Помоги проекту - поделись книгой:
Комменсализм (совместное существование) человека и КРС дал начало процессу коэволюции домашних животных и человека. Люди стали менять свой образ жизни (питание, подвижность, жилье, социальную жизнь, религию) (Khazanov, 1994). Однако и скот менял свои формы, экологию и поведение.
При исследовании поведения домашнего скота важно понять, в какой мере домашние животные унаследовали поведение диких предков. К концу XX века в Мире насчитывали около 800 пород крупного рогатого скота. Родоначальником всех этих пород был дикий тур
Существует два типа КРС — с горбом (
Исследователей интересует вопрос, в какой мере предками КРС могут считаться дожившие до нас дикие виды — бантенг (
Домашний скот обнаружен в юго-западной Европе в 7 тысячелетии до нашей эры, а в следующем тысячелетии остатки домашнего скота появляются в западной, центральной и северной Европе. Все эти районы находятся в пределах ареала дикого предка скота.
Исследования остатков домашнего скота, обитавшего на территории Италии, Испании и Словакии, доказывают, что европейский домашний скот не только соседствовал с диким туром, но и покрывался дикими быками, оставившими свой след в генотипе нашего скота (Beja-Pereira et al., 2006; Perez-Pardal et al., 2010). Согласно исследования гаплотипа, дикие быки спаривались с домашними коровами, внося некоторый вклад в генотип европейского скота (Ajmone-Marsan et al., 2010).
Факты участия диких видов в генотипе домашнего скота важны, когда мы пытаемся определить, какие особенности поведения домашнего скота могут быть унаследованы от диких видов.
Каким был начальный этап совместного существования человека и вида, которому предстояло стать домашним?
Создав домашних животных, люди преобразовали среду, в которой жили. Домашние животные стали важнейшими факторами новой экологической ниши человека — основой его питания, источником материалов для одежды. Экологические отношения между домашними животными и человеком соответствуют понятию «комменсализм», т. е. сосуществование видов, из которых обе стороны или несколько сторон извлекают пользу. Как это часто бывает при комменсализме, человек извлекает из этого сосуществования больше выгод, нежели домашние животные. КРС вполне способен самостоятельно охранять себя от хищников, находить корм, обходиться без других забот человека. Об этом свидетельствует существование многочисленных популяций одичавшего скота (Часть 3).
Известны случаи, когда комменсализм возникает добровольно — животные сами предпочитают соседство человека. Так, даже мало прирученные северные олени приходят к дымящим кострам, ища спасения от насекомых. В маловодных районах человек мог контролировать водопои. Известно, что жажда заставляет даже самых осторожных животных приходить к водопоям, устраиваемым человеком. Так контролируют поведение верблюдов, овец, лошадей в пустынях, где только человек способен достать воду из колодцев и напоить (Баскин, 1976). Геолог В.А. Баскина, работавшая в пустыне Гоби (Монголия), рассказывает, как в течение 5 часов за ней неотрывно следовал верблюд, привыкший, что человек достает для верблюдов воду из колодцев. Получив разъяснения от местных жителей, Баскина стала помогать верблюдам — накачивала воду из скважины в корыта.
Известно, что раньше всего человек одомашнил волка. Непременным спутником человека и его сожителем в поселениях стала собака. В древнем поселении человека на Оркнейских островах волки устраивали логова в кучах кухонных отбросов. В этих логовах найдены кости волчат. Волки своим поведением предупреждали людей о появлении врагов, в том числе медведей. Гипотеза Лоренца (2001) кажется вполне вероятной: комменсализм (Лоренц говорит о шакалах, но гипотеза приложима и верна по отношению к волкам) был первым этапом коадаптации поведения, которая привела к появлению домашней собаки.
Вариант комменсализма — содержание животных-игрушек (англ. pets) известно у всех народов с глубокой древности. Историографы даже вводят термин «териофилия», т. е. любовь к животным, и этому явлению даются важные для существования человека объяснения — польза для психологического состояния человека и т. п. (Wolloch, 2012). Один из авторов этой книги (Л. Баскин) был знаком с женщиной из числа оленных коряков на Камчатке, которая выкормила грудью свою дочь вместе со щенком. Понятно, что лайка была исключительно привязана к своей хозяйке (молочной матери) и молочной сестре.
Принципиально важна идея Hudson (1989), о том, что методы управления позволяют человеку использовать продуктивные системы природы (растительные и животные ресурсы планеты).
Hudson предложил следующую классификацию методов использования продуктивных систем дикой природы:
Охота — поддерживающая (для собственных нужд), коммерческая, спортивная.
Пастьба.
Содержание — ранчеводство, фермерство (pasture systems), откорм на площадках, пастьба в изгородях.
Стадными животными человек научился управлять, еще будучи охотником. Таким образом, можно представить себе происхождение пастьбы — этот метод управления копытными мог возникнуть прямо из методов охоты (Баскин, 1970).
Содержание животных на огороженной территории навряд ли было доступно древнему человеку. Удерживание диких коз и овец в ущельях Палестины, по-видимому, было возможно. Но крупный рогатый скот требовал много корма и надежных оград.
Человек издавна был способен отлавливать диких животных живыми. Мы можем положиться на свидетельства знаменитого ловца диких животных Гагенбека (1959). Он описывает поразительную смелость и ловкость охотников-туземцев, отлавливавших веревками и капканами таких опасных животных как африканские слоны, носороги, буйволы. Охотники-аборигены способны на поразительное самопожертвование. В одной из облав на зебр участвовали две тысячи человек, вязавших животных веревками. 33 человека были при этом убиты или тяжело ранены. Крокодилов и бегемотов ловили опытные водные охотники, используя гарпуны. Бегемоты и носороги попадали в ямы.
Отлавливают почти всегда молодых животных. Под руководством гагенбекских агентов монголы со своими лошадьми подкрадывались с подветренной стороны к мирно пасущемуся стаду лошадей Пржевальского. Гагенбек описывает ловлю. В страшном испуге, поднимая облако пыли, дикие лошади мчатся по степи, преследуемые гикающими всадниками. Постепенно из столба пыли перед глазами преследователей вырисовываются отдельные точки. Это жеребята, которые не могут бегать так быстро, как взрослые животные, и вскоре останавливаются в полном изнеможении с раздувающимися от страха ноздрями и колышущимися боками. Их ловят петлей, прикрепленной к длинной жерди, и отводят в лагерь. Там уже ждет большое число монгольских кобыл с жеребятами, которые предназначены в кормилицы пойманным диким сосункам. Проходит три-пять дней, и «мачехи» привыкают к своим новым «детям».
Также отлавливают молодых африканских слонов. Из засады с дикими криками выскакивают охотники и бросаются на слонов. Испуганное неожиданными криками, стадо обращается в бегство, но ловким охотникам удается оттеснить от него молодых животных. На заднюю ногу отставшего слоненка быстро накидывают петлю из воловьей кожи, затем веревкой привязывают к дереву и валят животное набок. При ловле слонов на островах Сунда (Зондские острова) агенты Гагенбека пользовались ямами.
На жирафов и антилоп и даже буйволов охота вполне безопасна, так как они большей частью, спасаясь от охотников, бросают детенышей на произвол судьбы, но нередко, чтобы овладеть молодым животным, приходится убивать старых. Когда самка возвращается на крик своего детеныша и начинает защищать его, сражаясь с охотником не на жизнь, а на смерть, убийство ее становится печальной необходимостью.
Овладев диким животным, люди старались сделать его не опасным (т. е. купировать агрессию) и предотвратить побеги (затормозить оборонительное поведение или заменить его социализацией на человека). Вопрос в том, насколько приручение было возможно по отношению к дикому туру, который, по свидетельству Ю. Цезаря (2000–2008), обладал неукротимым нравом: «Теленок, даже взятый в очень раннем возрасте, не распознает хозяина и не приручается». Однако достижения Гагенбека свидетельствуют о возможности приручения и дрессировки даже самых страшных животных. 4 недели понадобилось Гагенбеку, для того чтобы приручить исключительно свирепого бенгальского тигра. Укротитель начал с того, что отвечал на рев и атаки тигра (зверь бросался на сетку) подражанием тигриному реву. Через восемь дней Гагенбек начал подкармливать голодного зверя. Через 4 недели зверь уже позволял себя гладить.
Из пяти африканских слонов троим потребовались сутки, чтобы позволить всадникам сидеть у них на спине, двое приучились спокойно стоять под всадником, служить для езды и перевозки тяжестей еще через сутки. Слоны были 165 см ростом, т. е. это были молодые, вероятно, пятилетние животные. Дрессировка началась с попыток ловких наездников из Нубии (Судан) удержаться на спине животных. Потом слоны были накормлены. Вечером слоны уже вполне могли служить для езды. Важно отметить, что между поимкой слонов и дрессировкой прошел определенный срок, и слоны уже приучились к неволе, получению корма от людей, переходам под управлением людей. Так что речь шла лишь о приучении к новым для них стимулам — человек на спине, понуждение двигаться в соответствии с желанием человека.
По наблюдениям Гагенбека, существует значительная изменчивость в поведении животных, в их пригодности для дрессировки. Укротители уклоняются от дрессировки очень диких особей, стараясь работать с животными, с юных лет приученными к послушанию. Уже при первом знакомстве с животным можно составить себе поверхностное представление о характере отдельных животных, можно отличить мирных от агрессивных, послушных от упрямых. Из 21 льва, приобретенных Гагенбеком для цирка, лишь четверо оказались пригодными для дрессировки. Обычно во всякой группе зверей находятся склонные к дракам, которых необходимо удалить. Гагенбек отмечает, что необходимо удалять из труппы зверей, которые стали слишком злыми и вносят элемент опасности в работу.
Сходные наблюдения сделал Петрищев и его коллеги (1987). Они приучали недавно пойманных сайгачат к выпаиванию молоком. Часть животных относилась к группе «послушных», которые довольно быстро приучились к кормлению из бутылки с соской. Они не только не убегали от людей, но вскоре научились различать в группе людей сотрудника, кормившего их. Но остальные сайгачата, которых было большинство, не брали корм и не успокаивались, пока видели людей, бились о сетку, погибали, или, будучи пойманными, высасывали молоко, а потом вновь убегали от людей в наиболее удаленную часть вольеры.
В опытах по приручению сайгаков Петрищев и его коллеги убедились, что приручению поддаются, преимущественно новорожденные сайгачата, еще мокрые, не облизанные и не накормленные матерью. Случалось, такие сайгачата сами следовали за людьми, оказавшимися поблизости. Они почти мгновенно запоминали вид, запах и голос человека, впервые накормившего их. Во время последующих кормлений сайгачата искали именно этого человека. Было замечено, что малыши быстро учатся, наблюдая за поведением соседних сайгаков.
Домашние животные из-за условий содержания могут быть также «не ручными» — агрессивны к человеку и могут бояться его, однако они более склонны к взаимодействию с человеком, к подчинению человеку, чем их дикие собратья.
М.W. Fox (1978) говорит о двух пиках адаптации вида (к естественной и искусственной среде), между которыми случается более или менее глубокий провал адаптивности и плодовитости. М. Ю. Треус (1974) наблюдала в ряду поколений канн, разводимых в Аскании-Нова, появление животных с признаками одомашнивания: неагрессивность, приручаемость, повышенная удойность при невысокой жирности молока, но меньшая жизнеспособность.
Большинству домашних животных свойствен групповой образ жизни. В онтогенезе поведения таких животных выделяют период социализации (Тинберген, 1993), когда животное знакомится с соседями, в том числе с человеком. Если же животное в период социализации лишить возможных контактов с особями своего вида — потребность в социальных контактах обусловит возникновение контактов с человеком или другим соседним животным. В практике работы Гагенбека было множество примеров социализации весьма различных животных, например слона и пони, тигра и леопарда с фокстерьером.
Собака многое перенимает в своем поведении от поведения хозяина. Лоренц отмечает, что по характеру и даже по выражению «лица» они нередко похожи на своего хозяина.
Измельчание животных и менее выраженный половой диморфизм (различия в размерах быков и коров) как результат доместикации считаются важными признаками, по которым археологи судят о том, с остатками диких или домашних животных они сталкиваются (Цалкин, 1956). Очевидно, что в неволе животные не получали достаточно корма. В течение жизни немногих поколений в неволе, это должно было привести к измельчанию (Кисловский, 1937; Цалкин, 1970, 1972).
Мантейфель (1987) говорит об изменении оборонительно-пищевого поведения животных при одомашнивании. Оборонительные рефлексы ослабевают, а пищевое поведение становится связанным с человеком. Он предлагает модель триотрофа; каждый вид встроен в пищевую цепь, стремится съесть и не быть съеденным, проявляет пищевое поведение по отношению к объекту питания и оборонительное поведение по отношению к хищнику, стоящему выше в трофической цепи. По Мантейфелю, оборонительная и пищевая мотивации сосуществуют, когда животное спокойно кормится и одновременно осматривается, проверяет, нет ли опасности. Уровень оборонительной мотивации характерен для каждой популяции вида, что определяет частоту осматривания и дистанцию обнаружения опасности и бегства от нее (Баскин, Скугланд, 2001).
Пищевая мотивация меняется в зависимости от физиологического состояния организма, от среды (обилия корма). Сайгачата, которые сопротивлялись изо всех сил при поимке, едва почувствовав вкус молока на губах, затихали и начинали сосать. Насытившись, они вновь начинали беспокоиться (Петрищев, 1996). По опыту Гагенбека, даже очень опасные и вспыльчивые животные (носорог, бегемот) следуют за человеком, предлагающим им корм.
В.С. Ланкин (1996) обратил внимание на появление новой цепочки реакций на новые стимулы, в которую включен и человек (с которым связана доставка корма), место кормления (кормушка), животное-кормилица (например, корова, используемая для выкармливания пойманного молодого животного).
Как пишет В.С. Ланкин (1996), «уникальное свойство доместикационной трофической цепи заключается в том, что для приручаемых животных человек приобрел значение бисигнального экологического фактора, включающего сигнал для проявления врожденных оборонительных и адаптивных пищевых реакций. Поэтому очевидно, что положительные пищевые реакции “на человека” у приручаемых животных должны были образовываться на фоне теряющих биологическую целесообразность оборонительных реакций по отношению к человеку. …Успешность поведенческих адаптаций одомашниваемых животных стала зависеть одновременно как от скорости образования положительных пищевых реакций, так и от состояния оборонительных реакций по отношению к человеку.
Доминанта оборонительного поведения препятствует обучению новым стимулам, прежде всего присутствию человека — запоминанию его облика, запаха, звуков в связи с иными реакциями, нежели оборонительными.
Усталость, понижение общего уровня возбужденности и голод меняют соотношение мотиваций. Животное реагирует не только на стимулы, вызывающие оборонительное поведение (новизна всей обстановки, присутствие людей, новые запах и звуки), но и на знакомые пищевые стимулы — на корм.
Физиологи подтвердили в экспериментах возможность приучения животного реагировать по-разному, переключаться с оборонительной на пищевую реакцию, отвечая на один и тот же стимул (Асратян, 1951; Беритов, 1969).
По Ланкину (1996), доместикация могла протекать как процесс онтогенетического и эволюционного изменения взаимодействующих оборонительных и пищевых реакций у животных. Для биэффекторных поведенческих реакций ингибирование оборонительных реакций пищевыми, дополняемое влиянием обучения, ведет к положительному реагированию на человека как на сигнал для пищевой активности.
Для всех копытных известен импринтинг. В течение короткого периода раннего онтогенеза новорожденный запоминает облик, запах и голос матери или человека, заменившего ее. В Главе 10 импринтинг КРС описан подробно. В последующий период социализации (см. Главу 10) человек (или другие животные — собака, лошадь) могут запоминаться как невраждебные соседи, приобретаются навыки взаимодействия с ними.
Возможно, именно воспитание новорожденного теленка было начальной точкой приручения. Запечатлев человека как кормильца, как «своего», подросший теленок социализировался на человека допускал его в пределы своей индивидуальной и даже личной дистанции (не убегал) (см. Главу 10). После отела корова позволяла человеку доить себя.
Для выращивания ручного теленка человек должен был иметь молоко. Без «согласия» матери удается получить лишь молоко, содержащееся в цистерне вымени. Невозможно выдоить животное, которое находится под действием анестезии. Припуск молока — условно рефлекторное поведение (Carson et al., 2013). Рефлекс молокоотдачи может быть вызван несколькими путями. Обычный порядок событий — сосание молочной железы дает импульс через спинной мозг к гипофизу, который выделяет окситоцин. Другой путь — стимуляция шейки матки или других частей маточно-вагинального тракта. Эти области вызывают импульсы, которые возбуждают маточные сокращения и выделение окситоцина.
Многие домашние копытные (лошади, верблюды) не отдают молоко, если рядом нет их собственного малыша. Однако многие народы практиковали провоцирование молокоотдачи вдуванием воздуха (через трубку или другими методами) в матку коровы (рис. 25). Другой человек в то же время доил корову. Еще Геродот писал, что так получали молоко скифы. В дальнейшем этот прием описывали этнографы, изучавшие киргизов, якутов, калмыков, венгров, арабов и другие народы (LeQuellec, 2011).
Располагая молоком, древний человек, так же как это делают современные телятницы, мог выпаивать новорожденных телят вручную (например, молоком, полученным от пойманной в яму коровы). Происходил импринтинг теленка на человека, что обеспечивало в последующем доверчивое отношение — разрешение входить в пределы индивидуальной дистанции, устанавливать личный контакт, доить.
Выращенные человеком, телята включали его в свой «социум», т. е. воспринимали человека отчасти как представителя своего вида. Не только отдача молока человеку, но и поведение быков, скорее конкурирующих с человеком в стаде за доминирование, чем реагирующих на человека как на хищника, могут служить тому подтверждением. Скотоводческие народы практикуют жестокое обращение с телятами-бычками, устанавливая интерспецифическую (т. е. межвидовую) иерархию.
Отпустив коров на пастбище и удерживая телят (рис. 26), люди обеспечивали возвращение животных в селение, к телятам, когда наступало время отдачи молока. Возможен был и противоположный метод: отпустить телят, но удерживать матерей. Проголодавшиеся телята сами возвращаются «домой». Так туркмены управляют поведением верблюдов в Кара-Кумах (Баскин, 1976). На этих приемах основана система скотоводства масаев (“Boma system”) (King et al., 1977). У источника воды располагается поселок (несколько саманных хижин, окруженных изгородью).
На ночь скот загоняют внутрь изгороди («Бома»), чтобы спасти от львов, а днем пастухи угоняют взрослых животных на выпас, а молодняк остается в пределах «Бома».
Процессы социализации с человеком могли начинаться с совместного кормления коровой теленка и ребенка. Сохранились рисунки, где ребенок и теленок сосут вдвоем, тогда как корова лижет теленка и этим удовлетворяется ее материнский инстинкт (Loftus et al., 1994).
Выпаивание новорожденных оленят вручную — обычная практика у ненцев. Делается это ради выращивания ручных оленей, к которым можно подходить, которых можно трогать, можно запрягать. Импринтинг новорожденного на человека и его поразительное воздействие на поведение в течение всей жизни животного изучены на многих видах. Упомянем работы по лосям (Михайлов, 1976; Богомолова, Курочкин, 1984): лосята, выпаиваемые вручную первые десять дней жизни, навсегда запоминают кормильца как мать. Родив своего лосенка, лосихи отдают молоко кормильцу, проявляя к нему все реакции свойственные материнскому поведению лосей, тогда как собственного лосенка не подпускают и могут убить. Лоси-быки, выпоенные вручную, проявляют половое поведение по отношению к человеку.
Выращивание телят, ягнят, козлят, вполне вероятно, было первым этапом появления этих животных в качестве постоянных обитателей поселений человека. Выкормленные молоком, возможно, насильно выдоенным у пойманных коров м выращенные коровы могли быть использованы для доения. Быть может, люди отлавливали коров во время отела, так что новорожденный с первых минут жизни находился в руках человека. Возможно, коровы отдавали молоко человеку, лишь видя рядом своего собственного теленка, как это практикуется и сегодня, когда доят лошадей и верблюдов.
Из общей суммы стимулов животные выбирают наиболее близкие природе их поведения. Возможно, поэтому в норме у сельскохозяйственных животных не происходит запечатлевания человека как полового и социального партнера. Здесь, однако, действуют и какие-то генетические особенности домашних животных. Именно в опытах с одомашниванием новых видов — лосей, канн, куньих, медведей (Кнорре, 1969; Терновский, 1977; Треус, 1983; Пажетнов, 1985) — мы встречаемся с очень сильным импритингом человека, искажающим дальнейшее половое, социальное, материнское поведение. У домашних животных такого сильного импринтинга добиться труднее, требуется полная депривация от особей своего вида (Scott, 1945). Может быть, это результат жесткого системогенеза поведения диких животных (Богомолова, Курочкин, 1984) и большей его гибкости у домашних. Импринтинг как важный механизм онтогенеза поведения млекопитающих позволяет им при доместикации включать в систему поведения многие элементы искусственной среды и прежде всего самого человека.
Симкин (1973) справедливо указывает на важность импринтинга как механизма достройки наследственной основы организма. Для млекопитающих важно учитывать два близких механизма формирования поведения: классический импринтинг релизеров внешней среды и «традиционное запечатлевание», т. е. импринтинг поведения родителей, соседей.
Важная составляющая успешного приручения — создание наставником предсказуемой однотипной ситуации. Это кормление и чистка клеток по расписанию, однообразные занятия в одно и то же время с последующим кормлением, наказание или игнорирование в ответ на нежелательное действие и поощрение за нужное поведение. Для копытных создание однотипной предсказуемой ситуации может происходить и на воле, такими методами пользуются для приручения лошадей и коров (Баскина, 2008). Копытные обладают хорошей памятью, а потому создание однотипной предсказуемой ситуации очень хорошо помогает в приручении и обучении их довольно сложным навыкам.
Хендлинг — это воздействие человека на животное в виде прикосновений, массажа, почесываний, похлопываний, в результате которого животное привыкает к прикосновениям человека, легче поддается дрессировке и позволяет проделывать с собой различные манипуляции. Манипуляции руками — важнейшая особенность поведения человека при коммуникации с животными. Привыкая к хендлингу, животное привыкает к свойственной человеку манере коммуникации. В результате хендлинга дикое животное испытывает больший стресс, чем домашнее. Этот испуг может привести к гибели животного или затормозить возможность размножения. У молодых животных во время хендлинга могут произойти импринтинг-подобные процессы, — человек запечатлевается как особь одного с ними вида, что в дальнейшем способствует хорошему контакту с человеком (Треус, 1974), но может привести к аномальному поведению и препятствовать благополучному размножению (Резникова, 2009).
В отличие от приручения одомашнивание (доместикация, domestication) — это эволюционные процесс. В процессе одомашнивания создается новая систематическая единица, ее оценивают как новый вид или подвид, или домашняя форма. Эволюционный процесс необратим, из домашнего КРС уже невозможно воссоздать дикого предка. Одичавший скот, как бы хорошо он не был приспособлен к обитанию в дикой природе, реагирует на человека по другому, чем это делал бы дикий предок.
Одомашнивание — процесс отбора в ряду какого-то числа поколений. Беляев и Трут (1964, 1967) измеряли агрессивность лис по их реакциям на палку, всунутую в клетку. При этом выявлялись три группы животных: злобные, трусливые, спокойные. Методический отбор последних (примерно 15 % от всех животных) в 10 поколениях дал лис с характерными для домашних животных признаками: ручных, не трусливых, раньше приходящих в течку, приносящих больше щенков, часто пегих, с висячими ушами, коротконогих, короткохвостых или с крючкообразным хвостом.
Беляев и его сотрудники вели жесткий, целенаправленный отбор по поведению. Их оценка — как минимум 10 поколений необходимы для одомашнивания. Древние люди, конечно, тоже вели бессознательный отбор более удобных в обращении животных. Однако навряд ли их работа была столь же целенаправленной. Кроме того, имел место и естественный отбор, в неволе в первую очередь гибли слишком возбужденные (бились о стенки загонов, ловчих ям, ломали ноги) и слишком опасные (агрессивные) особи.
Доля врожденного (генетически определенного) в поведении млекопитающих составляет от 30 до 70 % изменчивости поведения (Drickamer et al., 1996; Wilson, 2012). Остальное надстраивается в ходе онтогенеза животного, приспособления к условиям, в которых оно родилось, зависит от поведения матери и соседей по стаду, от имеющегося корма, от условий участка обитания, от контактов с человеком. Некоторые типы активности (например, комфортное поведение) почти полностью состоят из врожденных реакций. Теленок уже через мгновения после рождения трясет головой, прядет ушами. Но социальное поведение и освоение участка обитания включает множество приобретенных в течение жизни реакций.
Phillips (2002) сделал сводку исследований того, насколько наследуемы черты поведения (по шкале от 0,01 — слабо наследуется до 0,3 и более — высокий уровень наследования).
Индексы наследования следующие.
Социальное поведение
Доминирование 0,44
Драчливость во время пребывания в группе 0,52–0,88
Пищевое поведение
Длительность поедания корма 0,68;
Длительность жвачки 0,59; 0,15
Частота посещения кормушек (при вольном содержании) 0,61
Потребление воды 0,43
Глотков в секунду 0,68
Селективность корма на пастбище 0,51–0,87
Половое поведение
Интенсивность эструса 0,21
Качества быка как производителя (готовность к садкам) 0,59
Как мы видим, очень высока наследуемость особенностей пищевого и полового поведения.
Ч. Дарвин делил отбор на три категории: методический (человек отбирает животных в течение ряда поколений по какому-то заранее определенному признаку), бессознательный (люди сохраняют ценных животных и уничтожают ненужных, опасных или плохо переносящих неволю) и естественный отбор (в неволе выживает лишь часть животных, гибнут слишком пугливые, подверженные стрессу, неспособные привыкнуть к корму или получению его от человека).
Наследуемые изменения поведения возникают в результате методического отбора их человеком, «стремящегося к изменению породы в сторону известного, заранее установленного мерила» (Дарвин, 1941, с. 416). Результаты методического и бессознательного отбора сказываются на тех частях тела животных и особенностях поведения, которые важны для человека.
Дарвин обратил внимание, что для сохранения некоторых морфологических особенностей (например, комолость, уродливость черепа) необходима была селекция животных, и ее проводили даже в малокультурных странах.
Естественный отбор сопровождает одомашнивание на протяжении всей его истории, усиливаясь в случаях, когда человек переводит животных в другие климатические зоны или меняет условия их содержания, как это произошло при переходе на технологию промышленного животноводства. Ограничение движения, бетонные полы, гранулированный корм — все это привело к небывалому сокращению срока жизни и службы продуктивных животных (молочных коров до 4–5 лет). В итоге животноводам пришлось искать пути компенсации этих резких изменений условий обитания.
Пойманные животные нередко ведут себя инадаптивно: затаиваются или бьются об ограждение, отказываются от пищи, проявляют стереотипическое поведение — бегают вдоль ограждения, повторяют одни и те же движения. Некоторые погибают в течение нескольких минут или часов после поимки. Таким образом, уже на этапе «овладения» видом происходил отбор особей, способных стать родоначальниками одомашненных животных.
В новых условиях прежде всего действует естественный отбор животных, способных выжить и принести потомство. Например, при поимке слонов в корале (Baker, Mamvell, 1983) в первую очередь гибнут животные наименее устойчивые к стрессу, наиболее возбудимые. Ловцам диких животных хорошо известно, как инадаптивно бывает поведение некоторых пленников: они с разбегу бьются об ограждение, некоторые погибают от разрыва сердечных клапанов (Кнорре, 1969; Галкин, 1987).
Ведущее значение естественного отбора указывает на зависимость методов одомашнивания от особенностей экологии конкретных видов. Человек вводил новые, искусственные факторы среды или изменял природные условия применительно к видовым особенностям поведения приручаемых животных, что создавало не только разнообразие, но и специфичность методов приручения.
Естественный отбор действует даже на высокопородных домашних животных, если условия их содержания близки к тем, в которых обитал их дикий предок. Очевидно, что лишь немногие коровы из современных высокоудойных пород могли бы выжить на скудных пастбищах, тем более в лесу. Как отмечено в Главе 4, когда мы поместили коров костромской породы в лес и на мороз, то наблюдали обмораживание вымени: если телята рождались зимой, в 40°-й мороз, они смачивали при сосании соски. У телят, пока мать их вылизывала, успевали отмерзнуть кончики ушей и хвоста. 30 % наших животных лишились части хвоста, так как строение хвоста коров не позволяет им обмахиваться в лесу — метелка на конце хвоста цепляется за ветки, животное оказывается «привязанным» и в попытках освободиться обламывает хвост. В этом отношении хвост зубров, напоминающий хвост лошади, кажется соответствующим лесной среде.
Естественный отбор препятствует некоторым устремлениям человека в селекции. Дарвин приводит пример, когда попытка вывести породу скота с огромным крупом не удалась, потому что коровы гибли при отеле. Скот без шерсти распространен в тропиках Южной Америки (на равнинах), но в соседних горах (Кордильерах) такой скот не выживает. Светлые животные больше страдают от кровососущих насекомых.
Гагенбек писал: «Ловцы быстро спутывают задние ноги молодого гну и плотно завертывают в теплые одеяла. Такая мера необходима, так как волнение, вызванное преследованием и бегством, приводит молодое животное в состояние полного изнеможения. В таком положении необходимо защитить его от резких колебаний температуры (речь идет об Африке!). Происходят еще более изумительные вещи: природный охотник-бур становится и медиком. Завернутому в одеяло животному впрыскивают под кожу какое-то вещество, состав которого, к сожалению, мои агенты не смогли узнать. Я знаю только, что через несколько минут после впрыскивания животное теряет сознание и засыпает глубоким сном. Я полагаю, что это морфий или какой-нибудь другой алкалоид. Цель впрыскивания та же, что и завертывание в одеяло. Смертельный страх, охватывающий юное существо, так велик, что в большинстве случаев животное умирает от разрыва сердца. Этому препятствует впрыскивание. Спящее животное переносят в лагерь, где оно спит еще целые сутки. Между тем охотники пригоняют в лагерь заранее отобранных коров, и когда гну пробуждается от долгого сна, к нему подводят молочную корову со связанными задними ногами. По запаху корова узнает, что это не ее теленок, и она не допустила бы гну к вымени, если бы ей не связали ноги. Спустя несколько дней мачеха привыкает к своему питомцу, который теперь следует за коровой, как следовал раньше за своей матерью».
У домашних животных, разводимых в условиях пастбищного животноводства, естественный отбор сохраняет тех, кто больше времени находится в стаде, менее самостоятелен. Волки в первую очередь истребляют отделившихся от стада животных. Такие наблюдения сделаны в стадах северных оленей, овец, коров.
Характерные доместикационные изменения возникают в результате содержания животных в искусственных условиях в течение более чем двух последовательных поколений. В результате методического отбора скорость появления доместикационных изменений примерно в 10 раз больше, чем при его отсутствии. Это установлено при сопоставлении изменений злобности, приручаемости, расшатывания сезонности размножения у лис, содержащихся на зверофермах с применением, отбора по этим признакам и без отбора (Беляев, Трут, 1964, 1967).
Поделиться книгой: