Помоги проекту - поделись книгой:
Огромную роль в биосфере играют также симбиозы автотрофов с гетеротрофами — кооперация организмов, синтезирующих органику из углекислого газа, с потребителями готовой органики. В роли первых выступают фотосинтезирующие организмы (растения, одноклеточные эукариоты, цианобактерии) или бактерии-хемоавтотрофы, использующие для фиксации CO2 энергию окисления неорганических веществ (например, сероводорода или метана). В роли вторых выступают животные или грибы. Широко распространены симбиозы с участием грибов — микоризы и лишайники. В случае микоризы грибной компонент получает от растения-хозяина углеводы (глюкозу, фруктозу), а сам берет на себя функцию корневых волосков (которые на микоризных корнях часто не развиваются) и вдобавок снабжает хозяина азотом и фосфором, которые гриб добывает, разлагая почвенную органику. Лишайники иногда называют «микоризой наоборот», поскольку в этих симбиотических комплексах гриб выступает в роли хозяина, а фотоситезирующие организмы (одноклеточные водоросли или цианобактерии) — в роли симбионта. Однако система биохимической интеграции у лишайников и микориз во многом сходна. Наибольшего совершенства эта система достигает у трехкомпонентных лишайников, в состав которых входят помимо гриба-хозяина специализирующиеся на фотосинтезе зеленые водоросли и специализирующиеся на азотфиксации цианобактерии.
—————
Выход растений на сушу — результат симбиоза. Первые наземные растения появились в конце силурийского периода (более 400 млн лет назад). Недавно палеонтологи обнаружили, что уже самые первые наземные растения жили в симбиозе с грибами: у них была самая настоящая микориза. У этих растений еще не было настоящих корней — вместо них имелись так называемые ризоиды, не способные самостоятельно всасывать что-либо из почвы и служившие только для закрепления в грунте, а также, как теперь выяснилось, для обеспечения симбиоза с почвенными грибами. По-видимому, без этого симбиоза растения вообще не смогли бы выйти на сушу. Симбиоз растений с азотфиксирующими бактериями возник позже, причем для этого растениям оказалось достаточно лишь немного изменить те генетические системы, которые сложились у них ранее для взаимодействия с микоризными грибами.
—————
Симбиоз с автотрофами открывает большие возможности для многих водных животных, особенно малоподвижных (кишечнополостных, губок, асцидий, некоторых червей и моллюсков). Такие симбиотические комплексы представляют собой «сверхорганизмы», сочетающие признаки растений и животных (яркий пример — коралловые полипы). Автотрофы не только снабжают хозяина органикой, полученной в результате фото- или хемосинтеза, но и в ряде случаев помогают ему избавляться от конечных продуктов азотного обмена (например, мочевой кислоты или мочевины), которые служат для симбионтов ценным источником азота.
Чрезвычайно широко распространены также симбиозы животных с микробами, помогающими усваивать растительную пищу. Потребление органики, производимой растениями в ходе фотосинтеза, — главная «экологическая роль» животных в биосфере, однако, как это ни парадоксально, сами по себе животные практически не способны справляться с этой задачей. Подавляющее большинство растительноядных животных попросту лишены ферментов для расщепления растительных полимеров (главным из которых является целлюлоза). Поэтому практически все животные-фитофаги — это на самом деле симбиотические комплексы из животного-хозяина и разнообразных бактерий, грибов или простейших (причем в последнем случае симбиотические простейшие зачастую сами имеют бактериальных симбионтов). Скорее всего, растительноядность изначально была симбиотическим феноменом. Роль симбионтов не сводится к расщеплению растительных полимеров: они могут также утилизировать азотные шлаки хозяина и синтезировать многие вещества, необходимые хозяину, но отсутствующие в растительной пище. Микробное сообщество, обитающее в пищеварительном тракте термитов, обладает даже способностью к азотфиксации, что позволяет этим насекомым питаться такими несъедобными вещами, как химически чистая целлюлоза. Некоторые биохимические процессы в таких симбиотических системах оказываются весьма причудливым образом распределены между хозяином и симбионтом. Например, комплекс «тли — бактерия
—————
Способность тлей приспосабливаться к колебаниям температуры зависит от симбиотических бактерий. Тли питаются исключительно соками растений. Жить на этой скудной диете им позволяет удачный симбиоз с бактериями Buchnera. Симбионты получают от хозяев кров и пропитание, а в обмен синтезируют для них аминокислоты, витамины и другие вещества, напрочь отсутствующие в той чуть сладенькой водичке, которая составляет единственную пищу тлей.
То, что тли представляют собой в действительности симбиотические «сверхорганизмы», придает довольно своеобразный характер их экологии и эволюции. Например, у тлей вполне возможно наследование благоприобретенных признаков «по Ламарку». Ведь за жизнь одной тли в ее клетках сменяется несколько поколений симбионтов-бухнер, при этом генофонд бактерий может измениться в результате мутаций и отбора, и тогда тля передаст своим потомкам симбионтов, генетически отличных от тех, что она сама получила от матери (см. главу «Наследуются ли приобретенные признаки?»).
Недавно сотрудники Факультета экологии и эволюционной биологии Аризонского университета в Тусоне (США) обнаружили, что генетические особенности симбионтов могут сильнейшим образом сказываться на жизнеспособности и экологических характеристиках всего симбиотического комплекса.
Симбиозу тлей с бухнерами уже более 100 миллионов лет. За это время бухнера подверглась генетической деградации — это почти неизбежная судьба всех внутриклеточных симбионтов (конечным этапом деградации, как мы знаем, может стать превращение бактерии в клеточную органеллу). Бухнера потеряла способность к рекомбинации (обмену генами с другими бактериями), ее геном сильно сократился, упростился и потерял пластичность из-за утраты мобильных генетических элементов и повторов. Это снизило приспособительные способности бактерии. Как любой организм, привыкший к относительно неизменным благоприятным условиям, бухнера стала ужасно изнеженным и капризным существом. А это, в свою очередь, накладывает ограничения на весь «сверхорганизм». Например, бухнеры не любят жары — и это сильно мешает тлям распространяться в тех регионах, где высока вероятность перегрева. Между прочим, ограничения такого рода характерны и для многих других сверхорганизмов: мелкие наземные позвоночные не могли как следует освоить растительную диету, пока не выработали теплокровность (необходимая для переваривания клетчатки кишечная флора не выносит охлаждения); вспомним также, какие усилия прикладывают для поддержания постоянной температуры в своих жилищах термиты.
Главная проблема, с которой организм сталкивается при перегреве, — это возможность денатурации (необратимого изменения структуры) некоторых белков. Обычно клетка в ответ на повышение температуры включает ряд генов (их называют генами теплового шока), кодирующих специальные белки — шапероны, чья функция состоит втом, что они «насильно» придают другим белкам правильную конфигурацию (см. сюжет «Когда вредных мутаций много, они не так вредны» в главе «Управляемые мутации»). Гены теплового шока (в количестве пяти штук) есть и у бухнеры.
Любопытно, что некоторые гены, которые у других организмов обычно активируются при перегреве, у бухнеры всегда работают с повышенной активностью. Дело в том, что неправильное сворачивание белков может происходить не только из-за высоких температур, но и из-за вредных мутаций в генах, кодирующих эти белки. Бухнера, лишенная способности к рекомбинации, обречена на постоянное накопление мутационного груза, а шапероны до некоторой степени могут сгладить негативные эффекты мутаций, сворачивая правильным образом не совсем правильные белки.
Ученые взяли три лабораторные линии гороховой тли
Поскольку линия тлей, где обнаружилась эта аномалия, была произведена всего пять лет назад от «нормальной» линии, в которой
Геном бухнеры прочтен, и найти мутацию было нетрудно. Исследователи отсеквенировали (определили нуклеотидную последовательность) регуляторной области гена
В дальнейшем были проверены многие другие лабораторные линии тлей этого вида, и в одной из них обнаружился второй случай независимого возникновения той же самой мутации. Зная историю изучаемых линий, авторы установили, что один раз мутация произошла в 2001 году, второй — в 2005-м. Естественно, ученые захотели выяснить, встречается ли эта мутация в природных популяциях. Оказалось, что она довольно обычна у тлей из прохладных штатов Нью-Йорк и Висконсин (в некоторых популяциях мутантные симбионты присутствуют у 20% тлей), но не встречается в штатах Аризона и Юта, где бывает по-настоящему жарко.
Эксперименты подтвердили, что у всех мутантов ген
Исследователи решили выяснить, каким образом мутация, произошедшая у бактериального симбионта, отражается на жизнеспособности и репродуктивном потенциале симбиотического сверхорганизма. Тлей с мутантными и нормальными бухнерами выращивали в разных температурных условиях: при постоянной температуре 15 и 20 °C, а часть насекомых в возрасте двух дней после вылупления из яйца подвергали четырехчасовому нагреванию до 35,5 °C. Выяснилось, что после перегрева тли с мутантными симбионтами почти полностью утрачивают способность к размножению, тогда как тли с нормальными симбионтами размножаются вполне успешно. Однако при постоянной температуре 15 или 20 °C заметным преимуществом обладают тли с мутантными симбионтами. Они раньше начинают размножаться и в среднем производят больше потомков.
Дополнительные эксперименты позволили установить, почему кратковременный перегрев так губительно сказывается на тлях с мутантными бухнерами: повышение температуры до 35 °C или выше приводит к массовой гибели бактериальных симбионтов. После этого остается всего лишь около 1000 бактерий на одно насекомое, тогда как норма составляет примерно миллион.
Таким образом, мутантные бухнеры дают преимущество тлям при постоянной невысокой температуре среды, а «нормальные» выгодны в том случае, если существует опасность перегрева. По-видимому, в зависимости от климатических условий местности и даже от времени года направление отбора в природных популяциях тлей может меняться: иногда преимущество получают тли с обычными, а иногда — с мутантными симбионтами. В результате оба генетических варианта сохраняются в природных популяциях, и ни один из них не может полностью вытеснить другой.
(Источник: H. E. Dunbar, A. C. C. Wilson, N. R. Ferguson, N. A. Moran.
—————
Совместное существование позволяет каждому из компонентов симбиотического комплекса отказаться от тех биохимических функций, которые лучше удаются партнеру, и сосредоточиться на том, что лучше получается у него самого. Например, клубеньковые бактерии занимаются почти исключительно фиксацией азота, переложив заботу обо всем остальном на растение-хозяина. Часто один из партнеров специализируется на поставке в систему азота, а другой — углерода. По мере развития симбиотических отношений симбионт может полностью утратить самостоятельность и превратиться в неотъемлемую часть своего хозяина (впрочем, надо признать, что и хозяин при этом теряет самостоятельность и перестает быть «автономным организмом»).
Грань между мутуалистическими (взаимовыгодными) и антагонистическими симбиозами — довольно условная и зыбкая. Например, многие растительно-грибные симбиозы в ходе эволюции могли долго «балансировать» на грани мутуализма и антагонизма, причем преобладающие потоки питательных веществ могли неоднократно менять свое направление. Непосредственный переход паразитизма в мутуализм — сранительно редкое явление (пример — «защитные симбиозы» растений со спорыньевыми грибами, в которых исходно паразитический гриб стал защищать растение от растительноядных животных путем синтеза токсичных веществ). В большинстве случаев симбиотические системы развиваются из фрагментов сообществ (экосистем). Например, симбиозы, основанные на биохимической кооперации, в большинстве случаев развиваются из кооперативных объединений свободноживущих организмов, соместно утилизирующих какой-то ресурс, или из фрагментов «трофической пирамиды» (симбиозы производителей органики с ее потребителями). Особый и весьма удивительный случай связи между трофической цепью и биохимическим симбиозом представляет морской моллюск
В трех заключительных разделах этой главы я расскажу о трех в высшей степени необычных симбиотических системах, которые ученым удалось недавно «расшифровать».
Термостойкая трава
Фантастический случай тройного симбиоза описали в начале 2007 года американские биологи, работающие в Иеллоустонском национальном парке (США), где на горячей почве вблизи геотермальных источников произрастает термостойкая трава
Продолжая исследование этой симбиотической системы, ученые обнаружили, что в ней есть еще и третий обязательный участник — РНК-содержащий вирус, обитающий в клетках гриба.
Сначала ученые, конечно, не подозревали, что вирус важен для данного «сверхорганизма». Они просто решили выяснить, не оказывает ли обнаруженный вирус какого-нибудь влияния на взаимоотношения гриба и растения. Для этого они «вылечили» гриб, подвергнув его мицелий высушиванию и замораживанию при –80 °C. Эта суровая процедура приводит к разрушению вирусных частиц (и счастливы те организмы, которые могут, как грибы, сами ее выдержать и таким образом исцелиться от вирусных болезней!).
Необходимые для экспериментов «безгрибные» растения получали из семян, с которых снимали оболочку, а затем полоскали 10–15 минут в хлорке. Выращенные из таких семян растения затем заражали (или не заражали) симбиотическим грибом, капая на них из пипетки взвесь грибных спор.
Оказалось, что гриб, «вылеченный» от вируса, не в состоянии сделать растение термоустойчивым. Растения с таким грибом погибали на горячей почве точно так же, как и растения без гриба.
Однако нужно было еще убедиться, что дело тут именно в вирусе, а не в каких-то побочных эффектах тех жестоких процедур, которые применялись при «лечении» гриба от вируса и растения — от гриба. Для этого «вылеченные» грибы были снова заражены вирусом, а этими повторно зараженными грибами, в свою очередь, заразили «вылеченные» растения. Теперь все было в порядке: заново собранный симбиотический комплекс отлично рос на горячей почве.
Таким образом, для термоустойчивости оказались необходимы все три компонента симбиотической системы: и растение, и гриб, и вирус.
Напоследок ученые провели совсем уж смелый эксперимент, свидетельствующий о высоком потенциале творческой энергии: взяли да заразили «грибом термоустойчивости» совершенно другое растение, а именно обыкновенный помидор. Были взяты четыре группы молодых томатов, по 19 растений в каждой. Первую группу заразили «дикой» формой гриба, содержащего вирус; вторую — грибом, вылеченным от вируса, а затем снова зараженным; третью — грибом, лишенным вируса; четвертую вообще оставили без грибов. Затем почву, в которой росли эти помидоры, стали каждые сутки нагревать до 65 °C на 10 часов, а остальные 14 часов температура почвы была 26 °C. Спустя 14 дней в первой группе в живых осталось 11 растений, во второй — 10, в третьей — 4, в четвертой — только 2.
Таким образом, гриб, зараженный вирусом, способен повышать термоустойчивость не только у своего природного хозяина — однодольного растения
Вместо выделительной системы — микробное сообщество
Еще более фантастический случай симбиоза был описан в 2006 году исследователями из Германии и США[41]. Объектом изучения стал малощетинковый кольчатый червь
Метагеномный анализ выявил присутствие в теле червя четырех видов симбиотических бактерий, два из которых относятся к группе гамма-протеобактерий, а два других — к дельта-протеобактериям. Обе гамма-протеобактерии, геном которых удалось ренконструировать почти полностью, являются автотрофами, то есть синтезируют органические вещества из углекислого газа. Необходимую для этого энергию они получают за счет окисления сульфида (S2-). В качестве окислителя используется кислород, а при отсутствии кислорода — нитраты[42]. Если же нет под рукой и нитратов, окислителем могут служить некоторые органические вещества. В качестве конечных продуктов жизнедеятельности эти бактерии выделяют окисленные соединения серы (например, сульфаты).
—————
Погонофоры и вестиментиферы ранее считались отдельным типом животных, но впоследствии было показано, что они являются сильно видоизмененной группой кольчатых червей. Сейчас их называют сибоглинидами. Они встречаются в больших количествах возле подводных гидротермальных источников, где много метана или сероводорода. Сибоглиниды являются по сути дела автотрофными животными. Если быть совсем точным, это автотрофные симбиотические «сверхорганизмы». Живущие в их трофосоме (бывшем кишечнике) хемоавтотрофные бактерии синтезируют органику из углекислого газа, а энергию для этого получают из химической реакции окисления сероводорода или метана. Червь питается органикой, производимой симбиотическими бактериями. Кровь червя переносит не только кислород, необходимый как червю, так и бактериям, но и сероводород — «пищу» бактерий. Жизнь погонофор почти совсем не зависит от остальной биосферы — все необходимое они получают из земных недр (за исключением кислорода, который производится оксигенными фотосинтетиками — растениями и цианобактериями). См.: В. В. Малахов.
—————
Дельта-протеобактерии тоже оказались автотрофами, но другого рода, а именно сульфат-редукторами. Они получают энергию, восстанавливая сульфат (или другие окисленные соединения серы) до сульфида. Таким образом, метаболизм гамма- и дельта-протеобактериальных симбионтов оказался взаимодополнительным: отходы первых служат пищей вторым и наоборот.
В качестве восстановителя (донора электронов, необходимого для восстановления сульфата) симбиотические дельта-протеобактерии могут использовать молекулярный водород. У них есть гены ферментов — гидрогеназ, необходимых для работы с молекулярным водородом. Возможно (хотя и не удалось доказать наверняка), что гамма-протеобактериальные симбионты производят некоторое количество H2 и таким образом снабжают дельта-протеобактерий не только окисленными соединениями серы, но и восстановителем.
Бактериальные симбионты живут не в глубине тела, а прямо под наружной оболочкой (кутикулой) червя. Здесь они ведут свою странную микробную жизнь, обмениваясь друг с другом продуктами своего метаболизма. Все прочее, чего им может недоставать, они получают из окружающей среды — в основном это вещества, просачивающиеся из морской воды под кутикулу хозяина. Микробы размножаются, а эпителиальные клетки червя тем временем потихоньку заглатывают их и переваривают. Этого источника питания, очевидно, червю вполне достаточно, чтобы не испытывать дискомфорта из-за отсутствия рта и кишечника.
Но как удается червю обходиться без выделительной системы? Оказалось, что в геномах бактерий-симбионтов присутствуют гены белков, обеспечивающих всасывание и утилизацию мочевины, аммония и других отходов жизнедеятельности червя. Эти вещества служат бактериям ценными источниками азота.
Возможно, основная выгода, которую бактерии получают от сожительства с червем, состоит в том, что он подвижен и может по мере надобности переползать туда, где условия среды наиболее благоприятны для всей честной компании. В верхних слоях осадка, где имеется немного кислорода, но нет сульфидов, гамма-протеобактерии могут получать необходимые им сульфиды от своих сожителей — дельта-протеобактерий. Сульфид в этом случае будет окисляться кислородом — наиболее энергетически выгодным окислителем. В больших количествах, правда, кислород вреден для сульфат-редукторов — дельта-протеобактерий.
Если червь закопается поглубже, он попадет в слои, где кислорода нет вовсе. Здесь гамма-протеобактерии будут использовать в качестве окислителя нитраты, что несколько менее выгодно, зато сульфида у них будет вдоволь, потому что кислород больше не будет угнетать жизнедеятельность дельта-протеобактерий.
Наконец, в еще более глубоких слоях осадка, где нет не только кислорода, но и нитратов, гамма-протеобактерии могут использовать в качестве окислителя некоторые органические вещества, выделяемые червем-хозяином и дельта-протеобактериями. При этом в клетках одного из двух видов гамма-протеобактерий запасается сера (как продукт неполного окисления сульфида), которую можно доокислить позже, когда червь выползет повыше и станут доступны более сильные окислители. Щавелевая кислота, выделяемая гамма-протеобактериями, охотно утилизируется дельта-протеобактериями, и так далее: исследователи выявили еще целый ряд возможных способов «биохимического сотрудничества» внутри этого удивительного симбиотического комплекса.
Таким образом, пять видов живых существ, объединившись, превратились в универсальный «сверхорганизм», способный жить в самых разнообразных условиях — в том числе и там, где ни один из его «компонентов» не выжил бы в одиночку.
Лучшее — детям: как клопы кормят свое потомство ценными симбионтами
Ну и напоследок совсем уж необыкновенный пример симбиотических отношений из жизни клопов. Об этом симбиотическом комплексе научный мир узнал в 2006 году благодаря исследованиям японских биологов[43].
Клопы семейства Plataspidae, или полушаровидные щитники, как выяснилось, не могут жить без симбиотических бактерий, обитающих в их кишечнике, — так же как и эти бактерии не мыслят себе жизни без клопов. Самка щитника, откладывая яйца, в каждую кладку помещает определенное количество «симбиотических капсул» — покрытых оболочкой шариков, содержащих бактерий-симбионтов в питательной среде. Вылупившиеся личинки первым делом поедают эти «пилюли», и бактерии попадают в задний отдел средней кишки.
После этого происходят совсем странные вещи: средняя кишка пережимается посередине, так что передняя часть пищеварительной системы превращается в слепой мешок, не имеющий выхода. Пища перестает поступать в ту часть кишечника, где поселились бактерии. Питаются щитники соком растений, и все съеденное всасывается без остатка, а отходы жизнедеятельности затем выводятся из полости тела при помощи особых органов (мальпигиевых сосудов) прямо в заднюю кишку.
Задняя часть средней кишки щитников превращается в инкубатор для бактерий. У самок этот отдел кишечника подразделяется на три части: в передней живут бактерии, в средней образуется питательный «наполнитель» для симбиотических капсул, а в задней образуется их оболочка. У самцов два последних отдела отсутствуют.
Исследователи обнаружили, что без симбионтов щитники жить не могут. Удаление симбиотических капсул из кладки приводит к резкому увеличению смертности личинок и замедлению роста. У двух видов клопов (из четырех исследованных) все личинки погибли поголовно. У двух других видов часть личинок все-таки доросла до взрослой стадии, но получившиеся клопы отличались мелкими размерами, бледной окраской и были неспособны к спариванию.
По-видимому, бактерии обеспечивают клопов необходимыми питательными веществами. Животные, питающиеся одним лишь соком растений, находятся в крайне трудном положении. Ведь в их пище практически отсутствуют жиры, белки, аминокислоты и многие другие необходимые вещества. На одних углеводах долго не протянешь. Правда, в растительном соке есть все элементы, необходимые для синтеза недостающих веществ, но справиться с такой сложной биохимической задачей способны только бактерии.
Как мы уже знаем, другие насекомые, питающиеся растительными соками, такие как тли и листоблошки, тоже имеют бактерий-симбионтов, передающихся вертикально — от матери к детям. Главная особенность бактериального симбионта клопов-щитников состоит в том, что он живет не внутри, а вне клеток хозяина.
Исследователи выделили из симбиотических капсул семи видов клопов молекулы ДНК бактерий-симбионтов и определили последовательность нуклеотидов в гене рибосомной РНК (16S рРНК). Этот ген традиционно используется для определения родственных связей бактерий. Оказалось, что симбионт клопов относится к группе гамма-протеобактерий, к подгруппе энтеробактерий, то есть кишечных бактерий (сюда же относится кишечная палочка), а ближайшим его родственником является та самая бухнера — симбионт тлей. Это само по себе весьма интересно, поскольку тли и клопы — родственные группы. Возможно, история клопино-бактериального симбиоза очень древняя и уходит корнями в те далекие времена, когда жили на свете общие предки тлей и клопов.
На основе сравнения нуклеотидных последовательностей рРНК исследователи построили эволюционные деревья — отдельно для клопов и для их симбионтов. Эти деревья оказались абсолютно одинаковыми.
Это означает, что эволюция клопов и их симбионтов протекала совершенно синхронно: появление нового вида клопа всегда сопровождалось появлением новой разновидности бактерии. Или, может быть, наоборот, изменение бактерии провоцировало появление нового вида клопа? Кроме того, это означает, что разные виды клопов не обмениваются между собой симбионтами. Последнее обстоятельство можно объяснить только физиологическими причинами, то есть тем, что каждая разновидность бактерии приспособлена только к клопам определенного вида, и наоборот. Дело в том, что разные виды полушаровидных щитников часто встречаются на одном и том же растении, и личинки вовсе не застрахованы от случайного поедания «чужих» капсул. Очевидно, такие ошибки плохо кончаются и для клопов, и для бактерий.
Изученная японскими исследователями симбиотическая система представляет собой исключительно удобный объект, позволяющий без всяких усилий поставить множество интереснейших экспериментов. Например, что будет, если бактерий-симбионтов разных видов клопов поменять местами? Выяснить это проще простого — достаточно скормить личинкам чужие симбиотические капсулы. С внутриклеточными бактериями, такими как бухнера, провести подобный эксперимент крайне трудно или вообще невозможно. Наверняка этот и многие другие эксперименты будут поставлены в ближайшее время, и мы узнаем еще много увлекательных подробностей о жизни шестиногих симбиотических «сверхорганизмов».
В. А. Красилов.
В. А. Красилов.
В. В. Малахов.
А. В. Марков.
А. Ю. Розанов, М. А. Федонкин.
М. А. Федонкин. 2003.
М. А. Федонкин.
Глава 4. Рождение сложности
Порядок из хаоса
Излюбленным аргументом креационистов является утверждение о невозможности самопроизвольного развития сложных структур из простых на основе случайных изменений. Действительно, здравый смысл вроде бы подсказывает, что, сколько бы мы ни ворошили лопатой кучу мусора, ничего полезного и принципиально нового из обрывков и обломков само собой не соберется. Креационисты очень любят приводить эту аналогию (она известна во многих вариантах). Часто в этом контексте поминают также второе начало термодинамики, согласно которому якобы невозможен самопроизвольный рост упорядоченности — сам собой нарастать может только хаос.
Все это, сказать по правде, полная ерунда. Подобные рассуждения изобилуют логическими ошибками: аналогии не соответствуют объясняемому феномену, а физические законы привлекаются не к месту, то есть делается попытка применить их за пределами установленной для них области применимости. Например, второе начало термодинамики справедливо только для изолированных систем, которые не получают энергии из внешней среды. Живые организмы, напротив, всегда получают энергию извне и, расходуя часть этой энергии на повышение упорядоченности внутри себя, создают при этом порядочный хаос снаружи. Суммарная неупорядоченость (энтропия) всей системы (организм + среда) при этом растет. Поэтому никакого противоречия между развитием жизни и вторым началом термодинамики попросту не существует. Возможность самоорганизации — самопроизвольного рождения порядка из хаоса — показана экспериментально и обоснована теоретически для самых разных типов открытых неравновесных систем.
Кроме того, говоря о «случайности», якобы лежащей в основе предполагаемых механизмов эволюции, креационисты занимаются откровенным передергиванием. Они спекулируют на многозначности и расплывчатости термина «случайность». В действительности эволюция основана не на случайностях, а на вполне строгих закономерностях (о которых мы еще будем говорить). Даже мутации, которые до недавнего времени действительно было принято считать случайными, на самом деле далеко не всегда таковы (см. главу «Управляемые мутации»). Дарвиновский механизм естественного отбора сам по себе вполне достаточен для того, чтобы придать эволюционному процессу упорядоченность. Пусть даже первичные изменения (мутации) происходят случайно — благодаря действию отбора запоминание системой произошедших изменений происходит уже не случайно, а строго закономерно. Это избирательное запоминание и производит новую информацию и новую сложность. Между прочим, математикам хорошо известна так называемая S-теорема Ю. Л. Климонтовича, представляющая собой строгое математическое доказательство того, что новая информация (или «отрицательная энтропия», упорядоченность) порождается, сочетанием случайного изменения состояния системы с последующим необходимым (избирательным) запоминанием результатов изменения. Иными словами, эволюционный механизм, предложенный Дарвином, является совершенно адекватным и достаточным объяснением самопроизвольного усложнения живых систем в ходе эволюции — как с точки зрения биологии, так и с точки зрения физики и математики[44].
Чтобы убедиться своими глазами в возможности самозарождения сложного из простого, налейте в ванну воды и выньте пробку слива (тем самым превратив закрытую систему в открытую). Вскоре хаотическое движение молекул воды под воздействием силы тяжести на ваших глазах породит довольно сложную, упорядоченную структуру — воронку-водоворот. Когда видишь это впервые в жизни (я помню свое впечатление из раннего детства), возникает ощущение чуда. Почему? Да просто наше мышление так устроено: оно специализировано для целеполагания, мы привыкли планировать свои действия, ориентируясь на ожидаемый результат. Поэтому нам и кажется, что если чего-то не предусмотришь, не проконтролируешь, то ничего хорошего и не выйдет — только разруха и хаос. Раз за разом нас подводит эта «инструментальная» направленность нашего мыслительного процесса. Так, в высокоразвитых сельскохозяйственных цивилизациях Мексиканского нагорья царило убеждение, что если пустить дело на самотек, то ни солнце утром не взойдет, ни лето в положенный срок не настанет, а потому необходимо регулярно подкармливать жертвенной кровью тех светлых богов, что в непрестанной героической борьбе с силами хаоса поддерживают привычный нам миропорядок. Ныне те боги, хочется верить, уже умерли с голоду, но на смене дня и ночи это, как видим, не отразилось.
Аналогии с мусорной кучей и лопатой, или с землетрясением, которое может только разрушить здание, но никогда не соберет его из камней, или с мартышкой, которая, случайно нажимая на клавиши, никогда не напишет «Войну и мир», имеют примерно такое же отношение к эволюции, как ритуальная практика ацтеков — к вращению Земли вокруг солнца. Те эволюционные процессы, в результате которых рождается новая сложность, очень мало похожи на эти воображаемые ситуации. Если какое-то сходство и есть, то очень неполное, ограниченное отдельными признаками, поверхностное и ничего не говорящее о сути дела.
Мы уже упомянули вскользь об упорядочивающей и направляющей роли отбора и о неслучайности многих мутаций (наследственных изменений). Кроме того, «обрывки и обломки», из которых в процессе эволюции собирается новое, совсем не похожи на те разнородные предметы, которые можно обнаружить в мусорной куче.
Начать с того, что материал наследственности (ДНК), генетический код и базовая «технология» его прочтения и реализации у всех организмов одни и те же. Этот факт, между прочим, рассматривается учеными как решающее доказательство происхождения всего живого на нашей планете от единого общего предка (будь то предковый вид или предковое сообщество).
Жизненные задачи тоже у всех организмов сходны (выжить, добыть нужные вещества и энергию, вырасти, противостоять внешним разрушающим воздействиям, оставить потомство). Поэтому все имеющиеся в наличии на нашей планете фрагменты ДНК, во-первых, понятны для всего живого (могут быть более-менее адекватно прочтены и «интерпретированы» любой живой клеткой[45]), во-вторых, все они являются фрагментами устройств, сходных по своим функциям. Это резко повышает вероятность того, что случайное комбинирование фрагментов (например, в ходе горизонтального обмена генами, о котором рассказано в главе «Наследуются ли приобретенные признаки?») может породить что-то новое и осмысленное.
Была раньше такая хорошая игрушка — радиоконструктор (что-то вроде нынешнего «Лего», только из конденсаторов, ламп, катушек и прочих радиодеталей). Простые работающие устройства — такие, например, как детекторный приемник — из этого конструктора собирались с достаточно высокой вероятностью путем абсолютно случайного, произвольного соединения деталек. Этот пример показывает, что если «детальки» хороши, то даже случайное их комбинирование вполне может породить что-то полезное и жизнеспособное. А в «эволюционном конструкторе» детальки, несомненно, самого высшего сорта — отшлифованные естественным отбором, проверенные и испытанные многими поколениями живых «испытателей».
Кроме того, геном организма или отдельный ген — это далеко не «Война и мир», а нечто гораздо более помехоустойчивое. Если мы заменим случайным образом букву, слово или предложение в талантливом романе, то наверняка хоть чуть-чуть, но испортим произведение. Если мы заменим в гене нуклеотид или в белке аминокислоту, с очень большой вероятностью не произойдет абсолютно ничего плохого (более того, есть даже вполне реальный шанс, что изменение окажется полезным, но об этом чуть позже).
Белковая молекула обычно состоит из нескольких сотен аминокислот, но только очень немногие из них действительно необходимы для того, чтобы белок исправно выполнял свою функцию. Если речь идет о ферменте, то для его работы абсолютно необходимы в основном те аминокислоты, которые составляют так называемый «активный центр». Активный центр — это то место белковой молекулы, которое, собственно, и катализирует реакцию. Кроме того, могут оказаться важными и некоторые аминокислоты, определяющие пространственную конфигурацию молекулы — то, в какую фигуру она самопроизвольно «свернется» после того, как будет синтезирована. Например, в построении пространственной структуры фермента участвуют цистеины — это аминокислоты, содержащие серу, которые образуют дисульфидные мостики (-S-S-), скрепляющие между собой различные витки, лопасти и спирали белковой молекулы.
Такие принципиально важные аминокислоты составляют лишь малую часть белка. Более того, это даже не конкретные наборы аминокислот, которые должны находиться в строго определенных местах белковой молекулы, а довольно расплывчатые «рисунки», «паттерны», или, как их официально называют, мотивы.
—————
Белки с одинаковой функцией могут сильно различаться по структуре. Вот аминокислотная последовательность фермента фруктозо-бисфосфат альдолазы жгутиконосца
PDFPKDLKGV LDGNQVRTLF DFAQKKGFAI PAVNCTSSST VNVVLERARD THNPVIIQVS QGGAAFYCGK GVKDEKLIAS VDGSVALAHH VRAVAHTMAP VVVHSDHCAK KLLPWFDGML DADGEIFCEH GVPLFSSHML DLSEENDEED IGTCVKYFTR MAKLNLWLEM EIGMTGGVED GVDNSGVAND KLYTSSEQVF AVHKALGASS PNFSIAAAFG NVHGVYKPGN VKLQPNLLKE HQDYARKQLS SSEDHPLYLW FHGPSGSTDA EIHEAVRNGV VKMNLDTDMQ WAYWDGLRQF EAKKHDYLQG QIGNPEGPDK PNKNYYDPRK WIREAELGML ARVKVAFKAV ELPGGLKEFI GIP[46].
А вот тот же самый фермент бактерии
MLVNIKQMLQ HAKQHHYAVP HININNYEWA KAVLTAAQQA KSPIIVSTSE GALKYISGHQ VVVPMVKGLV DALKITVPVA LHLDHGSYEG CKAALQAGFS SIMFDGSHLP FQENFTKSKE LIELAKQTNA SVELEVGTLG GEEDGIVGQG ELANIEECKQ IATLKPDALA AGIGNIHGLY PDNWKGLNYE LIEAIAKATN LPLVLHGGSG IPEADVKKAI GLGISKLNIN TECQLAFAKA IREYVEAKKD LDTHNKGYDP RKLLKSPTQA IVDCCLEKMQ LCGSTNKA[47].
На первый взгляд заметить сходство между этими белками очень непросто. На второй, впрочем, тоже. А ведь это, по молекулярно-генетическим меркам, весьма похожие друг на друга, близкородственные белки! У них есть длинный сходный участок (от 16-й до 333-й аминокислоты первой молекулы и от 5-й до 265-й аминокислоты второй), в пределах которого совпадает целых 25% аминокислот. Кроме того, некоторые другие аминокислоты в двух белках хотя и разные, но близкие по своим химическим свойствам.
Для того чтобы обнаружить это сходство и оценить его количественно, можно воспользоваться специальной программой BLAST, свободно доступной в Интернете по адресу http://www.ncbi.nlm.nih.gov/blast/bl2seq/wblast2.cgi. Taм надо просто вставить две аминокислотные последовательности в два окошка и нажать кнопку.
Такой уровень сходства при сравнении белков представителей разных надцарств живой природы (мы сравнивали эукариот с бактериями) считается очень высоким. В данном случае, возможно, этот результат объясняется тем, что предки эвглены сравнительно недавно приобрели соответствующий ген путем горизонтального переноса от каких-то бактерий. У высших эукариот фруктозо-бисфосфат альдолазы этого семейства вообще не встречаются. У нас с вами, например, они совсем другие.
Читатель может попробовать самостоятельно сравнить между собой фруктозо-бисфосфат альдолазы различных организмов (найти их можно, например, в базе данных PFAM http://pfam.sanger.ac.uk/, осуществив поиск по ключевым словам «fructose bisphosphate aldolase»). Любой желающий может легко убедиться, что если сравнить один и тот же (по функции) фермент, взятый у человека и, допустим, у кишечной палочки
Тем не менее эти столь разные белки примерно с одинаковой эффективностью выполняют одну и ту же работу, то есть катализируют одну и ту же биохимическую реакцию.
—————
Конечно, не все различия между разными белками, выполняющими одну и ту же функцию, случайны и бессмысленны. Некоторые из них обеспечивают тонкую подстройку фермента под конкретные особенности той или иной клетки. Однако, как показывает генно-инженерная практика, довольно часто эти белки оказываются вполне взаимозаменимыми. Это значит, что если заменить у какого-либо организма его собственный ген на чужой, кодирующий фермент, тот же по функции, но иной по структуре, то такой генно-модифицированный организм с большой вероятностью окажется вполне жизнеспособным.
Из этого видно, что «подобрать» белок с нужной функцией методом случайного перебора аминокислот в принципе не так уж сложно. Для этого вовсе не требуется правильно угадать все несколько сотен аминокислот, составляющих молекулу белка. Достаточно подобрать лишь некий довольно расплывчатый «мотив».
Эксперименты показывают, что такая технология отлично работает. Среди коротких белковых молекул, искусственно синтезированных путем случайного комбинирования аминокислот, удается отыскать белки практически с любой каталитической активностью. Конечно, эффективность таких катализаторов ниже, чем у настоящих ферментов, но это неважно. Главное, чтобы отбору было за что «зацепиться», и он со временем доведет функцию до совершенства. Эта технология годится не только для белков, но и для функциональных РНК. Именно таким способом исследователи ищут и находят новые рибозимы — РНК с ферментативными свойствами (см. главу «Происхождение жизни»).
Отобрав подходящие молекулы, можно затем раз за разом вносить в них небольшие случайные изменения и отбирать лучшие из получившихся вариантов. Это называют «методом искусственной эволюции». Само его существование и широкое практическое применение является отличным доказательством работоспособности дарвиновской модели.
Однако изготовить высокоэффективный белковый фермент с изначально заданными свойствами методом искусственной эволюции — дело довольно долгое и трудоемкое. Поэтому ученые в последние годы прикладывают большие усилия, чтобы не только выявить, но и понять связи между последовательностью аминокислот и функцией белка. Если эта цель будет достигнута, ферменты с заданными свойствами можно будет проектировать, то есть просто вычислять на компьютере искомую последовательность аминокислот. Это сэкономит огромные средства и позволит осуществить настоящую революцию в химической промышленности. Ведь ферменты — чрезвычайно эффективные катализаторы, способные в тысячи раз ускорить синтез чуть ли не любых химических соединений.
Вообще белки — удивительные вещества, заключающие в себе немало парадоксов. Как мы уже знаем, многие аминокислоты, входящие в состав белковой молекулы, могут быть заменены или удалены без заметного изменения свойств белка. С другой стороны, замена всего одной-двух аминокислот в активном центре белковой молекулы может привести к радикальному изменению свойств фермента. В большинстве случаев, конечно, фермент от этого портится, снижает производительность или вовсе становится нефункциональным. В других случаях это может привести к модификации или даже полной смене функции, то есть к появлению нового фермента.
—————
Разнообразие белков началось с немногих исходных «мотивов». Некоторые ученые предполагают, что на самых ранних этапах становления жизни — возможно, еще в РНК-мире — методом «слепого поиска» было найдено несколько сотен базовых аминокислотных мотивов, соответствующих основным функциям белков. Изначально эти функции были реализованы на основе очень коротких белковых молекул (пептидов), причем эффективность функционирования была поначалу низкой. Но все равно это был большой шаг вперед по сравнению с неуклюжими рибозимами. Эти первичные «мотивы», оформленные в виде коротких пептидов, в дальнейшем легли в основу всех ныне существующих надсемейств белков.
—————
Конечно, разумное просчитанное проектирование может значительно ускорить создание новых белков, на которое эволюции требуются миллионы лет. Иногда, впрочем, белки с новыми функциями возникают в природных популяциях живых организмов гораздо быстрее — буквально за считанные годы или даже месяцы.
Здесь нужно различать две принципиально разные ситуации. Иногда новые белки возникают благодаря особым механизмам, специально для этого существующим в клетке. Таковы, например, образование новых антител в ответ на проникновение в организм новой инфекции или целенаправленное изменение поверхностных белков у некоторых патогенных бактерий, имеющее целью обмануть иммунную систему хозяина. Эти особые механизмы направленного изменения генома сами являются результатом длительной эволюции и будут рассмотрены нами отдельно в главе «Управляемые мутации». Но новые белки иногда могут быстро возникать и по обычной, классической схеме — за счет случайных мутаций и отбора. Самый известный пример такого рода — поразительно быстрая выработка бактериями устойчивости к антибиотикам. Как выяснилось, бактерии предпочитают не пассивную, а активную защиту: они не пытаются «обойти» или видоизменить тот биохимический процесс, по которому «бьет» новый антибиотик, а вырабатывают новый фермент, способный активно атаковать и обезвреживать лекарственное средство.
Хотя возникновение подобного фермента требует не одной мутации, а нескольких, классическая эволюционная модель вполне способна объяснить это явление. В слаженном появлении целого комплекса необходимых мутаций нет ничего противоречащего простейшей схеме «единичные случайные мутации плюс отбор». Кроме того, на примере развития устойчивости к антибиотикам можно понять, как работает один из механизмов, ограничивающих число допустимых эволюционных траекторий движения к заданной цели. Одним из следствий подобных ограничений могут быть параллелизмы — независимое возникновение сходных признаков в разных эволюционных линиях.
—————
Параллелизмом, или параллельной эволюцией, называют независимое появление похожих признаков у разных организмов. Параллелизмы очень широко распространены в природе, и биологи-теоретики уделяют много внимания этому явлению. В нем отчетливо проявляется закономерный (неслучайный) характер эволюции. Одной из основных причин параллелизмов является ограниченность возможных путей эволюционного преобразования организма. Сформулированный Н. И. Вавиловым «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» (http://evoibiol.ru/vavilov.htm) позволил связать это явление с закономерностями внутривидовой изменчивости. У близких видов встречаются одинаковые вариации — например, у большинства злаков есть остистые и безостые формы. Палеонтология дает много ярких примеров схожести путей эволюции в разных группах (мы поговорим об этом подробно в главе «Направленность эволюции»).
—————
Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне
В наши дни бурное развитие молекулярной биологии привело к тому, что многие важные биологические закономерности, в том числе явление параллельной эволюции, временно оказались как бы за рамками «настоящей серьезной науки» — просто потому, что их пока не удается объяснить на молекулярном уровне.
Поэтому предпринятая учеными из Гарвардского университета попытка найти молекулярные основы канализированности (ограниченности возможных путей) и повторяемости эволюции имеет большое теоретическое значение[48]. В качестве модели исследователи выбрали адаптацию бактерий к антибиотикам — сравнительно простой эволюционный процесс, высокодетерминированный и повторяемый и к тому же имеющий большое практическое значение. Исследование наглядно показало, что в эволюции может быть реализована лишь очень небольшая часть из общего числа теоретически существующих путей «из точки А в точку Б».
Бактерии приспосабливаются к антибиотикам из группы бета-лактамов (к которым относится, в частности, пенициллин) благодаря изменениям гена, кодирующего фермент бета-лактамазу. Предполагается, что мутации возникают случайно, причем вредные мутации отсеиваются отбором, а полезные закрепляются.
В ходе адаптации бактерий к цефотаксиму — антибиотику третьего поколения из группы бета-лактамов — в исходный вариант гена бета-лактамазы вносится пять вполне конкретных мутаций, в результате чего устойчивость к антибиотику возрастает в 100 000 раз. Но такой эффект дают только все пять мутаций вместе. Понятно, что одновременное появление сразу пяти «нужных» мутаций невероятно: они должны появляться и фиксироваться последовательно, одна за другой. Значит, на пути к конечной цели организм должен пройти через четыре промежуточных состояния. Если хотя бы одно из них окажется менее выгодным, чем предыдущее, оно будет забраковано отбором, и конечная цель не будет достигнута.
Теоретически существует 5(!) = 120 различных траекторий движения от исходного состояния (отсутствие устойчивости к цефотаксиму) к конечному, то есть к очень высокой устойчивости. Экспериментальным путем ученые установили, что из 120 теоретически возможных путей последовательного приобретения пяти мутаций большинство (102) вообще не могут реализоваться, так как требуют на каком-то этапе временного снижения приспособленности (в данном случае под «приспособленностью» понимается устойчивость к цефотаксиму). Оставшиеся 18 путей очень сильно различаются по вероятности своей реализации. Расчеты показали, что в 99% случаев эволюция «выберет» один из 10, а в 50% случаев — один из двух наиболее вероятных путей.
Вполне возможно, что это правило распространяется и на эволюцию других белков. Это значит, что молекулярной эволюции свойственны высокие повторяемость и предсказуемость. Разные организмы должны независимо друг от друга двигаться по одним и тем же «разрешенным» эволюционным траекториям. Не исключено, что аналогичные ограничения могут направлять и канализировать дарвиновскую эволюцию и на более высоких уровнях организации живого.
Приключения
Попробуем понять, как же все-таки в ходе эволюции сложное может рождаться из простого. Для этого я хочу предложить вниманию читателей забавную мысленную модель.
Героем нашего повествования будет вымышленное, но довольно правдоподобное одноклеточное существо
Итак, прошу познакомиться:
Как у большинства реальных одноклеточных эукариот, клетка нашего
Сигнальное вещество X имеет два эффекта. В концентрации 1 оно подавляет процесс образования глазков, а в концентрации 4 и выше приводит к тому, что созревшая клетка будет делиться митозом (при меньшей концентрации — мейозом). Вещество X способно с определенной скоростью проникать сквозь мембрану (оболочку) клетки в обе стороны.
—————
Митоз — деление эукариотической клетки, в результате которого из одной родительской клетки получаются две дочерние с таким же числом хромосом, как и у родительской. Например, митоз диплоидной клетки приводит к формированию двух диплоидных клеток.
Мейоз — «редукционное деление» эукариотической клетки, в результате которого число хромосом сокращается вдвое. Из диплоидной родительской клетки (с двойным набором хромосом) получаются четыре гаплоидных клетки с одинарным набором хромосом. У животных таким путем образуются половые клетки — яйцеклетки и сперматозоиды.
—————
Глазок к тому же придает клетке полярность. Это проявляется в том, что, когда клетка делится путем митоза, плоскость деления всегда располагается перпендикулярно тому диаметру клетки, на котором находится глазок. В результате глазок «достается» одной из дочерних клеток, а другая поначалу не имеет глазка. Будем считать, что ориентация плоскости деления задается глазком при помощи выделяемого им вещества X. Концентрация этого вещества максимальна возле глазка и постепенно снижается по мере удаления от него. Иными словами, существует «градиент концентрации» вещества X, и плоскость деления всегда перпендикулярна направлению этого градиента.
При неблагоприятных условиях зигота не образует глазка, вещество X не вырабатывается, и поэтому, если ей удастся дорасти до зрелости, она делится только мейозом и образует четыре подвижные гаметы.
Посмотрим теперь, в чем смысл этого нехитрого регуляторного контура и как складывается жизнь
Но вот у одной особи возникла мутация: утрачена способность клеток расходиться после митоза. Условия благоприятны. Что теперь будет? Сразу, без всякого отбора и дополнительных мутаций, появляется множество разных многоклеточных организмов со своими онтогенезами и жизненными циклами.
Это самый простой из возникших вариантов. Двуклеточный организм, у которого передняя клетка — вегетативная («сома») с глазком, а задняя — генеративная («герма»). Задняя клетка, созревая, производит гаметы и сразу же заменяется новой, образовавшейся в результате деления головной клетки.
В чем секрет? Оказывается, все дело в сигнальном веществе X. Как только у клетки появляется глазок, концентрация вещества X в ней почти мгновенно достигает максимального уровня 10. Избыточные количества вещества X интенсивно откачиваются из клетки и… проникают в соседнюю, «прилипшую» сзади вторую клетку. И там устанавливается постоянная концентрация X, равная 5. Раньше, когда клетки расходились сразу после деления, подобных ситуаций не возникало. Только теперь, когда клетки остались слипшимися, стало ясно, что проницаемость мембраны для вещества X такова, что в клетке, примыкающей к своей «соседке» с глазком, устанавливается половинная концентрация вещества X. Если к клетке с концентрацией 5 «прилипнет» еще одна клетка без глазка, то в ней установится концентрация 2,5, и так далее, каждый раз вдвое меньше. Раньше это свойство клеточных мембран
Обратите внимание, что в данном случае в созревшем двуклеточном организме (когда и передняя, и задняя клетка уже готовы поделиться) первой всегда делится передняя клетка. Это принципиальный момент. Из-за этого в задней клетке, которая теперь стала третьей по счету, концентрация X быстро снизилась до 2,5 — а при такой концентрации клетка делится уже не митозом, а мейозом.
Мы помним, что у исходного одноклеточного существа вещество X регулировало деление клеток: при концентрации выше четырех клетка делилась митозом, при меньшей концентрации — мейозом. Но для одноклеточного существа были безразличны небольшие индивидуальные различия в скорости начала клеточного деления. Между тем концентрация X (Px) немного влияла на эти скорости. В этом нет ничего удивительного, ведь в конечном счете в клетке все процессы хоть немного, но влияют друг на друга. По этому признаку — характеру влияния X на время начала деления — существовала индивидуальная изменчивость, но пока организм был одноклеточным, эти различия ни на что не влияли, и их было трудно даже заметить.
Поделиться книгой: