Развитие специализированной и довольно сложной костной структуры в районе переднего конца примитивного нервного тяжа является результатом процесса, который начался на довольно раннем этапе истории эволюции. Как только появились многоклеточные организмы с двусторонней симметрией (задолго до первых наскальных рисунков первобытного человека), стало возможным обрести предпочтительное направление движения. С одной стороны плоскости симметрии будет голова, а с другой – хвост. Головой определялся конец, который указывал направление, в котором двигалось животное. Это означает, что именно голова всегда, так сказать, открывала новые земли и прокладывала путь в новое и неизведанное. Специальные органы для определения изменений в окружающей среде были наиболее полезны, если располагались на голове. Для того чтобы соотносить впечатления, полученные подобными «органами чувств», передний конец нервного тяжа имел тенденцию к усложнению.
Эта тенденция к разрастанию переднего конца нервного тяжа называется
Хордовые, путем смещения нервного тяжа в дорсальное положение, похоже, в некотором смысле начали все сначала. По крайней мере, ланцетник (хордовое, а не позвоночное) отличается полным отсутствием головы. У него нет выступающих органов чувств, нет разрастания нервного тяжа, фактически, само его название указывает на то, что у него отсутствует голова, о которой стоило бы говорить, и он в равной степени заостренный с обоих концов.
Цефализация началась с подтипа позвоночных и доведена у его представителей до величайших крайностей, какие только способен продемонстрировать животный мир. Бесчелюстные, у которых впервые образовались хрящевые позвонки для защиты нервного тяжа в целом, также обзавелись хрящевой коробкой, чтобы вместить и защитить увеличенный передний конец этого нервного тяжа. Кроме того, у бесчелюстных и их потомков – пластинчатых – образовался костный щит, чтобы защитить драгоценную и особенную область головы.
Довольно странно, но этот самый костный щит, который, казалось, исчезнет с вымиранием пластинчатых и покрытых панцирем бесчелюстных, оставил след на всех их лишенных брони потомках, включая и нас с вами. Доказательством тому служит развитие различных костных структур у эмбриона. Большинство костей организма образовались в процессе окостенения изначально хрящевых структур, которые, таким образом, служат моделями для конечного продукта. Это так называемые хрящевые кости, и примером тому могут служить позвонки, ребра и грудина. Человеческий череп, однако, не развивался по хрящевой модели. Кости, составляющие его, начинают формироваться под кожей, словно возвращаясь к давно прошедшему времени, когда такая кость образовывалась скорее снаружи, чем внутри организма. Череп, очевидно, – это реликвия от внешнего панциря пластинчатых, функция которого сузилась. Вместо того чтобы защищать голову и переднюю часть вообще, он втянулся внутрь и стал служить тесным вместилищем мозгу, а также защитой для наиболее специализированных и наиболее уязвимых органов чувств[4].
У низших позвоночных строение черепа имеет тенденцию усложняться. Эволюция шла в направлении большей простоты и уменьшения числа отдельных костей. Рыбы имеют более 100 костей черепа, некоторые рептилии – только 70, а примитивные млекопитающие – лишь 40. В отличие от них человеческий череп состоит всего из 23 костей, и только 8 из них хватает для того, чтобы образовать череп. В этом есть смысл, потому что костная структура, предназначающаяся для защиты, наиболее уязвима в местах сочленения, и чем меньше таких мест, тем прочнее конструкция.
Из костей черепа самая выпуклая
Позади лобной кости, образуя остов оставшейся верхней части черепа, располагается пара костей, которые соединяются в середине верхней части. Это
По обеим сторонам черепа, ниже теменных, расположены две
Все шесть костей, упомянутых до сих пор (лобная, затылочная, две теменные и две височные), составляют основную структуру черепа. Остаются еще две кости, которые не столь явно видны, потому что находятся в углублениях черепа и скрыты от нас глазами. Это –
Можно предположить, что в ходе эволюции число костей черепа уменьшилось, так оно и есть, но, тем не менее, кажется, существует предел снижению числа костей.
Кости черепа у новорожденного ребенка не соединены. При рождении в черепе имеется шесть порядочного размера щелей, еще неокостеневших. Они называются родничками, потому что в этих местах можно прощупать пульсацию кровеносных сосудов под кожей, которая врачам напоминает бьющую струю родника. Самый большой родничок находится на макушке. Любому родителю известно о наличии именно этого родничка, и особенно у первого ребенка.
Наличие таких рыхлых структур черепа у новорожденного важно для того, чтобы роды прошли нормально. Череп – самая большая часть плода, и, если он сумеет пройти через родовой канал, остальное тело преодолеет его без особого труда.
Для того чтобы череп прошел через родовой канал, необходима определенная степень смещения костей, и пространства между костями ее обеспечивают.
После рождения окостенение продолжается, и ко второму году даже самый большой родничок закрывается. Однако полное окостенение отмечается в зрелом возрасте, что также жизненно важно, поскольку только при относительно незаконченном сочленении кости черепа могут увеличиваться в размерах и давать место растущему мозгу.
Когда рост завершается, кости черепа плотно срастаются вместе. Образовавшиеся границы представляют собой зазубренные неровные линии, как будто каждая кость пыталась как можно глубже врасти в соседнюю и это состязание закончилось вничью, когда одна преуспела в одном месте, а другая уравняла шансы в другом. Такое сложное, извивистое соединение называется
Лицо, хотя и обладает меньшей площадью поверхности, чем череп, костей имеет почти в два раза больше – 7 парных и 1 непарную, всего – 15. Начнем с того, что имеются 2
Таким разделителем является
Задняя сторона ноздрей окаймлена
Позади носовых костей расположены
Таким образом, в наличии имеются не менее 7 костей, составляющих нос и его окружение, – 2 носовые кости, сошник, 2 слезные кости и 2 нижние носовые раковины.
Большая часть фронтальной плоскости лица от глаза до верхней челюсти ужесточается
Все лицевые кости, которые я перечислил, неподвижно присоединены друг к другу и к черепу, поэтому лицевая часть черепа, по крайней мере вдоль линии верхней челюсти, представляет собой единое целое. Но в голове есть еще одна кость, и она подвижная. Естественно, я имею в виду нижнюю челюсть.
Как я уже говорил, нижняя челюсть позвоночных изначально образовалась у пластинчатых из первой жаберной дуги. Изначально нижняя челюсть была отделена от остального скелета головы. У акул дело обстоит именно так. Однако у костных рыб верхняя челюсть слилась с черепом, и такая же ситуация у всех их четвероногих потомков. Нижняя челюсть присоединена с помощью сустава к задней части верхней челюсти и должна конечно же оставаться подвижной, если нужно было сохранить способность кусать и жевать.
Здесь эволюционный процесс тоже шел в направлении снижения числа костей и, следовательно, укрепления строения. Многочисленные кости нижней челюсти рептилий уменьшились до двух, по одной с каждой стороны, у млекопитающих, и эти две сливаются в одно целое ко второму году жизни человека. Эта единственная кость нижней челюсти называется
Человек, как и все млекопитающие, не полностью утратил следы остальных костей нижней челюсти рептилий. По мере того как мандибула увеличивалась в размерах, она в конце концов отодвинула остальные кости назад, некоторые оказались в среднем ухе. Их 6 – по 3 в каждом среднем ухе. Из-за своей формы они названы
Косточки обычно не считаются костями черепа, так же как и одна из костей, расположенная у основания языка,
Зубы
На верхней и нижней челюсти человека располагаются различные зубы. Это не кости. Они твердые, разумеется, даже тверже костей, и состоят в большей степени из фосфорнокислого кальция, по структура зубов значительно отличается от структуры костей.
Зубы возникли у примитивных акуловых рыб и, вероятно, вначале представляли собой видоизмененную рыбью чешую. Сначала они были не дифференцированы, все имели простую коническую форму. Их было много, и они менялись по мере изнашивания. Тенденция эволюции, однако, состояла в том, чтобы снизить количество зубов и число их замен. Более того, группы зубов видоизменились, приспосабливаясь для различных функций.
У высших млекопитающих число зубов снизилось максимально до 44; это максимальное количество обнаруживается у собак и свиней, к примеру, хотя у многих других млекопитающих (и у человека) это число значительно меньше. Зубы млекопитающих подразделяются на четыре разные группы, и все эти группы представлены во рту у человека.
Спереди во рту расположены
Следом за резцами находятся
Затем идут
И наконец, идут
Среди полного набора из 44 зубов, который имеют высшие млекопитающие, 12 резцов, 4 клыка, 16 премоляров и 12 моляров. Зубы располагаются симметрично по обе стороны средней линии лица, поэтому при перечислении зубов определенного вида достаточно пронумеровать их только с одной стороны рта, другая сторона предположительно идентична (за исключением потери зубов из-за болезни или несчастного случая). Проставляются числа в том порядке, в каком зубы находятся во рту: резцы, клыки, премоляры и моляры. Формула зубов для лошади или свиньи может быть представлена таким образом:
Однако у многих млекопитающих не только уменьшилось число зубов, но и акцент сместился с одной группы зубов на другую. У грызунов увеличены резцы, являются самыми выступающими зубами во рту и непрерывно растут, заменяясь новыми по мере того, как стачиваются, оттого что животное постоянно что-то грызет. У плотоядных животных, например у тигра, увеличены клыки. У травоядных животных, таких, как крупный рогатый скот и лошади, которые должны постоянно перемалывать грубые зерна и траву, моляры развиты больше остальных зубов и имеют чрезвычайно затейливую перетирающую поверхность.
Особое назначение зубов иногда приводит к тому, что они достигают гротескных размеров, как бивни у слонов, которые являются разросшимися верхними резцами, или моржей, представляющие собой разросшиеся верхние клыки.
В то же время зубы, которые не приносят пользы для животного, могут вообще исчезнуть. У крупного рогатого скота отсутствуют резцы и клыки верхней челюсти, а у кашалота совсем нет зубов в верхней челюсти. У нарвала, говорят, есть только два зуба, один из которых у самцов растет вперед в форме витого клыка длиной до 8 футов. У муравьеда вообще нет зубов, так же как и у целого класса птиц.
Зубы человека значительно менее специализированы, чем зубы большинства млекопитающих. Возможно, это ключ к нашему успеху, поскольку мы не посвящали себя в значительной степени какому-то одному направлению.
Зубы человека маленькие, принимая во внимание наш размер и вес, но это следствие общего уменьшения лица человека за более чем миллион лет эволюции. У большинства животных лицевая часть головы выдвинута вперед и образует морду, так что челюсти могут хватать, в то время как глаза – видеть. Челюсти, следовательно, достаточно большие, чтобы вместить большие зубы. Развитие у человека и родственных животных руки, способной брать пищу и подносить ее ко рту, сделало морду ненужной. Небольшие по размеру челюсти вмещают только небольшие по размеру зубы.
По этой же причине зубы взрослого человека не могли соответствовать принятой норме полного числа зубов, кратного 12. И все-таки, несмотря на эту потерю, мы сохранили некоторые из каждой разновидности зубов и не развили никакие из них чрезмерно, а имеем равное число зубов как на верхней, так и на нижней челюсти.
Зубная формула человека такова:
Млекопитающие в основном имеют два набора зубов на протяжении своей жизни. Причина тому ясна. Челюсть молодого млекопитающего слишком мала, чтобы соответствовать размеру и числу зубов, которые потребуются взрослой особи. Не можем мы ожидать и того, что зубы прорежутся маленькими и станут расти вместе с ребенком, поскольку, как только зубы прорезались, они теряют способность к дальнейшему росту.
У ребенка, к примеру, сначала прорезываются 20 маленьких зубов. Их называют по-разному: временными зубами (поскольку они неизбежно выпадут) или молочными зубами, потому что первый зуб появляется у ребенка, когда он в основном еще питается молоком, а также младенческими зубами.
При рождении эти зубы уже формируются в деснах, но первые из них, два нижних средних резца, не прорезываются через десны до второго года жизни. Процесс прорезывания зубов на удивление болезненный, и в период, когда у ребенка режутся зубки, он становится капризным, и это огромное испытание для его родителей. Когда ребенку исполняется два или два с половиной года, процесс может прекратиться, и в этот момент его зубная формула следующая:
Как вы можете видеть, резцы, клыки и премоляры в том же количестве, что у взрослого. Не хватает 12 моляров. Хотя 8 самых дальних детских зубов и называются молярами, они заменяются взрослыми премолярами. Настоящие взрослые моляры появляются заново и без всяких предшественников.
Первыми из постоянных зубов, приблизительно в возрасте шести лет, появляются первые моляры. Они выходят позади молочных зубов в челюсти, которая к тому времени достаточно вырастает, чтобы вместить их. После этого молочные зубы начинают выпадать спереди, продвигаясь назад. Обычно между прорезыванием первого зуба и появлением второго наступает перерыв, отсюда и характерная беззубая улыбка шести– или семилетнего ребенка.
К тому времени, когда ребенку исполняется двенадцать лет, первые зубы полностью заменены, и только в подростковом возрасте появляются вторые и третьи моляры, челюсть к тому времени почти достаточно выросла, чтобы вместить их. Я говорю «почти», потому что на самом деле человеческая челюсть в большинстве случаев не вырастает достаточно большой, чтобы благополучно вместить третий и последний набор моляров. Прорезывание этих зубов обычно задерживается до двадцатилетнего возраста, чтобы дать челюсти, так сказать, последний шанс. По этой причине третьи моляры в народе известны как «зубы мудрости», поскольку они появляются лишь в том возрасте, когда их владелец может считаться достигшим возраста мудрости.
В некоторых случаях один или более, бывает, даже все четыре зуба мудрости вообще не прорезаются. Это не большая потеря, потому что для рациона современного человека хватит и восьми моляров. К тому же, появляясь, зубы мудрости зачастую неловко теснятся в челюстях и даже могут быть так тесно втиснуты (плотно сжаты) между челюстной костью и вторым моляром, что их удаление, необходимое из-за гниения, к которому эти зубы слишком склонны, становится делом оперативного вмешательства.
Есть веская причина полагать, что зубы мудрости находятся на пути к исчезновению и через относительно короткое (с эволюционной точки зрения) время число зубов у человека снизится до 28.
Глава 3
Конечности и суставы
Руки
Череп, позвоночный столб, ребра и грудина, вместе взятые, представляют собой
У четвероногих конечности должны были стать больше и сильнее, чтобы поддерживать тело, противодействуя силе гравитации, и эта тенденция продолжалась у млекопитающих. Более длинные конечности приподняли туловище вместе с головой и органами чувств над землей, отчего поле зрения стало больше, а возможности слышать на большем расстоянии и распознавать запахи шире. Более того, чем длиннее ноги, тем быстрее движения в чрезвычайных обстоятельствах. Длинноногое животное может бегать быстрее, чем коротконогое, что ценно как при преследовании, так и при погоне. Это закономерно также и для нелетающих птиц – вспомним, к примеру, длинноногого страуса.
Человек разделяет эту тенденцию с млекопитающими, поэтому ноги у нас длиннее туловища, а в добавочном скелете находится больше костей, чем в осевом. Именно костям ног человек в большей мере обязан различиями в росте. Человеческий позвоночник имеет длину в среднем 28 дюймов у мужчин и 24 дюйма у женщин, с на удивление небольшими различиями от человека к человеку. Именно лишняя длина или ее недостаток в костях ног ответственны за разницу в росте. Вы можете убедиться в этом своими глазами, если посмотрите на группу не отличающихся друг от друга сидящих людей, которые, встав, вдруг становятся совершенно разными по росту.
У разнообразных четвероногих конечности подверглись модификациям, подходящим образу жизни определенного существа. В случае с млекопитающими, которые вернулись к водному образу жизни, конечности вновь приобрели почти рыбообразную обрубковость и стали ластами (у китов и морских коров задние конечности полностью исчезли, по крайней мере насколько это касается любого внешнего доказательства).
У птиц и летучих мышей передние конечности модифицировались в крылья, и в случаях, когда птицы теряли зрение, эти крылья уменьшались. А у новозеландской птицы киви они почти исчезли. У животных, которые скачут или прыгают, таких, например, как кенгуру, в виде излюбленного средства передвижения несколько увеличились задние конечности, а у тех, которые качаются на ветках деревьев, подобно гиббону, сильнее развиты передние конечности.
Однако все животные сохранили одинаковую базовую костную схему. Именно основное сходство кости человеческой руки, китового плавника, крыла летучей мыши и медвежьей лапы одно из наиболее поразительных проявлений близкого родства у позвоночных.
И в случае с конечностями, так же как с зубами, человеческое существо не специализировано. За исключением удлинения некоторых костей, руки современного человека остаются в высшей степени подобны конечностям, которые имели древние четвероногие.
Кости руки соединены с осевым скелетом посредством двух пар костей в верхней части туловища – одной пары впереди и другой сзади. Те, что расположены сзади, – это
Пара костей впереди, проходящая вентрально по отношению к грудной клетке и сразу же над первым ребром, – это
Если вы посмотрите на эти кости сверху, они покажутся образующими двойной серп, почти окружающий верхнюю часть тела. Это не полный круг, поскольку имеется небольшой пробел размером около дюйма между двумя ключицами и несколько больший – между двумя лопатками. Однако если вы примете во внимание грудину и позвонки между ними, то можете считать все кости грудным поясом.
К грудному поясу примыкают кости самой руки. Руки делятся на три сегмента –
При описании строения конечностей полезны прилагательные «проксимальный» (что по-латыни означает ближайший) и
У всех четвероногих проксимальная часть конечности содержит только одну кость, в то время как промежуточная – две. Это правило верно и для человеческой руки. По мере того как удлиняются конечности, эти кости тоже удлиняются и становятся длинными костями тела.
Плечо содержит одну длинную кость – humerus (что по-гречески означает «плечо»), или
Дистальная часть конечности содержит много костей, точнее, 27. Такая ситуация восходит к тем временам, когда похожие на обрубки конечности были сглажены большим количеством небольших, неправильной формы косточек. Всего одна кость превратила бы плавник в негибкое и неэффективное весло. Одиночная цепочка костей позволила бы ему сгибаться точно так же, как сгибается наш позвоночный столб, но только как единое целое. Некоторые кости развернулись в две плоскости – в длину и ширину – и приобрели способность скользить друг относительно друга до определенной степени, что ввело двухмерную гибкость и обеспечило сложность маневра, необходимого для эффективного управления. Три из этих костей удлинились и образовали более вытянутые верхние и нижние конечности, необходимые четвероногому животному, но дистальная часть конечностей сохранила оставшиеся косточки.
Когда первые амфибии выбрались на грязные приливные просторы и стали жить на суше, им потребовалась не только более энергичная поддержка их конечностей, но также и расширенная поверхность там, где конечность соприкасалась с землей, чтобы предохранить ее от погружения в жидкую грязь, – эффект, похожий на тот, что дают снегоступы.
Для этой цели небольшие косточки в дистальном конце конечности расплющились (вероятно, между ними имелись перепонки), чтобы более равномерно распределять массу тела при наступании на грязь. У каждой конечности появилось несколько косточек-пальцев, и изначальное их число у примитивных животных было по пять на каждой конечности. Кажется, особой причины, почему их должно быть именно пять, нет, но так уж получилось, и ни одно четвероногое не имеет больше пяти пальцев на любой из конечностей.
Зачастую в процессе эволюции наблюдается тенденция к снижению числа пальцев. Тем, кто обитает на твердой почве, расширенная конечность нужна в гораздо меньшей степени. Вместо этого куда важнее обзавестись мясистой подушечкой или ороговевшей оболочкой, чтобы они смягчали толчки и удары, позволяли совершать скачки, которые сопровождают быстрый бег. У тех, у кого развилась подушечка, пальцы уменьшились в размере и стали простым устройством для когтей, как у кошки. У тех же, у кого образовалась ороговевшая оболочка (копыта), число пальцев имеет тенденцию снижаться, чтобы отдельное копыто могло стать больше и сильнее. У носорога осталось всего три пальца, у крупного рогатого скота, оленей и жвачных животных их в основном по два, лошадь и родственные им животные довели этот процесс до логического завершения и имеют всего один ороговевший палец на каждой конечности.
Человеческая рука сохранила пять длинных маневренных пальцев. Конечно, нам они нужны совсем не для поддержания тела на топкой поверхности. Скорее мы превратили руку в превосходный орган манипуляции, несравненно лучший из такого сорта во всем царстве живого – с четырьмя проворными пальцами и большим пальцем напротив так, что вместе они могут использоваться для изящного захвата или крепкого сжатия, скручивания, изгиба, для того, чтобы тянуть или толкать, а также играть на пианино или стучать по клавишам пишущей машинки.
Костное строение первобытного плавника сохранилось в запястье, где восемь неправильной формы косточек, расположенные в два ряда по четыре в каждом (все близко прилегающие друг к другу), способствуют гибкости. Запястье может легко сгибаться вперед и назад и несколько ограниченно влево и вправо.
Эти восемь косточек являются
Сама кисть состоит из 19 костей, расположенных в пять рядов. Четыре ряда содержат по 4 косточки, пятый – по 3. Пять косточек, которые примыкают к запястным, – это
К пястным костям примыкают фаланги пальцев. Фалангой в Древней Греции назывался замкнутый боевой порядок солдат, стоящих бок о бок. Косточки пальцев, расположенные в столь же тесном порядке, напоминали древнегреческую фалангу, поэтому и получили такое название. Каждый палец, за исключением большого, состоит из трех фаланг, уменьшающихся по мере продолжения дистально. У большого пальца только две фаланги. Некоторые анатомы находят возможным считать, что большой палец имеет тоже три фаланги, принимая за фалангу первую пястную кость. Будь это так, первая фаланга большого пальца соединялась бы непосредственно с запястной костью, и тогда насчитывалось бы только четыре пястных кости вместо пяти.
(Отсутствие плоти у скелета позволяет пястным костям прибавить длину фалангам, и рука скелета имеет неправдоподобно длинные пальцы. То, что кажется у скелета ладонью, в действительности запястье.)
Между прочим, каждый палец имеет официальное анатомическое название. Большой палец, или pollex, по-латыни «сильный», потому что он сильнее остальных пальцев, вы убедитесь в этом, если захотите воткнуть кнопку в деревяшку, наверняка удобнее всего это окажется сделать большим пальцем, нежели каким-либо другим. Остальные четыре пальца называются по порядку: