Помоги проекту - поделись книгой:
CO2 + H2O —>Carbonyc anhydrase HCO3- + H+
Карбоангидразы широко распространены в живом мире, в том числе и у прокариот. Помимо биоминерализации они участвуют в выполнении множества других функций (регуляция pH, транспорт ионов, выведение CO2 из тканей и др.). До сих пор оставалось неясным, когда и в какой последовательности разные группы животных обзаводились карбоангидразами. Возможно, они уже имели эти ферменты к началу «кембрийской скелетной революции» — в этом случае надо признать, что скелетообразование не является первичной функцией карбоангидраз у животных, но могло быть и так, что независимое приобретение генов карбоангидраз разными группами организмов как раз и послужило толчком к появлению скелетов.
Для прояснения ситуации очень не хватало геномных данных по самым примитивным многоклеточным животным, таким как губки. Биологи из Германии и Австралии недавно восполнили этот пробел, изучив скелетообразующие ферменты у примитивной архаичной губки
Скелет астросклеры состоит из мелких сферических элементов, которые постепенно растут и сливаются друг с другом. Ученые выделили из скелета губки органическую фракцию, а из нее — все белки. Три преобладающих белка оказались карбоангидразами. Исследователи определили их аминокислотную последовательность, а затем по этой последовательности «выудили» из генома и три соответствующих гена. Это позволило, сравнивая между собой нуклеотидные последовательности генов карбоангидраз примитивной губки и высших животных, чьи геномы уже прочтены, реконструировать эволюцию этих белков у животных.
Ученые пришли к выводу, что все многочисленные и разнообразные карбоангидразы животных происходят от одного предкового белка, который имелся у последнего общего предка всех животных. В разных эволюционных линиях ген этой исходной карбоангидразы неоднократно подвергался независимым дупликациям (удвоениям). Так возникали различные новые варианты карбоангидраз. «Последний общий предок всех животных», вне всяких сомнений, жил задолго до кембрийской скелетной революции. Получается, что животные изначально были хорошо подготовлены (преадаптированы) к развитию минерального скелета — у них с самого начала были ферменты, способные резко ускорить образование карбоната кальция. Эти ферменты, очевидно, использовались докембрийскими мягкотелыми животными для других целей — как уже говорилось, у карбоангидраз в животном организме хватает работы и без скелетообразования. Когда условия среды стали благоприятствовать биоминерализации, разные группы животных не сговариваясь «привлекли» часть своих карбоангидраз к выполнению новой функции.
Совсем недавно была опубликована еще одна интересная работа, посвященная исследованию геномов губок[67].
Оказалось, что у этих примитивных многоклеточных уже есть значительная часть комплекса так называемых постсинаптических белков, которые у более высокоорганизованных животных функционируют в нервных клетках и участвуют в «приеме сигнала». У губок, однако, нет нервных клеток. Зачем же им эти белки? По всей видимости, они участвуют в обмене сигналами между клетками губки. Животное может не иметь нервной системы, но если его клетки совсем не будут «общаться» друг с другом, это будет уже не животное, а скопление одноклеточных организмов. Позже, когда у животных развилась нервная система, эти «коммуникационные» белки пригодились для формирования системы обмена сигналами между нервными клетками. Этот пример, как и множество других, показывает, что большинство эволюционных новшеств возникает не на пустом месте, а собирается из «подручного материала», причем часто для радикального изменения функции какого-нибудь белка или белкового комплекса достаточно совсем небольших генетических изменений.
К. Ю. Еськов.
А. Ю. Журавлев.
В. В. Малахов.
В. В. Малахов.
Я. Е. Малаховская, А. Ю. Иванцов.
А. Ю. Розанов.
М. А. Федонкин.
И. И. Шмальгаузен.
Глава 6. Направленность эволюции
Случайность и закономерность
Одно из центральных утверждений синтетической теории эволюции (СТЭ) состоит в том, что все эволюционные изменения основаны на отборе случайных, ненаправленных мутаций. Однако эволюция совсем не похожа на случайный, хаотический процесс. В ней явно есть направленность. Например, очевидно, что господствующие на Земле формы жизни постепенно становятся все более сложными. Как же так? Может ли направленный и как будто вполне осмысленный процесс идти на основе случайных, хаотических наследственных изменений — мутаций? В более общей форме этот вопрос можно сформулировать так: каково соотношение случайности и закономерности в эволюции? Этот вопрос был и остается одним из центральных в теоретической биологии и одновременно одним из самых спорных. Отчасти мы уже ответили на него в главе 4, где говорилось, в частности, о том, что естественный отбор — то есть избирательное запоминание системой возникающих изменений — неизбежно придает эволюции упорядоченный, направленный характер.
Особенно ярко проявляется закономерный характер эволюции в явлении параллелизма. Так называют те случаи, когда у разных организмов независимо возникают похожие признаки. Мы уже вскользь упоминали об этом явлении, когда говорили о приспособлении бактерий к антибиотикам (глава 4). Пришло время поговорить о параллелизмах подробнее.
Некоторые примеры общеизвестны. Так, представители разных классов позвоночных животных, перешедшие к активному плаванию в толще воды, независимо друг от друга приобрели обтекаемую рыбообразную форму тела и плавники (рыбы, ихтиозавры, дельфины). Еще более интересны примеры возникновения почти идентичных наборов «жизненных форм» на разобщенных континентах. Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков, но еще до отделения туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие кондиляртры — «древние копытные». Эволюция кондиляртр протекала далее независимо в Южной и Северной Америке, причем последняя время от времени соединялась с Евразией сухопутным мостом — Берингией. В результате на «Большой земле» (в Северной Америке и Евразии) кондиляртры дали начало отрядам парно- и непарнокопытных, куда относятся всем известные лошади, носороги, антилопы, олени, гиппопотамы и т. д. В Южной Америке расцвели другие отряды копытных, произошедшие от тех же кондиляртр — нотоунгуляты[68], литоптерны, астрапотерии и пиротерии. Среди этих «южных копытных» появились формы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами, зайцами и даже слонами. В Южной Америке процветали также и сумчатые, быстро вымершие на «Большой земле». Среди южноамериканских сумчатых тоже появились жизненные формы, удивительно похожие на некоторых североамериканских и азиатских зверей. Один из ярких примеров — сумчатый саблезубый тигр тилакосмилус, аналог настоящих саблезубых тигров, которые относились к семейству кошачьих и охотились на крупных толстокожих копытных на просторах Азии, Африки и Северной Америки. Тилакосмилус, хоть и был сумчатым, вероятно, занимал ту же экологическую нишу и охотился на крупных толстокожих «южных копытных»[69].
Впрочем, не стоит преувеличивать это сходство. В Южной Америке появились и такие звери, аналогов которым среди обитателей «Большой земли» найти не удается. Это броненосцы, муравьеды, ленивцы, к которым относятся и удивительные гигантские наземные ленивцы мегатерии. Все эти звери не похожи ни на кого, только на самих себя. В целом южноамериканские звери были менее совершенными, чем их аналоги с «Большой земли». Например, сумчатые хищники вроде тилакосмилуса все-таки не могли сравниться в ловкости и сообразительности с «настоящими», несумчатыми, львами и тиграми. Поэтому с южноамериканскими хищными млекопитающими успешно конкурировали гигантские хищные нелетающие птицы фороракосы. Кроме того, там появились самые крупные летающие птицы всех времен. Некоторые из них, такие как аргентавис, достигали в размахе крыльев семи с половиной метров при весе до 80 кг и, возможно, могли проглотить целиком зверя размером с зайца. Совсем недавно в Патагонии был найден самый большой в мире птичий череп. Его длина — 71,6 см.
—————
Самый большой птичий череп всех времен. Фороракосы — крупные нелетающие хищные птицы, появившиеся в Южной Америке около 62 млн лет назад, то есть почти сразу после вымирания динозавров. Многие палеонтологи полагают, что между этими двумя событиями существует тесная связь. Исчезновение динозавров освободило нишу двуногого бегающего хищника, которая активно эксплуатировалась разнообразными хищными динозаврами в течение всей истории этой группы рептилий. После вымирания динозавров эта ниша была немедленно освоена их ближайшими родственниками — птицами. Семейство фороракосов, последние представители которого вымерли около 2 млн лет назад, включает самых крупных птиц всех времен. Их рост мог достигать трех метров и более. Однако многие детали строения крупных фороракосов остаются неизвестными из-за фрагментарности имеющихся находок.
Titanis walleri
В 2006 году палеонтологи нашли в Аргентине неплохо сохранившийся череп фороракоса длиной 716 мм. Это самый большой птичий череп из всех известных науке. Возраст находки — 10–15 млн лет (средний миоцен). Вместе с черепом найдены кости ног, которые оказались неожиданно длинными и тонкими. Это противоречит прежним представлениям о том, что крупнейшие представители фороракосов были тяжеловесны и медлительны. По всей видимости, эти чудовищные птицы на самом деле были очень быстрыми бегунами.
(Источник: Luis M. Chiappe, Sara Bertelli.
—————
Несмотря на удивительное разнообразие и кажущуюся высокую приспособленность южноамериканских зверей, многие из них не выдержали конкуренции с североамериканскими переселенцами: после воссоединения Южной и Северной Америк, а это произошло в плиоцене, многие северные виды отправились осваивать южные территории. Большинство южноамериканских хищников и копытных были вытеснены пришельцами и вымерли.
В этом проявилось одно из «правил» эволюции, которому пока нет однозначного объяснения. На больших территориях быстрее идут эволюционный прогресс и рост конкурентоспособности, тогда как на малых территориях, в том числе на изолированных островах, быстрее происходит появление всевозможных странных, необычных, причудливых форм. Это обстоятельство биологи подметили уже давно, но лишь недавно сумели его подтвердить строгими цифрами.
—————
Эволюция на островах идет быстрее. Еще со времен Дарвина, исследовавшего галапагосских вьюрков, удаленные острова считаются своеобразными «эволюционными лабораториями», в которых виды претерпевают быстрые и порой весьма изощренные эволюционные изменения. В частности, известно, что крупные животные, попав в изолированные и обедненные островные экосистемы, часто мельчают, а мелкие, наоборот, достигают гигантских размеров, причем в ряде случаев на это требуется совсем немного времени. Однако до сих пор представления об ускоренной эволюции на островах не имели строгого количественного обоснования, а отдельные факты и вовсе им противоречили: например, ископаемому сицилийскому слону
Чтобы точно измерить темпы эволюционных изменений на островах и сравнить их с аналогичными данными по материковым популяциям, необходимо было собрать весьма значительный объем палеонтологических данных, причем весь материал должен был быть точно датирован. К настоящему времени палеонтология уже накопила достаточно данных для такого анализа, что и позволило Вирджинии Миллиен из Университета Макгилла (Канада) получить строгие оценки темпов эволюции на островах и на «Большой земле».
Миллиен обработала данные по 86 островным и 84 континентальным популяциям млекопитающих, относящихся к 88 видам и 14 отрядам. Для каждой популяции была подсчитана скорость эволюционных изменений одного или нескольких размерных признаков (от 1 до 57 признаков для каждой популяции, в среднем 5,06 признака на популяцию) в течение определенного интервала времени (от 20 до 12 000 000 лет, средняя величина интервала — 462 тысячи лет). Использовались только линейные признаки (длина черепа, отдельных костей, зубов и т. д.).
Выяснилось, что морфологическая эволюция на островах действительно идет быстрее, однако этот эффект заметен лишь на временных интервалах менее 45 тысяч лет. При увеличении временного интервала выше этого порога различия между островными и континентальными популяциями становятся статистически незначимыми.
Выявленные различия нельзя объяснить разным таксономическим составом островной и континентальной биоты (то есть тем, что на островах некоторые группы млекопитающих встречаются чаще, чем на континенте, и наоборот). Оказалось, что темпы эволюции не являются «филогенетически консервативными». Например, виды, эволюционировавшие на континенте медленнее других, вовсе не обязательно будут продолжать вести себя сходным образом и на изолированном острове.
По-видимому, млекопитающие, попавшие на удаленные острова, очень быстро приспосабливаются к новым условиям, что порой сопровождается разительными изменениями размеров и пропорций тела. Из-за высокой скорости этих изменений в большинстве случаев палеонтологам не удается обнаружить переходных форм между островными эндемиками и их континентальными предками. После относительно короткого периода быстрой адаптации темп эволюции островных животных, как правило, замедляется (поэтому не удалось выявить различий в темпах эволюции на временных интервалах свыше 45 тысяч лет).
Фрагментация естественных местообитаний (в том числе и в результате деятельности человека) может ставить животных в условия, аналогичные попаданию на изолированные острова. В этом случае можно ожидать резкого ускорения эволюционных изменений по «островному» сценарию. Реальность таких явлений подтверждается фактами. Например, было показано резкое ускорение эволюционных изменений размеров тела за последние 200 лет у 25 видов млекопитающих в Дании. И это явление связывают с фрагментацией местообитаний.
Полученные результаты показывают, что многие виды континентальных млекопитающих потенциально способны к очень быстрым эволюционным преобразованиям. Темп эволюции может возрасти в три и более раза всего за пару десятилетий. Получается, что в условиях растущей антропогенной нагрузки на природные экосистемы многие привычные нам животные могут начать изменяться самым неожиданным и быстрым образом.
(Источник: Milleien V. 2006.
—————
Но вернемся к теме параллелизмов. В последние десятилетия существенно изменились представления о том, каким образом происходили в ходе эволюции крупнейшие прогрессивные изменения — ароморфозы[70]. Оказалось, что практически во всех хорошо изученных случаях переход на более высокий уровень организации происходит не в какой-то одной эволюционной линии, а в нескольких, развивающихся параллельно. При этом отдельные признаки, из которых складывается ароморфоз, иногда появляются в разных линиях почти одновременно, а иногда — в разное время и даже в разном порядке. Прогрессивные признаки постепенно накапливаются, пока наконец в одной или немногих линиях они не соберутся все вместе, и тогда палеонтологи «объявляют» о рождении новой группы.
В этом ярко проявляется закономерный характер эволюции. В какой-то момент словно начинает носиться в воздухе новая «идея» — например, идея млекопитающих. И многие разные группы не сговариваясь начинают развиваться в одном и том же направлении, хотя и немножко разными путями. Чтобы подчеркнуть это обстоятельство, многие биологи в последние годы стали называть происхождение млекопитающих «процессом маммализации зверообразных рептилий», происхождение птиц — «орнитизацией», амфибий — «тетраподизацией», членистоногих — «артроподизацией», покрытосеменных растений — «ангиоспермизацией» и т. д.
Происхождение членистоногих — «артроподизация» (вендский и кембрийский периоды)
В «домолекулярную эру» в распоряжении ученых было три научных дисциплины, при помощи которых можно было реконструировать эволюционную историю организмов: 1. сравнительная анатомия, 2. сравнительная эмбриология и 3. палеонтология. В последние десятилетия добавился еще один чрезвычайно мощный метод, основанный на сравнении нуклеотидных последовательностей ДНК и аминокислотных последовательностей белков. Молекулярный метод сильно потеснил первые две дисциплины (но не третью), потому что он позволяет работать одновременно с огромным количеством признаков. По сути дела, каждый нуклеотид в молекуле ДНК — это отдельный признак, который можно использовать в эволюционных исследованиях наряду с такими классическими признаками, как строение черепа или ранние стадии развития эмбриона.
Еще в конце XIX — начале XX века анализ эмбриологических и анатомических данных привел к появлению двух основных гипотез происхождения членистоногих. К этому типу животных относятся ракообразные, насекомые, многоножки, паукообразные и трилобиты. Согласно первой из них, предки членистоногих были похожи на типичную личинку ракообразных — науплиус, тело которого состоит из трех сегментов. Вторая гипотеза, ставшая в какой-то момент почти общепризнанной, предполагала, что предками членистоногих были многосегментные животные с множеством однотипных парных конечностей, близкие к современным многощетинковым кольчатым червям — полихетам. Происхождение членистоногих от кольчатых червей казалось большинству ученых совершенно очевидным. Слишком уж бросается в глаза сходство многоножки или гусеницы с кольчатым червем, и даже состоящие из двух «веточек» ножки примитивных членистоногих (ракообразных, трилобитов) удивительно похожи на двуветвистые конечности полихет. В замечательном учебнике В. А. Догеля «Зоология беспозвоночных», по которому училось несколько поколений отечественных биологов (включая автора этих строк) и продолжают учиться до сих пор, написано буквально следующее: «Происхождение типа
Такая степень уверенности в вопросе о том, кто от кого произошел, встречается у Догеля ох как нечасто. И надо же такому случиться — из множества гипотез, основанных на данных анатомии и эмбриологии, именно эта, по всей видимости, оказалась неверной.
Ни палеонтологические, ни молекулярные данные не дали подтверждения этой стройной и логичной теории. Вместо ожидаемых переходных форм между полихетами и членистоногими были обнаружены весьма причудливые создания со странными сочетаниями признаков.
Поначалу биологов «обнадежила» сприггина — мягкотелое животное вендского периода (630–542 млн лет назад; см. главу «Животные»), которое вроде бы имело ожидаемое сочетание признаков: цельную «голову» в форме полумесяца, напоминающую головной щит трилобита, и длинное тело, состоящее из одинаковых сегментов с длинными придатками, напоминающее тело многощетинковых червей.
Но если внимательно присмотреться к отпечаткам сприггины, можно заметить, что конечности у нее располагаются не попарно друг напротив друга, как у всех без исключения кольчатых червей и членистоногих, а в шахматном порядке (как если бы левую половину ее тела сдвинули относительно правой на пол сегмента вперед или назад). Такая «билатеральная симметрия со сдвигом» специалистам по сравнительной анатомии казалась совершенно немыслимой. Непонятно, как росло тело сприггины, как формировались сегменты (и вообще, можно ли их назвать сегментами?), как были устроены ее кровеносная и нервная системы, структура которых определяется у полихет механизмом формирования сегментов.
Еще лучше эта «невероятная» сегментация видна у других вендских форм, похожих на примитивных членистоногих, — например, у вендии.
Многие другие вендские животные, напоминающие кольчатых червей или примитивных членистоногих, «сдвинуты» таким же образом. Состоят ли они в родстве с настоящими кольчецами и членистоногими или те произошли от каких-то других предков? Возможно ли эволюционное превращение «сдвинутой» симметрии в нормальную? Окончательных ответов пока нет.
Вот еще одно животное со сдвинутой симметрией — дикинсония. Найден отпечаток ее пищеварительной системы, и видно, что отростки кишечника тоже располагались в шахматном порядке, в соответствии с сегментацией. Ясно, что это и не членистоногие, и не полихеты. Палеонтолог М. А. Федонкин выделил этих животных в особый вымерший тип проартикулят (
Забавно, что очень похожая сегментация имеется и у прикрепленных, стебельчатых вендских животных — петалонам, которые уже совсем не похожи ни на кольчецов, ни на членистоногих.
Что ж, если вендская мягкотелая фауна дала больше новых загадок, чем ответов на старые вопросы, может быть, уникальные находки более поздних кембрийских мягкотелых животных скажут нам больше?
Кембрийский период (488–542 млн лет назад) был временем становления большинства важнейших групп многоклеточных животных. Как мы помним из главы «Животные», в самом начале кембрия произошла скелетная революция — в палеонтологической летописи внезапно появляется множество разнообразных существ, обладающих твердыми скелетными элементами: различными раковинками, шипами, спикулами и т. д. В венде животные были в основном мягкотелыми, и среди них мало кого можно с уверенностью отнести к тому или иному известному типу. Но уже в первой половине кембрия разнообразие животных резко выросло, и среди них появились представители практически всех современных типов (членистоногие, моллюски, брахиоподы, хордовые, иглокожие и т. д.).
Одно из самых богатых местонахождений кембрийских мягкотелых называется сланцы Берджес (Burgess Shale) и находится в Канаде. То, что было там найдено, привело ученых в полное замешательство. Чего стоят одни названия, которые ученые дали этим «возмутительным» тварям. Ведь они снова, как и вендские существа, не пожелали вписываться в красивые и стройные схемы сравнительных анатомов и эмбриологов!
Одно из животных получило название «галлюцигения». Палеонтологи, видимо, долго протирали глаза, впервые увидев отпечаток этого существа.
На первых найденных отпечатках было видно по три конечности на каждом сегменте: два твердых «шипа» и одно мягкое «щупальце». Правда, вендской «симметрии со сдвигом» здесь уже не было, симметрия галлюцигении — вполне правильная, билатеральная, но еще неизвестно, что хуже — ноги в шахматном порядке или по три ноги на сегменте! Сначала предполагали, что галлюцигения ходила на парных «шипах», а «щупальца» в один ряд располагались у нее на спине.
Потом, к счастью, нашлись другие отпечатки, на которых удалось разглядеть, что мягких щупалец на каждом сегменте было все-таки два, а не одно. Так появилась более правильная (по крайней мере, более правдоподобная) реконструкция галлюцигении. Животное перевернули вверх тормашками и поставили на парные щупальца, а шипы стали просто защитными придатками вроде игл морского ежа. В таком виде галлюцигения напоминает, хоть и отдаленно, современных онихофор — червеобразных животных с ножками, родственных членистоногим.
В сланцах Берджес нашли и других онихофор, больше похожих на современных (
Но все «приключения» галлюцигении меркнут по сравнению с уникальной судьбой другого среднекембрийского монстра — аномалокариса. Отдельные части тела этого хищного чудовища (некоторые экземпляры достигали почти двух метров в длину) сначала находили по отдельности и описывали как разные организмы. Удивительная «медуза» с дыркой посередине оказалась ротовым диском аномалокариса. Внутренний край «дырки», как выяснилось, был усажен острыми зубами.
Членистые образования, изначально описанные как креветки, оказались хватательными конечностями необычного хищника.
Только когда были найдены первые полные отпечатки аномалокариса, ученые поняли, как было устроено это существо. Сегментированное тело с «плавательными лопастями» напоминает некоторых кольчатых червей. Однако передние хватательные конечности (бывшие «креветки») и крупные глаза на стебельках — в точности как у членистоногих.
Мягкотелая фауна сланцев Берджес и других подобных местонахождений в Китае, США, Гренландии и Сибири открыла перед учеными целую галерею удивительных существ с разнообразными причудливыми сочетаниями признаков членистоногих и червей (причем не кольчатых, а других — так называемых головохоботных). Все это очень мало похоже на постепенный, плавный переход от одного типа к другому. Вот, например, опабиния (вверху слева) — животное, явно близкое к аномалокарису, но лишенное членистых приротовых конечностей. Вместо них у опабинии имеются складной хоботок и пять глаз.
По-видимому, отдельные признаки членистоногих формировались независимо в разных группах червеобразных организмов. Эти признаки перекомбинировались и смешивались, образуя самые неожиданные комбинации. Возможно, не обошлось здесь и без горизонтального межвидового обмена генами (такой перенос могли осуществлять вирусы).
Как мы помним из прошлой главы, большую роль в крупных эволюционных перестройках у животных могут играть мутации ключевых генов — регуляторов развития, таких как
Что же касается кольчатых червей, то они, судя по современным молекулярным данным, вовсе не являются предками членистоногих. Вместе с головохоботными и круглыми червями членистоногих теперь объединяют в надтип «линяющих»
Новые палеонтологические находки в сланцах Берджес и других местонахождениях помогают выяснять детали ранней эволюции этих групп. Почти каждая публикация такого рода служит новым подтверждением общего правила мозаичного распределения признаков и многочисленных параллелизмов на ранних этапах развития больших групп организмов.
Происхождение неправильных морских ежей (юрский период)
Эволюционные переходы от одной крупной группы организмов к другой, сопровождающиеся многочисленными параллелизмами и мозаичным распределением признаков, характерны не только для таких древних времен, как вендский и кембрийский периоды. В этом разделе мы перенесемся на несколько сотен миллионов лет вперед — в юрский период мезозойской эры — и рассмотрим один из важнейших переломных моментов в эволюции класса морских ежей (
Морские ежи делятся на «правильных» — радиально-симметричных и «неправильных» — двусторонне-симметричных. Правильные ежи всеядные, живут на поверхности грунта, а неправильные зарываются в грунт и питаются детритом, то есть органическими остатками, которыми изобилует морское дно. Доказано, что неправильные ежи произошли от правильных в первой половине юрского периода. Это, несомненно, был ароморфоз, хотя и не такой значительный, как появление млекопитающих или членистоногих. Все признаки ароморфоза налицо: строение животных усложнилось, разнообразие жизненных условий расширилось, так как был освоен принципиально новый тип субстрата — рыхлые грунты, а также обретен новый тип питания; кроме того, это эволюционное преобразование открыло морским ежам путь к увеличению видового разнообразия, численности и биомассы, то есть к тому, что называют «биологическим прогрессом».
На пути от правильных ежей к неправильным ясно видны направленность движения и возможность достижения конечной цели несколькими дорогами.
У правильных морских ежей анальное отверстие (перипрокт) расположено на вершине панциря и окружено десятью пластинками апикальной системы, от которых радиально расходятся двойные ряды пластинок — амбулакры и интерамбулакры. Рот находится в середине нижней стороны тела.
В юрском периоде в нескольких группах правильных ежей независимо возникла тенденция к смещению перепрокта назад. Это было связано с переходом к питанию грунтом. При этом резко увеличился объем пропускаемого через кишечник материала, а значит, и количество отбросов. Морским ежам — грунтоедам крайне невыгодно иметь перипрокт на макушке панциря, потому что пропущенные через кишечник частицы грунта будут падать на них сверху и с большой вероятностью снова заглатываться. Для грунтоедов, и без того сидящих на низкокалорийной диете, это совершенно неприемлемо.
Смещение перипрокта назад требовало изменения конфигурации окружающих перипрокт пластинок. Эти перестройки неизбежно вели к преобразованию всей архитектуры панциря, поскольку апикальные пластинки в ходе онтогенеза «отпочковывают» от себя все остальные пластинки панциря.
Поделиться книгой: