Сознательная психическая жизнь строится исключительно на воображении. Мы постоянно представляем себе ситуации, пережитые в прошлом, и разрабатываем альтернативные планы на будущее. По большей части они неизбежно предстают в реальном мире в таком виде, в каком их легче переработать нашим довольно ущербным органам чувств. Мы часто вспоминаем ситуации из прошлого – для удовольствия, для подготовки к предстоящим событиям, для составления планов, для реализации разнообразных промежуточных вариантов. Некоторые воспоминания видоизменяются, превращаясь в абстракции или метафоры – обобщенные модули, что повышает скорость и эффективность процесса мышления.
Как правило, сознательная деятельность включает те или иные элементы социальных взаимодействий. Мы очень любим слушать, как другие рассказывают истории либо делятся своими переживаниями. Мы играем в игры, воображаемые и реальные. В основе игры лежит угадывание намерений и вероятных реакций на них. Сложные сюжеты такого уровня требуют объемного мозга, обладающего крупными банками памяти. В человеческом мире такие умственные свойства развились очень давно, так как напрямую способствовали нашему выживанию.
Если сознание имеет материальную основу, возможно, то же самое относится и к свободной воле? Иными словами, есть ли в многообразной активности мозга нечто несводимое к нейрофизиологическим механизмам, то, что может «само по себе» моделировать сценарии и принимать решения? Да, это человеческое «Я». А что такое «Я»? Где оно находится? Разумеется, «Я» не может быть неким таинственным существом, обитающим где-то на просторах мозга. «Я» – это главный герой всех воображаемых нами сценариев. Данный персонаж всегда занимает центральное положение в таких сюжетах, и если не участвует в них сам, то выступает в качестве наблюдателя или комментатора. Именно в «Я» сосредотачивается и интегрируется вся информация, получаемая мозгом от органов чувств. Сюжеты, рождающиеся в сознающем разуме, нельзя воспринимать отдельно от физической нейробиологической системы мышления, которая служит и сценаристом, и режиссером, и актерским составом. Наше «Я», несмотря на иллюзию независимости, которую создают такие сценарии, – часть анатомии и физиологии организма.
Однако наши способности объяснить сознание всегда будут оставаться ограниченными. Предположим, ученым удастся досконально изучить все процессы, протекающие в мозге отдельного человека. Можно ли будет в таком случае объяснить мышление этого человека? Нет, нисколько. Это потребовало бы открытия необъятного хранилища воспоминаний – образов и событий, и тех, что доступны, и тех, что глубоко в подсознании. Если бы подобный подвиг удалось совершить, хотя бы в какой-то мере, то подобное вмешательство изменило бы воспоминания и повлияло на эмоциональные центры, что привело бы к возникновению нового разума.
Наконец, все это во многом дело случая. Тело и мозг состоят из мириад взаимодействующих клеток, связи между которыми могут изменяться настолько непредсказуемо, что сознающий разум, состоящий из этих клеток, просто не в состоянии представить такое разнообразие. Каждое мгновение клетки испытывают всевозможные стимулы, непредсказуемые для человеческого интеллекта. Любое подобное событие может спровоцировать каскад изменений в работе локальных нейронных паттернов. Кроме того, поистине бесконечным разнообразием отличаются варианты сценариев, разворачивающиеся в мозге конкретного индивида и изменяющиеся под действием таких стимулов. Их содержание динамично, оно ежесекундно меняется в соответствии с уникальным жизненным опытом и психологией личности.
Поскольку интеллект человека не может быть полностью описан им самим или ученым-нейрофизиологом, «Я», главный герой всех его сюжетов, может и далее «искренне верить», что обладает независимостью и свободой воли. И это очень благоприятное обстоятельство с точки зрения эволюции по Дарвину. Уверенность в свободе воли способствует биологической адаптивности. Без ощущения такой самости наш мозг, наблюдающий окружающий мир словно сквозь тусклое стекло, был бы обречен на фатализм. Подобно узникам, осужденным на пожизненное одиночное заключение, мы были бы лишены всяческой свободы исследования реальности, изнывали бы без сюрпризов. В подобных условиях разум мог бы только деградировать.
Итак, существует ли свобода воли? Да, если не в объективной реальности, то как минимум в «практическом» смысле. Свобода воли необходима человеку для сохранения рассудка и, следовательно, для выживания всего нашего вида.
V. Будущее человечества
В век научно-технического прогресса понятие свободы обрело новый смысл. Подобно взрослеющему человеку, который прощается с детством, мы открываем для себя все более широкие возможности, но вместе с ними растут риски и ответственность.
15. Одни во всей Вселенной и совершенно свободны
Чему нас учит история нашего вида? Я имею в виду те факты, которые подтверждает наука, а не архаические представления, пропитанные религиозными и идеологическими мотивами. Думаю, что мы располагаем достаточно убедительными доказательствами, чтобы утверждать: своим существованием мы обязаны не сверхъестественному интеллекту, а воле случая, как один из миллионов видов живых существ, обитающих в биосфере Земли. При всем нашем желании, чтобы это оказалось не так, нет никаких свидетельств существования неземной благодати, которая снисходила бы на нас. Нам нечем продемонстрировать ни какое-то особое предначертание, ни возложенную на нас миссию, ни то, что по окончании этой жизни нас ждет следующая. Похоже, мы совсем одни. И по-моему, это очень хорошо, ведь в таком случае мы абсолютно свободны. В результате нам гораздо проще выявлять этиологию тех иррациональных верований, которые непростительно разобщают нас. Перед нами открываются такие горизонты, о достижении которых наши предки едва ли могли даже мечтать. Эти возможности позволяют нам как никогда уверенно устремиться к величайшей цели всех времен и народов – единству человечества.
И для достижения этой цели необходимо правильно понимать себя. Итак, в чем же смысл человеческого существования? Я думаю, что смысл – в эпической драме нашего развития, которая началась давным-давно на поле биологической эволюции, переросла в предысторию, потом в документированную историю, а теперь все быстрее и быстрее устремляется в неизведанное будущее. И еще смысл – в том, кем мы захотим быть.
Говоря о человеческом существовании, надо понимать разницу между гуманитарными и естественными науками. Гуманитарные знания связаны с тонкостями отношений людей друг с другом и с природой, в том числе с животными и растениями, имеющими для нас эстетическую и практическую ценность. Самодостаточная мировоззренческая парадигма гуманитарных наук описывает
Человечество возникло как акцидент эволюции, как продукт случайной мутации и естественного отбора. Наш вид – конечный пункт многочисленных поворотов одной из эволюционных линий приматов Старого Света (полуобезьян, мартышек, гоминид, людей), которых в настоящее время на Земле насчитывается несколько сотен видов, и каждый – венец своей сложной эволюции. Мы вполне могли остановиться в развитии, оставшись одним из видов австралопитеков с обезьяньим по размеру мозгом, собирали бы плоды и ловили рыбу, после чего вымерли бы, как все остальные австралопитеки.
За всю историю сухопутных животных на Земле лишь
Наши современники могли бы показаться первым людям богами. Мы расселились по большей части Земли, а остальную часть планеты в той или иной степени изменили. Мы стали самым разумным видом на Земле, а возможно – и в нашем уголке Галактики. Мы можем делать с Землей все, что нам заблагорассудится. Мы постоянно трезвоним о ее уничтожении – из-за ядерной войны, изменения климата, апокалиптического второго пришествия, предсказанного в Священном Писании.
Люди по природе своей не так уж и плохи. Мы обладаем достаточным интеллектом, доброй волей, великодушием и предприимчивостью, чтобы превратить Землю в райский сад – как для нас, так и для остальных жителей нашей биосферы. Вполне вероятно, что нам удастся достичь этой цели, по крайней мере приблизиться к ней к концу нынешнего века. Однако есть проблема: наш вид никак не может справиться со своими задачами. Нас преследует проклятие палеолита: те самые генетические адаптации, которые были очень полезны охотникам и собирателям в каменном веке, все сильнее мешают нам в глобальном урбанизированном и научно-техническом обществе. Кажется, мы неспособны стабилизировать ни экономическую, ни государственную политику, если это не управление одной деревней. Далее, абсолютное большинство людей во всем мире остается в плену религиозного трайбализма. Религиозные лидеры апеллируют к сверхъестественным силам, добиваясь от верующих повиновения и обладания их ресурсами. Наша природная склонность к конфликтам принимает форму развлечения и не приносит вреда, когда сублимируется в виде спортивных состязаний, но становится смертоносной, когда речь идет об этнических, религиозных и идеологических противоборствах. Есть у человека и другие несимпатичные особенности. Мы слишком поглощены собой, чтобы защищать живую природу, и продолжаем уничтожать естественную среду обитания, незаменимое и наиболее ценное наследие для нашего вида. И все-таки пока еще не принято поднимать вопрос о демографической политике, направленной на оптимизацию плотности населения, географического и возрастного распределения. Такие идеи кажутся «фашистскими» и, надеемся, останутся табуированными на протяжении жизни еще одного-двух поколений.
Несовершенство нашего вида породило своеобразную «близорукость», с которой мы все, к сожалению, знакомы не понаслышке. Нам не хочется брать на себя труд беспокоиться о других людях, если это не наши соотечественники, соплеменники или если нас с ними разделяют одно-два поколения. Еще сложнее волноваться о судьбах животных – если не считать собак, лошадей и еще некоторые виды, которые мы одомашнили очень давно и превратили в послушных слуг.
Наши лидеры – религиозные деятели, политики, предприниматели – в основном разделяют сверхъестественные объяснения существования человека. Даже те из них, кто скептически относится к подобным мифам, не заинтересованы в конфликте с высокопоставленными церковниками и не хотят без надобности баламутить народ, гарантирующий ему власть и привилегии. Особенно разочаровывают ученые, которые могли бы поспособствовать распространению более реалистического мировоззрения. Большинство современных ученых – обычные писари, интеллектуальные карлики, которые не желают заглядывать за границы своих узких, хорошо исследованных специализаций, которые дают им основной заработок.
Разумеется, наша неэффективность отчасти обусловлена тем, что человеческая цивилизация пока очень молода, ей предстоит еще очень многого достичь. Но основная причина – в несовершенстве нашего мозга. Человеческая природа – это генетическое наследие, доставшееся нам от дочеловеческих предков и от жителей палеолита. Чарльз Дарвин назвал это «неизгладимой печатью низкого происхождения» сначала в книге «Происхождение человека и половой отбор», а затем в книге «О выражении эмоций у человека и животных». Специалисты по эволюционной психологии активно пытаются объяснить роль биологической эволюции в гендерных различиях, умственном развитии детей, статусной иерархии, клановой агрессии и даже гастрономических предпочтениях.
Как я указывал выше, цепь причинно-следственных связей уходит вглубь, до уровня биологической организации, на котором работает естественный отбор. Эгоистическая активность дает конкурентное преимущество в рамках группы, но, как правило, разрушительно сказывается на группе в целом. В противоположном направлении относительно индивидуального отбора работает групповой отбор, проявляющийся при конкуренции между группами. Если индивид способен на взаимопомощь и альтруизм, это в определенной степени снижает его преимущества в конкуренции с соплеменниками, но повышает общие показатели выживаемости и репродуктивного успеха всей группы. В сущности, индивидуальный отбор поддерживает грехи, а групповой отбор – добродетели. В результате в сознании возникает внутренний конфликт, затрагивающий всех, кроме психопатов, доля которых, к счастью, составляет всего от 1 до 4 % населения.
Результат работы двух этих противоположных векторов естественного отбора крепко укоренен в наших эмоциях и рассудке, он просто неизгладим. Внутренний конфликт – это не отклонение, а вечное человеческое свойство. Такой конфликт не имеет отношения к орлам, лисицам или паукам, чьи особенности рождались исключительно в ходе индивидуального отбора, или к рабочим муравьям, чьи социальные черты полностью обязаны групповому отбору.
Внутренний конфликт сознания как следствие конкурирующих уровней естественного отбора – это не головоломка для биологов-теоретиков и не вопрос о добре и зле в наших душах. Это биологическая характеристика, принципиально важная для понимания человеческой природы и абсолютно необходимая для выживания нашего вида. Разнонаправленные векторы отбора, действовавшие в ходе генетической эволюции наших дочеловеческих предков, породили гремучую смесь врожденных эмоциональных реакций. В итоге наша психика подвержена быстрым сменам настроения, когда нами владеют попеременно: гордость, агрессия, дух соревнования, злоба, мстительность, корысть, коварство, любознательность, авантюризм, враждебность, отвага, скромность, патриотизм, сочувствие, любовь. Бесчестие и честь у всякого нормального человека соседствуют и мирно уживаются.
И наше эмоциональное непостоянство достойно того, чтобы сохранять его. Это суть человеческого характера и источник нашей креативности. Мы должны понимать самих себя как с эволюционной, так и с биологической точки зрения, чтобы планировать для человечества более рациональное и безопасное будущее. Мы должны учиться правильно себя вести, но ни в коем случае не помышлять о приручении человеческой природы.
Биологи создали очень полезную концепцию допустимой паразитарной нагрузки, которая определяется как обременительная, но вполне переносимая. Почти все растения и животные имеют паразитов. Паразит – это другой организм, который живет в теле своего носителя и, как правило, несколько досаждает ему, но не убивает. Можно сказать, что паразит – это хищник, понемногу подъедающий свою живую добычу. Допустимо присутствие в организме таких паразитов, которые в ходе эволюции приспособились обеспечивать собственное выживание и размножение, доставляя при этом минимальные неудобства хозяину. Нет смысла избавляться от приемлемых паразитов. Такая попытка привела бы к потере времени и разрушительным для организма последствиям. Если сомневаетесь – подумайте, какой ценой можно было бы истребить микроскопических демодексных клещей, которые (примерно с 50 %-ной вероятностью) прямо сейчас живут в ваших бровях. Подумайте и о миллионах вредных бактерий, которые живут бок о бок с совершенно безобидными микробами в богатых питательными веществами жидкостях вашей полости рта.
Неотъемлемые деструктивные свойства социальной жизни можно сравнить с таким присутствием паразитических организмов в нашем теле. Культура сглаживает подобные деструктивные черты, в частности, снижая уровень догматизма в обществе до приемлемого уровня. Широко известный пример таких догм – слепая вера в сверхъестественные сюжеты о сотворении мира. Разумеется, во многих уголках мира было бы сложно и даже опасно воевать с догмами. Креационистские сюжеты подкрепляются как племенным укладом, регламентирующим субординацию верующих, так и их убежденностью в собственном превосходстве над неверными – то есть последователями другой религии. Для начала было бы неплохо объективно и детально исследовать все эти сюжеты, и такая работа уже проводится (пока еще медленно и осторожно) во многих академических дисциплинах. Второй этап, который пока кажется неосуществимым, – предложить лидерам всех религий и течений (а вместе с ними и теологам) публичную полемику с представителями других религий, подкрепляя ее естественно-научным и историческим анализом.
До сих пор подобные вызовы ключевым религиозным доктринам воспринимались как богохульство и категорически отвергались. Но в современном просвещенном обществе вполне разумно попытаться изменить ситуацию на диаметрально противоположную и уличать в богохульстве любого религиозного или политического деятеля, который заявляет, что говорит от лица или по воле Бога. Идея состоит в том, чтобы поставить личное достоинство верующего выше религии, требующей от него безусловного подчинения. В конечном итоге можно было бы проводить в евангелических церквях семинары о личности Иисуса Христа и даже публиковать изображения Мухаммеда, не рискуя жизнью.
Это был бы истинный триумф свободы. Подобные методы можно практиковать и для борьбы с догматическими политическими идеологиями, которых в мире также очень много. Идеи, лежащие в основе таких нецерковных религий, всегда одинаковы: это предположение, которое считается логически верным, после которого следует объяснение от общего к частному, сопровождаемое импровизированным списком доказательств, якобы подкрепляющих данную идеологию. Фанатики и диктаторы на глазах утратили бы уверенность в собственной правоте, если бы их попросили объяснить свои исходные посылки («пожалуйста, опишите простыми словами») и обосновать ключевые догмы.
Наиболее заразный среди таких культурных паразитов – религиозно обоснованное отрицание органической эволюции. Около половины американцев (46 % в 2013 году, 44 % в 1980 году), большинство из которых – евангелические христиане, а также сопоставимое количество мусульман во всем мире считают, что никакой эволюции никогда не было. Согласно креационистской концепции, Бог создал человечество и всю остальную жизнь словно по мановению волшебной палочки. Креационисты отказываются воспринимать какие-либо фактические подтверждения эволюции, которые все более явственно сплетаются в стройную картину на всех уровнях биологической организации – от молекул до экосистем и биогеографических масштабов. Креационисты игнорируют современную эволюцию, протекающую буквально на наших глазах, генетические исследования, а точнее, возводят невежество в добродетель. Они предпочитают не замечать новых видов, созданных в лабораторных условиях. Некоторые считают эволюцию сатанинской идеей, которая была внедрена в общественное сознание при посредстве Дарвина, а позже – и других ученых, чтобы сбить человечество с пути истинного. Когда я был мальчишкой и ходил в евангелическую церковь в штате Флорида, меня учили, что мирские слуги Сатаны – с виду очень светлые и уверенные в себе люди, но все они, мужчины и женщины, мне лгут. Поэтому, что бы они мне ни говорили, я должен заткнуть уши пальцами и стойко придерживаться истинной веры.
В демократическом обществе мы можем верить во что угодно. Почему же я называю креационистское мировоззрение культурным паразитом? Дело в том, что креационизм – это триумф слепой религиозной веры над тщательно проверенными фактами. Эта концепция не была выкована из доказательств и логических умозаключений. Она – часть платы за принадлежность к религиозной трибе. Вера – свидетельство повиновения человека конкретному богу, и даже не самому божеству, а священнослужителям, выступающим от имени этого бога на земле.
Такая религиозная покорность обходится всему обществу очень дорого. Эволюция – это фундаментальный процесс во Вселенной, наблюдаемый не только в живых организмах, но повсюду, на всех уровнях. Анализ эволюции имеет принципиальное значение для биологии, в частности, для медицины, микробиологии и агротехники. Более того, психология, антропология и даже история религии лишены смысла в отрыве от эволюции как ключевой составляющей, прослеживаемой на протяжении длительного времени. Открытое отрицание эволюции, позиционируемое как часть «креационистской концепции», – вопиющая ложь, эквивалент «затыкания ушей» для взрослых и порок общества, которое встает на путь соглашательства с религиозным фундаментализмом.
Допустим даже, что слепая вера приносит определенную пользу. Она сплачивает группы, позволяя их членам чувствовать себя комфортнее. Религия учит благодеяниям и законопослушному поведению. Возможно, эти плюсы перекрывают тяготы догматизма. Тем не менее основная сила, питающая слепую веру, – отнюдь не божественное вдохновение, а удостоверение принадлежности человека к группе. Стремление к благополучию группы и защите территории имеет биологические, а не сверхъестественные корни. Во всех обществах, кроме теологически-репрессивных, человек может сменить конфессию, вступить в межрелигиозный брак и даже полностью отказаться от религии, не став от этого аморальным и, что не менее важно, не утратив способности удивляться.
Кроме религии существуют и другие архаические заблуждения, которые ослабляют культуру, хотя и кажутся более логичными и последовательными. Наиболее важное среди них – убеждение, что две крупные ветви познания: гуманитарная и естественная – интеллектуально независимы друг от друга. Более того, чем дальше они друг от друга, тем лучше.
В этой книге я доказывал, что, хотя научные знания и технический прогресс продолжают расти экспоненциально, удваиваясь каждые десять или двадцать лет (в зависимости от дисциплины), темпы роста неизбежно будут снижаться. Оригинальные открытия, дающие толчок новым знаниям, постепенно становятся все менее значимыми и иссякают. В ближайшие десятилетия уровень знаний в научно-техническом развитии будет колоссальным по сравнению с нынешним, но одинаковым по всему миру. В то же время эволюция и разнообразие гуманитарных наук беспредельны. Если у нашего вида и есть душа, то она обитает в гуманитарных сферах.
Но эта огромная отрасль знаний, включающая искусство и искусствоведение, по-прежнему страдает от жестких и во многом неосознаваемых ограничений того сенсорного мира, в котором пребывает человеческий разум. Мы в основном аудиовизуалы и не представляем себе мира вкусов и запахов, в котором существует большинство остальных живых существ – миллионы видов. Мы совершенно не замечаем электрического и магнитного поля, хотя некоторые животные ориентируются и общаются при помощи этих полей. Даже в привычном для нас мире зрительных и звуковых образов мы практически слепы и глухи, воспринимаем крошечные сегменты электромагнитного спектра, а далеко не весь диапазон частот, пронизывающих нас с вами, землю, воду и воздух.
Это только начало. При почти бесконечном разнообразии художественных деталей, предназначенных для отображения архетипов и инстинктов, последних в действительности не так много. Гамма эмоций, вдохновляющих их, даже самых сильных, скудна – их число меньше, чем инструментов в симфоническом оркестре. Художники и ученые-гуманитарии в большинстве своем почти не представляют себе безграничный континуум пространства – времени на Земле, охватывающий ее живую и неживую природу, не говоря уж о природе Солнечной системы и Вселенной в целом. Художники верно описывают человека разумного как очень необычный вид, но практически не задумываются о том, что это значит и почему так сложилось.
Действительно, гуманитарные науки и искусство принципиально отличаются от естественных наук в том, что они говорят и делают. Но по сути своей они дополняют друг друга и проистекают из одинаковых творческих процессов в мозге человека. Если эвристическую и аналитическую силу естественных наук можно было бы соединить с интроспекцией и креативностью гуманитарных, то человеческое существование приобрело бы гораздо более результативный и интересный смысл.
Приложение
Учитывая значение генетической теории для объяснения биологических источников альтруизма и развитой социальной организации, а также множество противоречивых споров вокруг нее, я излагаю здесь недавно выполненный анализ теории совокупной приспособленности и описываю, почему эту теорию следует заменить популяционной генетикой, основанной на обработке данных. Материал этого приложения основан на опубликованном ранее научно-исследовательском отчете, я опустил лишь математические расчеты и ссылки на источники. Перед публикацией статья прошла серьезную экспертную оценку.
В основе теории совокупной приспособленности лежит идея о том, что эволюционный успех того или иного биологического признака можно вычислить как сумму эффектов приспособленности, помноженную на коэффициенты родства между особями. Несмотря на новейшие математические расчеты, демонстрирующие недостатки такого подхода, его приверженцы заявляют, что это такая же общая теория, как сама теория естественного отбора. Для обоснования такого утверждения применяется линейная регрессия, позволяющая разделить индивидуальную приспособленность на «личные» и «общественные» компоненты. Мы же показываем, что метод линейной регрессии бесполезен при прогнозировании или интерпретации эволюционных процессов. В частности, он не позволяет разграничить корреляцию и причинную обусловленность, поэтому неверно интерпретирует даже простые сценарии. Слабость метода линейной регрессии подчеркивает и ограниченность теории совокупной приспособленности в целом.
До недавнего времени теория совокупной приспособленности считалась основным методом, объясняющим эволюцию социального поведения. Подкрепляя и расширяя наши прежние критические замечания, мы, напротив, демонстрируем, что совокупная приспособленность – ограниченное понятие и реальна лишь в небольшом подмножестве эволюционных процессов. Согласно теории совокупной приспособленности, индивидуальная приспособленность – это сумма аддитивных компонентов, обусловленных индивидуальными действиями. Такая предпосылка неприменима для большинства эволюционных процессов или сценариев. Чтобы обойти это ограничение, сторонники теории совокупной приспособленности предложили метод линейной регрессии. Опираясь на этот метод, они заявляют, что теория совокупной приспособленности: 1) позволяет прогнозировать направление изменений частот аллелей; 2) выявляет причины таких изменений; 3) имеет столь же общий характер, что и теория естественного отбора и 4) предлагает универсальные принципы эволюционизма. В данной статье мы оцениваем эти заявления и показываем, что все они необоснованны. Если целенаправленно проверить, поддерживаются или отбрасываются естественным отбором такие мутации, которые влияют на социальное поведение, то любые аспекты теории совокупной приспособленности оказываются ненужными.
Теория совокупной приспособленности – это попытка объяснить эффекты приспособленности в социальной эволюции. Она была предложена в 1964 году Уильямом Гамильтоном, который показал, что при определенных обстоятельствах эволюция благоприятствует организмам, обладающим наибольшей совокупной приспособленностью. Этот результат был интерпретирован как основополагающий принцип: высокоразвитые организмы эволюционируют в направлении совершенствования своей совокупной приспособленности.
Гамильтон описал совокупную приспособленность так:
Совокупная приспособленность может пониматься как индивидуальная приспособленность особи к производству потомства, если сначала убрать, а потом добавить определенные компоненты. Так, мы исключаем все компоненты, которые можно отнести на счет влияния социальной среды, а исследуем лишь тот уровень приспособленности, которым особь обладала бы при отсутствии всех отрицательных и положительных факторов, обусловленных социальной средой. Затем к результату прибавляется дробь, отражающая соотношение положительного и отрицательного влияния этой особи на воспроизводство соседей. Остается определить коэффициенты родства с соседями, на воспроизводство которых влияет особь. Так, для однояйцевых близнецов такой коэффициент равен единице, для родных братьев и сестер – половине, для сводных братьев и сестер – четверти, для двоюродных братьев и сестер – одной восьмой. Наконец, этот коэффициент можно считать равным нулю у двух особей, родственные отношения между которыми пренебрежимо слабые.
Хотя в современных вариантах теории совокупной приспособленности используются другие коэффициенты родства, все остальные аспекты формулировки Гамильтона сохранятся в неизменном виде.
Важный момент здесь – допущение, что индивидуальная приспособленность может подразделяться на аддитивные компоненты, обусловленные индивидуальными действиями. Индивидуальная приспособленность отдельной исследуемой особи рассматривается без учета всех компонентов, которые можно объяснить «влиянием социальной среды». Таким образом, мы должны исключить из индивидуальной приспособленности особи все виды влияния, обусловленные контактами с другими особями. Далее мы должны рассчитать, как исследуемая особь влияет на показатели индивидуальной приспособленности всех остальных особей в популяции. В обоих случаях приходится исходить из того, что индивидуальная приспособленность – это сумма всех компонентов, обусловленных действиями особи. Итак, индивидуальная приспособленность – это сумма эффектов воздействия на субъект и эффектов воздействия субъекта на других особей, умноженная в каждом случае на коэффициент родства между субъектом и той или иной особью из популяции.
Совершенно очевидно, что предположение об аддитивности, играющее ключевую роль для концепции совокупной приспособленности, вообще не должно соблюдаться. Так, индивидуальная приспособленность особи может выражаться нелинейной функцией, зависящей от действий других особей. Выживание особи может потребовать одновременных действий нескольких других особей; например, репродуктивный успех муравьиной матки может требовать координированных действий групп рабочих особей, причем каждая из таких особей обладает выраженной специализацией. Эксперименты показывают, что воздействие приспособленности на кооперативное поведение у микробов не является аддитивным, то есть не суммируется. Понятно, что и эффекты общей приспособленности нельзя считать аддитивными.
В литературе по совокупной приспособленности существует два подхода к ограничениям аддитивности. Первый подход – сосредоточиться на простых моделях, где аддитивность прослеживается. Например, оригинальное определение совокупной приспособленности, сформулированное Гамильтоном, содержит аддитивность как предположение. Кроме того, аддитивность следует из допущения, что мутации лишь незначительно влияют на фенотип и что приспособленность плавно варьирует в рамках фенотипов.
М. Новак, К. Тарнита и Э. Уилсон исследовали математические основы первого подхода. Ученые показали, что этот подход также требует некоторых ограничительных допущений наряду с аддитивностью эффектов приспособленности, следовательно, он применим лишь к небольшому подмножеству эволюционных процессов. В ответ на это исследование более сотни исследователей подписались под утверждением, что «теория совокупной приспособленности не менее универсальна, чем сама генетическая теория естественного отбора». Как понимать такое очевидное противоречие?
Дело в том, что вышеприведенное утверждение основано на втором, альтернативном подходе, который решает проблему аддитивности в ретроспекции. При таком подходе результат естественного отбора должен быть уже известен или задан изначально. Цель подобных исследований заключается лишь в вычислении результирующей суммы издержек и выгод для конкретной особи – независимо от того, соответствуют ли эти данные фактическим биологическим взаимодействиям. Издержки, ущерб (costs – С) и выгоды, преимущества (benefits – B) определяются методом линейной регрессии. Следовательно, изменение частоты встречаемости генов можно записать в виде: BR – C, где R – количественный показатель родства. Такой регрессионный метод был предложен Гамильтоном в продолжение его оригинальных работ по теории совокупной приспособленности, а впоследствии усовершенствован до формы рецепта по переписыванию частотности генов по правилу Гамильтона.
Регрессионный метод подкрепляет многие положения о силе и универсальности теории совокупной приспособленности. Например, часто утверждают, что регрессионный метод освобождает совокупную приспособленность от требования аддитивности. Также считается, что регрессионный метод позволяет прогнозировать направление естественного отбора и дает возможность количественно представить любые изменения частот как следствие социальных взаимодействий с родственными партнерами.
Здесь мы пытаемся оценить эти мнения, задав вопрос: что в принципе регрессионный метод говорит о конкретном эволюционном изменении? Мы показываем, что заявления о прогностическом и объяснительном потенциале этого метода ложны, а претензии на обобщающий характер не имеют смысла и не поддаются оценке. Наши находки позволяют усомниться в идее, что теория совокупной приспособленности может считаться принципом универсального «дизайна» эволюции, – на самом деле такого принципа не существует.
Ниже мы исследуем различные заявления, связанные с регрессионным методом. Начнем с утверждения, что этот метод позволяет предсказывать направление отбора. Эта посылка очевидно неверна, так как смена частот аллелей в рассматриваемом интервале времени указывается уже в начале исследования. «Прогноз» просто резюмирует то, что уже известно, так что BR – С согласуется с предопределенным результатом.
Регрессионный метод также не предсказывает, что будет происходить через различные интервалы времени либо при определенных условиях. При любых изменениях рассматриваемого сценария или временного интервала исходные данные надо менять, а метод применять заново, обеспечивая новые независимые результаты.
Отсутствие прогностического потенциала у такого метода неудивительно. Логически невозможно предсказать исход процесса без предварительных допущений о том, как он будет протекать. При отсутствии всякого моделирования таких допущений мы можем всего лишь переписать известные данные в новой форме.
Экспериментаторы обратили внимание на это отсутствие прогностического потенциала. Недавно было проведено исследование регрессионного метода применительно к кооперативной выработке вещества, необходимого для развития резистентности к антибиотику у кишечной палочки. Авторы пришли к выводу, что «даже при измерении значений B, C и R в конкретной системе продуцентов и непродуцентов невозможно спрогнозировать результаты изменений структуры популяции или биохимии отдельных особей».
Теперь поговорим об объяснительных свойствах регрессионного метода. В современной научной литературе существуют расхождения по этому вопросу. Некоторые авторы считают, что метод дает объяснения причин изменений частот, тогда как другие ограничиваются более осторожной формулировкой, что он имеет концептуальную ценность. Более того, количественные данные, полученные в результате применения регрессионного метода, обычно описываются с точки зрения социального поведения – например, альтруизма и враждебности; при этом создается видимость «причинности», даже если прямых утверждений о причинности нет.
Заявления, что регрессионный метод выявляет причины изменений частот аллелей, не могут соответствовать действительности, так как регрессия способна выявить лишь корреляцию, а корреляция не подразумевает причинно-следственных связей. Более того, поскольку регрессионный метод призван обнаружить аддитивные эффекты совокупной приспособленности, соответствующие имеющимся данным, следует ожидать, что он даст неверные результаты на материале таких социальных взаимодействий, которые аддитивными не являются, либо если изменчивость приспособленности обусловлена иными факторами. Руководствуясь этим принципом, мы предлагаем три гипотетических сценария, в которых регрессионный метод неверно характеризует причины изменения частот.
В первом из этих гипотетических сценариев признак «нахлебничества» заставляет своих носителей идти на контакт и взаимодействовать с особями, обладающими высокой приспособленностью. Мы полагаем, что такие взаимодействия не влияют на приспособленность. Тем не менее нахлебническое поведение приводит к возникновению положительной корреляции между высокой приспособленностью и партнерством с нахлебниками. Соответственно, регрессионный метод дает B > 0. Согласно предлагаемой интерпретации, нахлебники приносят пользу, обеспечивая высокую приспособленность своим партнерам. Однако причинно-следственная связь противоположная: высокая приспособленность привлекает нахлебников, а не наоборот.
Варианты такого нахлебнического поведения могут возникать во многих биологических системах. Так, птица может жить поблизости от гнезда хорошо приспособленной пары, рассчитывая со временем завладеть этим гнездом. Аналогично общественные осы с высокой вероятностью будут оставаться в родительском гнезде, если родительский рой обладает высокой приспособленностью, также с целью унаследовать гнездо. При применении регрессионного метода в таких ситуациях мы можем прийти к ошибочному выводу, что кооперативное поведение обусловлено чисто эгоистическими мотивами.
Во втором сценарии рассмотрим «завистливость». Завистливая особь ищет хорошо приспособленных партнеров и нападает на них, стремясь снизить их приспособленность. Мы полагаем, что для атакующего такие нападения опасны, а эффективность их невелика, так как особь, на которую нападают, сохраняет сравнительно высокую приспособленность. В данном случае регрессионный метод дает B, C > 0, исходя из того, что завистливые особи участвуют в невыгодной для них кооперации. Опять же, эта интерпретация неверна: атаки причиняют вред, а положительная корреляция с совокупной приспособленностью обусловлена выбором партнеров для взаимодействий и неэффективностью атак.
Третий сценарий касается признака «кормилицы». Кормилица должна отыскивать слабо приспособленных особей и предпринимать затратные попытки повысить их приспособленность. Правда, мы предполагаем, что эффективность такой помощи невелика и приспособленность получателей помощи все равно оставалась бы ниже среднего. Регрессионный метод дает B < 0, C > 0, неверно интерпретируя по-прежнему низкую приспособленность как результат дорогостоящего саботажа со стороны кормилиц.
Наконец, обратимся к утверждению, что теория совокупной приспособленности заслуживает статуса общей теории не меньше, чем генетическая теория естественного отбора. Данная точка зрения аргументируется тем, что поскольку регрессионный метод применим к любому произвольному изменению частот аллелей (независимо от фактических причин этих изменений), то каждый случай естественного отбора объясняется теорией совокупной приспособленности.
Однако выше мы уже убедились, что регрессионный метод – сугубо описательный, не способный ни объяснить, ни прогнозировать тот или иной сценарий. Разумеется, в некоторых случаях регрессионный метод дает верные причинно-следственные объяснения, и вполне возможны ситуации, когда результаты, полученные для одного сценария, относительно верны для некоторых других сценариев. Однако регрессионный метод не дает никаких критериев для идентификации таких случаев – и чтобы сформулировать такие критерии, потребовались бы дополнительные допущения о лежащих в их основе процессах. Без допущений результаты регрессионного метода не дают ответов ни на какие научные вопросы об исследуемой ситуации. Соответственно, заявление об универсальности теории лишено смысла.
Бесполезность теории не связана с какими-либо техническими просчетами. Она обусловлена самой попыткой распространить правило Гамильтона на все случаи естественного отбора. Такое стремление понятно, учитывая интуитивную привлекательность исходной гамильтоновской формулировки. Однако сила этого теоретического построения связана именно с допущениями – соответственно, без допущений она не способна ничего предсказать или объяснить. Как писал Витгенштейн в своем «Логико-философском трактате», «утверждения, которые справедливы в любых ситуациях, ничего не говорят о какой-либо конкретной ситуации».
Концепция совокупной приспособленности – результат попытки объяснить эволюцию социальных механизмов поведения исключительно на уровне отдельной особи. Так, эта теория пытается объяснить существование бесплодных рабочих муравьев в контексте поведения самих рабочих особей. Предлагается такая трактовка: рабочие муравьи максимально повышают свою совокупную приспособленность, помогая царице, вместо того чтобы заниматься продолжением рода.
Утверждение, что эволюция максимизирует совокупную приспособленность, трактовалось как принцип универсального дизайна для эволюции. Это утверждение опиралось на довод Гамильтона, что эволюция постоянно повышает совокупную приспособленность популяции, и идею Алана Грейфена, что поведение развитых организмов направлено на максимизацию их совокупной приспособленности. Оба эти аргумента основаны на ограничительных допущениях, в частности, на аддитивности эффектов приспособленности. Поскольку эксперименты показывают, что приспособленность в реальных биологических ситуациях не аддитивна, эти выводы не имеют универсального применения. Более того, и теория, и опыт показывают, что частотно-зависимый отбор может вызывать сложные динамические феномены, например, множественные и смешанные равновесия, предельные циклы и хаотические аттракторы, что исключает возможность существования универсальных максимизированных показателей. Таким образом, эволюция, вообще говоря, не приводит к максимизации совокупной приспособленности или какого-либо иного свойства.
К счастью, никакие универсальные максимизированные показатели и не требуются для понимания эволюции социального поведения. Гораздо логичнее опираться на прямой генетический подход. Рассмотрим мутации, под действием которых меняется поведение. В каких условиях естественный отбор способствует (или препятствует) таким мутациям? Цель отбора – не особь, а аллель или совокупность генов, влияющих на поведение.
Для теоретического исследования таких вопросов требуются модельные предположения. Такие допущения могут быть очень специфичными, применимыми в конкретных биологических ситуациях, либо расширительными, приложимыми к самым разным сценариям. Недавно были разработаны базовые структуры моделирования, основанные на общих (но точных) допущениях. Этот мощный инструментарий позволяет изучать эволюцию популяций, структурированных по пространственным, групповым и физиологическим признакам; эволюцию постоянных признаков и, наконец, теорию совокупной приспособленности (в тех случаях, когда эффекты приспособленности аддитивны и соблюдаются иные требования). Хотя такие структуры и могут использоваться для получения общих результатов, ни одна из них не универсальна и не свободна от допущений. Напротив, они прибегают к допущениям, чтобы делать четкие, проверяемые прогнозы о состоянии систем, к которым они применяются.
Теория совокупной приспособленности пытается найти универсальные принципы дизайна для эволюции, применимые на индивидуальном уровне. В результате она описывает недоступное для наблюдения свойство, которого не существует в реальности (если предполагается аддитивность) или ничего не прогнозирует и не объясняет (если используется регрессионный метод). Если же взглянуть с генетической точки зрения и поставить вопрос, будет естественный отбор поддерживать или отвергать аллели, влияющие на социальное поведение, то в теории совокупной приспособленности нет необходимости.
Доминирование теории совокупной приспособленности задержало прогресс в этой области на много десятилетий. Она препятствовала разумной критике и развитию альтернативных подходов. В частности, попытка избежать требования аддитивности путем использования регрессионных методов привела к умышленному затуманиванию темы и ложным заявлениям об универсальности этой теории. Обоснованные расчеты в рамках теории совокупной приспособленности, обязательно подразумевающие наличие аддитивности, – это один из методов учета факторов приспособленности в некоторых ситуациях, но без этого метода, как правило, можно обойтись, а вдобавок он часто без всякой необходимости очень усложняется. В эволюционной биологии нет проблем, непременно требующих анализа с точки зрения совокупной приспособленности.
Учитывая недостатки теории совокупной приспособленности, социобиология теперь может двигаться вперед. Мы призываем разрабатывать реалистичные модели, основанные на полном понимании естественной истории. Опираясь на достижения популяционной генетики, эволюционной теории игр, а также на новые аналитические процедуры, которые еще предстоит разработать, можно сформулировать сильную и устойчивую социобиологическую теорию.
Благодарности
Благодарю Джона Тейлора (Айка) Уильямса за его неизменную поддержку и советы, Роберта Вейла за его редакторскую работу над этой книгой и другими моими работами, опубликованными ранее, Кэтлин Хортон за ее бесценную помощь в исследовательской и редакторской работе, а также в вычитке рукописи.
Глава 2 «Разгадывая тайну человеческого вида» написана на основании одноименной статьи автора («The Riddle of the Human Species»), вышедшей в газете