидев изображение нервов в клюве утки[124], я вспомнил один случай в мою бытность студентом-зоологом, в конце 1960-х годов, когда одной из моих любимых книг были «Беспозвоночные животные» (Animal Without Backbones) Ральфа Буксбаума, впервые опубликованные в 1938 году. У Буксбаума биология беспозвоночных выглядит живой и невероятно притягательной. Одна глава начинается так: «Если бы вся материя во Вселенной вдруг исчезла, за исключением нематод [круглых червей], наш мир все равно остался бы смутно узнаваемым…»[125] Точно так же, если бы все вещество утиного клюва, кроме нервов, вдруг распалось, быть узнаваемым клюв не перестал бы. Сам вид удивительной сети нервной ткани не оставляет никаких сомнений в том, что птичий клюв, отнюдь не бесчувственный инструмент, должен быть высокочувствительным органом, – по крайней мере, у некоторых видов[126]. Примечательное расположение нервов в утином клюве было обнаружено в конце XVII века английским священником из Крофтона Джоном Клейтоном, который писал:
Когда мы с доктором Муленом провели наши анатомические исследования в то время, как я был в Лондоне, мы продемонстрировали Королевскому обществу, что у всех плоскоклювых птиц, которые ищут корм ощупью, есть три пары нервов, проходящих по клюву; на этом основании мы предположили, что они точно определяют, что годится в пищу и что есть не следует, по вкусу, не видя, и, поскольку это наиболее очевидно на примере утиного клюва и головы, я зарисовал их и передал вам на попечение[127].
По сути дела, Джон Клейтон имел в виду следующее: представьте себе, что вам дали миску мюсли с молоком, в которую добавили пригоршню мелкой гальки. Насколько успешно вам удалось бы глотать одно только съедобное содержимое миски? Полагаю, не очень, однако уткам это под силу.
Для того чтобы понять, как такое возможно, сначала поймаем утку. Затем перевернем ее и откроем ей клюв, чтобы рассмотреть нёбо. Наиболее примечательная его деталь – ряды бороздок, расходящихся вокруг изогнутого кончика, но смотреть надо не на них, а на внешний край клюва. И вы увидите ряды крошечных отверстий или пор, числом около тридцати. Если взглянуть на нижнюю челюсть, там их еще больше – около 180. Рассмотрев эти поры через лупу, вы увидите, что из каждой выступает заостренный кончик конического сосочка. У него внутри находится скопление примерно 20–30 микроскопических чувствительных нервных окончаний – это и есть механорецепторы, соединенные с головным мозгом нервной сетью.
Немецкие анатомы XIX века первыми увидели механорецепторы кончика утиного клюва. Существует два типа таких рецепторов. Более крупные и сложнее устроенные были открыты Эрнстом Фридрихом Густавом Гербстом (1803–1893) и названы в его честь; он обнаружил их в 1848 году в костной ткани, затем, в 1849-м, – на птичьем нёбе, в 1850-м – в коже и в 1851-м – на языке птицы. Тельца Гербста, чувствительные к давлению, а значит, и к прикосновениям, представляют собой овальные образования длиной около 150 мкм и шириной 120 мкм (один микрометр – одна тысячная часть миллиметра), но иногда достигают в длину одного миллиметра. Механорецепторы второго типа, тельца Грандри, названные в честь бельгийского биолога М. Грандри, который впервые обнаружил их в 1869 году, меньше размерами (около 50 мкм в длину и 50 мкм в ширину) и проще устроены; они чувствительны к движению. Рецепторы обоих типов содержатся вместе в коническом теле сосочка, причем тельца Грандри меньшего размера размещены над тельцами Гербста и образуют очень красивую конструкцию.
Утиный клюв как внутри, так и снаружи содержит множество телец Гербста и Грандри, особенно ближе к кончику и краям клюва, однако они не образуют таких скоплений, как в сосочках на кончике клюва. Так, всего на одном квадратном миллиметре клюва кряквы находится несколько сотен рецепторов, предназначенных для сбора информации обо всем, что вступает в контакт с клювом и попадает в рот птицы[128].
Когда мы видим, как утка кормится в мутной воде у берега пруда, быстро открывая и закрывая клюв, она отцеживает пищу из ила, удерживая все съедобное и избавляясь от ила, гальки и воды. Она делает это очень быстро и не имея возможности видеть, что происходит, полагаясь только на чувствительный кончик клюва, а также другие механорецепторы, рассеянные во рту вместе, как мы увидим в следующей главе, с вкусовыми сосочками. Подобный сенсорный (или механический) аппарат у нас попросту отсутствует, вот почему мы наверняка провалим эксперимент с мюсли и галькой. Разумеется, утки пользуются зрением, когда кормятся, но иначе: например, когда берут кусок хлеба из руки ребенка; но как только хлеб уже схвачен, его текстуру распознает кончик клюва, и, если со вкусом все в порядке, утка глотает угощение.