Помоги проекту - поделись книгой:
В принципе, гормональная теория помогает разрешить одно из самых сложных возражений против теории Трайверса — Уилларда, согласно которому, никакие гены, похоже, не способны модифицировать соотношения полов в обход основного хромосомного механизма. Самый яркий пример этого — неспособность селекционеров вывести линии со смещенным соотношением полов. И не потому что они не пытались. Как сказал Ричард Докинз,
Не меньше птицеводы хотели бы вывести птиц, откладывающих яйца с цыплятами только одного пола. А сейчас им приходится привлекать команду специально обученных корейцев, умеющих с фантастической скоростью определят пол птицы в однодневном возрасте (хотя вскоре конкуренцию им может составить компьютерная программа{186}), но держащих метод в страшном секрете. Они гастролируют по всему миру, усердно делая свой экзотический бизнес.
Однако гормональная теория легко отвечает на это возражение. В один прекрасный день, поглощая энчилады (мексиканские лепешки) на берегу Тихого Океана, Роберт Трайверс объяснил мне, почему не получилось вывести животных со смещенным соотношением полов в потомстве. Представьте себе, что вы обнаруживаете корову, производящую только телок. С кем вы будете скрещивать последних для продолжения линии? С обычными быками — сразу растворяя гены в два раза? Вы же не сможете скрестить друг с другом двух таких волшебных коров. И так — в каждом поколении.
Можно посмотреть на это иначе: если часть популяции производит только сыновей, то другой части становится выгодно иметь дочерей. Каждое животное — дитя одного самца и одной самки. Поэтому если социально более статусные животные имеют сыновей, то низкоранговым особям выгодно производить дочерей. Соотношение полов в популяции в целом всегда будет возвращаться к равному, как бы ни сместилось оно в отдельной ее части: когда в последней соотношение отклоняется от равного, другим особям становится выгодно производство большего количества потомков более редкого пола. Это озарение впервые постигло сэра Рональда Фишера в 1920-х годах, и Трайверс считает его ключом к пониманию того, почему гены никогда не способны манипулировать соотношением полов в обход хромосомного определения пола.
Кроме того, если социальный ранг — главный фактор, определяющий соотношение полов, то было бы глупо помещать определение последнего в гены: ведь социальный статус не может быть заложен в наших генах почти по определению. Селекция на высокий ранг — тщетная затея в стиле гонки Черной Королевы. Это все относительно. «У вас не получится вывести субдоминантных коров, — говорит Трайверс. — В стаде, которое вы получите, просто возникнет новая иерархия. Если все ваши коровы более субдоминантны, чем раньше, то наименее субдоминантные станут самыми доминантными и будут иметь соответствующий уровень гормонов». Рангом влияет лишь на гормональный статус, который определяет долю полов у потомства{187}.
Утверждено парламентом
Согласно гипотезе Трайверса — Уилларда, эволюция должна была встроить в нас неосознанный механизм, управляющий соотношением полов в потомстве. Но нам-то хочется верить, что мы — существа рациональные, и поступки наши не управляются какими-то там неосознанными механизмами. Однако, как выясняется, трезво мыслящий человек создает те же самые механизмы, что и слепая эволюция. И наиболее достоверные данные в пользу гипотезы Трайверса — Уилларда приходят вовсе не из зоологии, а из исследований нашей культуры.
Во многих человеческих сообществах сыновья получают больше родительской опеки, поддержки, да и наследства, чем дочери. До недавнего времени на это смотрели как на еще один пример сексизма и циничное свидетельство того, что сыновья обычно имеют для родителей большую экономическую ценность. Но, следуя логике Трайверса — Уилларда, антропологи заметили, что фаворитизм в отношении сыновей не абсолютен, и что дочерний фаворитизм распространен именно там, где подсказывает эта логика.
Вопреки распространенному мнению, предпочтение мальчиков девочкам не универсально. Существует зависимость между социальным статусом и предпочтением сыновей. Лора Бетциг (Laura Betzig) из университета Мичигана обратила внимание: если средневековые лорды действительно больше любили сыновей, то крестьяне чаще оставляли имущество дочерям. Пока феодальные сеньоры убивали дочек или сдавали их в монастырь, крестьяне делали для них все, что могли и оставляли им большее наследство. Пресловутый сексизм был характерен, скорее, для элит, чем для слабо упоминаемых в исторических документах масс{188}.
Сара Блаффер Хрди (Sarah Blaffer Hrdy) из университета Калифорнии в Дэвисе замечает, что, судя по историческим записям, иметь сыновей чаще хотят представители элитарных общественных классов. Это видно из исторических записей о германских фермерах XVIII века, об индийских кастах XIX века, о семьях в средневековой Португалии, из современных завещаний в Канаде и из брачных традиций пастухов в Африке. Половой фаворитизм выражается не только в том, кто наследует землю и состояние, но и в элементарной заботе. В Индии даже сегодня девочки обычно получают меньше молока и медицинского ухода, чем мальчики{189}.
Впрочем, даже сегодня представители некоторых бедных социальных классов предпочитают иметь дочерей. Бедного сына часто заставляют оставаться холостым, зато бедная дочь может выйти замуж за богатого. В современной Кении представители бедного народа мукогодо чаще приводят в больницу дочерей, чем сыновей, поэтому они чаще последних доживают до четырех лет. Это разумно со стороны родителей: дочери могут выйти замуж за богатых самбуру или масаев, а сыновья унаследуют лишь бедность мукогодо. По логике Трайверса — Уилларда, для бедняков дочери — лучшие устройства для производства внуков, чем сыновья{190}.
Конечно, это работает, только если общества расслоены. Как сказала Милдред Дикманн (Mildred Dickemann) из Калифорнийского Государственного университета, для богатого человека в сильно расслоенном обществе наилучшее вложение — инвестирование средств в сыновей. Самые впечатляющие подтверждения этого она получила в ходе собственных исследований индийских брачных традиций. Оказалось, что наиболее радикальные обычаи женского инфантицида (которые британцы пытались, но так и не смогли извести) совпадали с относительно высоким социальным рангом на фоне сильного расслоения общества в Индии XIX века. Индийцы, принадлежавшие к высоким кастам, убивали дочерей чаще, чем представители низших каст. В одном клане богатых сикхов было принято убивать всех дочерей и жить на приданое жен{191}.
Другие теории, конечно, тоже могут объяснить подобные традиции. Согласно одной из наиболее популярных концепций, родительские предпочтения относительно пола потомка — это вопрос экономики, а не продолжения рода. Мальчики могут заработать себе на жизнь и жениться без всякого приданого. Но эта идея не объясняет связь родительских предпочтений с социальным рангом. Даже наоборот: она предполагает, что представителям низших, а не высших, социальных классов выгодно иметь сыновей, а дочери — роскошь для богачей. Индийские матримониальные традиции кажутся более осмысленными, если продолжение рода важнее экономических соображений. В Индии во все времена именно женщины, а не мужчины, могли выскочить замуж в социально и экономически более высокую касту — так что у дочерей бедняков шансы на «хорошую жизнь» были и есть лучше, чем у сыновей. В анализе Дикманн приданое — всего-навсего рассеянный отголосок эффекта Трайверса — Уилларда у патрилокального вида: сыновья напрямую наследуют социальный статус, необходимый для успешного размножения, а для дочерей его приходится покупать. Если вы не можете передать ей статус, купите ей хорошего мужа{192}.
По теории Трайверса — Уилларда, сыновний фаворитизм, проявляющийся в одной части социума, будет уравновешен дочерним в другой — просто потому, что для рождения ребенка нужен один мужчина и одна женщина (снова логика Фишера). У грызунов предпочтение пола детенышей определяется физическим состоянием матери. У приматов оно основано на социальном ранге. Но если для бабуинов и паукообразных обезьян жесткая иерархичность общества — нечто само собой разумеющееся, то для людей — нет. Что происходит в современном, относительно эгалитарном обществе?
В относительно социально равномерной Калифорнии Хрди и ее коллега Дебра Джадж (Debra Judge) до сих пор не смогли выявить какого-либо связанного с экономическим состоянием предпочтения в отношении пола того, кто указывается в завещании наследником имущества. Возможно, старая привычка элиты предпочитать мальчиков девочкам здесь, наконец, побеждена — разговорами о равенстве{193}.
Но есть и другое, более зловещее последствие современного эгалитаризма. В некоторых обществах сыновний фаворитизм перекинулся с элиты на все сообщество. Ярчайшие примеры — Китай и Индия. В первом политика «одного ребенка», судя по всему, стала причиной гибели 17 % рожденных девочек. В одной индийской больнице 96 % женщин, узнавших, что они носят девочек, сделали аборт, зато практически все, носившие мальчиков, родили их{194}. Дешевая технология, которая бы позволила людям выбирать пол своих детей, привела бы к смещению отношения полов в популяции.
Может показаться, что выбор пола для своего ребенка — это личное решение, не несущее никаких последствий для остальных. Почему же тогда сия идея настолько непопулярна? Из-за трагедии общин: коллективный урон происходит из-за рационального преследования своих интересов отдельными индивидами. Человек, который решает иметь только сыновей, не приносит никому вреда. Но если так захотят все, то пострадают тоже все. В самых пугающих предсказаниях рисуются патриархальное общество насилия и беззакония, украшенное ментальностью Дикого Запада и половой неудовлетворенностью многих мужчин и двигающееся к еще большему укреплению мужского социального доминирования.
Законы принимаются, для защиты общественных интересов от преследующих свои личные цели индивидов — так же, как кроссинговер возник для того, чтобы мешать осуществлению планов генов-нарушителей. Если бы мы могли легко выбирать пол ребенка, то соотношение полов 50:50 было бы введено парламентами разных стран так же неизбежно, как «парламентом» генов был введен мейоз.
Глава 5
О павлиньем хвосте
Самцы австралийской кустарниковой курицы делают самые лучшие в мире компостные кучи. Каждый из них строит многослойную двухтонную насыпь из листьев, веток, земли и песка. Она имеет такие форму и размер, чтобы разогреться до идеально подходящей температуры и «высидеть» яйцо вместо матери. Самки откладывают туда яйца и уходят. Когда последние созревают, цыпленок медленно пробивается к поверхности насыпи, уже готовый к самостоятельной жизни.
Перефразируя Самуэля Батлера («курица — всего лишь инструмент, с помощью которого яйцо производит другое яйцо»), можно сказать: если яйцо — это всего лишь инструмент, с помощью которого самка производит другую кустарниковую курицу, то насыпь — это инструмент, с помощью которого другую кустарниковую курицу производит самец. Насыпь — настолько же продукт его генов, насколько яйцо — продукт
Все это представляет насыпь в совершенно новом свете. С точки зрения самца, она — не инкубатор для новых кустарниковых куриц, а способ привлечь самку для спаривания. Естественно, последняя выбирает самые лучшие насыпи и, следовательно, самых лучших насыпальщиков. Иногда самцы отбивают друг у друга насыпи, так что владелец самой лучшей — это, на самом деле, наилучший захватчик.
Даже если бы для самки сгодилась и заурядная насыпь, она все равно мудро выбирает лучшую — чтобы ее сыновья унаследовали от своих отцов умение превосходно строить или захватывать. То есть, их привлекательность для самок. Для самца же насыпь — это и его вклад в выращивание потомства, и материальное воплощение способности ухаживать за самкой{195}.
История о насыпях и самцах кустарниковой курицы — это история о половом отборе. Предмет этой главы — теория последнего. Это запутанная и удивительная коллекция научных открытий о том, как эволюционировали приемы соблазнения у животных. И, как станет понятно в последующих главах, многое в человеческой природе можно объяснить именно половым отбором.
Рациональна ли любовь
Даже биологу трудно все время помнить о том, что половое размножение — всего лишь генетическое совместное предприятие. Момент, когда мы выбираем себе полового партнера (известный как влюбленность) окутан тайной и совершенно непредсказуем. Мы не считаем всех и каждого представителя противоположного пола подходящими. При этом то осознанно решаем, насколько подходит нам та или иная кандидатура, то влюбляемся вопреки собственному желанию, то не можем влюбиться в того, кто влюбился в нас. В общем, все это страшно запутано.
А еще — неслучайно. Половое влечение сидит в нас, потому что мы все происходим от людей, испытывавших друг к другу половое влечение. А те, у кого его не было, не оставили потомков. Однако женщина, подыскивающая себе партнера (как и мужчина, определяющий себе партнершу), выбирая гены, которые составят компанию ее собственным в следующем поколении, идет на риск. Неудивительно, что она выбирает их очень тщательно. Даже самая неразборчивая женщина не спит с кем попало.
У животных задача каждой самки — найти партнера, который станет хорошим мужем, хорошим отцом или хорошим производителем. А цель каждого самца, чаще всего — найти столько партнерш, сколько возможно, иногда — хорошую мать и производительницу и лишь изредка — хорошую жену. В 1972 году Роберт Трайверс обнаружил причину этой асимметрии, проходящей через все царство животных. Редкие исключения из этого правила лишь помогают понять, почему оно соблюдается в целом. Пол, вносящий больший вклад в выращивание потомства (к примеру, девять месяцев вынашивающий плод в животе), это пол, получающий меньшую выгоду от дополнительного спаривания. Пол, вкладывающий в потомков меньше, имеет больше свободного времени на поиск других партнеров. Если обобщить, самцы вкладывают меньше сил в потомков и стремятся к большому количеству партнерш, а самки вкладывают в потомков больше и стремятся к высокому качеству партнеров{196}.
В результате, самцы состязаются за внимание самок. Кроме того, у первых, по сравнению со вторыми, больше возможностей оставить очень многочисленное потомство и, в то же время, больше риск не оставить никого. Получается, что самцы — что-то вроде генетического решета: только лучшим удается оставить потомство, а постоянное отстранение от размножения худших приводит к постоянной очистке популяции от «плохих» генов{197}. Периодически ученые высказывали мнение, что в этом и заключается «эволюционный смысл» самцов. Но при этом ошибочно предполагалось, что эволюция работает на пользу вида.
У одних видов решето работает лучше, у других — хуже. Морские слоны «просеиваются» через него настолько жестко, что в каждом поколении отцами становятся лишь несколько самцов. Альбатросы настолько верны своим супругам, что участвовать в размножении будет практически любой самец, достигший соответствующего возраста. Так или иначе, можно сказать, что в вопросах выбора партнеров для размножения самцы обычно стремятся к количеству, а самки — к качеству. У некоторых птиц (таких как павлин) самцы ухаживают за любой проходящей мимо самкой. Последние же спарятся только с одним самцом — обычно, с тем, у которого на хвосте самый искусный узор. Согласно теории полового отбора, у самцов такой смешной хвост именно благодаря самкам — они его выработали для ухаживаний. А самки развили способность очаровываться — чтобы гарантированно выбрать самого лучшего самца.
Это глава о соревновании Черной Королевы немного нового типа — о соревновании, которое создало красоту. Когда люди игнорируют все практические критерии выбора партнера (здоровье, достаток, совместимость, плодовитость), остается только этот весьма условный критерий. То же самое — и у других животных. У видов, самки которых не получают от своих партнеров ничего полезного, выбор, похоже, происходит по чисто эстетическому критерию.
Украшения и привередливость
Исследуемому животному, порой, хочется задать один вопрос. В переводе на людей он бы звучал так: ты женишься из-за денег, из-за желания стать родителем или из-за красоты партнера? Согласно теории полового отбора, многое в поведении и кое-что во внешности животных играет роль не для выживания, а для привлечения либо наилучшего партнера, либо максимального их количества. Иногда эти две задачи — выживание и завоевание партнера — вступают в конфликт. Этим занимался еще Чарльз Дарвин, хотя его взгляд на вопрос оказался необычно для него запутанным. Впервые он коснулся данной проблемы в «Происхождении видов», но позже написал книгу, целиком ей посвященную — «Происхождение человека и половой отбор»{198}.
Дарвин предположил: причина различий человеческих рас в том, что в течение многих поколений женщины каждой расы предпочитали партнеров одного с ними цвета кожи. Иными словами, не сумев объяснить, в чем может заключаться польза от того или иного цвета кожи, он предположил, что черные женщины предпочитают черных мужчин, а белые — белых. И постулировал это как причину различий, а не как следствие. Животные активно выбирают полового партнера подобно заводчикам голубей, которые выводят породы, позволяя воспроизводиться лишь тем линиям, которые им больше нравятся.
В своей расовой теории Дарвин почти 100 %-но пошел по ложному следу{199}, однако с идеей об активном выборе партнера все оказалось в порядке. Ученого интересовало, действительно ли причиной, по которой внешность многих животных и птиц стала такой яркой, разноцветной и бросающейся в глаза, оказался отбор самками определенных «линий» самцов. Наиболее яркие из них выглядят слишком странно, чтобы считать их внешность результатом простого естественного отбора — трудно вообразить себе, что яркость помогает им выжить. Вообще, все должно быть ровно наоборот: яркие особи должны быть более заметными для своих врагов.
Приводя в качестве примера павлина с его огромным хвостом, украшенным радужными «пятнами», Дарвин предположил: у этой птицы такой длинный хвост (вернее, удлиненные хвостовые перья) потому, что самки спариваются только с длиннохвостыми самцами. Он также заметил, что последние используют свой хвост при ухаживании. С тех пор павлин стал символом, талисманом и излюбленным объектом исследований полового отбора.
Почему самкам павлинов должны нравиться длинные хвосты? Дарвин мог ответить лишь одно: потому что я так сказал. Он, конечно, сказал это иначе: длинные хвосты им нравятся из-за врожденного эстетического чувства (не очень убедительный ответ, правда?). Причина того, что самки выбирают самцов, а не наоборот — в характерной для всего живого активной роли сперматозоидов и пассивной яйцеклеток: самцы соблазняют, самки соблазняются.
Из всех дарвиновских идей его мысль о причинах выбора самок оказалась для современников наименее убедительной. Натуралисты радостно приняли идею о том, что оружие самцов — например, рога — могло развиться для сражений за самку. Но при этом инстинктивно отвернулись от не слишком серьезной, на их взгляд, идеи о том, что хвост павлину необходим для соблазнения. Ученые хотели иметь точный ответ на вопрос, почему самки считают длинные хвосты привлекательными и какая для них в этом польза. Дарвиновская идея об активном выборе самок игнорировалась в течение целого века, и биологи буквально из кожи вон лезли, пытаясь найти другие объяснения странным украшениям самцов. Современник Дарвина Альфред Рассел Уоллес сначала считал, что любое украшение, даже хвост павлина, объясняется каким-нибудь хитрым способом камуфлирования. Позже он стал считать, что эти особенности являются просто выражением избытка жизненной силы самцов. А Джулиан Хаксли, занимавший в этой дискуссии доминирующее положение на протяжении многих лет, полагал: почти любое украшение или ритуальное поведение нужны, чтобы самки могли различать виды и выбирали для размножения партнера именно своего вида{200}. Натуралист Хью Котт (Hugh Cott) был настолько впечатлен яркой раскраской ядовитых насекомых, что предположил: все яркие цвета и кричащие аксессуары нужны для предупреждения хищников об опасности. Иногда так и есть. В амазонских лесах все виды бабочек используют единый цветовой код: желтый с черным означает, что они невкусные, голубой и зеленый — что они слишком быстрые для хищника{201}. В 1980-х новая версия этой теории была сформулирована для птиц и предполагала, что раскрашенные особи — самые быстрые летуны. И они специально демонстрируют свою раскраску хищникам — мол, я так быстр, что даже не пытайся меня поймать. Когда исследователь выставлял на жердочку в лесу разнополые чучела мухоловки-пеструшки, ястребы сперва атаковали невзрачных самок, а не разноцветных самцов{202}. Такое впечатление, что биологи были согласны на любую теорию — лишь бы только не предполагать, будто самки отбирают самцов по внешности, согласно своим предпочтениям.
И все-таки любой, кто увидит, как павлин демонстрирует себя самке, не сможет отделаться от навязчивого впечатления, будто его хвост как-то связан с соблазнением. В конце концов, именно так эта идея впервые и пришла в голову Дарвину: он-то был уверен, что самые яркие перья самцов нужны именно для ухаживания. Когда два самца дерутся или когда павлин убегает от хищника, хвост оказывается аккуратно сложен{203}.
Завоевать или соблазнить
Однако для доказательства того, что выбор самок все же работает, понадобилось нечто большее. У Хаксли имелась масса твердолобых последователей, считавших, будто украшения — лишь вопрос выяснения отношений между самцами. «Там, где был описан выбор самок, он играл вспомогательную и, возможно, менее значимую роль, чем конкуренция между самцами», — писал английский биолог Тим Холидэй (Tim Halliday), хотя шел уже 1983 год. Возможно, и нет никакой принципиальной разницы между самкой благородного оленя, соглашающейся спариться с самцом, завоевавшим гарем в сражении, и самкой павлина, соглашающейся спариться с самым красивым самцом{204}?
С одной стороны, действительно нет. Когда все самки павлинов выбирают одного и того же самого лучшего самца и когда самки благородного оленя безропотно принимают единственного самца-победителя, и те, и другие, в итоге, «выбирают» одного из многих. «Выбор» самки павлина является не более преднамеренным или осознанным, чем «выбор» самки благородного оленя. Просто первую не завоевали, а соблазнили. И у нее по поводу происходящего не возникает ни единой мысли — не говоря уж об осознании того, что она в настоящий момент совершает «выбор». Но многие ошибаются, думая, будто последний обязательно должен быть осознанным и активным. Поэтому некорректно говорить, что самки животных выбирают своих самцов (они не могут сделать это осознанно, основываясь на «рациональных» критериях){205}. Чтобы разобраться, придумаем для «завоевания» и «соблазнения» понятные человеческие аналогии. Одна крайность — два мультяшных пещерных человечка сражаются до смерти, и победитель просто перекидывает жену проигравшего через плечо и уносит. Другая — Сирано де Бержерак, надеющийся соблазнить Роксану с помощью одних лишь слов. Но между ними — тысячи промежуточных вариантов. Мужчина может завоевать женщину, соперничая с другими мужчинами, может соблазнить ее или, наконец, сделать то и другое одновременно.
Две стратегии — соблазнение и завоевание — одинаково хорошо позволяют самкам выбрать «лучшего» самца. Разница в том, что если по первой они выбирают стилягу, то по второй — громилу. Поэтому у морских слонов и оленей самцы — вооруженные и опасные чудовища, а у павлинов и соловьев — рисующиеся эстеты.
В середине 1980-х появились свидетельства того, что у многих видов именно самки имеют решающее слово в выборе полового партнера. Если самцы собираются на общих аренах для брачных игр, то их успех больше зависит от способности танцевать и рисоваться, чем от способности побеждать других самцов в поединке{206}.
Для доказательства того, что самки птиц при выборе партнера действительно обращают внимание на перья самцов, понадобилась целая компания гениальных скандинавов. Андерс Меллер (Anders Møller), датский ученый, известный тщательностью и изящностью своих экспериментов, обнаружил: самцы ласточек с искусственно удлиненными хвостами больше нравятся самкам, производят больше потомков и имеют больше внебрачных связей, чем самцы с хвостами обычной длины{207}. Якоб Хеглунд (Jakob Höglund) доказал, что самца дупеля, щеголяющего перед самками своими белыми хвостовыми перьями, можно сделать более привлекательным, выбелив его хвост канцелярской замазкой{208}. Первый эксперимент такого плана поставил Мальте Андерссон (Malte Andersson), изучавший африканских птиц-вдовушек. Их черный хвост во много раз длиннее тела, и самцы щеголяют им, летая над самой травой. Андерссон поймал 36 самцов, отрезал им хвосты и либо так и оставил, либо приладил на их место перья подлиннее. Во втором случае самцы спаривались с большим количеством самок, чем те, у кого хвост был укорочен или даже имел обычную длину{209}. Подобные эксперименты на других видах тоже продемонстрировали связь длины хвоста и успеха самцов{210}.
Так что самки выбирают. И это — зоологический факт. Решительных свидетельств тому, что самочьи предпочтения наследуются, пока не получено. Но было бы странно, если бы это было не так. Хороший намек на это дают обитающие в водоемах острова Тринидад маленькие рыбки гуппи, от водоема к водоему имеющие различную раскраску. Американские ученые доказали, что если самцы данной «расы» оранжевее самцов других «рас», то и самкам этой «расы» оранжевые самцы нравятся больше, чем другие{211}.
То, что самкам нравятся самцы с определенными украшениями, вообще говоря, может представлять угрозу для выживания последних. Малахитовая нектарница — радужно-зеленая птичка, живущая на склонах горы Кения и питающаяся нектаром цветов и насекомыми, которых она ловит на лету. У самца на хвосте есть две узкие ленты. Удлиняя их у одних самцов, укорачивая у других, увеличивая их массу у третьих и просто надевая кольца такой же массы на ноги четвертым, ученые смогли доказать: хвостовые ленты, так нравящиеся самкам, являются для их обладателей тяжелой ношей. Самцы с удлиненными или утяжеленными хвостами ловили насекомых хуже, чем те, у кого они были укорочены, а самцы с кольцами на ногах справлялись с ловлей насекомых так же хорошо, как и обычные{212}.
Самки выбирают. Их привередливость наследуется. Им нравятся чрезмерно большие украшения. Но такие украшения обременяют самцов. Пока наши рассуждения не содержат внутреннего противоречия — до этого места Дарвин был прав.
Деспотическая мода
Дарвин не смог ответить на вопрос «почему». С какой стати самкам должны нравиться ярко окрашенные самцы? Даже если это «предпочтение» абсолютно бессознательно и является всего лишь инстинктивным ответом на отточенные приемы соблазнения, трудности возникают с объяснением эволюции не окраски самцов, а предпочтений самок.
В один прекрасный момент — в 1970-х — до ученых стало доходить: замечательный ответ на этот вопрос был дан еще в 1930 году. Тогда сэр Рональд Фишер предположил: для того, чтобы самкам нравились длинные хвосты, не нужно никакой дополнительной причины — кроме той, что другим самкам тоже нравятся длинные хвосты. На первый взгляд, такая логика подозрительно тавтологична, но в этом — ее красота. Если большинство самок предпочитают спариваться лишь с определенными самцами, которых они выбирают по большой длине хвоста, то любая особь, наплевавшая на моду и выбравшая короткохвостого самца, получит короткохвостых сыновей (они унаследуют длину хвоста отца). Однако остальные самки будут искать длиннохвостых самцов, и короткохвостые сыновья не будут иметь большого успеха. Первоначально выбор длиннохвостых самцов мог быть вообще случайностью, капризом моды — но моды деспотичной. Каждая самка павлина оказывается на бегущей дорожке и не решается спрыгнуть с нее, чтобы не приговорить своих сыновей к безбрачию. В результате, случайно сложившиеся предпочтения самок обременяют самцов все более и более вычурными украшениями. Даже когда этот груз начинает угрожать жизни самца, процесс продолжается — до тех пор, пока угроза жизни не затмит преимуществ в размножении. Говоря словами Фишера, «две особенности, а именно — развитие оперения у самцов и избирательность у самок — должны, таким образом, эволюционировать вместе. И пока этот процесс не оказывается обуздан жестким противоположным по направлению отбором, он продолжается со все возрастающей скоростью — происходит
Полигамия, между прочим, для этого разговора значения не имеет. Дарвин обратил внимание, что у некоторых моногамных птиц самцы окрашены очень ярко — к примеру, у диких уток и у черных дроздов. Он предположил, что даже у моногамных видов привлекательный самец получает пусть не большую часть самок, но хотя бы самых первых из них, раньше других готовых к размножению — и эта догадка в последующих исследованиях была, в основном, подтверждена. Рано гнездящиеся самки выращивают больше потомства, и самые энергичные певцы или наиболее изящные стиляги обычно получают именно их. У моногамных видов, у которых и самки, и самцы имеют яркую раскраску (например, у попугаев, тупиков и чибисов), видимо, работает двусторонний половой отбор: самцы следуют моде, выбирая ярких самок, и наоборот{214}.
Заметим, однако, что у моногамных видов самец одновременно и выбирает, и соблазняет. Так, самец крачки угощает самку рыбой, чтобы и накормить ее, и показать: он ловит добычу достаточно хорошо и выкормит ее детей. Если он выбирает самую раннюю самку, а она — самого лучшего рыбака, то оба они используют крайне разумные критерии. Безумием было бы полагать, что в их спаривании выбор не играет никакой роли. Между запросами самок у крачек и у павлинов существует непрерывный ряд переходов. К примеру, самка фазана, при выращивании цыплят не получающая от самца никакой помощи, игнорирует одинокого самца, но радостно присоединятся к гарему другого, у которого уже есть несколько жен. Последний «крышует» свою территорию — охраняет самок, пока они питаются, в обмен на сексуальную монополию над ними. Хороший защитник принесет самке большую пользу, чем преданный муж. С другой стороны, самка павлина даже такой защиты не получает: самец не дает ей ничего, кроме спермы{215}.
Здесь кроется парадокс. У крачек выбор плохого самца ведет к катастрофе, поскольку обрекает птенцов на голод. У фазанов выбор плохого защитника гарема, очевидно, лишает самок безопасности. А у павлинов выбор самого плохого самца вряд ли вообще влияет на самку. Она не получает от него ничего полезного, так что, вроде как, ничего и не теряет. Поэтому можно было бы ожидать, что самым жестким конкурс будет у крачек, а самым легким — у павлинов.
В действительности же все — ровно наоборот. Самки павлинов внимательно изучают кандидатов и принимают решение не сразу, сперва позволяя каждому самцу показать свой хвост в наилучшем виде. Более того, большинство самок выбирают одного и того же самца. А крачки спариваются без всех этих сложностей. Получается, самки привередливее там, где ставки кажутся самыми низкими{216}.
Когда кончаются гены
Самыми низкими? В случае с павлинами ставка — это единственная и очень важная вещь. Пачка генов. Кроме них, самка не имеет от самца ничего. В то время, как крачка получает еще и конкретную помощь. Самцу этой птицы нужно только продемонстрировать способность эту помощь оказывать, способность быть хорошим отцом. Поскольку павлин передает только гены, ему приходится демонстрировать их во всей красе.
Павлины принадлежат к тем немногим птицам, устраивающим что-то вроде рынка соблазнения, который называется
Наиболее хорошо изученный вид токующих птиц — полынный тетерев, живущий на американском Западе. Затемно выехать в сердце Вайоминга, остановить машину на безликой равнине и увидеть, как она оживает от танцующих тетеревов — это незабываемое зрелище! Каждый самец знает свое место, каждый свершает свой обряд, раздувая воздушные мешки на груди, выпячивая их как танцовщица из «Фоли-Бержер» и важно вышагивая вперед. Самки блуждают по этому «рынку» и через несколько дней пристального изучения «товара» спариваются с одним из самцов. То, что они совершают выбор сами, без принуждения — очевидно: самец не забирается на самку, пока она не садится перед ним. Через несколько минут его работа сделана, а ее длительное и одинокое родительство только начинается. Она получила от своего партнера единственную вещь — гены. И, похоже, хорошо постаралась, дабы они оказались самыми лучшими из имеющихся в наличии.
Однако почему же наиболее привередливым оказался тот вид, у которого выбор значит меньше всего? Отдельный самец полынного тетерева может стать отцом половины детей, зачатых на токовище. Такие самцы могут спариваться по 30 или более раз за одно утро{217}. В итоге, в первом поколении с поверхности популяции снимаются генетические сливки, во втором — сливки сливок, в третьем — сливки сливок сливок и так далее. Как мог бы сказать любой маслобой, эта процедура быстро становится бессмысленной: в сливках недостаточно разных по плотности фаз, чтобы продолжать выбирать самый плотный слой. То же самое — с полынным тетеревом. Если отцами следующего поколения все время становится лишь десятая часть самцов, то довольно скоро все самки и самцы окажутся генетически идентичными. Это значит, что в привередливости нет большого смысла: все самцы становятся одинаковыми. Это известно как
Монтекки и Капулетти
Пришло время рассказать вам о великом противоборстве. Исследователи полового отбора образуют две воюющие между собой фракции. Для них не существует общепринятых названий.
Большинство называет их «фишеровской» и «фракцией хороших генов». Хелена Кронин (Helena Cronin), мастерски изложившая историю этого спора{218}, предпочитает названия «хороший вкус» и «хороший расчет». Иногда их еще называют теориями «обаятельных сыновей» и «здорового потомства».
Сторонники «фишеровской» фракции («обаятельных сыновей», «хорошего вкуса») считают, что самкам павлинов нравятся красивые самцы, поскольку они хотят, чтобы их красота последних передалась по наследству сыновьям — чтобы те тоже были привлекательны для самок. А по мнению сторонников «хороших генов» («здорового потомства», «хорошего расчета»), это происходит потому, что красота — это признак хороших генетических качеств (устойчивости к заболеваниям, силы, выносливости), и именно их самки хотят передать своим детям.
Не все биологи являются приверженцами какого-либо из этих направлений. Одни считают, что можно прийти к консенсусу, другие стоят в сторонке и вместе с Меркуцио восклицают: «Чума на оба ваших дома». Но разница между двумя этими теориями, тем не менее, настолько же реальна, насколько реальна борьба между шекспировскими Капулетти и Монтекки.
Сторонники Фишера черпают вдохновение, главным образом, в его гениальном озарении по поводу деспотической моды и, вслед за Дарвином, считают: яркая окраска нравится самкам в силу случайно сложившихся обстоятельств — не более того. Согласно их позиции, самки выбирают самцов по яркости окраски, длине перьев, виртуозности песен и т. п., находясь под диктатом случайной моды, которую никто не решается игнорировать. Сторонники концепции «хороших генов» следуют за Альфредом Расселом Уоллесом (правда, они об этом и не догадываются): хотя вкусы самок, которым нравятся длинные хвосты и громкие песни, могут показаться случайными и вредными, на самом деле в этом есть скрытый смысл. Хвост или песня говорят самке, насколько хороши гены каждого самца. Способность громко петь или ухаживать за длинным хвостом — признак того, что самец может стать отцом здоровых и сильных дочерей и сыновей (точно так же способность самца крачки рыбачить говорит самке о том, что он может выкормить растущую семью). Украшения и брачное поведение возникли для демонстрации качества генов[53].
Сколько стоит выбор?
Первый раунд выиграли интуитивные идеи Фишера, прошедшие проверку на математических моделях. В начале 1980-х трое ученых написали программу — воображаемую игру. В ней самки выбирали длиннохвостых самцов и рожали длиннохвостых сыновей и дочерей, наследующих мамин вкус. При этом чем длиннее был хвост у самца, тем большим оказывался его репродуктивный успех, но тем меньшими — шансы на выживание, потому что хвост создавал ему различные жизненные трудности. Главным открытием стало существование «линии равновесия», на любой точке которой игра замирает (длина хвоста перестает меняться). В этот момент проблемы, с которыми сталкиваются обладатели длинных хвостов, уравновешены тем, что такие самцы нравятся самкам{219}.
Иными словами, чем привередливее самки, тем ярче и искуснее будут украшения у самцов — именно это мы и наблюдаем в природе. У полынных куропаток избранными становятся всего несколько самцов — и поэтому они тщательно разукрашены. У крачек же самки достаются большинству самцов — соответственно, последние не имеют каких-либо украшений.
Еще математические модели показали, что (как Фишер и полагал) процесс действительно может уходить от линии равновесия с ускорением — но лишь в том случае, если самки варьируют свои (наследуемые) предпочтения, а украшения самцов не слишком обременительны для них. Такие условия крайне маловероятны — кроме, разве что, момента, когда новые предпочтения самок и украшения самцов еще только формируются.
Однако математики выяснили и кое-что еще. Оказалось, очень важно, какие затраты несут самки, совершая выбор. Если они теряют время, которое могло бы быть проведено с большей пользой (к примеру, для высиживания яиц), или подвергают себя риску быть пойманными орлом, то линия равновесия исчезает. Ведь как только вид достигает ее (все «за» и «против» у хвостов получившейся длины сбалансированы), привередливость начинает приносить вред, и самки становятся неразборчивыми. Эти рассуждения выглядели фатально для всей фишеровской идеи, и интерес к ее новой версии («теория обаятельных сыновей»), предполагавшей, что красивые партнеры становятся плохими отцами (очевидная плата самки за привередливость{220}), оказался кратковременным.
К счастью, на помощь пришла еще одна гениальная математическая идея: гены, приводящие к возникновению сложного орнамента или длинного хвоста, подвержены случайным мутациям. Чем сложнее украшения, тем вероятнее, что в будущем орнамент станет менее изощренным из-за единственной случайной мутации. Почему? Мутация — это гаечный ключ, который швырнули в генетический механизм. Если мы бросим его в какое-нибудь простое приспособление вроде ведра, то последнее может и не утратить своих полезных в хозяйстве качеств. Если же метнуть ключ в более сложное устройство — к примеру, в телевизор, то он наверняка станет работать хуже. Т. е. от любого генетического изменения украшение в целом будет ухудшаться — делаться менее аккуратным или менее пестрым. Согласно расчетам математиков, такая «односторонность» влияния (мутации чаще ломают, чем улучшают) делает необходимость выбора красивых самцов осмысленным — чтобы какой-нибудь дефект не был унаследован их сыновьями: выбирая самый сложный орнамент, самка выбирает самца с наименьшим числом вредных мутаций. Несимметричность последних, возможно, разрешает парадокс токовища: часть сливок все время превращается обратно в молоко{221}.
За десятилетие математических игр стало ясно, что теория Фишера, по крайней мере, не противоречит математическим моделям. Некоторые украшения могут усложняться только лишь из-за того, что самки выбирают хорошо украшенных самцов и, в итоге, следуют случайной моде — и чем более они привередливы, тем сложнее получаются украшения. То, что Фишер сказал в 1930 году, оказалось верным. Но для многих ученых это не звучало убедительно по двум причинам. Во-первых, чтобы предположение Фишера работало, у вида заранее уже должно частично иметься то, существование чего он пытался доказать: для этой теории важна первоначальная привередливость самок. Сам Фишер ответил на данный вопрос. Он считал, что сначала самки выбирают длиннохвостых самцов из более утилитарных соображений — мол, это говорит об их больших размере или силе. Не такая уж и плохая идея. В конце концов, придирчивы даже наиболее моногамные виды, у которых каждый самец получает по самке (например, крачки). Но это идея, написанная на вражеском знамени. И приверженцы теории «хороших генов» могут сказать: «Если вы сами говорите, что вначале работает наш вариант, то зачем выкидывать „его потом?“»
Вторая причина, почему фишеровская идея для многих звучит неубедительно, более приземленная. Доказав, теоретически, что ускоряющийся отбор может происходить, а украшения — усложняться со все возрастающей скоростью, мы ничем не подтверждаем, что это в действительности происходит. Миры в компьютерных моделях — это не реальность. Натуралистов не убедит ничто, кроме эксперимента — такого, который бы безоговорочно продемонстрировал, что именно обаятельность сыновей двигает эволюцию украшений.
Таких опытов никто никогда не ставил, но люди вроде меня, которым больше нравится позиция Фишера, находят убедительными некоторые косвенные доводы. Оглянитесь на мир вокруг себя. Вы обнаружите, что украшения, о которых мы говорим — это чистой воды случайность. У павлинов на хвосте нарисованы глаза, у полынных куропаток раздуваются воздушные мешки и заострены хвосты, соловьи поют крайне разнообразные мелодии без какой-либо конкретной закономерности, райские птицы украшены странными перьями вроде кулонов, шалашники любят коллекционировать объекты синего цвета. Все это — какофония прихотей и цветов. Если бы украшения, возникающие в результате полового отбора, говорили о жизненной силе своих обладателей, разве были бы они настолько случайны?
Есть еще одно свидетельство — похоже, тоже в копилку фишеровской гипотезы: феномен подражания. Если вы внимательно понаблюдаете за токовищем, то обнаружите, что самки часто принимают решение не в одиночку: они копируют друг друга. Полынная куропатка чаще спаривается с самцом, который только что спарился с другой самкой. У тетеревов (они тоже токуют) если уж самец спаривается, то с несколькими самками подряд. Чучело тетерки, помещенное на территорию самца, обычно привлекает туда и других самок — хотя это и не гарантирует, что они будут с ним спариваться{222}. Если рыбке гуппи показать двух самцов, один из которых при этом ухаживает за другой самкой, то впоследствии она предпочитает его другим, даже если той самки, за которой он ухаживал, уже нет[54]. Если Фишер прав, именно такого подражания и следует ожидать, ибо это — в чистом виде следование моде ради следования моде. Не важно, является ли избранный самец действительно «лучшим». Важно, что он — самый модный. Если же правы сторонники «хороших генов», то самки не должны быть столь зависимы от выбора других. Имеются даже некоторые данные в пользу того, что самки павлинов пытаются препятствовать подражанию — опять же, осмысленно (в рамках гипотезы Фишера)[55]. Ведь если их цель — иметь самых обаятельных сыновей, то первая часть плана — спариться с наиболее обаятельным самцом, а вторая — мешать делать это другим самкам.
Бремя обаяния
Если самки выбирают самцов по обаятельности их будущих сыновей, то почему бы одновременно не выбирать и по другим качествам? Сторонники «хороших генов» считают, что красота «меркантильна». Самки павлинов выбирают генетически превосходных самцов, чтобы их сыновья и Дочери были отлично приспособлены к выживанию, а не только к привлечению партнеров для размножения.
Приверженцы теории «хороших генов» могут представить столько же экспериментальных доказательств в свою пользу, сколько и сторонники Фишера. Если дрозофилам позволять самостоятельно выбирать партнеров для спаривания, они будут производить потомство, более успешное по сравнению с потомством тех особей, которым выбора не предоставляли{223}. Самки полынных куропаток, тетерки, дупели, лани и птицы-вдовушки на аренах сражений предпочитают самцов, демонстрирующих себя наиболее энергично{224}. Если чучело тетерки поставить на границе площадок для танца, принадлежащих двум разным тетеревам, те будут драться за единоличное право на обладание этим чучелом. Победителем обычно становится самец, наиболее привлекательный для самок. Но кроме того, он с большей вероятностью, чем проигравший, выживает в следующие шесть месяцев. Привлечение самок — похоже, не единственное, что у него получается хорошо{225}. Чем краснее самец мексиканской чечевицы, тем он привлекательнее. Но и отец из него получается тоже лучший: он приносит больше еды своим детям и живет дольше — возможно, потому что он генетически более устойчив к заболеваниям. Выбирая самого красного самца, самки получают превосходные гены, необходимые и для выживания, и для привлечения партнеров{226}.
Неудивительно, что привлекательные самцы обычно хорошо справляются с разными жизненными трудностями. Но из этого не следует, что привлекательность состоит именно в способности эти трудности преодолевать (в «хороших генах»). Возможно, самки не столько выбирают здоровых, сколько избегают хилых — чтобы не подцепить от них какую-нибудь заразу. Все это не противоречит фишеровской идее о том, что самая важная вещь, которую обаятельные самцы могут передать своим сыновьям — эта самая обаятельность. Здесь просто обращается внимание на то, что передаваться могут и некоторые другие способности.
Есть такая птица — арчбольдия, представитель шалашниковых, обитающая в Новой Гвинее. Ее самцы возводят хитрый шалаш из веток и папоротников, таким способом пытаясь привлечь самок. Последние внимательно изучают строение и спариваются с самцами, если им нравится, как шалаш украшен — обычно, объектами какого-нибудь одного необычного цвета. Для самки арчбольдии наиболее привлекательными являются перья чешуйчатой райской птицы. Они в несколько раз длиннее тела своего аутентичного обладателя, растут из надглазья и похожи на автомобильную антенну, к которой привязана дюжина квадратных голубых флажков. Поскольку эти птицы ежегодно линяют, перья у них не растут до четырех лет. Кроме того, такие перья пользуются большим спросом у представителей местных племен. Поэтому самцу арчбольдии должно быть очень трудно достать их. Если это все-таки получается, он охраняет его от ревнивых соперников, тоже желающих украсить им свои шалаши. Как сказал Джаред Даймонд (Jared Diamond), самка шалашника, находящая самца, украсившего свой шалаш перьями чешуйчатой райской птицы, знает, «что обнаружила доминантного самца, который отлично умеет находить или красть редкие объекты и может отбиться от потенциальных похитителей»{227}.
Хватит о шалашниках. Поговорим о самой райской птице, владелице этого пера. То, что самец дорос до возраста, когда у него вырастают перья, что они оказались длиннее, чем у других самцов, что хозяин сохранил их в хорошем состоянии, много говорит самке о его генетических качествах. Но все это возвращает нас к тому, что больше всего удивляло Дарвина, и с чего началась вся дискуссия. Если смысл украшений — в том, чтобы продемонстрировать хорошие способности самца к выживанию, то не могут ли сами они влиять на эту способность? В конце концов, местные племена в Новой Гвинее охотятся на такого самца именно из-за этих перьев, а любому ястребу легче его обнаружить, таким образом, украшения, возможно, и демонстрируют, что самец хорошо подготовлен к выживанию, но его шансы на это становятся ниже. Украшения ему мешают. Как может система «хороших генов», в которой самки стремятся выбирать хорошо выживающих самцов, наградить их помехой собственному выживанию?
Это прекрасный вопрос, на который, благодаря находчивому израильскому ученому Амоцу Захави (Amotz Zahavi), у нас есть парадоксальный ответ. В 1975 году Захави обнаружил, что чем большим бременем для самца являются хвост (у павлина) или хитрое оперение (у райской птицы), тем сильнее они привлекают самок. Сам факт его выживания убеждает самку, что он успешно прошел через тяжкое испытание, выжил, несмотря на свое бремя. Чем дороже ему приходится платить за украшение, тем выше его генетические качества, о которых это украшение говорит. Поэтому хвосты павлинов будут эволюционировать тем быстрее, чем большей помехой они являются. Это предположение противоположно фишеровской идее, согласно которой хвосты павлинов, если они мешают уже достаточно сильно, должны эволюционировать все медленнее и медленнее{228}.
Эта ситуация для нас интуитивно узнаваема. Когда воин масаи убивает льва, чтобы показать себя в деле будущей жене, он рискует быть убитым. Но зато демонстрирует, что у него достанет храбрости защитить свое племя. Бремя украшения, о котором говорил Захави — это просто версия ритуала инициации. Однако современники посчитали, что Захави заблуждается. Самым сильным аргументом против его идеи является то, что вместе с хорошими генами сыновья наследуют от отцов и вериги привлекательности. Они оказываются обременены в той же степени, в какой и награждены, поэтому в размножении должны быть не лучше, чем никак не украшенные особи{229}.
Однако в последние годы идея Захави была реабилитирована. Математические модели доказали, что, возможно, он прав{230}.
Правда, для этого к его мыслям пришлось добавить два момента. Во-первых, бремя может (и, возможно, должно) не просто влиять на выживаемость и показывать генетические качества его обладателя, но иметь много степеней выражения: чем слабее самец, тем труднее ему вырастить и поддерживать хвост данной длины. Эксперименты на ласточках показали: самцы, которых искусственно делали более привлекательными, приделывая им хвосты большей длины, чем «естественные», в следующий раз не могли вырастить такие же. То есть бремя для них оказывалось непосильным{231}. Второе допущение: украшение должно быть таким, чтобы какие-либо недостатки — если они у данного организма имеются — проявлялись максимально ярко. В конце концов, жизнь лебедя была бы намного проще, если бы он не был белым — любой может выяснить это, попытавшись искупаться в пруду в подвенечном платье. Эти птицы не белеют несколько лет — до достижения половой зрелости. Если ты белее белого, то подозрительной самке это говорит о том, что ты можешь выделить драгоценное время не только на поиск пропитания, но и на чистку перьев.
Раньше казалось, что «хорошие гены» будут работать только в том случае, если украшения для самцов не являются обузой. Там, где они начинали платить за красоту собственной шкурой, без фишеровского эффекта уже не обойтись. Но оправдание идеи Захави разрешило эту проблему и сыграло решающую роль в противостоянии концепций Фишера и «хороших генов».
Паршивые самцы
Концепция бремени обаяния теперь готова встретиться лицом к лицу с главной загадкой полового отбора — парадоксом токовища: если самки павлина постоянно снимают сливки сливок, выбирая для спаривания всего нескольких лучших самцов, то буквально за несколько поколений разнообразие, которое могло бы стать материалом для отбора, исчезает. Сторонники «хороших генов» говорят, что мутации делают украшения и демонстрацию менее эффективными. Но это частичный ответ, он не убедителен. Хотя он и объясняет, почему самки не обращают внимания на худших, но умалчивает о том, почему они выбирают лучших.
Эту дилемму может разрешить только Черная Королева. Ибо, как мы уже выяснили, самки постоянно бегут (все время совершают придирчивый выбор), но при этом остаются на месте (отсутствие разнообразия, из которого они могут выбирать). Обнаружив бег Черной Королевы, нужно искать и какого-то постоянно меняющегося врага, соперника по гонке вооружений. И тут нам снова поможет Билл Гамильтон. Последний раз мы говорили о нем, когда обсуждали идею о том, что половой процесс является оружием против инфекции. Если главный его смысл — наградить потомков устойчивостью к паразитам, то из этого немедленно следует, что при поиске полового партнера следует выбирать обладателя генов устойчивости к инфекциям. СПИД жестоко напомнил нам о важности выбора здорового полового партнера. Но та же логика применима для любых инфекций и паразитов. В 1982 году Гамильтон и его коллега Марлен Зук (Marlene Zuk, сейчас работающая в университете Калифорнии в Риверсайде) предположили, что паразиты могут оказаться ключом к парадоксу токовища и помочь объяснить, откуда взялись яркие цвета и раскрашенные хвосты павлинов. По мнению ученых, это происходит потому, что паразиты и их хозяева постоянно меняют свои генетические масти — в попытках перехитрить друг друга. Чем более распространена конкретная линия хозяина в одном поколении, тем более распространенной в следующем поколении будет линия паразита, который может обойти имеющуюся защиту. И наоборот: линия хозяина, наиболее устойчивая к самому распространенному в данный момент варианту паразитов, будет превалирующей в следующем поколении. Таким образом мы разрешаем парадокс токовища одним ударом. Выбирая самого здорового самца, самки каждый раз выбирают новый набор генов — и генетическое разнообразие, соответственно, никогда не исчерпывается{232}.
Паразитная теория Гамильтона — Зук была довольно смелой, но ученые на этом не остановились. Они обработали данные о 109 видах птиц и обнаружили, что наиболее ярко окрашенные их виды одновременно наиболее подвержены инфекциям крови. Сперва принятая скептически, сегодня эта информация проверку временем, похоже, выдержала. Зук обнаружила то же самое у 526 видов тропических птиц, а другие исследователи — у райских птиц и некоторых видов{233} пресноводных рыб: чем больше у вида паразитов, тем ярче раскрашены его представители. Даже у людей наблюдается нечто подобное: чем более общество полигамно (т. е. чем больше конкуренция между мужчинами), тем в большей степени его представители страдают от паразитов, хотя не понятно, значит ли это вообще хоть что-нибудь{234}. Однако, это могут быть не более чем совпадения — корреляция не подразумевает причинную связь. Чтобы превратить догадку Гамильтона — Зук в факт, необходимы три вещи. Во-первых, нужно найти свидетельство существования регулярных колебаний частот генов устойчивости (у хозяев) и заразности (у паразитов). Во-вторых, следует объяснить, почему именно украшения так хорошо демонстрируют отсутствие паразитов. А в-третьих, важно доказать: самки выбирают самцов именно потому, что последние устойчивы к инфекциям, а не по каким-то другим критериям, в результате чего избранные самцы просто случайно оказываются заодно и наиболее устойчивыми.
С тех пор как Гамильтон и Зук впервые опубликовали свою теорию, потоком хлынули разные свидетельства. Одни — в ее поддержку, другие — против. Но ни одно не соответствует всем указанным выше критериям. Согласно их идее, чем ярче представители вида, тем сильнее
Эксперименты, убедившие некоторых скептиков, были поставлены на полынной куропатке. Марк Бойс (Mark Boyce) и его коллеги из университета Вайоминга обнаружили, что больной малярией или зараженный вшами самец успехом у самок не пользуется. Они выяснили, что последние могут легко распознать наличие вшей по пятнам, которые те оставляют на раздуваемых самцами воздушных мешках. Рисуя такие пятна на мешках здоровых самцов, Бойс с коллегами могли уменьшать привлекательность самца{239}. Если бы они еще доказали существование циклических изменений в генах устойчивости, опосредованных выбором самок, то смогли бы придать теории «хороших генов» значительный вес.
Симметрия прекрасного
В 1991 году Андерс Меллер и Эндрю Помянковски наткнулись на то, что может положить конец противостоянию теорий Фишера и «хороших генов» — на симметрию. Широко известно, что тела животных более симметричны, если они развиваются в хороших условиях, и менее — если в процессе роста подвергаются стрессу. Например, тела скорпионниц более симметричны, если их отцы хорошо питаются и могут позволить себе хорошо кормить их матерей. Причина связи формы тела и условий развития — «гаечный ключ в телевизоре»[56]: сделать что-то симметричным непросто, и если не все идет так, как нужно, это может и не получиться{240}.
Таким образом, многие части тела (к примеру, крылья или клювы) в идеале должны быть симметричны, а при неблагоприятных условиях — оказываться слишком маленькими или слишком большими. Если верна теория «хороших генов», то наиболее симметричными должны быть самые большие украшения: это говорит о наилучших генах и о наименьшем стрессе. Если правы сторонники Фишера, то связи между размером украшения и симметрией не окажется. Но если она существует, то самые большие украшения должны быть наименее симметричны. Размер украшения ничего не говорит о своем хозяине, кроме того, что последний может вырастить украшение именно такого размера[57].
Меллер обнаружил, что хвосты самых длиннохвостых самцов наиболее симметричные. С другими перьями (например, с маховыми) все иначе: наиболее симметричны среднедлинные. Иными словами, если большинство перьев имеет U-образную зависимость симметричности от длины, то хвостовые показывают устойчивую восходящую кривую. Поскольку ласточки с самыми длинными хвостами — самые привлекательные, то симметричные хвосты самкам тоже должны нравиться. Меллер укорачивал или удлинял хвостовые перья самцов и одновременно делал их более или менее симметричными. Владельцы более длинных быстрее завоевывали себе самок и выращивали больше птенцов. Но внутри каждого класса длины особи с более симметричными хвостами оказывались привлекательнее обладавших «пониженной симметрией»{241}.
То есть, по наблюдениям Меллера, половому отбору подвержено даже свойство, демонстрирующее, как организм справляется с влиянием внешних факторов — симметрия. Ученый посчитал это неопровержимым свидетельством в пользу гипотезы «хороших генов». После чего, объединил усилия с Помянковски — чтобы определить, у каких украшений связь между симметрией и размером есть, а у каких — нет. По сути же — чтобы выяснить, когда срабатывает теория «хороших генов», а когда — гипотеза Фишера. Вывод оказался таким: у животных с единственным украшением (например, у ласточки с длинным хвостом) в дело вступает первая — с увеличением размера симметрия увеличивается, а у животных со множеством украшений (скажем, у фазанов с их длинным хвостом, красными выростами на морде и разноцветными перьями) обычно, как предсказывает вторая, зависимости между размером украшения и симметрией не наблюдается. С тех пор Помянковски считает, что если самкам не нужно дорого платить за выбор, то украшений у самцов много и работает гипотеза Фишера, а теория «хороших генов» — тогда, когда цена выбора велика. Таким образом, мы приходим к уже знакомому выводу: павлины — по Фишеру, ласточки — по «хорошим генам»{242}.
Честный петух
Поделиться книгой: