Развитие эволюционных идеЙ в биологии

Из Н. Н. Воронцова (1964).

Рис. 10. Изображение мамонта из пещеры Барнифаль (Франция). Ранний Ориньяк.

Из Н. Н. Воронцова.

Рис. 11. Выгравированное на пластине из бивня мамонта изображение мамонта со стоянки Мальта на Ангаре в 85 км от Иркутска (Россия).

Из З. А. Абрамовой (1962).

Рис. 12. Для позднеориньякских рисунков характерно стилизованное изображение отдельных сценок: раненый зубр, поверженный охотник и птица. Пещера Ласко (Франция).

Из Н. Н. Воронцова (1964).

Рис. 13. Полон силы и экспрессии мамонт, выгравированный на пластине из бивня мамонта, найденной в пещере Ле Мадлен (Франция). Мадленская эпоха верхнего палеолита.

Из Н. Н. Воронцова (1964).

Рис. 14. Выразительны гравюры с изображениями силуэтов зубров, тарпана, оленя и человека в звериной маске из пещеры Трех Братьев (близ Арьежа, Франция).

Из Breuil (1952).

Рис. 15. Скупыми штрихами точно передан силуэт самца европейского благородного оленя (Cervus elaphus elaphus). Пещера Альтамира (Испания).

Из М. Garcia (1979).

Рис. 16. Гравированные изображения тарпана (вверху, длина 62 см), мамонта (?) и зубра Bison bonasus (внизу, длина 55 см) и горного козла (в середине). Пещера Альтамира (Испания).

Из M. Garcia (1979).

Рис. 17. Женские статуэтки из верхнего палеолита. Костенки I (Украина).

Из З. А. Абрамовой (1962).

Рис. 18. Статуэтка мамонта из верхнего палеолита, Авдеев О.

Из З. А. Абрамовой (1962).

Можно говорить о синхронном существовании к этому времени разных культур, разных традиций в отдельных областях. Так, если на западе Европы преобладали графика, гравировка и живопись, то в Центральной, Восточной Европе и Азии большее распространение получила скульптура[15]. На территории бывшего СССР великолепные образцы верхнепалеолитической скульптуры найдены в Костенках и в Мезине на Украине, в Мальте и в Бурети на Ангаре (рис. 17—20), тогда как в Каповой пещере на юге Урала зоологом А. В. Рюминым были открыты и археологами под руководством О. Н. Бадера исследованы первые полихромные изображения эпохи верхнего палеолита на территории нашей страны.

Рис. 19. Голова пещерного льва (Panthera spelaea) из верхнего палеолита, Костенки I.

Из З. А. Абрамовой (1962).

Экологические последствия деятельности палеолитического человека

На протяжении плиоцена и, в особенности, в плейстоцене древние охотники оказывали существенное давление на природу. Представление о том, что вымирание мамонта, шерстистого носорога, пещерного медведя, пещерного льва связано с потеплением и концом ледникового периода, впервые было подвергнуто сомнению украинским палеонтологом И. Г. Пидопличко[16] еще в конце 40 — начале 50-х гг. XX века. Необоснованно выступив против самого факта существования ледниковых периодов, Пидопличко вместе с тем высказал казавшуюся тогда крамольной гипотезу, что в вымирании мамонта был повинен человек. Множество фактов о роли верхнепалеолитических охотников в истреблении многих видов крупных млекопитающих на Кавказе собрал ленинградский зоолог и палеонтолог Н. К. Верещагин[17]. Позднейшие открытия подтвердили справедливость последней идеи И. Г. Пидоплички.

Развитие методов радиокарбонового анализа показало, что последние мамонты (Elephas primigenius) жили в самом конце ледникового периода, а кое-где дожили до начала голоцена. На Пржедмостской стоянке палеолитического человека (Чехословакия) были найдены остатки тысячи мамонтов. Э. В. Алексеевой изучены массовые останки костей мамонтов (более 2 000 особей) на стоянке Волчья Грива под Новосибирском, имеющие возраст 12 тыс. лет. Последние мамонты в Сибири жили всего 8— 9 тыс. лет назад. Уничтожение мамонта как вида — несомненно результат деятельности древних охотников.

Недавние исследования в тропической Африке показали роль африканских слонов в экологии джунглей.

Слоны прокладывали тропы, по которым за ними вглубь джунглей проникали многие виды, живущие на опушках леса. Истребление слонов ради пресловутой «слоновой кости» привело к зарастанию лесов, снижению биологического разнообразия тропиков, поскольку слоновьи тропы обеспечивали возможность миграции для многих копытных, а за ними и хищных[18]. Можно предположить, что истребление мамонтов также привело к утере ландшафтного и биологического разнообразия лесов Сибири и других районов Евразии.

Носороги — животные, в отличие от стадных мамонтов, одиночно-семейные, — никогда не достигали столь высокой численности, как хоботные. Двурогий носорог Мерка (Dicerorhinus kirchbergensis) дожил на юге Западной Европы (в Италии) до конца позднего плейстоцена[19]. Находки в пещере Шове, возможно, свидетельствуют о групповом образе жизни носорога Мерка. Роль человека в исчезновении этого вида представляется весьма вероятной. Широко распространен был шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis). В течение палеолита его численность резко сократилась под влиянием охоты. Возможно, он практически исчез к рубежу палеолита и неолита. Впрочем имеются указания арабских авторов о том, что шерстистый носорог еще сохранялся в Волжской Булгарин до X века н. э.

Следует подчеркнуть, что человек мог не поголовно истребить все популяции того или иного вида крупных млекопитающих. Резкое снижение численности в результате охоты ведет к расчленению ареала вида на отдельные островки. Судьба малых изолированных популяций плачевна: если вид не может восстановить ареал, мелкие популяции могут вымереть из-за эпизоотии или чисто статистических причин (нехватка особей одного пола при переизбытке другого). Происходит процесс «инсуляризации» — расчленения ареала на островки и неизбежного вымирания небольших групп животных в них.

Уничтожены были пещерный лев (Panthera spelaea, рис. 19) и пещерная гиена (Crocuta spelaea). Исчез спутник человека пещерный медведь (Ursus spelaeus). Этот вид (рис. 20) был приурочен к карстовым ландшафтам и стал не только конкурентом человека по использованию пещер как убежищ, но и важным объектом охоты. На территории Пруто-Днестровского междуречья (рис. 21) известны стоянки времен ашеля и мустье, в которых найдены останки до 6000 особей пещерного медведя. К самому концу верхнего палеолита пещерный медведь исчезает здесь из рациона первобытного человека (рис. 22)[20]. Сходным образом происходило исчезновение пещерного медведя на Кавказе[21].

Интенсивный антропогенный пресс испытали и другие виды млекопитающих, чья численность была подорвана древними охотниками, хотя они и не были уничтожены ими. На стоянке Солютре (середина верхнего палеолита) во Франции были найдены остатки десяти тысяч диких лошадей — тарпанов. На Амвросиевской стоянке на Украине были найдены остатки тысяч зубров.

Загонно-облавная охота на крупных животных могла прокормить ограниченные по численности популяции человека. Так, на 100 кв. км прирост биомассы мамонтов за год составлял 4000 кг[22]. На мясо использовалось 40% веса, что дает пищевой ресурс в 2500 кг/год[23] на 100 кв. км. Минимальные нормы потребления мяса определяются для охотничьего рациона в 600—700 грамм/сутки[24]. Стало быть, минимальная потребность мяса для орды в 25 человек — 5930 кг/год. В пересчете на живой вес это составляет около 14 800 кг в год. Для реализации таких потребностей орда из 25 человек должна была осваивать охотничью территорию в 370 кв. км, убивая около 6 взрослых мамонтов в год. Аналогичным образом могут быть рассчитаны пищевые ресурсы и других видов охотничьих животных. Для ангельского времени верхнего палеолита Молдавии В. М. Массон[25] рассчитал возможность существования там 10—12 охотничьих орд с общей численностью населения в 250—300 человек. В мустье население Пруто-Днестровского междуречья возросло на 1/3 и составило 320—370 человек. Соответственно возрастал антропогенный пресс на охотничью фауну.

Рис. 20. Головы пещерных медведей (Ursus spelaeus) из верхнего палеолита. Костенки I.

Из З. А Абрамовой (1962).

Рис. 21. Распространение остатков пещерного медведя (Ursus spelaeus) В междуречье Прута И Днестра.

По А. Н. Давиду (1986) из В. М. Массона (1996).

Рис. 22. Изменение спектра (% особей) промысловых видов млекопитающих Пруго-Днестровского междуречья в палеолите:

а — пещерный медведь (Ursus spelaeus); б — зубр (Bison bonasus); в — северный олень (Rangifer tarandus); г — тарпан (Equus gmelini); д — прочие виды. По А. Н. Давиду (1986) из В. М. Массона (1996).

Постепенное увеличение численности человека в верхнем палеолите, истребление одних видов, сокращение численности других привели человечество к первому в его истории экологическому и экономическому кризису. Оставались мало освоенными охотничьи виды, для которых загонно-облавная охота не была достаточно эффективной — многие виды копытных равнинных ландшафтов, которых трудно было добывать копьями. Изобретение лука и стрел в мезолите способствовало расширению числа охотничьих видов, привело к возникновению новых форм охоты с использованием собак при загоне. Кардинальный же выход из кризиса был найден неолитической революцией.

Мезолит

Палеолит около 15 тыс. лет назад начал постепенно сменяться мезолитом, когда были изобретены лук и стрелы, а затем и неолитом. Уже в мезолите была приручена, а затем и одомашнена собака[26]. Появились рыболовные сети, плетеные из волокон ивовой коры, появились долбленые лодки, выжигавшиеся огнем.

Мезолитические наскальные изображения испанского Леванта (рис. 23—25) отличаются от палеолитических тем, что в них, наряду с великолепно изображенными дикими животными (горные козлы, быки), появляются многочисленные динамичные изображения человека (лучников) и впервые показаны сражения одних племен с другими, здесь же появляется и собака — единственное домашнее животное того времени.

Рис. 23. Стремительно бегущие воины. Мезолит. Наскальный рисунок под одним из навесов в ущелье Гасулья (Испания).

Из Н. Н. Воронцова (1964).

Рис. 24. Лучники охотятся на пиренейского козерога (Capra pyrenaica). На рисунке мезолитического анималиста видно характерное для данного вида резкое увеличение дистанции между рогами в их концевой части (в отличие от дикого козла Capra ibex). Ущелье Гасулья (Испания). Длина изображения козерога — 20 см.

Из А. П. Окладникова (1955).

Со времен пещерной жизни вокруг поселений человека начинает складываться синантропная фауна — фауна сопутствующих человеку видов. К числу древнейших синантропных видов относится постельный клоп (Cimex lectularius), который был паразитом спутников человека по пещерам — летучих мышей и ласточек, перешел к паразитированию на человеке и затем был пронесен через всю человеческую цивилизацию. К числу древнейших синантропных видов принадлежит и собака.

Древнейшие находки несомненно одомашненных собак известны из археологических раскопок Германии и Дании и датируются 9500—10000 лет, когда уже выделяются две породы собак[27]. Мелкая порода поразительно похожа на современных австралийских динго. Однако одомашнивание собак началось около 12—14 тыс. лет назад[28], тогда как ассоциация между первобытными охотниками и волками «стала возникать по крайней мере 40 тыс. лет назад»[29].

Сознательно или стихийно приручил собаку человек эпохи мезолита? Конечно, соблазнительно и лестно думать, что наши предки сознательно стали использовать кого-то из предков собак (шакала или волка?) для охоты. Но мне кажется, что здесь, скорее всего, шел процесс взаимной адаптации человека и полустайного хищника друг к другу. Скорее всего, около жилищ человека, около его мусорных куч с пищевыми остатками селились хищники, часть которых затем стала сопровождать его и во время охоты. Такой процесс перехода от вольного образа жизни к синантропному может довольно быстро происходить у животных со столь высоким уровнем развития психики, как псовые[30]. По наблюдениям М. В. Геншера, в Подмосковье волки селились около помоек одной из птицефабрик, питаясь дохлыми курами; одна из пар волков устроила логово в Воронцовском парке в черте города Москвы. Таким образом, переход предков собаки к синантропному образу жизни мог совершиться относительно легко, и это появление синантропного животного около человека стало предпосылкой к дальнейшему его одомашниванию.

Рис. 25. Лучники. Наскальные рисунки из Испании: вверху — из Альперы, высота изображения 20 см; внизу — из Куэва Сальтадора, высота 9 см.

Из Grünert (1989).

Блестящие эксперименты новосибирских генетиков Д. К. Беляева и Л. Н. Трут по изучению влияния отбора на приручаемость и изменчивость лис моделируют процесс одомашнивания предков собаки и других домашних животных. В течение 20 лет эти новосибирские исследователи вели отбор лис по поведению. Через их руки прошло около 10 тысяч животных. Около 30% лис характеризовалось ярко выраженной агрессивностью к человеку, 40% были агрессивно-трусливыми, 20% были трусливыми. Однако 10% лис не только характеризовались исследовательским поведением, им не были свойственны ни агрессивность, ни трусливость, более того, они ластились к человеку.

Беляев и Трут повели отбор в двух направлениях — на агрессивность и на приручаемость. У потомков агрессивных лис не наблюдалось изменчивости окраски, качество меха оставалось высоким на протяжении 20 поколений, у них строго сохранялась моноэстричность, т. е. строгая сезонность размножения раз в году.

Отбор лис на приручаемость привел в течение нескольких поколений к появлению широкого спектра изменчивости по иным, не поведенческим признакам: у приручаемых лис заметно ухудшилось качество меха — из лисьего он стал как бы собачьим, возникли пегие и чепрачные лисы, лисы с повисшими ушами, лисы с кольцевидным хвостом типа хвоста лайки. Отбор на приручаемость одновременно расстроил жесткий природный контроль над сезонностью размножения: лисы из моноэстричных (входящих в течку раз в году) превратились в диэстричных. Такой переход от моноэстричности к диэстричности и полиэстричности отличает человека от обезьян, домашних животных от их диких предков.

Бессознательный отбор на приручаемость, подкормка сняли пресс стабилизирующего отбора, поддерживающего малую изменчивость природных популяций, и в результате в полусинантропной—полудомашней популяции предков собак мог достаточно быстро появиться широкий спектр мутаций. Эти мутации затем стали поддерживаться сначала бессознательным, а затем и сознательным искусственным отбором.

Об уровне знакомства человека с природой в период перехода от палеолита к неолиту можно косвенно судить по биологическим знаниям племен, сохранивших образ жизни охотников и собирателей до наших дней. Клод Леви-Стросс — создатель школы этнологического структурализма — обращает внимание на ботанические знания одного из племен юга Филиппин. У них есть названия для 1625 форм растений, которые группируются туземцами в 890 более высоких категорий. Эти различаемые аборигенами растения соответствуют 1100 видам и 650 родам систематической ботаники. Из различаемых туземцами 1625 форм растений 500—600 съедобны, а 406 принадлежат к лекарственным[31]. Австралийские аборигены Северного Квинсленда используют в пищу 240 видов растений, 93 вида моллюсков, 23 вида рыб[32]. Известный орнитолог Эрнст Майр[33] во время экспедиции в горные районы Новой Гвинеи установил, что лесные охотники имеют местные названия для 136 видов птиц из 137 встречавшихся в горах Арфак, то есть они не умели различать лишь два вида. Современный «цивилизованный» человек, если он не профессионал-орнитолог, вряд ли может похвастаться таким знанием окружающей его природы.

Можно предположить, что связь племен охотников и собирателей с окружающей природой была теснее, когда человек находился на уровне донеолитической культуры. Появление животноводства и растениеводства потребовало дополнительных знаний о возделываемых и разводимых видах, но в чем-то знания среднего человека об окружающей природе стали более поверхностными, точные знания природы постепенно переставали быть обязательным условием существования каждого члена общества.

Человек верхнего палеолита, уходивший на охоту на несколько дней от жилья, познакомился со счетом. Известны одинаковые засечки на рогах и сколах костей из верхнепалеолитических стоянок — можно спорить о том, был ли это счет дней, прошедших со времени ухода на охоту, или счет числа убитых жертв. Человек должен был подойти к одному из фундаментальных понятий знания — к вполне абстрактной идее числа. Несомненно, что понятие числа было известно человеку верхнего палеолита (а может быть, и раньше). Новосибирский археолог Б. А. Фролов проанализировал частотное распределение насечек на костях из поднепалеолитических поселений[34]. В половине из 85 изученных образцов отмечено статистически достоверное повторение чисел 5, 7, 10, 14 (рис. 26). Если число 5 — это 5 пальцев, а 10 — его удвоение, то как объяснить высокую частоту числа 7 и его удвоения — 14? Существуют достаточные основания полагать, что так отмечались фазы 28-дневного лунного календаря. Это предположение высказал американский археолог А. Маршак.

Рис. 26. Счетные насечки на костях, сделанные людьми верхнего палеолита.

По Б. А. Фролову (1974) из В. М. Массона (1996).

Но вернемся к ранним страницам человеческой культуры.

Глава II. «Неолитическая революция». Зарождение искусственного отбора

«Неолитическая революция»

За мезолитом в разные сроки на разных территориях наступил неолит — период изготовления шлифованных каменных орудий, изобретения сверления камня, появления топора, а позднее — изобретения формовки и отжига глины для приготовления посуды. Соответственно, разделяют докерамический и керамический неолит.

Главным событием эпохи неолита была так называемая «неолитическая революция»— переход от собирательства и охоты к растениеводству, связанному с возделыванием растений, и животноводству, связанному с одомашниванием животных. Итогом неолитической революции было возникновение сельского хозяйства. Этот переход от охоты и собирательства к сельскому хозяйству коснулся в первую очередь районов с относительно умеренно-теплым климатом, где экологический кризис привел к резкому уменьшению охотничьих ресурсов. Охотничьи племена не исчезли, а стали осваивать более северные, освобождавшиеся после таяния ледников районы Европы и Северной Америки.

Уже древние собиратели, как отмечал А. П. Окладников, «по-своему превосходно изучали окружавший их растительный мир. Они сделали множество полезных наблюдений и изобретений, позволивших широко использовать в пищу различные съедобные растения. Ими были открыты и практически использованы важные качества одних растений и целебные свойства других. Они научились расщеплять волокна дикого льна, кендыря и крапивы, сучить и прясть их, выделывать нити, веревки, ткать не только грубые, но и достаточно тонкие ткани для своей одежды, а также изготовлять сумки, мешки и многие другие предметы, необходимые в домашнем обиходе»[35]. Однако жизнь древних собирателей и охотников крайне зависела от внешней среды, в частности, от колебаний численности жертв, от урожая или неурожая собираемых растений. Это был, как говорят историки, присваивающий тип хозяйствования.

Численность человечества перед неолитической революцией была равна миллиону или немногим миллионам особей, т. е. была сравнима с численностью крупных видов современных млекопитающих. Переход к земледелию и животноводству означал резкое увеличение пищевых ресурсов и позволил возрасти численности человека в течение неолита по крайней мере на порядок, т. е. в итоге неолитической революции на Земле численность человека стала измеряться десятками миллионов особей. По расчетам американского археолога Ф. К. Хоуэлла[36], численность человека к концу неолитической революции — 6000 лет назад — составляла 86,5 миллиона особей.

Переход от охоты и собирательства к земледелию привязал земледельческие племена к земле. Животноводческие племена, особенно после того как наряду с мясными и шерстными видами (коза, овца) были одомашнены и транспортные виды (лошадь), могли мигрировать со скоростью значительно большей, чем наполеоновская армия[37].

Неолитическая революция в животноводстве началась, по-видимому, с приручения азиатского горного безоарового козла (Capra aegargus), ставшего предком козы около 10—12 тыс. лет до н. э. в Восточном Средиземноморье (Загрос или Восточная Анатолия). Если несколько десятилетий тому назад считалось, что начало доместикации животных связано с древнейшими речными цивилизациями Египта, Месопотамии, Индии и Китая, то археологические и генетические исследования последних десятилетий[38] говорят о том, что начало процессу одомашнивания было положено в горных районах Восточной Турции, Палестины, Сирии, Междуречья и Западного Ирана, на территории, которая в англоязычной литературе обозначается как «fertile crescent»[39]. Fla ранних этапах доместикации животные еще сохраняли так много признаков своих диких предков, что провести грань между дикими и домашними животными по фрагментам костей, находимых в раскопках, весьма трудно. Так, достоверные признаки одомашнивания обнаруживаются у коз в VII тысячелетии до н. э. из провинции Хузистан (юго-западный Иран) и из Палестины, а к VI тысячелетию до н. э. домашние козы распространились на территорию Ирака, Ирана и юга Туркмении (Джейтун).

Вероятно, в IX тыс. до н. э. где-то на территории Восточной Турции, Западного Ирана, Северного Ирака одомашнены азиатские муфлоны, давшие домашних овец[40]. Лишь к эпохе бронзы овцеводство проникает в Палестину, в VI—V тыс. до н. э. — в Южную Туркмению и лишь к IV ты с. до н. э. — в Древний Египет.

На территории Северного Ирана найдены остатки домашней свиньи, относящиеся к VII тыс. до н. э. Тому же времени принадлежат и самые ранние остатки крупного рогатого скота западного типа, ведущего свое происхождение от дикого быка — тура (Bos primigenius)[41]. Они обнаружены на Переднем Востоке и в докерамических слоях Восточной Греции. К VI—V тысячелетиям до н. э. крупный рогатый скот известен на юге Туркмении (Джейтун), тогда как в Египте достоверные находки датируются лишь IV тысячелетием до н. э. К ним позднее добавились ослы (Африка и Аравия), лошади — потомки дикого тарпана (Северное Причерноморье), а затем верблюды (Аравия — одногорбый, Средняя и Центральная Азия — двугорбый), яки (горные районы Центральной Азиц), северный олень (начало нашего тысячелетия), куры и индокитайские свиньи в Юго-Восточной Азии, индюк и лама-гуанако в Америке и ряд других видов животных.

Как мы уже говорили в предыдущей главе, одомашнивание собаки было частью синантропизации. Цойнер (Zeuner, 1963) считает начальные этапы одомашнивания результатом перекрытия социальных интересов человека и домашних животных, своего рода симбиозом. Однако отношения человека с домашним северным оленем Цойнер и Рид (Reed, 1984) характеризуют как отношения социального паразита (человека) с хозяином. Подобно тому, как африканские хищники «пасут» для себя стада копытных в саванне, так и человек пасет стада домашних северных оленей.

Поразительно то обстоятельство, что, за исключением северного оленя и норки, а также лабораторных животных, весь процесс одомашнивания животных был завершен уже за 1—2 тыс. лет до нашей эры. В эпоху древних рабовладельческих цивилизаций человечество вошло практически с современным видовым составом домашних животных и культурных растений.

Основоположником учения о центрах происхождения культурных растений был наш великий соотечественник Николай Иванович Вавилов (1887—1943). Он выделил 7 основных центров[42], где происходило внедрение диких растений в культуру (рис. 27). Перечислим их в географическом порядке — с востока на запад:

1. Южно-азиатский тропический центр — рис, тропические плодовые и овощные культуры.

2. Восточно-азиатский центр — соя, просо.

3. Юго-Западно-азиатский центр — пшеница, рожь, ячмень, горох, чечевица, виноград.