Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире

Еще более революционной была вторая ключевая концепция: идея, что птицы, возможно, произошли от динозавров. Как ни странно, эта идея тоже возникла довольно рано: некоторые работы начала 1900-х гг. указывали на сходные черты у знаменитого пернатого археоптерикса из Южной Германии и некоторых хищных динозавров. Теперь же эта идея вышла на передний план, отчасти под влиянием находок новых тероподов, подсказывающих новые сравнения с птицами, поскольку все больше птичьих черт находили у непохожих на птиц динозавров.

Теперь у динозавров в целом начался новый подъем. Если динозавры являются предками птиц, а нептичьи динозавры имеют ряд птичьих черт, тогда некоторые признаки, которые мы традиционно приписываем птицам, могут и даже должны были присутствовать уже в мезозое. Динозаврам не обязательно быть похожими только на рептилий – они могли быть похожими и на птиц в некоторых, а точнее, во многих отношениях. Они могли обладать более высоким интеллектом, проявлять бо́льшую активность, демонстрировать родительскую заботу о потомстве и другие деятельность и поведение.

Вскоре в обеих областях набралось заметное количество исследований, и к концу 1980-х гг. к этой идее пришло большинство палеонтологов. Птицы – самые настоящие живые динозавры, а древние динозавры были не тяжеловесными и неуклюжими ящерицами, как представлялось поначалу, а активными животными, наподобие нынешних птиц. С тех пор в исследованиях были сделаны огромные успехи и открыты многие птичьи черты у различных групп динозавров (хотя, разумеется, большинство таких черт найдено у тероподов, от которых и произошли птицы). Теперь у нас имеются данные, подтверждающие существование множества покрытых перьями динозавров, а также высиживания яиц в гнездах, воздушных полостей в скелетах и многочисленных анатомических черт, прямо и недвусмысленно являющихся общими для птиц и динозавров.

Это стало началом новой волны интереса к динозаврам и мезозойской эре в целом, и количество научных работ по динозаврам быстро росло. Возродившийся интерес к прежде плохо исследованным областям, таким как Китай, Аргентина и Австралия, привел к огромному количеству неизвестных ископаемых останков, даже ранее разрабатывавшиеся районы подкидывали новые находки – и все это дополнялось обнаружением в старых музейных коллекциях интересных существ, которых раньше проглядели или не распознали. Число ученых, работающих с динозаврами, увеличивалось, и темпы исследований росли. В особенности скорость, с которой определяли новые виды, – она уже достигла просто-таки заоблачных высот.

Разумеется, знаниям о тираннозаврах это принесло такую же пользу, как и другим группам (и, весьма вероятно, даже бо́льшую, поскольку они всегда обладали некой особой привлекательностью). В результате начали выявлять новые группы тираннозавров. Один из древнейших представителей – эотираннус – обнаружился в Британии в 2001 г.; первый оперенный динозавр – дилун – получил название в 2004 г.; процератозавр (получивший название в 1926 г.) был идентифицирован как тираннозавр в 2010 г.; и открытия все продолжаются: чжучэнтираннус описан в 2011 г., ютираннус – в 2012 г., литронакс – в 2013 г., а нанукзавр и ганьчжоузавр – в 2014 г. Общественный интерес к динозаврам в целом и тираннозаврам в особенности продолжает держаться на столь же высоком уровне. Когда в 1990-х гг. увидел свет практически полный скелет особенно крупного экземпляра тираннозавра (легендарное животное Сью[6]), сенсационные заголовки появились по всему миру, а когда право владения этим экземпляром начало оспариваться и он был арестован, а потом продан с аукциона за колоссальную сумму 8 млн долларов, СМИ пережевывали эту историю чуть ли не бесконечно.

Таким образом, мы живем в настоящем золотом веке изучения динозавров, а следовательно, и тираннозавров. Мы теперь знаем об их анатомии, эволюции, экологии и поведении больше, чем 10 лет назад, и исследования по-прежнему порождают новые идеи и подтверждают или опровергают существующие. Тираннозавр не был ни неуклюжим падальщиком, живущим за счет мертвых и умирающих животных, с хрустом пережевывающим останки трупов, ни суперхищником, способным догнать быстроногую добычу. И все же, как мы пришли к тираннозавру, самому популярному и знаменитому из всех живых существ? Каково происхождение этого гигантского животного? Тираннозавры жили на Земле в течение 100 млн лет и породили десятки видов на нескольких континентах. Какие эволюционные тенденции превратили эту когда-то небольшую и непримечательную группу животных в одних из самых крупных и необычных хищников мира? Эти и другие вопросы мы рассмотрим в последующих главах.

Глава 2

Кто такой тираннозавр?

Таксономия и систематика (определение видов и клад и установление их родственных связей) задают основу нашего современного понимания биологии. Выяснение, чем характеризуются виды и в каком родстве состоят друг с другом, позволяет реконструировать эволюционную историю организмов. Исследование ископаемых останков дает возможность узнать эволюционную историю на основании ныне существующих родственников или более полных останков других вымерших животных. Если невозможно установить, к какой группе относится данный организм, то о нем трудно что-либо сказать в плане эволюции, биологии либо его родственных связей с другими особями или группами. Таким образом, важно определить, какие виды являются тираннозаврами, а какие нет и как тираннозавры связаны с остальными динозаврами.

Кто такие динозавры?

Определение того, какое животное является динозавром, а какое нет, сейчас стало значительно более сложным, чем было когда-то, но также и более строгим. До появления кладистики (метода, с помощью которого мы реконструируем взаимоотношения видов и клад)[7] группы создавались таксономистами на основании основных признаков, по их мнению, объединяющих животных в данной группе. После публикации в 1859 г. «Происхождения видов» Чарльза Дарвина такие особенности начали использовать, чтобы определять общих эволюционных предков. Однако проблема заключалась в том, что выбранные признаки теоретически могли развиться независимо, а не указывать на общую историю в ближайшем прошлом. Были созданы такие группы, как «пахидермы», и хотя сейчас этот термин используется как синоним слонов, изначально пахидермы считались реальной таксономической группой, состоящей из больших «толстокожих» (буквальный перевод слова «пахидермы») травоядных животных: носорогов, гиппопотамов и слонов. Теперь мы знаем, что носороги ближе к лошадям, чем остальные названные животные, гиппопотамы ближе к антилопам (и, как выяснилось, китам), чем к другим двум видам, а слоны ближе к любопытным маленьким даманам и дюгоням с ламантинами. Словом, одна лишь эта заметная черта, пусть и общая для названных животных, не является ключом к пониманию их родственных связей.

Используя множество характерных признаков для систематизации новых видов или групп, обладающих большинством этих признаков, кладистика избегает ловушки случайного выбора пары-тройки ключевых черт, на которых будет основываться наша таксономия. Вместо этого мы можем сначала построить предполагаемые отношения – филогению, а потом посмотреть на распределение признаков и выбрать те, которые помогают выделять группы. Также у кладистики есть то преимущество, что можно проверить, не упустили ли мы из виду организм, который должен принадлежать к корректно выделенной группе, из-за того, что особенность, которую вы выбрали, не проявляется у всех ее членов (киты – все-таки млекопитающие, пусть даже утратили шерсть). Но даже при этом следует отметить, насколько верно рассуждали таксономисты до кладистического периода в науке: во всей биологии многие родственные связи, подтвержденные работами ученых-кладистов, в целом совпадают с предполагавшимися ранее, и, несомненно, многие из черт, характеризовавших прежние группы, так же актуальны в настоящее время. Бесспорно, современные методы более точны, но никак нельзя сказать, что старые работы никуда не годились.

Может показаться, что идентификация групп и связанных с ними признаков в кладистике грешит некоторой избыточностью, но это не так. На самом деле очень полезно знать, какие черты являются определяющими для данных групп (или видов), поскольку это позволяет нам и дальше работать с данными (будь то непонятная кость в коллекции, новая находка в поле или просто при общем обсуждении каких-либо деталей), не проводя каждый раз для проверки новый анализ. В результате перечни особенностей, определяющих группы, широко распространены и чрезвычайно полезны.

Чешуйчатая кожа и холодная кровь

Давайте начнем с очевидного вопроса: а что же такое рептилия? Здесь мы немедленно встречаемся с проблемой, обычной, когда имеешь дело с научной терминологией, не соотносящейся непосредственно и очевидно с расхожим представлением о группе. Спросите любого человека на улице, и он, скорее всего, ответит, что рептилии покрыты чешуей и холоднокровны, и, возможно, добавит, что они откладывают яйца в твердой скорлупе. Те, кто знают немного больше, могут назвать ящериц, змей, черепах и крокодилов как представителей рептилий, и призовые очки можно присудить любому, кто упомянет гаттерию или туатару (если вы не знаете, что это за животные, поищите информацию о них, потому что они потрясающие существа). Такое описание и список животных – весьма неплохое начало, хотя, несомненно, будет высказано множество ошибочных идей вроде принадлежности тритонов к рептилиям или универсальности раздвоенного языка для представителей этой группы. Однако существует научное определение для клады рептилии, весьма отличное от этого и подразумевающее совершенно иные следствия.

В целом считается, что группа рептилии охватывает всех животных, располагающихся на той ветви дерева жизни, которая ближе к современным группам животных, включающим в себя ящериц и птиц, чем к той, что произвела млекопитающих. У этих животных действительно есть общие черты, характерные для представителей группы (по крайней мере для предковых форм), в частности покрытая чешуей кожа; при этом другие признаки, вроде откладывания яиц, также присутствуют у предковых форм иных групп (не забывайте, что современные однопроходные – млекопитающие, откладывающие яйца), поэтому не являются определяющими для группы рептилии. Также в определении любой эволюционной линии подразумевается, что все потомки этой линии тоже являются ее частью. Динозавры, несомненно, относятся к кладе рептилии, но птицы произошли от динозавров. Следовательно, птицы на самом деле тоже входят в кладу рептилии, а значит, являются рептилиями. И вы тут же можете увидеть, где проходит граница между принятым в обычном языке понятием «рептилия» и научным, техническим термином (по этой причине все чаще используют термин «завропсиды»). Рептилии представляют собой особую проблему, поскольку для них тривиальное название появилось раньше научного, поэтому мне трудно спорить с обществом, не понимающим подобной терминологии и разницы между двумя понятиями (так что это одна из областей, где я считаю нужным действовать осторожно во избежание путаницы). Однако использование термина «динозавровые» вместо «динозавры» – совершенно иное дело, поскольку научное название появилось раньше общеупотребительного, так что, на мой взгляд, оно обладает чем-то вроде права первенства.

Вернемся к главной теме: клада рептилии включает в себя огромное количество ныне живущих и еще больше вымерших линий животных, населявших землю, море и небо на протяжении сотен миллионов лет. Динозавры, пожалуй, самые известные из них, а ящерицы и змеи – самые знакомые, но существует еще много странных и удивительных животных, живших раньше динозавров и вместе с ними. Разнообразных исчезнувших крупных морских животных, таких как плезиозавры и ихтиозавры, чаще всего принимают за динозавров просто потому, что это большие и вымершие рептилии, жившие в мезозое, но наряду с ними существовали похожие на танк бронированные этозавры, плоские, словно черепахи, плакодонты, клюворылые ринхозавры и множество других видов (особенные мои любимцы – поистине невероятные триасовые чудовища танистрофей и дрепанозавр).

Кто правит бал

Внутри клады рептилии есть важная группа – архозавры. Перевод этого слова – «ящеры-правители» – превосходное название и для древних, и для современных животных этой группы. Группа архозавры состоит из крокодилов и их родственников, летающих птерозавров, динозавров и, разумеется, птиц. Группа динозавры включает в себя крупнейших животных, когда-либо бродивших по Земле: эта клада доминировала на суше почти 150 млн лет; а птицы представляют собой самую разнообразную на сегодня группу тетраподов (около 10 000 видов). Архозавры определенно правят бал. Группа определяется формой и строением черепа и несколькими другими ключевыми признаками, такими как наличие зазубренных зубов (естественно, отсутствующих у современных птиц) и форма тазобедренного сустава.

Когда же речь заходит о самих динозаврах, их определение оказывается в каком-то смысле совершенно неинтересным. Подробная палеонтологическая летопись для любой группы дает большое количество информации по промежуточным звеньям: переходным или промежуточным формам и видам внутри группы. Любая группа не прекращает существование вдруг и не сменяется другой группой столь же внезапно: эволюции требуется время на формирование и изменение существ. При фрагментарной летописи картина выглядит так, будто одна группа появилась из ниоткуда (как раньше, например, птицы и киты), но богатая летопись (наподобие той, что существует сейчас для обеих этих групп, а также для динозавров) приводит к «размытому» переходу без какого-либо строгого разграничения. Именно этого и следует ожидать от эволюции, медленно изменяющей виды и группы от одних форм к другим, но также отсюда проистекают трудности в проведении четких границ между группами и, частично, сложность определения видов и клад.

Клада динозавры уникальна. Отделившись от линий других архозавров около 240 млн лет назад, динозавры постепенно пришли к доминированию в наземном царстве мезозойской эры. Сейчас мы присвоили названия более чем 1500 нептичьих видов в этой группе (что, впрочем, мало, если вспомнить, что в один лишь нынешний, крошечный по геологическим меркам период живет около 6000 видов млекопитающих), которые относятся примерно к 35 основным группам (раньше называвшимся семействами). Динозавры найдены на каждом современном континенте (включая Антарктиду), они были обнаружены во множестве стран, даже в тех, где мало свойственных для них горных пород, и тех, которые, вероятно, не слишком известны своими динозаврами, таких как Япония, Новая Зеландия, Перу, Италия, Нигер и Южная Корея. Мезозойские динозавры попадаются повсюду – от Тибета до Огненной Земли, от бельгийских угольных шахт до австралийских пустынь и канадского Заполярья. Это поистине глобальная группа, где взрослые особи варьируют по размеру от существ, которые могли бы с комфортом уместиться на вашей ладони, до чудовищ, весивших десятки тонн. В группу динозавров входят животные двуногие и четвероногие, хищники и травоядные, с рогами, шипами, броней, огромными гребнями на головах, поедатели муравьев, фильтраторы, норные, бегающие, лазающие и даже планирующие. Сводить динозавров к гигантским ящерам, как до сих пор делают многие люди, значит серьезно недооценивать разнообразие их форм, а также их эволюцию и поведение.

Если рассматривать динозавров чуть более подробно, то в первую очередь их можно разделить на две клады: птицетазовых и ящеротазовых; в их названии отражен главный (но не единственный) признак, определяющий эти группы, – форма таза. Для птицетазовых характерен тазовый пояс, похожий на птичий, где крупная лобковая кость направлена назад, в то время как в тазовом поясе ящеротазовых лобковая кость выдается вперед. Любопытный (или обескураживающий, в зависимости от вашей точки зрения) факт: птицы на самом деле являются ящеротазовыми динозаврами – у более поздних представителей ящеротазовых лобковые кости повернулись назад еще до появления птиц, и этот признак независимо пришел к сходной форме. Конечно, эти названия создавались, когда никто и подумать не мог, что птицы могут быть родственниками динозавров, и это хороший пример того, как все в науке может измениться.

За возможным исключением некоторых древнейших форм, почти все птицетазовые динозавры были травоядными, и некоторые развили удивительные адаптации, позволяющие эффективно поглощать и усваивать растительную массу. У них чаще всего имелся и клюв, и зубы позади него, что позволяло пользоваться разными способами обработки пищи в одной пасти. Группа птицетазовых динозавров содержит огромное разнообразие форм: некоторых четвероногих животных покрывали броня, пластины или шипы; у одних видов имелись массивные рога и воротники, а другие были небольшими и быстрыми; существовали виды двуногие и четвероногие, и у многих на головах росли одни из самых больших и вычурных гребней, использовавшихся в половом и социальном демонстрационном поведении. Динозавры со знакомыми названиями, такие как стегозавр, трицератопс, анкилозавр, игуанодон и гадрозавр, – все птицетазовые.

Ящеротазовые динозавры, пожалуй, вообще самые разнообразные животные по количеству видов и уж точно в плане экстремальных проявлений, но они значительно более консервативны в основных своих формах и демонстрируют только два главных варианта строения тела. Внутри клады ящеротазовые есть всего две группы, и обе мгновенно узнаваемы. Завроподоморфы известны прежде всего тем, что породили настоящих гигантов, многие из которых весили более 10 т, а масса некоторых из крупнейших, весьма вероятно, превышала 50 т (возможно, довольно значительно, и хотя старые оценки в 100 т и больше явно ошибочны, некоторые современные расчеты все же приближаются к 80 т для самых крупных завроподоморфов). Древние формы были на самом деле очень похожи на самых первых тероподов, и потому в различных анализах некоторые виды, близкие к началу эволюционного древа динозавров, помещали то в группу завроподоморфов, то тероподов, а иногда относили к предкам динозавров. Некоторые из этих животных, вероятно, были хищниками или всеядными – оппортунистами, берущими свое везде, где находили. Однако скоро такой тип питания уступил место травоядности, а потом эти существа устремились – не только фигурально, но и почти буквально – к небесам.

Древнейшие завроподоморфы все еще были двуногими, но вскоре они стали эволюционировать в сторону все большего увеличения размеров и опустились с двух ног на четыре. У большинства удлинились шеи, так что мы получили классические формы, такие как диплодок, брахиозавр и апатозавр: многотонные гиганты с громадными телами, ногами-колоннами и длинными шеями, поддерживающими маленькие головы, а также зачастую с длинными хвостами. Завроподы достигли пика своего разнообразия в юрском периоде, а в меловом значительно уменьшились в количествах, но не в размерах и сосредоточились преимущественно на южных континентах, хотя несколько видов (включая настоящих исполинов) продолжали обитать на севере.

На сцене звероногие

Итак, переходим к второй группе ящеротазовых динозавров – тероподам: родной группе тираннозавров. Название «тероподы» означает «звероногие», и это должно послужить некоторой подсказкой насчет того, в каком направлении шла эволюция этих животных. Предки динозавров были, вообще говоря, внешне весьма похожи на тероподов, так что, наверное, можно предположить, что завроподоморфы и птицетазовые динозавры дальше отошли от исходной группы, чем типичный представитель тероподов. Все тероподы ходили на двух ногах, и хотя следы в местах их отдыха показывают, что они могли опираться на передние лапы и лобок, когда сидели{2}, по сути своей они были двуногими животными. Длина передних конечностей варьировала очень сильно, так что у некоторых из последних нептичьих тероподов передние лапы были чрезвычайно длинными по сравнению с остальным телом, в то время как у тираннозавров и нескольких других групп передние лапы уменьшились настолько, что от них остались коротенькие отростки. У древних тероподов на кистях было по четыре пальца, однако у большинства их количество сократилось до трех, а у некоторых – до двух или даже только одного функционирующего пальца, и почти во всех случаях на этих пальцах имелись изогнутые и весьма острые когти. Хотя типичное для тероподов количество пальцев на ступнях – четыре, первый обычно был мал и расположен высоко на плюсне, примерно как прибылой палец у собак, так что ходили они на остальных трех пальцах.

Однако место, где располагается главный рабочий аппарат хищного животного, – это голова. У большинства тероподов в челюстях находилось множество изогнутых и зазубренных зубов, обеспечивавших рассекание того, что находилось в пасти, когда она захлопывалась. Зубы довольно сильно варьировали по размеру, форме и количеству у различных групп в соответствии с разными стилями охоты и питания. Примечательно, что некоторое количество тероподов последовали примеру завроподоморфов и птицетазовых динозавров и переключились на вегетарианскую (или по крайней мере всеядную) диету, сменив зубы убийц на орудия, способные срезать и грызть растения, или вовсе утратив зубы и отрастив клюв.

Очень многие нептичьи тероподы были покрыты какими-либо перьями, но в действительности большинство, если не все ящеротазовые динозавры обладали еще одной интересной птичьей чертой, а именно – воздушными мешками. Выросты легких заходили и в полость тела, и в сами кости, делая их пневматическими. Птерозавры, по сути, обладают такой же системой, и вполне возможно, что эта черта возникла еще до появления динозавров и была впоследствии утрачена птицетазовой ветвью, а не является уникальной для ящеротазовых. Этот признак, однако, является важным показателем родства между птицами и динозаврами, и именно он объединяет тероподов и завроподоморфов в группу ящеротазовых. Также он оказал заметное влияние на оценку массы этих животных: если значительную часть их объема занимал воздух, то они, вероятно, весили меньше, чем мы предполагали ранее.

Таким образом, во многих случаях идентификация костей или зубов тероподов, найденных в ходе раскопок или в коллекциях музеев, оказывается относительно простым делом. Изогнутый зазубренный зуб, вероятно, принадлежит тероподу, ящероподобный таз или полая пневматическая кость явно принадлежат ящеротазовому динозавру, и если она маленькая, то скорее тероподу, чем завроподоморфу. Любая когтистая передняя лапа будет принадлежать тероподу, и хотя в нашей книге это пока не освещалось, у многих тероподов имелись еще и характерные позвонки. Следовательно, отличить тероподов должно быть просто, но как понять, тираннозавр перед вами или представитель любой другой из многочисленных ветвей тероподов?

Тираннозавры собственной персоной

Тираннозавры, конечно же, имеют свои групповые особенности. Хотя общая анатомия и внешний вид позднейших тираннозавров легко узнаваемы и без глубоких познаний, первые тираннозавроиды значительно меньше отличаются от других линий тероподов, от которых они отделились. Через пару миллионов лет эволюционные траектории разведут их далеко друг от друга, и их потомки будут заметно отличаться.

Таким образом, древнейших тираннозавров невозможно отличить от близкородственных тероподов (компсогнатидов и других разнообразных базальных целурозавров) по одним только главным характерным признакам, таким как огромные головы и маленькие передние лапы тираннозавринов, – здесь придется немного глубже погрузиться в анатомические особенности тираннозавров. На наше современное представление о таксономии тираннозавров значительное влияние оказывают постоянно развивающиеся методы и новые открытия, и именно по этой причине некоторые виды не были сначала распознаны как тираннозавры, и возникали разногласия в вопросе, где именно на эволюционном древе тероподов располагается ветвь тираннозавров. Простые определения предложенных клад привели в итоге к ситуации, аналогичной «толстокожим», и, пожалуй, лучше всего это иллюстрирует предполагавшаяся, но оказавшаяся неприменимой группа карнозавры.

В отсутствие большого числа некрупных динозавров и переходных форм (и недостаточно подробного изучения анатомии) все крупные хищные тероподы были первоначально собраны в одну группу и названы карнозаврами{3}. Туда, естественно, вошел тираннозавр, а также и другие чудовища, такие как аллозавр, также являвшиеся крупными хищниками. Разумеется, разнообразные члены этой группы обладали общими чертами, такими как большой размер, но теперь мы знаем, что большинство их следует разнести по разным кладам. Аналогично определение карнозавров должно было бы исключать ряд таксонов, которые, как мы теперь знаем, относятся к тираннозаврам. Например, маленький процератозавр сначала считался (как подсказывает его название) предшественником цератозавра, поскольку у обоих на головах имелись большие гребни; позже предположили, что он относится к некой более древней эволюционной ветви тероподов; но сейчас процератозавр обоснованно считается древним и довольно мелким тираннозавром.

Процератозавра переопределили, потому что он обладает ключевыми признаками, которые мы теперь ассоциируем с тираннозаврами в целом. Тираннозавроидов диагностируют частично по тому, что у них сравнительно короткая предчелюстная кость, а также по гетеродонтии, т. е. зубы в их челюстях не одинаковы по форме (и не близки к одинаковым), как у многих рептилий (включая тероподов), а различаются. Если говорить более конкретно, их зубы в предчелюстной кости в поперечном сечении почти круглые или даже D-образные (плоская сторона обращена внутрь пасти, а круглая – наружу и смотрит вперед). На самом деле такие зубы похожи по форме на резцы многих хищных млекопитающих и довольно сильно отличаются от более обычных уплощенных остальных зубов в челюстях тираннозавра (но и эти зубы у тираннозавров обычно толще и прочнее, чем у других тероподов).

Еще одной древней чертой тираннозавроидов является то, что у взрослых особей носовые кости срастаются. Эти парные длинные тонкие кости располагаются вдоль средней линии черепа позади предчелюстной кости и между правой и левой верхнечелюстными костями; они образуют часть верха морды и ограничивают ноздри сзади. У всех видов тираннозавров носовые кости срастаются в одну, и поскольку эта особенность укрепляет весь череп, улучшая укус, можно сделать вывод, что она была важна на ранних этапах эволюции группы, а теперь к тому же помогает легко идентифицировать тираннозавров. Аналогично все поздние тираннозавриды имеют относительно длинные плюсневые кости (признак, снова появляющийся у птиц, а также у троодонтидов и орнитомимозавров, но все равно полезный для определения данной клады). Такой признак связан с двигательной схемой, отличающей тираннозавров от других животных, и также предполагает раннее возникновение этой черты у данной группы{4}.

Итак, эти признаки помогают нам определить, какое животное является тираннозавром, а какое нет. Отметим, что, хотя изначально данные черты описывались в рамках классической таксономической системы (попросту говоря, люди замечали, что ряд существ имеют несколько общих признаков, и на этом основании присваивали группе название), теперь такие черты устанавливаются в первую очередь через филогенетику. Это значит, мы проводим филогенетический анализ, используя все данные, что помогает нам увидеть, какие признаки объединяют выбранные группы. Тогда эти черты становятся полезными индикаторами для установления родственных взаимосвязей новых ископаемых останков без проведения полного анализа. Хотя всегда возможно обнаружить какое-нибудь странное новое животное, но если вы находите фрагменты черепа с D-образными предчелюстными зубами и сросшимися носовыми костями, то можете быть вполне уверены, что это тираннозавр, даже не проводя кладистический анализ. Аналогично следует учитывать, что эти черты используются для помощи в определении группы, однако они не являются абсолютными: птицы относятся к ящеротазовым динозаврам, несмотря на форму таза. Ключом к пониманию того, к какой группе принадлежит живой организм, является его эволюционное происхождение, а не внешний вид. Следовательно, хотя последнее, несомненно, помогает определить первое, но эволюция при наличии достаточного времени может изменить любые признаки весьма значительно.

Двигаемся дальше: процератозавриды представляют собой самую древнюю ветвь, отделившуюся от группы тираннозавроидов. Их можно идентифицировать по сильно увеличенным ноздрям и носовым костям, разросшимся в большой гребень{5}, что придает черепу весьма характерный профиль. Когда-то предполагалось, что процератозаврид гуаньлун на самом деле тождествен причудливому китайскому аллозавроиду монолофозавру, и у двух этих видов действительно присутствуют общие черты (как и у процератозавра), но монолофозавр по большей части лишен признаков тираннозавров, а у гуаньлуна их множество.

Мы переходим к более знакомым и крупным животным – тираннозавридам, и здесь явственнее проявляются хорошо известные черты и общий вид, который большинство людей могли бы идентифицировать как тираннозавровый. D-образные передние зубы и сросшиеся носовые кости по-прежнему присутствуют, но теперь мы также видим следующие ключевые признаки: зубы в верхнечелюстных и зубных костях становятся более толстыми, носовые кости сужаются в направлении затылка, а все когти на передних конечностях приобретают одинаковый размер (в отличие от более древних тираннозавров и других тероподов, у которых коготь на первом пальце заметно больше остальных){6}.

Таз также изменился: если смотреть сверху вниз, два крыла подвздошной кости идут почти рядом вдоль невральных отростков крестца, и весь таз выглядит так, будто кто-то сдавил его поплотнее. В то время как у тираннозавридов этот признак доведен до крайности, у гуаньлуна тоже есть нечто подобное, так что эта черта могла появиться или во всяком случае начать развиваться раньше в данной группе. Седалищная кость у тираннозавридов тоже изменилась: хотя лобковый «башмак» остается большим, у большинства динозавров есть также вырост на конце седалищной кости (или по крайней мере конец ее закруглен), но тираннозавриды на данном этапе утратили эту черту и конец седалищной кости заострен.

И наконец, удлинились большеберцовые кости, а плюсны стали даже длиннее, чем у древних тираннозавроидов. Средняя плюсневая кость сдавлена между боковыми плюсневыми костями (арктометатарзальная стопа), что также является диагностическим признаком тираннозавридов. И хотя этот признак независимо появляется и в других группах (таких как овирапторозавры[8]), в кладе тираннозавров он уникален для тираннозавридов и помогает отличать их от более ранних форм. Весьма примечательно, что на передних лапах у них теперь только два пальца: хотя третья пястная кость остается в виде отростка у многих особей (включая некоторых особей тираннозавров), функционирующих пальцев у любого тираннозаврида только два{7}.

Тираннозавриды разделяются на две основные группы – альбертозавринов и тираннозавринов, однако недавно было высказано предположение о третьей группе, входящей в последнюю: алиорамины. У этих тираннозавров имелся удлиненный и низкий череп, а не гигантская голова их родственников, а также достаточно тонкие зубы по сравнению с другими тираннозавринами{8}. У альбертозавринов череп пропорционально ниже, чем у более типичных тираннозавринов, но он выше и крупнее, чем у алиораминов; также у них длиннее голени, плюсны и пальцы ног, чем у других тираннозавринов{9}. У альбертозавринов есть ряд особенностей черепа: например, носовые кости больше не доходят до предглазничного окна (т. е. их форма и положение относительно верхнечелюстных костей изменились). На элементарном уровне вы бы могли неформально выделить альбертозавринов как тираннозавридов, находящихся посередине между двумя другими кладами: они не такие стройные, как алиорамины, но и не такие плотно сложенные, как тираннозаврины.

В придачу к большей голове и в целом более плотному телосложению взрослых особей по сравнению с альбертозавринами, не говоря о других тероподах, у тираннозавринов заметно искривлен нижний край верхнечелюстных костей, поэтому линия верхней челюсти дает вполне характерный профиль при открытой пасти. Череп со временем продолжает меняться, предглазничное окно становится больше в высоту, чем в длину, изменяется форма глазницы: у более поздних видов по крайней мере она становится суженной в середине, отчего глазница по форме несколько напоминает восьмерку (глазное яблоко при этом сидит в верхней части «восьмерки»). И снова таз оказывается важным ключом: подвздошная кость теперь длиннее бедренной, а лобковый «башмак» все больше увеличивается, так что его теперь можно выделить как особо измененную часть тазового пояса.

Если вы вооружены подобными знаниями, разбираться в окаменелых останках тираннозавров становится относительно просто. Также сразу делаются очевидными некоторые преобразования и изменения, указывающие на то, как эти животные эволюционировали: все время увеличивающийся лобковый «башмак» и удлиняющиеся плюсны, изменение формы головы, уменьшение передних лап, преобразования носовых костей и т. д. Некоторые из этих изменений явственным образом связаны с основными функциями, такими как движение, но другие, пожалуй, менее очевидны и могут быть просто случайными изменениями, зафиксированными эволюцией в ходе развития данных линий. В любом случае знания об этом помогают понять, как изменялась данная группа с течением времени и каковы биологические следствия таких изменений.

Как бы там ни было, подобное рассмотрение основывается на том факте, что мы можем относительно уверенно сгруппировать отдельные виды тираннозавров в клады и определить родственные отношения между ними. Зная, кто кому родственник, мы имеем возможность увидеть, что у них общего и в чем они отличаются, и таким образом выяснить, какие произошли изменения. Для этого нам потребуется углубиться в родственные отношения тираннозавров дальше признаков, описанных выше, что позволит определить эти группы и понять, почему мы можем выделить такие черты в качестве диагностических. Мы подробно разберем это в главе 4, но сначала нам нужно воспользоваться перечисленными признаками, чтобы распределить наших тираннозавров по разным видам.

Глава 3

Виды тираннозавров

Так сколько же существует видов тираннозавров? Вопрос вовсе не простой и крайне важный, если мы собираемся изучать эволюционную историю тираннозавров. В разное время в течение века с лишним были описаны десятки видов тираннозавров, однако не все они признаны исследователями: мы уже видели, что такие названия, как динамозавр и дейнодон, больше в науке не используются, а другие – вроде шаншанозавра – остаются спорными. Множество фрагментов костей, странных зубов и тому подобных останков то и дело приписывались новым родам и видам, и хотя в большинстве случаев они принадлежат тираннозаврам, у них нет определяющих признаков, маркирующих их как подлинно обособленную группу. Например, неполная лопатка была определена в 1958 г. как принадлежащая новому роду тираннозавринов, названному цзиньганкоузавр, но детальный анализ этой кости Стивом Брюсатти и коллегами в 2013 г. показал, что в ней нет ничего, что позволило бы отличить ее от костей любого другого крупного тираннозавра{10}. Таким образом, данное видовое название остается nomen dubium (буквально переводится как «сомнительное название») и поэтому не признается. Происхождение других ископаемых животных еще более спорно, и между исследователями может вестись бурная полемика о том, насколько обоснованы названия этих видов. Главным среди таких видов является нанотираннус, которого некоторые считают очень интересным карликовым тираннозавром, жившим бок о бок с тираннозавром; большинство же ученых полагают, что образцы, приписываемые нанотираннусу, принадлежат просто-напросто молодым особям тираннозавра (к этому вопросу мы вернемся позднее).

Оставим в стороне спорные названия; в настоящее время известно 29 видов тираннозавров, по поводу которых согласны почти все ученые. Это число быстро растет. В течение последнего десятилетия названия присваиваются по меньшей мере одному новому виду в год, притом что существует некоторое количество неидентифицированных окаменелостей, которые также могут оказаться останками представителей новых видов, но пока только ожидают получения формального названия от исследователей. Общее число, вероятно, еще возрастет, прежде чем наша книга увидит свет[9]. Количество открываемых видов резко увеличилось за последние годы, частично вследствие новых открытий вроде обнаружения ютираннуса и второго вида алиорама (алиорам алтайский, Alioramus altai), но также после признания того, что некоторые животные, прежде относимые к другим группам, являются на самом деле тираннозаврами, и самый очевидный пример – процератозавр. Относительно недавно это животное считалось относящимся к группе, именуемой, как можно догадаться по названию, цератозаврами, однако новые исследования, особенно работа Оливера Раухута 2010 г., дали основание предполагать, что это был один из древнейших тираннозавров. Такие изменения, основанные на данных, полученных при изучении новых скелетов или при более детальном анализе имеющегося материала, не являются в палеонтологии чем-то необычным, и в результате этих дополнительных исследований и всплеска новых открытий число тираннозавров увеличивается.

Три десятка видов могут показаться не таким уж большим количеством, учитывая разнообразие форм, допустим, современных нам собак и кошек, не говоря уже о группах, существующих более 100 млн лет, но мы еще только подступаем к разнообразию динозавров, и, несомненно, намного больше видов ждут своего открытия. К тому же тираннозавры «страдают» из-за того, что были сравнительно крупными хищниками, которые в принципе являются более редким элементом экосистем. Поезжайте в Африку – и вы увидите всего одного-двух львов на каждую сотню зебр или антилоп, и, поскольку там также есть гиены и другие хищники-конкуренты, львы составляют лишь небольшую долю от общего количества особей млекопитающих данного региона. Разумеется, ситуация в области ископаемых находок более сложна, но хищники (и особенно крупные хищники) просто-напросто редко встречаются, так что палеонтологам найти их труднее, чем более распространенных животных.

По сравнению с другими группами крупных хищных динозавров тираннозавры достаточно разнообразны (рис. 5а), и имеющиеся количественные данные отражают это разнообразие. Учитывая чрезвычайный интерес к тираннозаврам и тот факт, что многие экземпляры найдены в Северной Америке, эти животные в действительности стали предметом значительно большего количества исследований, чем группы преимущественно африканского или южноамериканского происхождения. Например, сейчас известно около 20 видов из клады аллозавроидов и 12 – из цератозавроидов, среди которых преобладали крупные хищники, а знаменитых спинозавров известно меньше 10 видов, несмотря на их распространенность по всей Африке, Азии, Южной Америке и Европе на протяжении не менее 30 млн лет (и большинство их видов известны лишь по нескольким фрагментам скелета). Такое количество научных исследований не означает, что число видов тираннозавров искуственно раздувается, другие группы несколько проигрывают им, когда речь идет о количестве найденных и названных видов, и в целом различные клады могли бы быть более близки по количеству видов.

Далее приведен список всех ныне известных и признанных родов и видов тираннозавров. Без сомнения, некоторые ученые не согласятся с этим списком (кто-то, к примеру, предпочитает, чтобы Tarbosaurus bataar назывался Tyrannosaurus bataar), и хотя будущие исследования, несомненно, расширят список, некоторые другие виды могут выпасть из него, если выяснится, что их представители относятся к уже существующим видам, ведь наше понимание анатомии совершенствуется и появляются новые находки. В действительности около 30 % всех новых видов, получающих научное название, впоследствии вычеркивают из списков, как цзиньганкоузавра и дейнодона. Частично это происходит из-за чрезмерно вольного подхода к присвоению названий в прошлом, но и новые виды продолжают получать названия на основании плохо вычлененных признаков и ограниченных данных.

Что делает вид видом?

Выделение новых видов и присвоение им названий – дело важное, но также необходимо знать, сколько существует видов и чем они характеризуются, поэтому вопросы об отличительных чертах видов привлекают такое внимание (и нередко вызывают жаркие споры). Корректно определить вид довольно сложно даже для многих современных организмов, и возникает множество разногласий как среди таксономистов, работающих с ныне существующими животными, так и среди палеонтологов, имеющих дело с ископаемыми останками. Часто встречающееся определение вида как «группы организмов, способных скрещиваться между собой и производить способное к размножению потомство» – лишь одно из множества используемых в настоящее время. У него есть свои ограничения: во-первых, оно не слишком подходит для окаменелостей; во-вторых, вряд ли возможно практически проверить, может ли скрещиваться любая взятая пара животных. В результате биологи пользуются некоторым спектром «концепций вида» для идентификации видов – по генам, поведению, скрещиванию и другим характеристикам. В случае палеонтологии мы полагаемся на то, что называется «морфологическая (или типологическая) концепция вида»: из данных у нас в основном имеется только морфология (анатомия, а конкретно кости и зубы), так что мы обосновываем свои определения именно на ней. По сути, этот метод не лучше и не хуже других, и, конечно же, многие современные виды можно распознать по их анатомии, так же как и по любым иным признакам. Выглянув в окно, вы, вероятно, сможете определить большинство птиц в своем саду по отличиям в оперении, но их скелеты тоже выглядят по-разному, и, естественно, птицы по-разному себя ведут, у них различные гены, и они обычно спариваются с ближайшими родственниками. Полагаться только на анатомию – не идеальный метод, но он не лучше и не хуже других возможностей, и большинство разных концепций вида вполне дополняют друг с друга.

И все же бывает непросто точно определить вид по одним лишь костям, а когда имеется только половина скелета или меньше, может быть непонятно, действительно ли данный экземпляр является представителем какого-то нового вида. Цзиньганкоузавр мог оказаться новым тираннозавром, но поскольку его невозможно достоверно отличить от тех животных, которым название уже было дано, в настоящий момент его следует считать неопределенным или сомнительным – так серое перышко в саду может принадлежать птице нового вида, но легко может оказаться пером воробья или крапивника. Этот подход может показаться чрезмерно консервативным, но такие находки, как зубы тираннозавров, вполне обычны (посетив провинцию Альберта в Канаде, мы с двумя коллегами нашли несколько таких зубов за одно утро), и хотя принадлежность их к более широкой группе определить легко, сверх этого очень мало что можно сказать, и уж, конечно, лучше не давать новых видовых названий всякий раз, как появляется новый зуб, отличный по размерам от прежних или с чуть бо́льшим количеством зазубрин.

Дополнительные сложности проистекают из того факта, что, как и у большинства позвоночных, у динозавров по мере роста менялись как размеры, так и внешний вид. Только что вылупившийся из яйца тираннозавр выглядел во многом не так, как полувзрослое животное, и оба отличались от особи, достигшей зрелости. Следовательно, важно удостовериться, что видовые названия даны взрослым животным либо, если известны только ювенильные особи, что их отличительные признаки по-прежнему пригодны для определения вида. Например, многие млекопитающие с возрастом меняют окраску, а молочные зубы детенышей могут отличаться от зубов взрослых особей, поэтому использовать признак окраски или форму и расположение зубов, чтобы отличить взрослое животное одного вида от юного представителя другого – не очень хорошая идея. В частности, для маленьких детенышей всех видов обычно характерны очень большие головы и огромные глаза, так что эти признаки лучше не брать, хотя любой найденный экземпляр ископаемого животного с непропорционально большими глазами сразу рассматривается как возможный детеныш и, следовательно, представляет огромный интерес. В то же время такие особенности строения, как количество пальцев на передней или задней конечности или число шейных позвонков, скорее всего, не изменяются с возрастом, так что расхождения в подобных признаках, вероятно, отражают реальные межвидовые отличия. Все становится яснее, когда у вас есть и взрослые, и ювенильные животные одного вида, как получилось, к примеру, с тарбозавром.

Даже в одном возрасте не все представители одного вида в точности похожи друг на друга (рис. 5b). Среди людей встречаются рослые и невысокие, шатены и брюнеты, у человека могут быть серые или зеленые глаза, или большие уши, или римский нос, но есть и более глубокие различия в скелете и зубах. Нередко попадаются люди с одной лишней или недостающей костью в копчике, с зубами мудрости или без, со вдавленной грудью, без ключиц, с другими вариациями. Некоторые из этих особенностей встречаются значительно реже других (хотя могут быть обычными для отдельных популяций), но все они – часть картины человеческой изменчивости. Лично у меня, например, довольно странная форма черепа, что хорошо видно при короткой стрижке, но я искренне надеюсь, что меня из-за этого не станут исключать из человеческого вида. Нам, разумеется, необходимо принимать во внимание такие различия внутри вида (известные как внутривидовая изменчивость) и не придираться к мелочам: только потому, что у найденного вами черепа на один зуб больше, чем у всех остальных экземпляров Tyrannosaurus rex, нельзя считать, будто перед вами новый вид.

Дело в том, что некоторые части тела животных чрезвычайно изменчивы, и потому к их определению нужно подходить с особым вниманием. Прежде всего к ним относятся хвосты, число позвонков в которых значительно различается у многих позвоночных, и это также справедливо для динозавров{11}. Длина хвоста может очень сильно отличаться даже у очень близких видов динозавров, и внутри видов также могут встречаться серьезные различия. Это означает, что для животных, о хвосте которых ничего не известно, достаточно трудно сказать, насколько длинным он был, и, даже если у животного бо́льшая часть хвоста сохранилась, утраченная часть могла оказаться значительно длиннее, чем можно было ожидать. Это одна из причин, по которой я обычно избегаю традиционной «общей» длины динозавров, рассчитанной по размерам их туловища: если основываться на одном измерении, то получается, будто животное с длинным хвостом заметно «больше» животного с коротким хвостом. Рысь не намного длиннее домашней кошки, но у первой всю эту длину занимает туловище, а у второй еще и хвост. Учитывая, как мало мы знаем динозавров с прилично сохранившимся хвостом, общая длина животного становится чистым гаданием на кофейной гуще. Однако для тираннозавров это, пожалуй, небольшая проблема, поскольку все они имели очень похожее строение тела, но нельзя исключить возможность находки очень длинно– или короткохвостого животного, которая все перевернет, поэтому, хотя я привожу в данной книге оценочные общие длины, имейте в виду, что для некоторых видов они могут оказаться завышенными или заниженными. Наконец, также могут иметь место различия между самцами и самками, называемые половым диморфизмом (буквальное значение – «две разные формы»). И снова, хотя в животном царстве некоторые такие различия могут быть весьма впечатляющими (мало кто перепутает павлина с павой или самца и самку благородного оленя), даже у животных с незначительной разницей между полами могут иметься определенные отличия в костях – как достаточно очевидные, так и малозаметные. Однако выявление таких отличий у динозавров значительно сложнее, особенно принимая во внимание, что зачастую у нас есть только одна или две особи данного вида, которых, вероятно, разделяют тысячи лет.

Несмотря на обилие исследований, у очень немногих видов динозавров мы можем хоть с какой-то уверенностью отличить самца от самки. Частично это связано с крайне узким набором данных: многие виды известны только по одной или двум-трем особям, так что практически не на что опереться. Даже у тех видов, для которых найдены десятки полных скелетов, разница кажется небольшой, и потому неясно, есть ли между ними достаточно четкие и постоянные отличия, чтобы разделить данные экземпляры на две группы или выстроить по ним нечто вроде спектра. Даже если можно четко выделить две группы, все равно останется неизвестным, кто из них самцы, а кто самки. Ранее предлагалось несколько вариантов различий, которые могли бы дать ключ к определению пола обладателя скелета, но они оказались неверны. Например, выдвигалось предположение, что у самок в основании хвоста должно быть на один шеврон меньше, чем у самцов, чтобы облегчить откладывание яиц, и хотя у некоторых скелетов динозавров вроде бы действительно меньше шевронов, чем у других особей того же вида, этот признак никак не связан с какими-либо еще различиями, и на самом деле у современных рептилий эта особенность не имеет отношение к полу, т. е., по-видимому, данный признак малополезен. Словом, если кто-то утверждает, будто какая-либо особь динозавра, да еще и тираннозавра, была женского или мужского пола на основании общего внешнего вида, я в большинстве случаев отнесусь к этому с изрядной долей скепсиса. Тем не менее это не означает, что самок нельзя идентифицировать вообще – в некоторых случаях это можно сделать на основании удивительной причуды репродуктивной биологии рептилий и птиц, которая оставляет следы в костях.

Животные, откладывающие яйца с твердой скорлупой, нуждаются в запасе кальция, причем достаточно большом и который можно очень быстро использовать в период откладывания яиц, чтобы сформировалась скорлупа. Поэтому непосредственно перед брачным сезоном и во время него у самок птиц и рептилий в трубчатых костях конечностей откладывается особый костный слой. Этот слой – медуллярная кость – устроен так, что может легко раствориться и отправить свой запас кальция в кровоток для формирования скорлупы. Можно сделать очень тонкий срез бедренной кости, поместить его под микроскоп и легко увидеть характерную структуру медуллярной кости, если она наличествует, – ее трудно перепутать с чем-либо еще. Если у вашего экземпляра есть такая кость, то животное, несомненно, является самкой, хотя, разумеется, отсутствие такой кости не указывает на то, что это самец, – ваш экземпляр может просто оказаться самкой вне брачного периода (или даже неполовозрелой). В теории вы могли бы идентифицировать самца, если бы нашлось несколько животных, сохранившихся вместе в одно время: если у одних есть медуллярная кость, а у других нет, то сезон размножения, по-видимому, был в разгаре и особи, у которых нет таких костей, вероятно, самцы. Если удастся показать, что у предполагаемых самцов имеются некоторые устойчивые отличия в морфологии скелета, это будет вполне убедительным доказательством. Медуллярная кость позволила палеонтологам с уверенностью идентифицировать по крайней мере нескольких самок динозавров.

Все это дополнительно усложняет запутанный вопрос точного определения, действительно ли данный ископаемый экземпляр относится к новому роду или виду либо это просто несколько странный представитель уже существующего таксона. Не все ученые согласятся друг с другом в том, насколько должно отличаться животное, чтобы ему потребовалось новое название, и вокруг идентификации видов могут возникать (и возникают) ожесточенные баталии. Однако реальные различия редко ставятся под сомнение: никто не станет спорить, что рапторекс и нанотираннус внешне совсем непохожи на тарбозавра и тираннозавра соответственно, но вопрос в том, действительно ли это разные виды или просто детеныши либо странно выглядящие особи. Когда споры возникают на почве мелких особенностей при неполных останках животных, вопрос значительно усложняется.

Присвоение названий новым видам

Тем не менее при всех этих сложностях в мире тираннозавров присутствует некоторое согласие. Большинство исследователей, за исключением некоторых белых ворон, предлагают весьма похожие списки видов и относят к ним одни и те же экземпляры окаменелостей. В то же время исследователи готовы рассматривать новые данные или результаты новых анализов, и ничто не мешает выдвигать аргументы, опровергающие старые идеи. Многие разногласия концентрируются вокруг одних и тех же людей, спорящих по поводу одних и тех же экземпляров животных, и потому в действительности не оказывают значительного влияния на исследования в более широких областях при условии, что вы понимаете: в работах тираннозавролога X нанотираннус всегда будет считаться отдельным родом, а у тираннозавролога Y – нет.

Хотя разногласия могут возникать и по поводу полных скелетов: в некоторых случаях может оказаться достаточно поразительно маленьких фрагментов, чтобы уверенно определить их принадлежность какому-либо из видов тираннозавров или выделить новый вид. В 2010 г. я был ведущим автором в исследовании, давшем название новому крупному тираннозаврину – чжучэнтираннусу магнусу (Zhuchengtyrannus magnus) из Восточного Китая{12}. Хотя из карьера извлекли совсем немного костей, в их число входили части черепов двух весьма различных тираннозавридов, и потому невозможно было понять, какие фрагменты к какой голове относятся, не имея целого животного в качестве образца. В результате, хотя имелись зубы, бедренная кость, кости плюсны, спинные позвонки и несколько ребер, чжучэнтираннус был окончательно выделен как вид и получил название на основании всего одной неполной верхнечелюстной и одной зубной кости. Более того, в зубной кости не было ничего уникального, так что фактически вся идентификация нового вида базировалась на верхнечелюстной кости. Тем не менее мы смогли обнаружить у этой кости ряд уникальных черт, не найденных ни у одного другого тираннозавра, в особенности у тарбозавра (тираннозавра, ближайшего по времени, месту и размеру и являвшегося наиболее вероятным кандидатом, если бы данное животное не определили как новый вид). Верхнечелюстная кость – чрезвычайно важный для диагностики элемент скелета, поскольку обладает большим количеством тонких анатомических особенностей, которыми пользуются для определения видов и родственных связей между ними. Скорее всего, выделить новый вид было бы невозможно, если бы у нас имелся только хвостовой позвонок или плечевая кость, но этот случай показывает, как мало ископаемого материала может потребоваться, чтобы уверенно распознать новое животное.

Существуют формальные требования, которые необходимо выполнить, чтобы дать название новому виду, и, поскольку этот процесс может занять много времени, нет ничего необычного в том, что люди изучают и определяют окаменелости, возможно, относящиеся к новому виду, но ранее не получившие названия. Если просмотреть научную литературу, то еще в 1992 г. появляются упоминания о тираннозавре из формации Ту-Медисин. Да, он действительно найден в Канаде, в формации Ту-Медисин (геологическая серия в Альберте, заходящая также на территорию Монтаны в США), но непонятно, почему ему пришлось 20 лет пролежать без названия. Некоторые находки оказываются в сложном половинчатом положении: сохранилось недостаточно элементов скелета, чтобы отличить это животное от других видов, но оно почти точно относится к новому виду. К примеру, в 2010 г. Роджер Бенсон с коллегами описал фрагмент лобковой кости из юго-восточной Австралии{13}. От нее сохранилось не слишком много, но все же достаточно, чтобы с некоторой уверенностью сказать, что она принадлежала какому-то древнему базальному тираннозавру, а учитывая расстояние между Австралией и ближайшими в территориальном смысле останками тираннозавра, весьма вероятно, что этот экземпляр является представителем пока что не определенного вида.

По счастью, находят не только фрагменты костей и зубов, и для многих тираннозавров имеется огромное количество превосходного ископаемого материала. Например, дилун известен по почти полному и очень хорошо сохранившемуся экземпляру, а гуаньлун – минимум по трем скелетам, два из которых собраны почти полностью, а третий принадлежит детенышу. Каждый из канадского трио – альбертозавр, дасплетозавр и горгозавр – известен по многим прекрасно сохранившимся экземплярам, причем некоторые собраны практически до последнего зуба, ребра и шеврона; и сам тираннозавр тоже не исключение: имеется довольно много практически полных скелетов этих животных.

Глава 4

Родственные связи тираннозавров

Несмотря на все разногласия и споры вокруг идентификации видов и присвоения им названий, у нас все же сложилось неплохое представление о различных видах (и родах) тираннозавров – по крайней мере на сегодняшний день, – и мы рассмотрели признаки, объединяющие разные группы. Знание о том, чем характеризуются виды и какой ископаемый экземпляр к какому виду относится, – очень важная отправная точка, но, чтобы по-настоящему понять эволюцию группы животных, нам нужно представлять, как ветвилось эволюционное древо тираннозавров, образуя разнообразные линии и виды.

Беглый обзор некоторых общих признаков различных родов дает представление о том, какие из них могут быть ближе друг к другу, а какие дальше. Таков в целом подход традиционных таксономистов: объединять живые организмы в группы на основании нескольких общих признаков, но подобный метод имеет ограниченное разрешение, и всегда есть риск уже упоминавшейся проблемы «толстокожих-пахидерм», т. е. ошибочный выбор характерных признаков. Разумеется, тираннозавр, тарбозавр и чжучэнтираннус имеют достаточно общих признаков, чтобы мы могли счесть их близкими родственниками (они крупнее любых других тираннозавров, у них меньше зубов в верхнечелюстных костях и более высокий череп), но полезно и интересно точно знать, кто к кому ближе, а это требует более детального анализа.

Методы, используемые для составления эволюционных деревьев организмов и показывающие, какие между ними родственные связи, называются филогенетикой, а составленные «деревья» – филогениями. Их создание, по сути, сводится к оценке всех доступных данных по какому-либо виду и сравнение с данными по другим видам, чтобы определить, у каких видов больше общих черт. Виды, являющиеся более близкими родственниками, будут иметь больше общих признаков, поскольку у них более длительная общая эволюционная история и они меньше изменились с тех пор, как приобрели отличия от предков, а менее родственные виды будут иметь меньше общих черт.

Поначалу филогении строились вручную: небольшое количество видов или родов сравнивалось по паре десятков признаков и из этих данных собиралось дерево. У такого метода имелось две очевидные проблемы: он занимал чудовищно много времени, а объем учитываемой информации был в лучшем случае невелик. Сравнение вручную примерно десятка видов по 20 или 30 признакам могло занять целый день, и, конечно же, всегда оставался риск субъективной ошибки. Это стало явным улучшением старой системы простого выбора нескольких почти произвольных признаков и присвоение им важного статуса, но переход от пяти-шести черт к паре десятков на самом деле не был таким уж грандиозным скачком вперед, притом что сейчас (в отличие от прошлого) можно было бы обеспечить большее разрешение метода и в теории определить точные родственные связи между любыми тремя-четырьмя видами. Без какой-либо автоматизации этот процесс неизбежно оказывался очень медленным.

Будучи студентом, я именно так учился строить филогении в не столь уж далеком 1997 г. – составлял эволюционные деревья вручную. Это было довольно увлекательное занятие, давшее мне действительное понимание используемых данных и того, как изменения или дополнения к этим данным могут повлиять на итоговое дерево. Но сам процесс неминуемо должен был быть вытеснен компьютерным расчетом.

Это заняло больше времени, чем вы могли бы подумать. К этому моменту компьютеры в науке распространились повсеместно и программы для филогенетических построений были доступны, однако количество расчетных вариантов даже для небольших деревьев поражало воображение. Как в задаче с даром махараджи (предполагалось положить одно зернышко риса на первую клетку шахматной доски, два на вторую и т. д.), числа становились очень большими, причем чрезвычайно быстро. Для трех видов есть только три возможных результата: А и В ближе друг к другу, чем С; В и С ближе, чем А; и наконец, А и С ближе, чем В. Однако для четырех видов уже возможны 15 комбинаций (А и В, потом С, потом D; А и В, потом D, потом С; А и В, потом С и D как вторая пара и т. д.), а пять видов дают уже 105 возможных деревьев, когда же вы берете всего лишь десять видов, то получаете уже 34,5 млн комбинаций. А если рассматривать десятки или сотни видов, то проблематично даже подсчитать количество возможных деревьев. В итоге прошло значительное время, прежде чем вычислительная мощность среднего персонального компьютера позволила обрабатывать объемы информации, и прежде чем программное обеспечение стало достаточно совершенным, чтобы быстро исключать громадное количество заведомо неправильных деревьев перед тем, как тщательно изучить относительно небольшое число вариантов и выбрать лучший.

В наши дни обычным стал анализ ископаемых групп позвоночных, где десятки видов сравниваются по сотням признаков. Недавние анализы тираннозавров охватывают практически все известные виды и более 300 признаков, описывающих всё: от формы верхнечелюстной кости и дентикул на зубах до места прикрепления мышц таза, формы лодыжки и строения черепной коробки. Иными словами, было собрано и обработано колоссальное количество данных, и почти все особенности, какие только удалось обоснованно выделить, проанализировали и сопоставили. Сведе́ние всех этих данных воедино означает, что результаты такого анализа – лучшие, какие вообще возможно получить в имеющихся обстоятельствах (недостаток данных, например от неполных скелетов, может создавать сложности и говорить о том, что мы не в состоянии всегда учесть все, и, разумеется, поскольку детеныши могут выглядеть не так, как взрослые животные, им следует уделять особое внимание).

Поставим тираннозавров на место (эволюционное)

Давайте начнем с динозавров в целом и с того, где главные игроки располагаются на эволюционном дереве или по крайней мере на его участке в пределах ближайших к нам разветвлений группы рептилий. Тираннозавры – всего лишь одна группа (или клада – более точный эволюционный термин[10]) тероподов, и важно понимать, как они связаны с другими формами. Это ключ к определению, какие черты уникально тираннозавровые, а какие унаследованы ими от предков. Как можно видеть на диаграмме ветвящегося дерева, тероподы в действительности находятся ближе всех к завроподоморфам: группе, в которую входят все крупнейшие и знаменитые гиганты с длинными шеями, такие как диплодок и апатозавр. Все прочие динозавры, включая рогатых динозавров, броненосных динозавров и гадрозавров, относятся к кладе птицетазовых (рис. 6). Динозавры, по сути, являются довольно близкими родственниками нединозавровых птерозавров (часто неверно называемых птеродактилями, а также иногда ошибочно считающихся предками птиц), и крокодиловых – группы, теперь значительно уменьшившейся, но прежде весьма разнообразной. Птицы в очень многих аспектах являются динозаврами и действительно произошли от группы птицеподобных динозавров, называемых дейнонихозаврами.

Эти деревья заведомо несколько упрощены: не все живые организмы располагаются аккуратными группами, и есть отдельные виды, которые размещаются между показанными на рисунке, а также виды, чье положение до конца не ясно. Тем не менее схема адекватно отображает общую согласованную позицию палеонтологов по поводу положения этих групп. Силуэты здесь и ниже дают общее представление о внешнем виде животных в соответствующих кладах, хотя во многих случаях разнообразие форм и размеров оказывается существенно преуменьшенным (например, среди птиц есть павлины, попугаи, киви, пингвины, страусы, колибри и альбатросы).

Внутри группы тероподов тираннозавры занимают среднее положение. Они были не первой появившейся группой, но и не последней. Названия клад часто даются по первому или самому известному ее представителю (тираннозавры, как понятно, названы по тираннозавру, аллозавры по аллозавру и т. д.), но остальные оказываются для непосвященного более непонятными: например, легендарный велоцираптор является дромеозавридом, и мало кому знакомо название теризинозавроиды. Как можно видеть, ближайшие родственники тираннозавров – компсогнатиды и орнитомимозавры, и тираннозавры близки к базальной группе, называемой целурозавры, что означает «полохвостые ящеры». Хотя теперь известно, что полые кости существовали задолго до возникновения этой группы, название дано вследствие обилия пневматических, как у птиц, костей, характерных для всех представителей этой крупной клады.

Возьмем тираннозавров «крупным планом» и рассмотрим схему, изображающую их «стандартную» филогению (рис. 7а). На ней видны три главных ветви, обозначающие отдельные клады, которые представляют собой результат эволюционного расхождения предшествующих клад. Раньше всех отходит ветвь процератозавридов, а далее внутри тираннозавридов появляются группы алиораминов, альбертозавринов и тираннозавринов. Несмотря на некоторую неуверенность в возрасте горных пород, сохранивших останки разных тираннозавров, в целом эволюционная схема данной филогении соответствует датам, когда эти группы появляются в палеонтологической летописи. То есть линии, которые, по нашим предположениям, возникли позже, действительно появляются в более поздних, более близких к современности породах. Кстати, это одна из причин считать, что кладистика дает в целом точные результаты. Исследования показали, что точки ветвления наших деревьев для всех видов ископаемых организмов в среднем совпадают со временем первого появления различных окаменелостей, чем повышают уверенность в анализе.

Тем не менее неизбежно возникают разногласия в вопросе точного расположения групп в разных анализах. Разные исследователи используют различные комбинации признаков и даже видов в своих работах и получают немного отличающиеся деревья. Например, некоторые деревья предлагали поместить бистахиэверсора в группу тираннозавринов – положение, довольно сильно отличающееся от показанного на рисунке выше. В целом, однако, все было довольно стабильно, по крайней мере до самых недавних пор.

Во-первых, в 2012 г. аргентинский палеонтолог Фернандо с коллегами предположил, что тираннозавры могли оказаться значительно большей группой, чем представлялось ранее{14}. Они предположили, что еще несколько видов были или очень тесно связаны с кладой тираннозавроидов или даже входили в нее. Этот ряд видов включает загадочного мегараптора из меловых отложений в Аргентине и фукуираптора из Японии – животных, обычно считавшихся частью группы аллозавроидов и на настоящий момент в целом признанными представителями этой группы. Есть определенные анатомические особенности, говорящие в пользу данной гипотезы, но она довольно сильно контрастирует с предыдущими анализами и аллозавроидов, и тираннозавроидов. Разумеется, это предположение не является совсем невероятным, но мы пока отложим его в сторону.

Вторая гипотетическая возможность большого сдвига парадигмы возникла с обнаружением литронакса в 2013 г., и с этим крупным новым родом появился новый анализ эволюции тираннозавров. В статье, описывающей это животное и дающей ему название, авторы, Марк Лёвен с коллегами, представили дерево, чуть ли не радикально отличающееся от предыдущих интерпретаций{15}. В этой работе многочисленные таксоны передвинулись со своих «стандартных» позиций, и расстановка тираннозавров стала заметно иной. У этого есть некоторые довольно важные следствия, в частности, говорящие о том, как разные тираннозавры и особенно тираннозаврины могли распространяться по миру и перемещаться между континентами. Этот вопрос рассматривается далее в главе о тираннозаврах во времени и пространстве, но с эволюционными следствиями мы разберемся здесь.

Глядя на филогению Лёвена, мы видим, что между группами произошли перестановки (рис. 7b). Основные ветви никуда не делись, и большинство их представителей остались на местах (к примеру, тираннозавр и дасплетозавр по-прежнему тираннозаврины, альбертозавр и горгозавр – альбертозаврины, гуаньлун – процератозаврид), но другие ветви переместились. Например, бистахиэверсор теперь стал тираннозаврином, алиорам перестал быть представителем тех же тираннозавринов, а тератофоней оказался значительно ближе к тираннозавру, чем считалось раньше.