Самое грандиозное шоу на Земле

Я рассказал о моделях Остера, чтобы продемонстрировать принцип, лежащий в основе взаимодействия клеток друг с другом, — взаимодействия, в результате которого они организуются в оформленное тело. Этот базовый принцип справляется с работой без всяких чертежей, представляющих идею готовой конструкции. Простейшие операции построения раннего эмбриона уже были названы: оригамиподобное складывание, инвагинация и выщепление как в модельной бластуле Остера. Более тонкие операции идут на дальнейших стадиях эмбрионального развития. Так, например, в ходе остроумнейших экспериментов было доказано, что нервные отростки, выходящие из спинного и головного мозга, доходят до места назначения, до своего органа, не следуя заранее установленному плану, а за счет химического привлечения; они подобны псу, находящему по запаху суку. Один из классических ранних экспериментов, превосходно иллюстрирующих этот механизм, провел Роджер Сперри, нобелевский лауреат-эмбриолог[109]. Сперри с коллегами взяли головастика и вырезали у него со спинки и с брюшка одинаковые по размеру квадратики кожи. А потом пришили их обратно, но поменяв местами: кусочек со спинки оказался на брюшке, а с брюшка — на спинке. Когда головастик стал лягушкой, то результат оказался весьма забавным, как это зачастую бывает в эмбриологических экспериментах. У лягушки на темной крапчатой спинке красовался квадратик кожи с брюшка, светлый, как и должно быть на брюшке, а на брюшке выделялся темный квадратик кожи со спинки. Обычно, если пощекотать лягушку кисточкой по спине, она потрет раздраженное место лапой, будто сгоняет муху. Но когда Сперри пощекотал светлый квадратик кожи на спинке своей лягушки, она потерла брюшко! А когда Сперри щекотал темный квадратик на брюшке, то лягушка сгоняла воображаемую муху со спинки.

Согласно Сперри, при нормальном развитии эмбриона происходит следующее: аксон — длинный тонкий трубчатый отросток нервной клетки — выходит из спинного мозга, вынюхивая, словно собачий нос, кожу на животе. Другой аксон вырастает, нацеливаясь на кожу на спине. При ненарушенном развитии все происходит правильно: щекочешь спинку — лягушка чувствует спинку, щекочешь брюшко — брюшко. Но у лягушки Сперри некоторые нервные клетки, идущие на «запах» кожи с живота, оказались на спине, а другие, которые направлялись к коже спины, — на брюшке. Тех, кто верит в теорию «чистой доски», говорящей о том, что индивид рождается без врожденного умственного содержания, начинает жизнь с чистого листа, заполняя его по мере накопления опыта, результат эксперимента с лягушкой должен удивить. По этой теории лягушка должна была бы научиться сопоставлять ощущения с той или иной частью тела. Вместо этого, оказывается, каждая нервная клетка в спинном мозге имеет особую метку, например, нервная клетка для брюшка или нервная клетка для спинки, даже если клетка пока не пустила свой аксон к месту назначения. И клетка находит свой участок кожи, где бы он ни находился. Если бы по спине экспериментальной лягушки ползла муха, то лягушка почувствовала бы, как муха внезапно перескочила на брюшко, поползала там, а потом снова перескочила на спинку.

Эксперименты позволили Сперри сформулировать свою «хемоаффинную» гипотезу, согласно которой нервные волокна протягиваются в нужных направлениях не благодаря наличию общего плана, а в силу того, что каждый аксон ищет свой пункт конечного назначения, следуя индивидуальной химической аффинности, или химическому сродству. Здесь снова срабатывают местные условия и правила. Клетки в изобилии снабжены метками, химическими значками, которые помогают им найти партнеров. Если вернуться к аналогии оригами, то в ней и для принципа мечения найдется место. В бумажном оригами обычно обходятся без клея, но теоретически его можно применить. В эмбриологическом оригами, где телу животного необходимо скреплять клетки, эквивалент клея все же используется. Много клеев, если уж на то пошло, потому что в организме их не один, не два, и метки приходятся как нельзя более кстати. В каждой клетке, на поверхности, где клетки контактируют друг с другом, есть много скрепляющих молекул. Это клеточное склеивание играет важную роль в эмбриональном развитии всех частей тела. Однако клеточные клеи отличаются от привычных нам. Для нас клей — это клей. Им склеивают, и все. Один клей схватывается крепче, другой — быстрее, некоторые типы клея больше подходят для древесины, другие — для металлов или пластика. Но вот, пожалуй, и все, что можно сказать о наших клеях.

Молекулы клеточного клея гораздо более изощренные. Более причудливые, если можно так сказать. Если наш клей склеивает почти любые поверхности, то молекулы клеточного клея приклеятся только к строго определенным склеивающим молекулам. Один из классов таких связывающих молекул у позвоночных называется кадгеринами. Кадгерины включают больше восьмидесяти известных сегодня веществ. За небольшим исключением, из примерно восьмидесяти кадгеринов каждый свяжется только с такой же молекулой. Впрочем, оставим клей, есть аналогия лучше: детская игра, в которой каждому игроку дается метка с названием какого-либо животного, и меток этих по паре на каждого животного. Игра заключается в том, что дети носятся по комнате и издают звуки, характерные для своего животного, а задача игрока — услышать в этой какофонии напарника и извлечь его из толпы. Кадгерины действуют сходным образом. Но и здесь не предполагается наличие плана: действуют микроусловия и локальные правила.

Ферменты

Теперь, увидев, как зародышевые листки играют в оригами, складываясь в эмбрион, давайте заглянем внутрь клетки. Там мы столкнемся с тем же принципом самосборки — самоизгибания и самосвертывания, но в существенно меньшем масштабе — в масштабе белковой молекулы. Белки исключительно важны. Чтобы воздать должное этой важной молекуле, я начну с провокационного рассуждения. Мне нравится рассуждать о том, какой странной могла бы быть жизнь на других планетах, но одно или два свойства жизни я все же считаю универсальными. Жизнь, возникнув, развивается в рамках процессов, имеющих отношение к дарвиновскому естественному отбору генов. Она во многом основана на белках или других молекулах, которые, подобно белкам, умеют складываться во всевозможные многообразные формы. Белковые молекулы являются виртуозами «автооригами», но размерный класс их мира гораздо меньше, чем в мире эмбриональных тканей, где мы уже побывали. На показательных выступлениях по использованию локальных условий белковые молекулы стали бы безоговорочными победителями.

Белки представляют собой цепочки мелких молекул, которые называются аминокислотами. Эти цепочки, как и слои зародышевых клеток, имеют свойство складываться строго определенным образом, но в мире меньшего масштаба. Природные белки состоят из двадцати типов аминокислот. Кстати, это свойство на других планетах может быть и другим, потому что во Вселенной больше аминокислот, но все земные белки выстроены именно из двадцати. Как у них получается «автооригами»? Аминокислотные цепочки белков, просто следуя законам химии и термодинамики, спонтанно, сами собой сворачиваются в определенные трехмерные конфигурации. Я написал было — «завязываются», но в отличие от миксин (да, позволю себе такое сравнение) белки не завязываются в узлы. Когда мы обсуждали вирусы, мы встречались с трехмерными структурами белков, получившими название третичных. Они получаются путем сложения и сворачивания аминокислотных цепочек. Каждая последовательность аминокислот диктует и строго определенную картину свертывания. Так что последовательность аминокислот в цепочке, сама по себе определяемая последовательностью «букв» в коде ДНК, навязывает и третичную структуру белку[110].

А форма третичной структуры, в свою очередь, имеет химические следствия исключительной значимости.

Движения «автооригами» (теперь это сворачивающиеся и складывающиеся белковые цепочки) определяют химические законы. Те же законы определяют углы между связывающимися атомами. Представьте себе ожерелье из неправильной формы магнитов. Оно не будет обрамлять прекрасную шею прекрасным овалом. Вместо этого магниты перепутаются, сцепляя углы с выемками и соединяя одну плоскую грань к другой. В отличие от белковой цепочки, форма магнитного «украшения» непредсказуема, потому что каждый магнит притягивается другими и может сцепиться с любым из них. Но для цепочки из белков дело обстоит иначе: спонтанно свернутая в глобулу аминокислотная последовательность ведет себя совсем не так, как ожерелье из магнитов.

Нам неизвестны все нюансы химических закономерностей, которые сдвигают вместе те или иные части аминокислотной цепи, но эти закономерности познаваемы в принципе, они в принципе выводимы из этой самой последовательности. И здесь, употребляя выражение «в принципе», я не имею в виду ничего таинственного. Невозможно угадать заранее грань игральной кости, но мы полагаем, что результат будет зависеть от силы и направления броска, а также знания некоторых дополнительных данных о сопротивлении воздуха, и так далее. Хорошо известно (и не раз продемонстрировано), что определенная последовательность аминокислот сворачивается всегда одинаково или несколькими альтернативными способами. Для эволюции важно то, что последовательность аминокислот определяется согласно правилам генетического кода последовательностью букв (триплетов нуклеотидов) того или иного гена. И хотя химикам не так-то просто предсказать, как отразится мутация в гене на форме белка, следует понимать, что это принципиально возможно. Любая конкретная мутация изменит форму фермента совершенно определенным образом (или создаст набор нескольких альтернативных форм). А естественному отбору только это и нужно. Ему нет нужды знать, каким образом эта форма получена. И если она отразится на выживании, ген с данной мутацией либо выиграет, либо проиграет в конкуренции за доминирование в генофонде. И какое дело, понимаем мы или нет, как именно сворачивается данный белок?

Мы знаем, что формы белков неисчислимо разнообразны, и знаем, что они предопределены генетическими последовательностями. Но почему это так важно? Отчасти потому, что белки являются непосредственным строительным материалом тела. Так, волокнистые белки, например коллаген, соединяются в прочные жгуты, называемые связками и сухожилиями. Большинство белков все же не волокнистые, они имеют характерную глобулярную форму. Глобулы снабжены мелкими выступами (или зубчиками), и их взаиморасположение обусловливает ферментную или каталитическую роль белков.

Катализатором называют химическое вещество, которое ускоряет химическую реакцию иногда в миллион или миллиард раз; при этом сам катализатор остается неизменным: реакция успешно прошла, и катализатор снова свободен и снова готов к работе. Особый класс катализаторов составляют белковые катализаторы, или ферменты (энзимы). Они фантастически капризны — предельно разборчивы в выборе химической реакции. Или наоборот: химические реакции в клетке разборчивы в выборе фермента. Ведь многие реакции в клетке настолько медленные, что без помощи ферментов от них бы не было никакого толку. Но с ферментами они протекают очень быстро, так что продукт можно выдавать на-гора.

Мне нравится представлять это так. Вот химическая лаборатория с сотнями бутылочек и колб, и в каждой простое или сложное вещество, раствор или порошок. Химик, желающий провести опыт, снимает с полки пару-тройку бутылочек, берет оттуда щепоть одного, каплю другого, смешивает в отдельной пробирке (может и подогреть) — и реакция начинается. А сколько еще могло бы произойти химических реакций в этой лаборатории, если бы все имеющиеся там вещества не были изолированы?

Живая клетка сродни гигантской химической лаборатории с огромными запасами химикатов. Но они не разделены стеклянными стенками. Все перемешано, будто какой-то громила ворвался в лабораторию и расколотил все колбы. Ужасно, правда? Было бы ужасно, если бы все вещества вступали в реакцию друг с другом в любых комбинациях. Однако этого не происходит. Или происходит, но с ничтожной скоростью. Если только там нет фермента. Тогда все полки с бутылочками становятся ненужными, ведь вещества и так не собираются вступать в реакцию, пока не появится правильный фермент. Иными словами, если нужно, чтобы вещества А и Б вступили в химическую реакцию, можно хранить их в отдельных закупоренных бутылочках, а можно слить сотню разных веществ в котел и потом добавить фермент, катализирующий реакцию А и Б. Следует понимать, что аналогия с разгромленной лабораторией не слишком хороша. Ведь в клетке имеется инфраструктура из мембран, которые разграничивают пространство, где протекают реакции. Так что в некоторой степени мембраны исполняют роль колб и флаконов.

Смысл этого раздела главы в том и заключается, что «правильность» фермента достигается за счет правильной формы, а она, в свою очередь, получается за счет определенной генетической последовательности (последовательности нуклеотидов в гене), а естественный отбор работает именно с генами, поддерживая или отбрасывая их. В «супе», который наполняет клетку, плещутся, роятся и вертятся тысячи молекул. Молекула А, может, и желала бы прореагировать с молекулой Б, но для этого им нужно встретиться и занять правильную позицию по отношению друг к другу. Это очень маловероятно, если только не вмешается правильный фермент. И у него, обладающего своеобразной формой, сложившейся подобно магнитному ожерелью, есть необходимые выступы и углубления нужной конфигурации.

У каждого фермента имеется так называемый активный центр (или активный сайт). Обычно это зубец или карман, форма которого придает специфические свойства ферменту. Слово «зубец» здесь, наверное, не совсем уместно. Пожалуй, лучше сравнить его с электрической розеткой. Это примерно то, что мой друг зоолог Джон Кребс назвал «великим штепсельным заговором»: различные страны внедряют собственные типы вилок и розеток, и в итоге английские вилки не подходят к американским или французским розеткам, и так далее. Активные центры на поверхности белковых молекул подобны розеткам, в которые можно вставить только вилки определенного типа. Но если в арсенале «штепсельных заговорщиков» всего полдюжины типов вилок и розеток (тем не менее этого достаточно, чтобы создать путешественнику неудобства), то типы «вилок» ферментов гораздо, гораздо более разнообразны.

Представим, как с помощью фермента образуется химическое соединение АБ, — очевидно, путем присоединения молекулы А к молекуле Б. В одну часть активного центра фермента идеально вставляется молекула А, будто деталь в пазл. Вторая часть активного центра так же идеально подходит для молекулы Б, куда она прицепляется, становясь в позицию, которая требуется для соединения А и Б. Выступы и выемки крепко держат А и Б, угол для реакции совершенно точен — молекулам А и Б ничего не остается, кроме как вступить в реакцию. Образуется соединение АБ, высвобожденное из объятий фермента, а сам фермент готов снова примерить к своим выемкам и выступам новые молекулы А и Б. В клетке могут быть целые армии одинаковых ферментных молекул, работающих подобно роботам на конвейерной ленте, выпускающей продукт клеточной индустрии АБ. А если в клетке на конвейере заработает другой фермент, то пойдет выпуск другой продукции — АВ, БД или ЕЖ. Конечные продукты будут различными, хотя сырье всегда одно и то же. А есть и другие ферменты — они занимаются не соединением молекул друг с другом, а расщеплением молекул на части. Некоторые из таких ферментов вовлечены в процесс пищеварения, также они являются своего рода биологическими моющими средствами. Но так как в этой главе обсуждается построение эмбрионов, то нас все же интересуют строительные ферменты, посредники химического синтеза. (Один из таких процессов показан на цветной вклейке 12.)

Здесь у читателей могут возникнуть вопросы. Все это прекрасно: зубцы и выступы, вилки и розетки, активные центры, у которых сродство только к одним типам молекул и которые в миллион раз ускоряют единственную реакцию — да, все это хорошо. Слишком хорошо, чтобы быть правдой. Как получаются молекулы фермента нужной формы? Какова вероятность того, что сразу объявится фермент, у которого есть и «вилки», и «розетки» для А и Б, причем эти высокоспецифичные неровности сразу поставят А и Б напротив друг друга, заставив любоваться друг на дружку под нужным углом, а потом еще и соединиться? Вероятность ничтожна, если представлять себе целиком сразу весь пазл — или, если вам нравится аналогия, сразу все сети «штепсельного заговора». Но на самом деле следует представить вот что: постепенные улучшения. Как в других случаях, когда перед нами встает загадка образования сложных структур, нельзя думать, что их совершенство в настоящий момент существовало всегда.

Молекулы ферментов ускоряют нужные реакции в миллиард раз. Это выходит у них благодаря совершенной форме, приспособленной для определенной реакции. Но так ли нужна такая скорость? Возможно, и ускорения в миллион раз хватило бы. Или в тысячу раз. Даже стократно. Да что тут говорить — и в десять раз, и даже в два раза быстрее, чем исходная реакция. Даже за это улучшение естественный отбор сразу ухватился бы. Работа фермента улучшалась постепенно, его форма совершенствовалась, меняясь от самой простой, почти без зубцов, до филигранно подогнанных друг к другу деталей. Постепенность означает, что на каждом шаге, даже шажке, происходило какое-то заметное улучшение. А заметность его предполагает, что не мы, а естественный отбор должен обратить на него внимание, даже если для нас это улучшение неразличимо.

Вот так все и работает. Лучше не придумаешь! Клетка является живой химической фабрикой, способной выпускать колоссальное число соединений в любом количестве, стоит только добавить необходимый фермент. И как этот выбор делается? Путем включения нужного гена. Если клетка представляется котлом с химикатами, не вступающими в реакцию друг с другом, то в клеточном ядре, напротив, работает только малое число генов. Если ген включен (например, мы говорим о клетке печени), то последовательность нуклеотидов, то есть генетический код, определит последовательность аминокислот (помните магнитное ожерелье?), она определит форму, в которую свернется белок, а в этой форме появятся нужные зубцы и впадины, которые неизбежно заставят молекулы в «котле» соединиться требуемым образом. В каждой клетке, за исключением красных кровяных телец, имеется ядро, содержащее набор генов для всех ферментов. Но также в каждой клетке «активированы» немногие гены. Так, в клетках щитовидной железы вырабатываются ферменты для производства тироидного гормона, и соответственно, работают только гены этих ферментов. Точно так и с любыми другими клетками. Конфигурация клетки, ее поведение, ее участие в спектакле — все определяется идущими в клетке химическими реакциями. Поэтому весь ход эмбрионального развития управляется генами. Именно гены диктуют последовательность аминокислот, определяющую третичную структуру белков, именно она формирует «розетки» и «штепсели» в активном центре. Он, в свою очередь, контролирует клеточную химию, а это вызывает спонтанно организованное, подобное поведению скворцов в стае, поведение клеток в процессах эмбрионального развития. Таким образом, разница генов может вызвать изменения хода эмбрионального развития и, следовательно, изменения облика и поведения взрослых особей. А впоследствии выживание и репродуктивный успех этих особей повлияют на выживание генов, которые некогда обеспечили их выживание и репродуктивный успех. И в этом заключается естественный отбор.

Эмбриональное развитие кажется сложным (так оно и есть), но все видится проще, если разложить его на более простые составляющие, которые, по сути, являются самоорганизующимися процессами, управляемыми во всех случаях местными взаимодействиями. Другое дело — понять, как клетки, в которых содержится набор генов, решают, какой из генов следует задействовать в определенный момент. Попробуем ответить на этот вопрос.

Утеха для червей

Будет ли тот или иной ген активирован, зависит от химического состава окружающей среды, а он регулируется работой каскадов других генов, называемых генами-переключателями либо регуляторными генами. Клетки щитовидной железы, например, сильно отличаются от мышечных, как и от всех других, понятное дело, хотя гены у всех одинаковые. Хорошо, скажете вы: клетки мышц и щитовидной железы различаются у более или менее развившихся эмбрионов. Но эмбрион начинается с однойединственной клетки. Клетки щитовидной и поджелудочной желез, клетки печени и костей, клетки кожи и мышц — все это потомки оплодотворенной яйцеклетки, их судьбы складываются в ветвящееся генеалогическое древо. Это древо, берущее начало в зачатии, не имеет ничего общего с эволюционным древом, уходящим в прошлое на миллионы лет, которым мы любовались в других главах. Позвольте показать вам, например, полную родословную 558 клеток только что вышедшей из яйца личинки червя-нематоды Caenorhabditis elegans[111]. (Не знаю, почему этим червям дали видовое название elegans — изящный, но теперь можно сказать, что они его заслуживают. И, хотя я знаю, что не все читатели одобряют отступления от темы, исследования C. elegans — это такое торжество научной мысли, что сейчас меня ничто не остановит.)

В 1960-х блистательный южноафриканский ученый Сидней Бреннер выбрал C. elegans в качестве идеального подопытного животного. Он как раз закончил свою работу с Фрэнсисом Криком и другими коллегами из Кембриджа, посвященную расшифровке генома, и обдумывал, за что бы взяться. С его легкой руки — и благодаря его мощному творческому заделу! — в исследованиях генетики и анатомии нервной системы C. elegans появилось целое сообщество специалистов по C. elegans, которое теперь насчитывает тысячи людей. Можно сказать, что мы знаем о C. elegans почти все. Нам полностью известен его геном. Мы точно знаем, где находится каждая из его 558 клеток (у личинок; у взрослой особи-гермафродита их 959, не считая репродуктивных), и для каждой составлена полная родословная. Нам известно большое количество мутантных генов, приводящих к появлению атипичных червей, и мы точно знаем, где в теле проявляется мутация. Мы знаем и полную историю образования этих отклонений. Это маленькое создание известно нам снаружи и изнутри, вдоль и поперек («О, храброславленный герой!»). В 2002 году Бреннер был, пусть запоздало, удостоен Нобелевской премии, и один из видов, близких к C. elegans, был назван в его честь — Caenorhabditis brenneri. Его постоянная колонка «Дядя Сид» в журнале «Каррент байолоджи» являет образец эрудированности и бестрепетной научной мудрости, остроумной и прекрасной, как вся область исследований C. elegans, им инспирированная. Однако мне хотелось бы, чтобы микробиологи общались с зоологами (как это делал сам Бреннер) и перестали бы относиться к Caenorhabditis как к единственной нематоде или даже как к единственному червю, будто других не существует.

Родословная клеток Caenorhabditis elegans

Разумеется, в диаграмме вы не сможете прочесть, где какие типы клеток находятся (чтобы написать их разборчиво, понадобилось бы семь страниц), но там указано: «глотка», «мышцы кишечника», «мышцы тела», «сфинктер», «кольцевой ганглий», «поясничный ганглий». Все эти клетки вне зависимости от типа приходятся друг другу буквально двоюродными сестрами с учетом их общего происхождения. Я рассматриваю мышечную клетку MSpappppa. Она является сестрой другой мышечной клетки, двоюродной сестрой двух мышечных клеток, двоюродной племянницей еще двух мышечных клеток, троюродной — шести клеткам глотки, четвероюродной сестрой еще семнадцати клеткам глотки, и так далее. Не правда ли поразительно, что мы можем уверенно использовать слова вроде «племянница» по отношению к клеткам, каждая из которых поименована и однозначно определена? Количество «поколений» клеток, отделяющих ткани от первоначальной яйцеклетки, невелико. В конце концов, в теле C. elegans всего 558 клеток, а теоретически можно получить 1024 (два в десятой степени) клеток всего за десять делений. Количество поколений клеток у человека гораздо больше. Тем не менее, теоретически можно составить аналогичную родословную каждой из триллионов клеток (сравните с 558 клетками женской личинки C. elegans), проследив линию предков до одной оплодотворенной яйцеклетки. Впрочем, для млекопитающих невозможно определить и поименовать конкретные клетки, и так, чтобы это соответствовало их расположению. У нас речь идет о некой усредненной популяции клеток, немного различающихся у разных людей.

Надеюсь, что моя ода во славу Caenorhabditis не увела нас слишком далеко от разговора о том, как различные клетки отдаляются друг от друга, меняя форму и другие признаки по мере ветвления древа клеток в ходе эмбрионального развития. В том месте, где двум линиям клеток суждено разойтись в разные стороны, должно произойти нечто, что будет отличать клетку, чья судьба — стать клеткой гортани, от ее сестры-близнеца, которая превратится в кольцевой ганглий. А иначе как они определят, какие гены какой клетке задействовать? Дело в том, что когда ближайший общий предок двух клонов делился пополам, две половины его клетки уже не были одинаковыми. Поэтому две дочерние клетки, хотя и получили одинаковый набор генов, различались по химическому составу. Вследствие этого у них были активированы разные гены, что и определило дальнейшую судьбу их потомков. Этот принцип действует на протяжении всего развития эмбриона, с самого начала. Ключ к клеточной дифференциации у всех животных — асимметричное деление клеток[112]. Сэр Джон Салстон с коллегами проследил путь каждой из клеток тела червя вплоть до одной из шести клеток-основательниц. Мы можем назвать их клетками-родоначальницами: AB, MS, E, D, C и P4[113]. Когда ученые давали клеткам названия, они стремились сделать так, чтобы история каждой была сразу ясна. Название клетки начинается с названия одной из шести клеток-родоначальниц. Дальнейшее название клетки состоит из букв, указывающих направление деления: перед (anterior), зад (posterior), спина (dorsal), брюхо (ventral), лево (left) или право (right)[114]. Например, Ca и Cp — две «дочери» клетки-родоначальницы C (передняя и задняя соответственно). Обратите внимание: у каждой клетки может быть не более двух «дочерей» (одна может погибнуть). Вот мышечная клетка Cappppv. У нее говорящее имя. У клетки C была передняя дочерняя клетка, от которой отделилась задняя «дочь», у которой также была задняя «дочь», и у двух следующих также. Последняя породила брюшную дочернюю клетку, на которую я смотрю. Каждая клетка организма описана строчкой, заглавные буквы которой являются именем одной из клеток-основательниц. Еще один пример — клетка ABprpapppap, нервная клетка, расположенная в брюшном нерве, тянущемся по всей длине червя. Наверное, нет необходимости перечислять все ее деления. Замечательно то, что у каждой клетки есть имя, описывающее историю ее развития. Каждое из десяти делений, которые привели к появлению клетки ABprpapppap (понятно, не только ее, но и остальных), было асимметричным, что предопределило активацию разных генов для двух дочерних клеток. Таким же образом происходит дифференциация тканей во всех живых существах. Разумеется, у большинства животных больше 558 клеток, и их эмбриональное развитие, как правило, задано менее жестко. Как по-дружески напомнил мне сэр Джон Салстон (и о чем я уже коротко упоминал), у млекопитающих (особенно у них) клеточные родословные различны для каждой особи, а у Caenorhabditis они практически идентичны, исключая мутантных особей. Тем не менее, принцип остается тем же. У любого животного клетки различных частей тела, хотя и несут одинаковый генетический код, отличаются друг от друга именно из-за асимметричного деления в процессе короткой эмбриональной истории.

Подведем итоги. Не существует никакого плана развития, никакой схемы, никакого чертежа, да и самого проектировщика также нет. Развитие эмбриона, а в итоге и всего организма, определяется набором локальных механизмов, применяемых к отдельным клеткам, взаимодействующих в местном масштабе здесь и сейчас. Внутриклеточные процессы также регулируются локальными правилами, применяемыми к отдельным молекулам, особенно белкам. Повторяю: все эти механизмы и правила локальны — только «здесь и сейчас»! Никто не может, глядя на последовательность ДНК оплодотворенной яйцеклетки, предсказать внешний вид животного. Единственный способ узнать это — позволить яйцеклетке развиваться естественным путем и посмотреть, что выйдет. Ни один компьютер не способен на подобное предсказание, только если он не запрограммирован на имитацию биологических процессов, но в этом случае нам просто не нужен компьютер. Подобный метод создания сложных структур в корне отличен от метода с применением чертежей. Если бы ДНК являла собой своего рода чертеж, вытянутый в строчку, было бы относительно несложно запрограммировать компьютер на чтение схемы и воспроизведение животного. С другой стороны, было бы почти невозможно представить себе, как такое животное могло бы эволюционировать.

Теперь, чтобы эта глава не выглядела отступлением от главной темы книги — эволюции, вернемся к Холдейну и скептически настроенной даме. Если гены определяют развитие эмбриона, а не форму взрослого организма, если ни естественный отбор, ни Бог, в отличие от процессов эмбриогенеза, не изготавливают крылышки, то как действует естественный отбор у животных, когда формирует их тела и поведение? Как естественный отбор действует на эмбрионы, сортируя и вытачивая детали, предоставляя взрослым животным именно то, что им необходимо для выживания: крылья или плавники, щитки или крепкую броню, жало или щупальца?

Естественный отбор — это выборочное выживание успешных генов по отношению к другим, менее успешным. Но естественный отбор не выбирает гены напрямую. Вместо этого он отбирает их носителей — отдельных особей. Этот выбор происходит сам собой. Ненамеренно отбираются те, кто сумел выжить и оставить потомство, передав ему те самые гены. Выживание гена зависит от выживания организма, на образование которого повлиял этот ген: ген, будто всадник, едет вместе с телом, они вместе живут и вместе умирают. Любой ген может существовать одновременно в виде множества копий, путешествующих в большом числе тел в поколении, и передаваться из поколения в поколение в популяции. Соответственно, ген, который в среднем увеличивает шансы на выживание, будет стремиться постепенно к увеличению количества своих копий в популяции. Таким образом, гены, которые мы встречаем в генофонде, скорее всего будут теми генами, которые успешно формируют тела. В этой главе мы увидели, как именно гены формируют тело. Дама, задавшая вопрос Холдейну, полагала, что естественному отбору вряд ли хватило бы миллиарда лет, чтобы создать генетический рецепт изготовления человека. Я же утверждаю, что это вероятно. Хотя, разумеется, ни я, ни кто бы то ни было еще не может подробно рассказать, как это происходило. Это оттого, что все правила имеют локальный характер. Любой акт естественного отбора отбирает мутацию, которая сказалась одновременно на большом количестве клеток многих особей в виде небольшого изменения формы белка. Он, в свою очередь, ускоряет какую-нибудь химическую реакцию во всех клетках, в которых активирован данный ген. Это, например, увеличивает скорость роста зачатка челюсти у эмбриона. Впоследствии это отразится на форме головы (укорачивается морда, черты становятся скорее человеческими, чем обезьяньими). Естественный отбор может оказывать давление каким угодно образом. Например, через эстетическое предпочтение потенциальных половых партнеров. Изменение формы челюсти может оказать небольшое влияние на способность грызть орехи или кусаться. Комбинация давлений естественного отбора, конфликтующих, находящих компромиссы невообразимой сложности, определяет статистический успех данного гена, пытающегося распространиться в генофонде. Сам же ген не подозревает ни о чем. Единственное, что он делает, передаваясь из поколение в поколение, — это изменяет аккуратную впадинку на белковой молекуле. Все остальное — неизбежное следствие небольших каскадных изменений локального масштаба, которые в итоге образуют организм.

Но еще сложнее, чем сложение векторов отбора, действующих в рамках экологических, половых, социальных законов, устроена невообразимо сложная сеть взаимодействий, реализующихся внутри и между развивающимися клетками: влияние генов на белки, генов друг на друга, влияние белков на экспрессию генов, одних белков на другие, мембран, химических градиентов, физических и химических потоков внутри эмбриона, гормонов и других посредников для управления на расстоянии, клеток, нацеленных на клетки с комплементарными маркерами. Никто не может охватить картину целиком, но для того, чтобы принять действенность естественного отбора, это и не требуется. Естественный отбор обеспечивает распространение в генофонде мутаций, которые отвечают за важные изменения в эмбриональном развитии. Картина складывается из сотен тысяч мелких локальных взаимодействий, в принципе понятных (хотя иногда на практике очень сложно перепутанных) любому, кто возьмет на себя труд разобраться. Целое ошеломляет, кажется таинственным, но на самом деле тайны нет. Нам известны и принципы эмбриологии, и механизмы эволюционной истории, ведущей к доминированию в генофонде определенных генов. В процессе эволюции усложнения постепенно накапливались. Каждый шаг уводил ненамного дальше. И каждый шаг совершался за счет небольшого изменения локальных правил. Когда имеется достаточное число элементов (клеток, белковых молекул, мембран), подчиняющихся локальным правилам и влияющих друг на друга, результат может быть впечатляющим. В зависимости от своего влияния на эти элементы, гены могут исчезнуть или, напротив, уцелеть, и тогда в дело вступает естественный отбор. Собеседница Холдейна ошибалась. В этом нет ничего принципиально невозможного. И, как сказал ей Холдейн, на это нужно всего девять месяцев.

Глава 9

Ковчег континентов

Вообразите мир без островов. Представили? Биологи, говоря об острове, часто имеют в виду не часть суши, со всех сторон окруженную водой. С точки зрения пресноводной рыбы озеро — это настоящий остров, клочок пригодной для обитания воды, окруженный негостеприимной «сушей». С точки зрения горного жука, неспособного жить ниже определенной высоты, каждая вершина — это остров, отделенный от соседнего практически непроходимыми долинами. Крошечные черви-нематоды[115] (родственники элегантного Caenorhabditis), живущие в листьях (в инфицированном листе их может быть до десяти тысяч), забираются туда через устьица, микроскопические отверстия, через которые листья поглощают двуокись углерода и выделяют кислород. Для обитающей в листьях нематоды, такой как Aphelencoides, наперстянка — остров. А человеческая голова или промежность — остров для вшей. Наверняка для многих животных и растений оазис в пустыне — остров животворной прохлады и зелени, окруженный враждебным морем песка. И, раз уж мы взялись переосмысливать понятия с точки зрения животных, то архипелагом — группой или цепью островов — для пресноводной рыбы будет цепь озер, подобная той, что тянется вдоль Великой рифтовой долины в Африке. Для альпийского сурка архипелагом может быть цепь горных вершин, разделенных долинами. Для насекомого, живущего на листьях, роща — это своего рода архипелаг. А для овода архипелагом будет стадо коров (правда, архипелагом подвижным).

Теперь, переосмыслив понятие острова (ведь сказано, что «суббота для человека, а не человек для субботы»), вернемся к началу: представьте себе мир без островов.

Он с собою взял в плаванье Карту морей, На которой земли — ни следа; И команда, с восторгом склонившись над ней, Дружным хором воскликнула: «Да!»[116]

Мы не столь безрассудны, как Балабон, но все-таки попробуем представить себе сушу, собранную в единое целое — один континент, окруженный водами (и только водами) океана. Нет ни островов в океане, ни озер или гор на земле: ничто не нарушает однородности воды и суши. В таком мире любой организм может перемещаться куда хочет и возможности перемещения ограничены только расстоянием — непреодолимых барьеров нет. В этом мире у эволюции возникли бы некоторые трудности. Жизнь на земле без островов была бы очень скучна. Начнем главу с попытки разобраться, почему.

Как появляются виды

Каждый биологический вид родственен всем остальным видам. Любые два вида — это потомки одного вида-предка, разделившегося надвое. Так, у человека и волнистого попугайчика есть общий предок: вид, существовавший примерно 310 миллионов лет назад. Предковый вид делится на два, и эти ветви навсегда расходятся. Я выбрал человека и волнистого попугайчика наугад, однако тот же исходный вид является общим предком, с одной стороны, всех млекопитающих, принадлежащих к одной из двух ветвей этого деления, с другой стороны — всех рептилий (с зоологической точки зрения, как мы выяснили в главе 6, птицы — это рептилии). Если палеонтологам невероятно повезет и они найдут окаменелые остатки представителя этого вида, придется придумать ему название. Давайте назовем его Protamnio darwinii. Нам ничего о нем неизвестно. Детали несущественны, но мы вряд ли сильно ошибемся, если представим P. darwinii кем-то вроде ползающей ящерицы, озабоченной поисками насекомых. Теперь — главное. Когда этот вид разделился на две субпопуляции, их представители сначала не отличались друг от друга и вполне могли скрещиваться, однако первой ветви было суждено дать начало млекопитающим, второй — птицам (а также динозаврам, змеям и крокодилам). Две субпопуляции P. darwinii со временем разошлись. Но если бы они продолжали скрещиваться друг с другом, они не смогли бы разойтись: генофонды продолжали бы обмениваться встречными потоками генов, и любое наметившееся расхождение сразу утонуло бы в потоке генов, поступающих из другой популяции.

Неизвестно, как, когда и где произошло это эпическое разделение. Правда, современная теория эволюции позволяет нам реконструировать прошлое, и мы можем с достаточной уверенностью говорить о том, что две субпопуляции P. darwinii по какой-либо причине оказались разделенными — скорее всего географическим барьером, например проливом, отделяющим друг от друга два острова либо остров от материка. Это мог быть горный хребет, разделивший две долины, или река, разделившая два лесных массива, — острова в широком смысле. Единственное, что здесь важно — изоляция двух субпопуляций в течение времени, достаточно долгого для того, чтобы они утратили способность скрещиваться. Что значит «достаточно долгое»? Если популяции подвергаются сильному разнонаправленному давлению отбора, то может хватить нескольких веков, а то и меньшего срока. Например, на острове могло не оказаться прожорливого хищника, хозяйничавшего на материке. Или, например, островитяне могли из насекомоядных стать вегетарианцами, как адриатические ящерицы из главы 5. Напоминаю, мы не знаем, как именно произошло разделение P. darwinii, да нам и не надо это знать. Примеры из современной зоологии позволяют нам достаточно уверенно утверждать, что в прошлом при разделении видов происходило нечто подобное.

Даже если условия по обе стороны барьера одинаковы, два географически разделенных генофонда за счет случайных изменений постепенно разойдутся настолько, что скрещивание окажется невозможным, когда изоляция закончится. Случайные изменения в двух генофондах будут постепенно накапливаться, и это в конце концов приведет к существенному различию геномов, не позволяющему самцу и самке из разных популяций произвести на свет фертильное потомство. Когда в результате одного случайного дрейфа или с помощью разнонаправленного естественного отбора два генофонда разойдутся настолько далеко, что географическая изоляция перестанет быть необходимой для сохранения изоляции генетической, мы будем вправе назвать разошедшиеся популяции двумя видами. В нашем примере островная популяция могла измениться сильнее материковой из-за отсутствия хищников или перехода к вегетарианству. В таком случае зоологи могли бы решить, что островитяне превратились в новый вид, и назвать его, например, Protamnio saurops, сохранив название Protamnio darwinii за материковым видом. Возможно, островной вид из нашего примера положил начало завропсидам (так сегодня называют группу, объединяющую всех современных рептилий и птиц), а материковый со временем дал начало млекопитающим.

Подчеркну: детали этой истории вымышлены. С тем же успехом островная популяция могла стать прародителем млекопитающих. «Остров» мог быть оазисом, окруженным пустыней, а не сушей, окруженной водой. И, конечно, мы не имеем представления, где именно произошло это великое разделение. Карта в те времена настолько отличалась от нынешней, что сам вопрос лишен смысла. Что здесь не является выдумкой, так это главный урок: большинство, если не все, из миллионов событий эволюционной дивергенции (расхождения), породивших богатейшее разнообразие живого мира, началось со случайного разделения двух субпопуляций одного вида. Причем во многих случаях, пусть не всегда, решающую роль играл географический барьер: море, река, горная цепь или пустынная долина. Биологи называют разделение исходного вида на два дочерних видообразованием. Большинство биологов скажут вам, что географическая изоляция — обычная прелюдия к видообразованию, хотя некоторые, например энтомологи, оговорятся, что симпатрическое видообразование играет не меньшую роль[117]. Симпатрическое видообразование также всегда начинается со случайного разделения популяции, но причины разделения не связаны с географией (это может быть локальное изменение микроклимата). Не стану вдаваться в подробности, но такой тип видообразования, по-видимому, особенно важен для насекомых. Для простоты будем считать, что первоначальное разделение, предшествующее видообразованию, как правило, связано с географическим барьером. Помните, в главе 2, рассказывая о разведении собак, я сравнил результат действия правил, которых придерживаются заводчики, с островом.

«Можно действительно представить себе…»

Как две популяции одного вида оказываются по разные стороны географического барьера? В принципе он может просто возникнуть: например, землетрясение может образовать ущелье или изменить русло реки, и тогда популяция окажется разделенной. Но чаще всего барьер существует изначально, и сами животные пересекают его в результате какого-либо необычного события. Такое событие обязательно должно быть редким, иначе какой это барьер? До четвертого октября 1995 года на карибском острове Ангилья не было представителей вида Iguana iguana. В этот день на восточном побережье острова неожиданно появилась популяция этих крупных ящериц. К счастью, это событие не ускользнуло от наблюдателей: игуаны прибыли на плоту из вырванных с корнем деревьев (некоторые десятиметровой длины). Плот приплыл с другого острова — вероятно, с лежащей в 160 милях Гваделупы. В течение месяца перед этим над островами пронеслись два урагана: «Луис» (4–5 сентября) и «Мэрилин» (двумя неделями позднее). Они вполне могли повалить деревья и унести их в океан вместе с игуанами, которые любят проводить время на деревьях. В 1998 году переселенцы чувствовали себя превосходно, и, по словам доктора Элен Ценски[118], возглавившей их изучение, дела у них шли не только не хуже, а даже лучше, чем у других видов игуан, прежде обитавших на Ангилье.

Чтобы подобные события могли способствовать видообразованию, они должны происходить часто, но не слишком часто. Слишком частые события — если, например, игуаны с Гваделупы ежегодно плавали бы на Ангилью — привели бы к постоянному пополнению генофонда игуан Ангильи генами игуан с Гваделупы, так что новый вид на Ангилье не смог бы обособиться. Кстати, не поймите меня неправильно, когда я говорю, что события должны происходить достаточно часто. Это не значит, что кто-то специально располагает острова на таком расстоянии друг от друга, чтобы на них хорошо шло видообразование. Напротив, там, где есть острова (в широком смысле), находящиеся друг от друга на расстоянии, не препятствующем видообразованию, там будет идти видообразование. А подходящее расстояние определяется трудностью его преодоления конкретным животным и означает только простоту перемещения для животных. Сто шестьдесят миль, отделяющие Ангилью от Гваделупы, — пустяк для сильной птицы, например буревестника. А водный барьер шириной всего несколько сотен метров может оказаться труднопреодолимым для лягушек или бескрылых насекомых.

Галапагосские острова находятся примерно в шестистах милях от побережья Южной Америки, что вчетверо больше, чем расстояние от Гваделупы до Ангильи. Архипелаг имеет вулканическое происхождение и с точки зрения геологии сравнительно молод. Эти острова никогда не были частью материка. Вся нынешняя флора и фауна Галапагосских островов должна была как-то перебраться туда с большой земли, скорее всего из Южной Америки. Хотя мелкие птицы умеют летать, расстояние в шестьсот миль делает перелет очень редким событием. Редким, но вероятным: на Галапагосских островах живут вьюрки, предки которых были когда-то, скажем, занесены сюда бурей. Вьюрки несомненно близки к южноамериканским, хотя все современные галапагосские виды уникальны и встречаются только на этом архипелаге. Посмотрите на карту. Острова лежат всего в десятках миль друг от друга, но в сотнях — от материка. Замечательные возможности для видообразования. Было бы упрощением считать, что вероятность преодоления барьера обратно пропорциональна его ширине, но обратная корреляция между расстоянием и вероятностью пересечения все-таки должна быть. Разница между средним расстоянием от острова до острова и расстоянием от архипелага до материка настолько велика, что Галапагосы должны быть настоящей кузницей видообразования. Так оно и есть. Дарвин осознал это (правда, только после того, как навсегда покинул архипелаг).

Галапагосские о-ва

Здешние расстояния заставляют эволюциониста думать, что островные виды будут незначительно отличаться друг от друга и разительно отличаться от материковых видов. Это предположение оправдывается с удивительной точностью. Дарвин замечательно описал данное явление, подойдя на редкость близко к использованию языка эволюционизма, хотя в то время он еще не сформулировал свои идеи. Я выделил основную мысль в этой цитате курсивом:

Наблюдая эту постепенность[119] и различие в строении в пределах одной небольшой, связанной тесными узами родства группы птиц, можно действительно представить себе, что вследствие первоначальной малочисленности птиц на этом архипелаге был взят один вид и видоизменен в различных целях. Точно так же можно предположить, что птице, которая первоначально была сарычом, было предназначено взять на себя обязанность питающихся падалью Polybori Американского континента[120].

Последняя фраза относится к галапагосскому канюку Buteo galapagoensis — еще одному виду, обитающему только на Галапагосах, однако довольно похожему на континентальные виды, особенно на Buteo swainsoni, которые регулярно мигрируют между Северной и Южной Америкой и вполне могли быть раздругой случайно занесены на Галапагосы. Сейчас мы называем галапагосского канюка и галапагосского нелетающего баклана эндемиками, то есть видами, нигде более не встречающимися. Дарвин, еще не пришедший тогда к идее эволюции, использовал общепринятый термин «аборигенные создания», сотворенные Господом только там и нигде больше. Он использовал этот термин и применительно к гигантским сухопутным черепахам, в то время в изобилии обитавшим на всех островах, и к двум видам галапагосских игуан — сухопутной и морской.

Морские игуаны — удивительные, ни на кого не похожие существа. Они ныряют на дно и едят там водоросли — по-видимому, это их единственная пища. Игуаны — превосходные пловцы. По мнению Дарвина, красотой они не отличаются:

Это отвратительное на вид существо[121], грязно-черного цвета, глупое и медлительное[122]. Взрослое животное имеет обыкновенно около ярда в длину, но некоторые достигают даже четырех футов… Хвост у них сплюснут с боков, а все четыре ноги снабжены неполными плавательными перепонками… В воде эта ящерица плавает необыкновенно легко и быстро, извиваясь, как змея, своим телом и сплюснутым хвостом, в то время как ноги ее неподвижны и плотно прижаты к бокам[123].

Поскольку морские игуаны отлично плавают, можно предположить, что именно они, а не сухопутные игуаны, смогли перебраться с материка на архипелаг, где дали начало новому виду — сухопутной игуане. Однако это почти наверняка неверно. Сухопутные галапагосские игуаны не слишком отличаются от материковых, а вот морские игуаны уникальны и встречаются только на Галапагосах. Нигде в мире не удалось найти другую ящерицу со сходными повадками и образом жизни. Мы сейчас вполне уверены, что именно сухопутная игуана перебралась с континента на архипелаг — возможно, на плоту из поваленных деревьев, как игуаны с Гваделупы на Ангилью. На Галапагосских островах сухопутные игуаны впоследствии разделились на два вида: первый остался сухопутным, второй освоил морскую среду. Причем первоначальное разделение галапагосской популяции на две части почти наверняка было связано с географической изоляцией. Возможно, группа сухопутных игуан оказалась заброшена на не заселенный игуанами остров, где они смогли перейти к морскому образу жизни, потому что их генофонд не испытывал притока генов сухопутных игуан предковой популяции. Впоследствии морские игуаны расселились на других островах, включая тот, на котором обитали сухопутные предки. Но теперь они уже не могли скрещиваться с ними, так что их генетически закрепленному морскому образу жизни не грозило «загрязнение» генами сухопутных игуан.

Рассматривая пример за примером, Дарвин везде подмечал одно и то же обстоятельство. Животные и растения каждого острова Галапагосского архипелага, как правило, эндемичны для архипелага («аборигенные создания»), и, кроме того, они чаще всего еще и уникальны (в мелких деталях) для каждого острова. Дарвина особенно впечатлили растения:

Отсюда следует поистине изумительный факт[124]: на острове Джеймс [Сантьяго] из 38 галапагосских растений, то есть ненаходимых ни в каком другом месте на земном шаре, 30 встречаются исключительно на этом острове, а на острове Албемарл [Исабела] из 26 коренных галапагосских растений 22 встречаются на одном только этом острове, то есть только о четырех в настоящее время известно, что они растут и на других островах архипелага; подобным же образом обстоит дело и с растениями с островов Чатем [Сан-Кристобаль] и Чарльз [Флориана][125].

То же самое Дарвин отметил и в отношении распространения на островах пересмешников:

Впервые внимание мое было полностью привлечено[126] тогда, когда я сравнил многочисленные экземпляры дроздов-пересмешников, убитых мной и некоторыми другими участниками нашей экспедиции, и, к своему изумлению, обнаружил, что все птицы с острова Чарльз принадлежат к одному виду (Mimus trifasciatus), все птицы с острова Албемарл — к виду М. parvulus, а все с острова Джеймс и Чатем (между которыми расположены два других острова, играющие роль связующих звеньев) относятся к виду М. melanotis[127].

Именно так и обстоят дела, причем везде, во всем мире. Флора и фауна любого региона представляет собой именно то, чего и следует ожидать тогда, когда, пользуясь отзывом Дарвина о вьюрках, ныне носящих его имя, «был взят один вид и видоизменен в различных целях».

Вице-губернатор Галапагосских островов мистер Лосон заинтриговал Дарвина сообщением, что «черепахи на разных островах различны» и что он «наверняка мог бы сказать, с какого острова какая привезена»:

Сначала я не обратил должного внимания[128] на это утверждение и даже успел частично смешать коллекции, собранные на двух из этих островов. Я и не помышлял, чтобы острова, отстоящие миль на пятьдесят-шестьдесят один от другого и по большей части находящиеся в виду друг друга, образованные в точности одинаковыми породами, лежащие в совершенно одинаковом климате, поднимающиеся почти на одну и ту же высоту, могли иметь различное население[129].

Все слоновые черепахи схожи с континентальным видом сухопутных черепах Geochelone chilensis, хотя галапагосские черепахи превосходят его по размерам. В какой-то момент на протяжении нескольких миллионов лет, в течение которых существуют острова, одна или несколько этих материковых черепах упали в воду и ухитрились доплыть до Галапагосов. Как они пережили такое долгое и трудное путешествие? Скорее всего, большинство не пережили, однако ведь достаточно одной самки. А черепахи, между прочим, прекрасно подготовлены к подобным путешествиям.

В прежние времена китобои увозили с собой черепах с Галапагосских островов тысячами в виде живых консервов. Чтобы мясо оставалось свежим, черепах не убивали до самого приготовления, но их не кормили и не поили. Их просто переворачивали на спину, часто складывая стопками по несколько штук, чтобы те не уползли. Я рассказываю об этом не для того, чтобы испугать читателей (хотя меня это варварство ужасает), а чтобы показать: черепахи способны неделями обходиться без воды и пищи. Этого вполне достаточно, чтобы Перуанское течение донесло их от Южной Америки до Галапагосских островов. К тому же сухопутные черепахи не тонут.

Добравшись до одного из островов Галапагосского архипелага и размножившись там, черепахи — опять случайно — без особых трудностей могли тем же способом заселить остальные острова. И они сделали то же, что и многие другие островные животные: увеличились в размерах. Это давно замеченный феномен островного гигантизма (тут есть некоторая путаница, поскольку одновременно известен и феномен островной карликовости)[130].

Если бы черепахи пошли по пути знаменитых дарвиновских вьюрков, на каждом острове возник бы свой вид. Впоследствии, попадая на другой остров, они не были бы уже способны к скрещиванию с местными черепахами (напомню, неспособность к скрещиванию с другими видами составляет главный признак понятия вида). После этого приток чужих генов уже не смог бы помешать каждому виду черепах приспосабливаться к уникальному образу жизни.

Можно даже сказать, что несовместимость брачного поведения у разных видов — своего рода генетическая замена географической изоляции. Пересекаясь географически, животные тем не менее изолированы на «островах» избирательного скрещивания. Это позволяет им расходиться все дальше и дальше. Большие, средние и малые вьюрки первоначально оформились как виды на разных островах. Теперь же все три вида сосуществуют на большинстве островов Галапагосского архипелага, никогда не скрещиваясь и специализируясь каждый на своей зерновой диете.

С черепахами произошло нечто похожее: на разных островах у них по-разному изменилась форма панциря. На больших островах панцирь у черепах более высокий, куполообразный. Для черепах на небольших островах характерен панцирь в форме седла с высоким «окном» для головы в передней части. Причина, возможно, заключается в том, что на больших островах достаточно влажно для произрастания трав, и обитающие там черепахи — травоядные, тогда как на маленьких островах значительно суше, и черепахам приходится довольствоваться кактусами. Седловидный панцирь с высоким «окном» позволяет им дальше вытягивать шею, чтобы добраться до кактусов, которые, как им и положено в эволюционной «гонке вооружений», стараются вырасти еще выше, чтобы стать недоступными черепахам.

Деревья на острове Св. Елены

История с черепахами добавляет к модели вьюрков дополнительное усложнение, поскольку для черепах вулканы — это острова внутри островов: высокие, прохладные, влажные зеленые оазисы, окруженные сухими лавовыми полями, которые для травоядных черепах — враждебная пустыня. На каждом небольшом острове по одному вулкану и, соответственно, по одному виду (или подвиду) слоновых черепах (кроме немногих островов, где черепах вовсе нет). На большом острове Исабела (во времена Дарвина он назывался Албемарл) целая цепь из пяти вулканов, в каждом из которых обитает свой вид (или подвид) гигантских черепах. Исабела для черепах — настоящий архипелаг в архипелаге. Островной принцип в своем географическом варианте как основа островного принципа эволюционной теории нигде не проявил себя в столь элегантной форме, как на этом архипелаге благословенной молодости Дарвина[131].

Трудно найти более изолированный остров, чем остров Св. Елены, вулкан в Южной Атлантике, лежащий примерно в 1200 милях от побережья Африки. Там обнаружено около ста видов растений-эндемиков (молодой Дарвин назвал бы их «аборигенными созданиями», а зрелый сказал бы, что они эволюционировали на острове). Среди них есть (некоторые уже исчезли) настоящие деревья, относящиеся к семейству астровых (сложноцветных).

Эти деревья внешне сходны с деревьями Африки, с которыми они, однако, не состоят в близком родстве. Их материковые родственники — травы и мелкие кустарники. По всей видимости, семена трав или кустарников случайно перенесло ветром за тысячу миль от Африки на остров Св. Елены, где они заняли свободную нишу лесных деревьев, укрупнившись, одеревенев и став настоящими деревьями. Аналогичные древоподобные «ромашки» независимо развились на Галапагосах. Эта тенденция наблюдается на островах по всему миру.

Каждому из Великих Африканских озер присуща собственная ихтиофауна, в которой доминирует группа рыб, называемая цихлидами. Цихлиды из озер Виктория, Танганьика и Малави (несколько сотен видов в каждом) сильно различаются. Они, очевидно, развивались изолированно в каждом из трех озер. Тем более удивительно, что в каждом озере независимо сформировался один и тот же набор занятий. По-видимому, сначала в каждое из озер попало по одному или два вида-основателя — возможно, из рек. Затем первопоселенцы делились, дивергировали снова и снова, породив сотни видов, которые мы сейчас наблюдаем. Каким образом в одном озере не изолированные географически виды смогли отделиться друг от друга?

Начиная разговор об островах, я упоминал, что с точки зрения рыб озеро, окруженное землей, — также своего рода остров. Несколько менее очевидно то, что и обычный остров, окруженный водой, может оказаться островом для рыб, особенно для мелководных видов. Аналог этому сценарию есть и в море: вспомните рыб кораллового рифа, которые не отваживаются опускаться глубоко. С их точки зрения мелководная периферия атолла — остров, а Большой барьерный риф — архипелаг.

Нечто подобное может случиться и в озере. Каменистая отмель большого озера может стать островом для рыбы, приспособленной к жизни на мелководье. По-видимому, именно так первоначально изолировались по крайней мере некоторые цихлиды африканских озер. Большинство особей оказались ограничены в перемещении пределами мелей вокруг островов, бухтами и заводями. Тем самым они оказались частично изолированными от обитателей других подобных мелководных участков, хотя изредка отдельные особи могли пересекать глубоководные области. В итоге получился своего рода озерный аналог Галапагосского архипелага.

Есть достоверные указания (в частности, результаты анализа осадочных отложений), что уровень воды в озере Малави (тогда, когда я с лопаткой и ведерком проводил на его песчаных берегах свои первые каникулы, оно называлось Ньяса) сильно колеблется. Один из минимумов наблюдался в XVIII веке, когда вода стояла примерно на сто метров ниже современного уровня. В те времена многие нынешние острова были не островами, а холмами на землях, окружавших значительно меньшее по размеру озеро. В XIX–XX веках уровень воды поднялся, и холмы стали островами, цепи холмов превратились в архипелаги, и начался процесс видообразования у цихлид, обитающих на мелководье (местное название — мбуна): «Практически каждой мели и каждому острову присуща уникальная фауна[132] мбуна с нескончаемым разнообразием цветов и форм. Поскольку большинство этих мелей и островов двести-триста лет назад были частью суши, формирование этих фаун произошло в кратчайшие сроки».

Такое быстрое видообразование характерно для цихлид. Малави и Танганьика достаточно стары, но озеро Виктория совсем молодое. Оно сформировалось всего около 400 тысяч лет назад и с тех пор несколько раз пересыхало, последний раз примерно 17 тысяч лет назад. Отсюда следует, что его богатейшая ихтиофауна, насчитывающая около 450 видов цихлид, сформировалась за какие-то тысячелетия, хотя обычно для эволюционных изменений такого масштаба требуются миллионы лет. Цихлиды Великих Африканских озер — впечатляющая иллюстрация того, на что способна эволюция в короткий промежуток времени. Они почти заслужили того, чтобы включить их в главу 5.

Среди лесных деревьев Австралии доминируют представители одного рода — эвкалипт, более семисот видов которого заполняют много экологических ниш. И снова мы видим дарвиновскую максиму о вьюрках в действии: один вид эвкалипта «был взят и видоизменен в различных целях». Еще более известный пример — австралийские млекопитающие. В Австралии существуют (или существовали до прихода людей) экологические эквиваленты волков, кошек, кроликов, кротов, землероек, львов, белок-летяг и многих других зверей. Однако все они сумчатые, радикально отличающиеся от волков, кошек, кроликов, кротов, землероек, львов и летяг, населяющих остальные континенты, — то есть, от так называемых плацентарных млекопитающих. Австралийские эквиваленты — потомки всего нескольких или даже одного сумчатого предка, который «был взят и видоизменен в различных целях». Эта удивительная фауна знает и виды, которым трудно найти аналог за пределами Австралии. Большинство видов кенгуру занимают ниши, сходные с нишами антилоп (или обезьян и лемуров в случае древесных кенгуру), однако предпочитают прыжки галопу. Кенгуру очень разнообразны: от больших рыжих кенгуру (а были животные и еще крупнее, включая ныне вымерший вид грозного прыгающего хищника) до мелких валлаби и древесных кенгуру. Были там и гигантские, размером с носорога, дипротодоны, родственники современных вомбатов, около трех метров в длину, до двух метров в холке и весом две тонны. Мы вернемся к австралийским сумчатым в следующей главе.

Смешно. Однако я вынужден говорить об этом — и все из-за 40 % американцев, которые, как я упоминал в главе 1, воспринимают библейские сказания буквально! Как были бы распространены географически живые организмы, если бы они вели свой род от особей из Ноева ковчега? Разве не наблюдали бы мы уменьшение разнообразия видов по мере удаления от эпицентра (наверное, им должна, согласно Библии, быть гора Арарат)?

С чего бы всем этим сумчатым (от крошечной сумчатой мыши, коал и бандикутов до гигантских кенгуру и дипротодонов) — только сумчатым, никаких плацентарных — мигрировать с Арарата в Австралию? Каким маршрутом они шли? И почему ни один зверь из этого длинного каравана не отстал и не поселился, например, в Индии, Китае или в каком-нибудь укромном местечке у Великого шелкового пути? Почему весь отряд неполнозубых Edentata — все двадцать видов броненосцев (включая вымершего гигантского броненосца), все шесть видов ленивцев (в том числе вымершие гигантские ленивцы) и все четыре вида муравьедов — решительно отправились не куда-нибудь, а в Южную Америку, и не оставили по пути следов? И почему к ним присоединился в полном составе подотряд кавиоморфных грызунов, включая морских свинок, агути, пака, мара, капибар, шиншилл и множество других эндемичных южноамериканских грызунов? Почему подотряд широконосых обезьян целиком оказался в Южной Америке? Разве не должны были хотя бы отдельные их представители оказаться в Азии и Африке вместе с узконосыми обезьянами? И почему ни одна узконосая обезьяна не добралась до Южной Америки вместе с широконосыми? Зачем всем без исключения пингвинам понадобилось ковылять до самой Антарктиды, и никто из них не отправился в столь же гостеприимную Арктику?

Пралемур (возможно, всего один вид) оказался на Мадагаскаре. Теперь там обитает 37 видов лемуров (не считая вымерших), от карликового мышиного лемура (размером с хомячка) до недавно вымершего гигантского лемура величиной с гориллу, напоминающего медведя. И все они живут на Мадагаскаре. Лемуров нет больше нигде на свете. А на Мадагаскаре нет обезьян. Как 40 % населения, отрицающее историю, это объяснит? Все 37 видов лемуров сошли с Ноева ковчега на остановке «Мадагаскар» и проигнорировали Африку?

Я снова приношу извинения за стрельбу из пушки по жалкому воробью, но я вынужден это делать, поскольку 40 % американцев принимает за истину каждое слово в рассказе о Ноевом ковчеге. Мы могли бы их проигнорировать и спокойно заниматься наукой, но не можем себе это позволить: они контролируют школы, приговаривают своих детей к домашнему обучению, чтобы оградить их от влияния современной науки, они заседают в Конгрессе, управляют целыми штатами, даже баллотируются на посты президентов и вице-президентов. У них достаточно средств и влияния для создания институтов, университетов и даже музея, в котором дети катаются на механических моделях динозавров в натуральную величину, выслушивая пояснения, что динозавры были современниками древних людей. И, как показали недавние опросы, Великобритания в этом отношении не слишком отстает от США (или лучше — «опережает»?), как и от ряда европейских стран и большей части исламского мира.

Даже если оставить в покое и Арарат, и верящих в истинность истории потопа, те же проблемы возникают у любой другой теории независимого сотворения видов. Зачем Творцу понадобилось рассеивать виды по островам и континентам так, чтобы их распространение недвусмысленно указывало на их эволюционное происхождение? Почему Он поселил лемуров только на Мадагаскаре, и нигде больше? Зачем было селить широконосых обезьян только в Южной Америке, а узконосых — только в Азии и Африке? Почему в Новой Зеландии нет млекопитающих, кроме летучих мышей, способных туда долететь? Почему виды, живущие на цепочках островов, больше всего похожи на обитателей соседних островов, а все они вместе схожи — слабее, но все же безусловно — с видами ближайшего материка или крупного острова? Почему Творец отправил в Австралию только сумчатых млекопитающих, причем снова за исключением летучих мышей, а также тех видов, что могли туда добраться вместе с людьми на каноэ? Единственный способ увидеть логику и смысл в распространении растений и животных на континентах и островах, в озерах и реках, на вершинах и в долинах, в лесах и пустынях — следовать озарению, к которому галапагосские вьюрки привели Дарвина: «Вследствие первоначальной малочисленности… был взят один вид и видоизменен в различных целях».

Острова очаровали Дарвина. За время путешествия на «Бигле» он немало их исходил вдоль и поперек. Он даже разгадал, как образуется один из типов островов — атоллы, создаваемые животными (кораллами). Впоследствии Дарвин осознал важность существования островов и архипелагов для своей теории и провел несколько экспериментов для прояснения вопросов, связанных с предположением, что географическая изоляция предшествует видообразованию (он, правда, не употреблял это слово). Он экспериментировал с продолжительным хранением семян в морской воде и доказал, что некоторые из них сохраняют способность к прорастанию даже после пребывания в воде в течение времени, достаточного для переноса течениями с континента на острова. В ходе другого эксперимента он показал, что лягушачья икра практически не переносит воздействие морской воды. Этот результат позволил ему объяснить наблюдаемое географическое распространение лягушек:

Относительно отсутствия на океанических островах целых отрядов животных[133] Бори Сент-Венсан уже давно заметил, что бесхвостые амфибии (лягушки, жабы, тритоны) никогда не были найдены ни на одном из многочисленных островов, рассеянных среди обширных пространств океанов. Я взял на себя труд проверить это утверждение и нашел, что оно вполне справедливо, за исключением Новой Зеландии, Новой Каледонии, Андаманских островов и, быть может, Соломоновых и Сейшельских островов. Но я уже заметил, что довольно сомнительно, можно ли отнести Новую Зеландию и Новую Каледонию к числу океанических островов, и еще сомнительнее то же самое относительно Андаманской и Соломоновой групп и Сейшельских островов. Это общее отсутствие лягушек, жаб и тритонов на столь многих настоящих океанических островах не может быть объяснено их физическими условиями; напротив, кажется, что эти острова особенно пригодны для названных животных, так как лягушки были ввезены на Мадейру, Азорские острова и остров Маврикия и размножились там до того, что стали вредны. Но так как эти животные и их икра немедленно гибнут в морской воде (насколько мы знаем, за исключением одного индийского вида), то для них крайне трудно перенестись через море, и это объясняет нам, почему их нет на настоящих океанических островах. Но почему, следуя теории творения, они не были здесь сотворены, трудно было бы объяснить[134].

Дарвин отлично отдавал себе отчет в важности для теории эволюции географического распространения видов. Он отмечал, что большинство фактов поддается объяснению в предположении, что животные и растения эволюционировали. Отсюда следует (и этот факт подтверждается), что современные животные должны обитать на тех же континентах, где обнаруживаются окаменелые остатки их непосредственных предков или близких видов. Мы ожидаем (и видим это), что животные одного континента схожи между собой. Вот мнение Дарвина на этот счет, с акцентом на обитателей Южной Америки, в которых он хорошо разбирался:

Натуралист, странствуя[135], например, с севера на юг, всегда поражается тем, как группы явно близких, но представляющих видовые отличия форм последовательно замещают друг друга. Он слышит, что близкие, но все-таки различающиеся виды птиц имеют почти одинаковый голос, видит, что их гнезда очень похожи, хотя и не вполне сходны по постройке, и окраска яиц почти одинакова. Равнины, расстилающиеся у Магелланова пролива, населены одним видом Rhea (американского страуса), а лежащие севернее долины Ла-Платы — другим видом того же рода, но не настоящим страусом, и не эму вроде тех, которые живут на той же широте в Африке и Австралии. На тех же равнинах Ла-Платы мы видим также агути и вискачу — животных, по образу жизни очень похожих на наших зайцев и кроликов и принадлежащих также к отряду грызунов, но с резко выраженным американским типом организации. Поднимаясь на высокие пики Кордильеров, мы находим горный вид вискачи; в водах вместо бобра и ондатры мы встречаем нутрию и капибару — грызунов южноамериканского типа[136].

Хотя это не более чем здравый смысл, Дарвин смог таким образом объяснить огромное число своих наблюдений. Однако есть некоторые факты, касающиеся географического распространения животных и растений, а также горных пород, которые нуждаются в другом объяснении, совершенно противоречащем здравому смыслу и наверняка удивившем бы Дарвина, если бы он об этом знал.

И все-таки она движется

Во времена Дарвина все думали, что карта мира есть нечто постоянное. Некоторые его современники допускали возможность существования в прошлом «мостов» между континентами, впоследствии погрузившихся под воду, которые могли бы объяснить, например, сходство флоры Южной Америки и Африки. Дарвин не был горячим приверженцем этой идеи, но, скорее всего, пришел бы в восторг от современных свидетельств движения континентов. Это наилучшим образом объясняет некоторые важнейшие факты распространения видов и особенно окаменелостей. Например, известно значительное сходство окаменелостей Южной Америки, Африки, Антарктики, Мадагаскара, Индии и Австралии, которое сейчас принято объяснять тем, что они когда-то составляли огромный южный континент Гондвану. И снова нам приходится признать, что эволюция — это факт.

Теория дрейфа материков была выдвинута немецким геофизиком Альфредом Вегенером (1880–1930). Конечно, не он первым заметил, что береговые линии многих континентов и островов, даже находящихся на значительном удалении, схожи друг с другом, как детали пазла. Я не имею в виду примеры типа острова Уайт, который замечательно «прикладывается» к побережью Гемпшира, как будто пролива Солент между ними нет. Вегенер и его предшественники обратили внимание на тот же факт в масштабе целых материков, таких как Африка и Америка. Побережье Бразилии идеально подходит к побережью Западной Африки, а северная часть Западной Африки отлично сходится с североамериканским побережьем от Флориды до Канады. Схожи не только очертания берегов: Вегенер отметил и сходство геологических образований восточного побережья Южной Америки и соответствующих им участков западного побережья Африки. Менее заметно, что западное побережье Мадагаскара соответствует восточному побережью Африки (не той части, которая сейчас находится напротив острова, а расположенным севернее берегам Кении и Танзании), а его восточное побережье — западному побережью Индии. Вегенер также отмечал, что окаменелости, найденные в Африке и Южной Америке, слишком похожи для современного, очень удаленного, расположения этих континентов. Как это объяснить, учитывая ширину Южной Атлантики? Были ли континенты когда-то намного ближе друг к другу или даже соединены? Идея была захватывающей, но слишком передовой для своего времени. Вегенер, кстати, заметил и сходство окаменелостей на Мадагаскаре и в Индии. Имеется сходство и между окаменелостями Европы и Северной Америки.

Карикатура на теорию Вегенера. «Гондвана таймс»: «Отпадение Южной Америки!»