Секс и эволюция человеческой природы

Грэхем Белл (Graham Bell), монреальский биолог британского происхождения, назвал эту точку зрения гипотезой «викария из Брэя» — в честь вымышленного священника, жившего в XVI веке и демонстрировавшего выдающуюся способность адаптироваться к изменяющимся религиозным веяниям, со сменой монарха переходя из протестантства в католичество и обратно. Подобно ему, животные, размножающиеся половым путем, быстро адаптируются к изменениям. Гипотеза «викария из Брэя» превалировала почти целый век, да и сегодня еще жива в учебниках по биологии. Трудно указать точный момент, когда она впервые была поставлена под сомнение. Некоторые вопросы возникли уже к 1920-м годам. Биологи стали осознавать, что в логике Вейсмана имеется серьезный изъян: она видит эволюцию как некий императив — будто бы в эволюционировании и состоит смысл существования вида{17}.

Это, конечно, полная ерунда. Непосредственными участниками эволюции являются отдельные организмы, а не виды. Она — процесс ненаправленный, эволюционирующие организмы следующего поколения могут оказаться сложнее нынешнего, проще, или вообще не измениться. Мы настолько зациклились на идее совершенствования, что от нее удивительно трудно отказаться. Но ведь никто не додумается сказать целаканту, выглядящему так же, как и 300 миллионов лет назад, что, «не эволюционируя», он нарушил какой-то закон. Может быть, кто-то считает его «неудачной попыткой» природы — только потому, что он эволюционировал недостаточно быстро и из него не получился человек? Как заметил Дарвин, человечество грубо вмешалось в эволюцию и ускорило ее, произведя сотни пород собак (от чихуахуа до сенбернаров) — эволюционно говоря, за мгновение ока. Одного этого уже достаточно, чтобы понять: эволюция идет не так быстро, как могла бы. Целакант — как раз очень удачная модель. Настолько удачная, что он остался таким же, каким был сотни миллионов лет назад, и его «конструкция» продолжает существовать без изменений, как «Фольксваген-жук». Эволюционирование — не самоцель, а средство для решения текущих задач.

Тем не менее последователи Вейсмана — в особенности, сэр Рональд Фишер (Ronald Fisher) и Герман Мюллер (Hermann Müller) — не избежали телеологической[12] ловушки: веры в самоцель эволюции. Опасно подойдя к заявлению о предопределенности последней, они считали эволюционирование главным смыслом существования живых организмов. Обогатив аргументы Вейсмана концепцией гена, Фишер (в 1930 году){18} и Мюллер (в 1932 году){19} выдвинули, на первый взгляд, железобетонные доводы, объясняющие эволюционное преимущество полового размножения над бесполым. Второй из них даже осмелился объявить, что новая генетическая наука полностью решила проблему. Вот его аргументы. У видов с половым размножением особи обмениваются вновь возникшими генами между собой, у бесполых — нет. Первые похожи на группу изобретателей, работающих вместе. Если один придумал паровой двигатель, а другой — железную дорогу, то осталось только сложить эти идеи вместе. Бесполые же подобны изобретателям-одиночкам, которые никогда не делятся своими знаниями, и в их мире паровые локомотивы буксуют на обычных дорогах, а лошади таскают телеги по железным.

В 1965 году Джеймс Кроу (James Crow) и Моту Кимура (Motoo Kimura) дополнили логику Фишера-Мюллера, продемонстрировав с помощью математических моделей, как у видов, размножающихся половым путем (в отличие от бесполых), в одном организме могут встретиться редкие мутации — за счет комбинаторики полового процесса. Таким видам не приходится ждать совпадения двух редких событий в одном и том же индивиде, они могут комбинировать мутации из разных особей. В случаях, когда популяция состоит хотя бы из тысячи особей, это, по словам авторов, дает видам с половым размножением преимущество над бесполыми. Отлично! Этот процесс оказался ускорителем эволюции, что математики неплохо и обосновали. Казалось бы, дело можно закрывать{20}.

Человек, враг человека

Все так бы и осталось, если бы на несколько лет раньше, в 1962 году, шотландский биолог В. К. Уинн-Эдвардс (V. С. Wynne-Edwards) не опубликовал внушительную книгу, сыгравшую во всей этой истории критическую роль. Он оказал биологии огромную услугу, разоблачив чудовищное заблуждение, систематически поражавшее эволюционную теорию в самое сердце еще со времен Дарвина. Интересно, что сам он вовсе не собирался этого делать, поскольку, напротив, был абсолютно уверен в верности этого заблуждения, которое, однако, именно ему было суждено впервые вытащить на свет.

Его во всей красе демонстрируют многие дилетанты — когда пытаются рассуждать об эволюции. Часто мы небрежно замечаем, что эволюция — это вопрос «выживания вида». И представляем себе, что это виды конкурируют друг с другом, что дарвиновская «борьба за существование» шла между динозаврами и млекопитающими, между кроликами и лисами или между современными людьми и неандертальцами. Мы ощущаем аналогию с государствами и футбольными командами: Германия против Франции, хозяева против гостей.

Дарвин тоже заехал в эту логическую колею: сам подзаголовок «Происхождения видов» ссылается на «выживание наиболее приспособленных рас»{21}. Но Дарвин все равно концентрирует главное внимание на особи, а не на виде. Любой индивид уникален, и некоторые выживают лучше других, процветают и оставляют больше потомства. И если их особенности наследуются, то постепенное изменение вида неизбежно. Позже идеи Дарвина были объединены с открытиями Грегора Менделя (Gregor Mendel), показавшего, что наследуемые признаки передаются в дискретных упаковках, которые позже стали известны под названием генов. Сложилась теория, которая могла объяснить, как новые мутации в генах распространяются по всему виду.

Но в ее основе лежала — до поры скрытно — одна большая проблема: когда наиболее приспособленные борются за существование, то с кем они конкурируют? С другими представителями своего вида или с другими видами?

Африканская газель не хочет попасть на обед гепарду, и когда тот нападает, она старается обогнать других газелей. Да, бежать не быстрее гепарда, а всего лишь быстрее какой-нибудь другой газели. (Есть старая история о том, как два друга убегают от медведя. Пессимистично настроенный товарищ говорит: «Это бесполезно, ты никогда не сможешь бежать быстрее медведя». — «А мне и не нужно, — отвечает второй. — Я должен обогнать только тебя»). Психологи, порой, не понимают, почему мы вообще способны выучись кусок из «Гамлета» или понять интегральное исчисление, хотя ни одно из этих умений не было востребовано в примитивных условиях, в которых формировался наш интеллект. Эйнштейн, как и любой другой современный человек, был бы поставлен в тупик, если бы ему нужно было поймать шерстистого носорога. Николас Хэмфри (Nicholas Humphrey), кембриджский психолог, первым ясно увидел решение этой загадки: мы используем наш интеллект не для решения практических задач, а для того, чтобы перехитрить друг друга. Обмануть, раскусить обман, понять мотивы другого человека, манипулировать им — вот для чего он нам нужен. Поэтому имеет значение не то, насколько вы умны и хитры, а то, насколько вы умнее и хитрее других людей. Нет пределов росту нашего интеллекта. Внутривидовой отбор всегда важнее, чем межвидовой{22}.

Вопрос о том, идет ли борьба за существование с представителями своего вида или других, может показаться неправильным. Ведь лучшее, что может сделать особь для своего вида — это выжить и размножиться. Однако в действительности эти две задачи нередко вступают в противоречие. Вот, к примеру, тигрица, на территорию которой вторглась соперница. Приветствует ли хозяйка незнакомку, обсуждает ли с ней, как им наилучшим образом сосуществовать на территории и делиться добычей? Нет! Она бьется до смерти, возможно, получает и наносит смертельные травмы, что для выживания вида нецелесообразно. Другой пример — орленок редкого краснокнижного вида, убивающий своих младших братьев и сестер, находящихся рядом с ним в гнезде. Хорошо для индивида, но плохо для вида.

В мире животных особи всегда соперничают с особями — не важно, своего вида или другого. Но самый близкий, самый совпадающий по возможностям и потребностям конкурент, которого особь только может повстречать — это представитель ее собственного вида. Естественный отбор не будет работать в пользу генов, помогающих выживать виду, но снижающих шансы отдельного индивида на размножение: такие гены будут выброшены из генофонда «на индивидуальном уровне» задолго до того, как смогут показать свою пользу для вида. Виды не сражаются с другими видами (в отличие от народов, порой воюющих друг с другом).

Уинн-Эдвардс горячо верил, что иногда животные действуют во имя процветания вида или хотя бы группы, в которой живут. Он, к примеру, считал, что морские птицы отказываются от размножения, когда их численность становится слишком большой — чтобы вид не начал голодать. После публикации его книги оформились две фракции — сторонников группового отбора, считающих, что многое в поведении животного определяется интересами группы, а не индивида, и сторонников индивидуального отбора, утверждающих, что индивидуальные интересы всегда побеждают. Аргументы первых внешне привлекательны: они погружают нас в атмосферу командного духа и милосердия. Казалось бы, в рамках этой концепции получил объяснение даже проявляемый животными альтруизм. Ужалившие врага пчелы умирают, пытаясь спасти рой; птицы, ставя себя под удар, предупреждают друг друга о хищниках или помогают выкармливать своих младших сибсов[13], жертвуя им собственную добычу; даже люди, спасая чужие жизни, готовы умереть в приступе самоотверженного героизма. Но, как мы увидим, внешность обманчива. Альтруизм животных — миф. Даже в самых удивительных, самых «самоотверженных» случаях оказывается, что они преследуют интересы своих эгоистичных генов — порой при этом обходясь со своими собственными телами легкомысленно или жестоко.

Как мы вернулись к индивиду

Если вам посчастливится попасть на встречу биологов-эволюционистов где-нибудь в Америке, вы, возможно, заметите высокого седоусого улыбчивого человека, удивительно напоминающего Авраама Линкольна и обычно стоящего за спинами толпы с довольно растерянным видом. Он, вероятно, будет окружен почитателями, ловящими каждое его слово — хотя человек он молчаливый. По комнате пройдет шепот: «Джордж пришел». По реакции людей вы почувствуете, что присутствует мировая знаменитость.

Речь о Джоржде Уильямсе (George Williams), большую часть своей карьеры проведшем в качестве тихого книжного профессора биологии в Государственном университете Нью-Йорка в Стоуни-Брук на Лонг-Айленде. Он не поставил никаких удивительных экспериментов, не сделал никакого выдающегося открытия. Тем не менее он — предтеча революции в эволюционной биологии. Почти дарвиновского размаха. В 1966 году, раздраженный успехом Уинна-Эдвардса и других приверженцев группового отбора, он провел летние каникулы за написанием книги о том, как, по его мнению, на самом деле происходит эволюция. В результате, труд «Адаптация и естественный отбор» превалирует в эволюционной биологии до сих пор. Уильямс сделал для этой науки то же, что Адам Смит для экономики: объяснил, как коллективные эффекты могут вытекать из эгоистичных действий отдельных индивидов{23}.

Он вытащил на свет логические неувязки в концепции группового отбора во всей их беспомощной наготе. Эволюционисты, остававшиеся верными концепции индивидуального отбора — такие как сэр Рональд Фишер, Дж. Б. С. Холдейн (J. B. S. Haldane) и Сьюэл Райт (Sewall Wright), — были реабилитированы{24}. И, напротив, научные позиции путавших вид и особь — например, Джулиана Хаксли (Julian Huxley){25} — серьезно пошатнулись. В течение нескольких лет после выхода книги Уильямса концепция Уинна-Эдвардса была полностью сокрушена, и почти все биологи сошлись на: том, что ни одно существо не может выработать способность помогать своему виду за счет собственных интересов. Оно может действовать себе во вред только тогда, когда сталкиваются два разных личных интереса.

Этот безжалостный вывод многих расстроил. Экономисты как раз собрались прививать населению альтруистические идеалы, которые должны были заставить людей платить высокие налоги ради поддержания общего благополучия. Они-то думали, что общество можно построить на присущей нам альтруистической природе. И вдруг биологи пришли к ровно противоположному выводу, нарисовав суровый мир, в котором ни одно животное никогда не приносит свои амбиции на алтарь нужд коллектива или группы. Крокодилы съедают детенышей других крокодилов, даже если вид находится на грани вымирания.

Но Уильямс говорил не об этом. Он отлично понимал, что отдельные животные часто сотрудничают друг с другом и что человеческое общество — не царство жестокого беззакония. Однако он обратил внимание на то, что кооперация почти всегда происходит между близкими родственниками: между матерями и детьми, между рабочими пчелами и маткой (они являются сестрами) и т. п. Либо же она возникает тогда, когда сразу или через небольшое время приносит индивиду пользу. Исключений очень мало: если эгоизм выгоднее, чем альтруизм, то эгоистичные индивиды оставляют больше потомства, а альтруисты неизбежно вымирают. Помогая своим родственникам, последние помогают тем, кто несет часть общих с ними генов, включая и те гены, которые заставляют их быть альтруистами. Поэтому такие гены распространяются внутри вида{26} без какого-либо осознанного намерения со стороны отдельных особей.

Уильямс понимал, что из этого правила есть одно труднообъяснимое исключение: половое размножение. Теория викария из Брэя, традиционно объясняющая его преимущества, лежит в русле теории группового отбора. В процессе скрещивания особь должна делиться своими генами с другой особью из соображений пользы для вида: если бы она этого не делала, вид бы не совершенствовался и через несколько сотен тысяч лет мог бы быть вытеснен другим видом, у которого половое размножение есть. Согласно этой концепции, виды с половым размножением приспособлены лучше, чем бесполые.

А особи с половым размножением — лучше ли они приспособлены, чем бесполые? Если нет, то концепция Уильямса не может объяснить существование полового размножения. И тогда либо что-то не так с этой идеей (о том, что все организмы «эгоистичны»), и настоящий альтруизм все-таки может возникнуть, либо у существования полового размножения должно быть еще какое-то объяснение, помимо традиционного, альтруистического. Но чем больше Уильямс и его сторонники думали, тем меньше понимали, какую пользу отдельной особи оно, такое полезное для вида в целом, приносит.

В это же время исследователь Майкл Гизелин (Michael Ghiselin) из Калифорнийской Академии наук (Сан-Франциско) штудировал труды Дарвина. И его удивило, с какой категоричностью последний настаивает на том, что борьба за существование происходит между индивидами, а не между группами. И сам он тоже заметил: половое размножение является исключением из этого правила. Как может ген полового размножения распространиться в популяции и вытеснить ген бесполого? Допустим, все представители вида размножаются бесполо, но в один прекрасный день какая-то пара «изобретает» половой вариант. Какое преимущество он может ей принести? Если никакого, то почему половое размножение настолько распространено? По идее, оно, наоборот, должно создавать трудности, ибо, в отличие от бесполых форм, половые должны тратить время на поиски партнера, а один из них — самец — не произведет детей вообще{27} [14].

Джон Мэйнард Смит, бывший инженер, а ныне генетик в университете Сассекса (Англия), человек проникновенного ума, ученик великого неодарвиниста Дж. Б. С. Холдейна, ответил на вопрос Гизелина, так и не разрешив, однако, дилемму. Он доказал, что при половом размножении в каждом потомке оказывается вдвое меньше генов родителя, чем при бесполом, поэтому либо «ген полового размножения» должен был исчезнуть сразу же по возникновении, либо он должен был удваивать число выживающих потомков своего носителя — что звучало абсурдно. «Возьмем вид, размножающийся исключительно половым путем, — сказал Мэйнард Смит, выворачивая мысль Гизелина наизнанку. — Представим себе, что одна особь однажды решает отказаться от скрещивания и вложить в детей только свои гены, не используя партнерские. В этом случае в каждом своем потомке в следующее поколение она передает в два раза больше генов, чем ее конкуренты. Таким образом, она, несомненно, получит огромное преимущество и вскоре окажется единоличным родоначальником всего вида»{28}.

Представим себе доисторическую пещеру, в которой живут двое мужчин и две женщины, одна из которых умеет размножаться партеногенетически — рождать детей без оплодотворения. И однажды эта женщина рожает «бесполым путем» девочку, являющуюся ее точной копией. Генетические механизмы, которые встречаются в природе и обеспечивают такое бесполое зачатие, довольно разнообразны (например, в процессе т. н. автомиксиса яйцеклетка оплодотворяется другой яйцеклеткой). Через пару лет эта пещерная женщина рожает еще одну дочь — тем же способом. Ее сестра тем временем родила сына и дочь обычным путем. Теперь в пещере живут 8 человек. Затем три девушки младшего поколения (две — партеногены, одна — «обычная») рожают по два ребенка каждая, а первое поколение вымирает. Теперь в пещере живут 10 человек, но партеногенов из них — целых пятеро. За два поколения доля особей, несущих ген партеногенеза, выросла от четверти до половины популяции. Совсем скоро мужчины здесь вымрут.

Именно это Уильямс и назвал «платой за мейоз», а Мэйнард-Смит — «платой за самцов»: размножающиеся половым путем пещерные люди обречены, потому что половина из них — мужчины, а они не производят потомства. Правда, мужчины иногда помогают выращивать детей — приносят шерстистых носорогов на ужин и т. п. Но даже это не спасло бы их от вымирания. Даже если бы бесполые женщины рожали ребенка лишь после сексуального контакта — чтобы заставить мужчину думать, будто он отец ребенка. Опять же, подобные примеры существуют: у некоторых растений зерна образуются только после оплодотворения пыльцой родственного вида, но они не получает генов из этой пыльцы — это называется псевдогамией{29}. В таком случае мужчины в пещере не поймут, что их ожидает генетическое вытеснение, и будут обращаются с потомками-партеногенами как со своими собственными дочерьми, принося шерстистую носорожатину так же, как они бы это делали для своих детей[15].

Этот мысленный эксперимент иллюстрирует огромное преимущество, которое дает ген бесполого размножения[16]. Данное рассуждение заставило Мэйнарда Смита, Гизелина и Уильямса задуматься о преимуществах полового размножения — особенно, если учесть, что все поголовно млекопитающие и птицы, большая часть беспозвоночных, растений и грибов, а также многие простейшие размножаются именно подобным образом.

Тем, кто думает, что мы завели разговор о «плате» только чтобы показать, какими мы стали циничными, а также тем, кого не убедила наша логика, предлагаю следующее умственное упражнение: объясните мне существование колибри. Не то, как функционирует их организм, а то, почему они вообще существуют.

Колибри питаются нектаром, который цветы производят специально для них. Нектар — это в чистом виде взятка, которую растение вырабатывает из с таким трудом добываемого сахара. Оно попросту отдает его птицам — только для того, чтобы те никогда не относили пыльцу на растения других видов. Чтобы «заняться любовью», цветок должен своим нектаром подкупить опылителя — это плата за поиск партнера. Если бы «секс» был бесплатным, не было бы никаких колибри{30}.

Чтобы как-то выкрутиться из сложившейся ситуации, Уильямс предположил, что для таких животных, как мы, практические трудности при вытеснении полового размножения бесполым оказались бы просто-напросто непреодолимыми. Переход от первого ко второму действительно принес бы пользу, но этого слишком трудно достичь. Примерно в те же самые годы социобиологи угодили в капкан «адаптационистских» объяснений — «сказок просто так»[17], как окрестил их Стивен Джей Гоулд (Stephen Jay Gould) из Гарварда. Он говорил, что иногда вещи происходят так, как они происходят, без какой-то специальной цели — лишь в силу сложившихся обстоятельств. Собственный пример Гоулда — треугольное пространство между двумя арками собора, стоящими (в плане) под прямым углом друг к другу, которое называется «пазухой свода» (spandrel), и у которого нет никакой специальной функции. Это — побочный продукт установки купола на четыре арки. Пазухи свода между арками базилики Святого Марка в Венеции находятся там, где они находятся, не потому, что кому-то захотелось расположить их именно в тех местах. Они там потому, что невозможно поставить две арки рядом и не создать между ними свободного пространства. Человеческий подбородок, вероятно, — такая же «пазуха свода»: у него нет функции, но он — неизбежное следствие наличия челюстей. Точно так же, красный цвет крови, несомненно — фотохимическая случайность, а не «запланированная» особенность. Возможно, половое размножение — тоже «пазуха свода», эволюционный реликт того времени, когда оно служило какой-то цели. Как и подбородки, маленькие пальцы ног или аппендиксы, оно больше не ни для чего не предназначено, но от него оказалось нелегко избавиться{31}.

Впрочем, случайность в качестве причины возникновения полового размножения неубедительна: слишком уж немногие животные и растения полностью от него отказались или редко используют. Посмотрите на обыкновенную лужайку. Трава, пока вы ее стрижете, никогда не размножается половым путем — но стоит вам забыть о стрижке, и на ней тут же распустятся цветы. А дафнии? Многие поколения подряд они размножаются бесполо: вся популяция состоит их самок, дающих начало другим самкам и не спаривающихся друг с другом. Но количество особей растет, пруд сохнет — и у некоторых дафний рождаются самцы. Последние скрещиваются с другими самками, а те производят «зимнюю икру», падающую на дно водоема и вновь оживающую весной. Дафнии могут включать и выключать способность к скрещиванию, и это наводит на мысль, что у полового размножения может быть какая-то более приземленная задача, кроме «помощи эволюции в том, чтобы она происходила». Похоже, размножаться так есть резон и для отдельного индивида — по крайней мере, в определенный сезон.

Итак, загадка так и остается неразрешенной. Скрещивание полезно для вида, но вредно для особи. Индивиды могли бы отказаться от него и мгновенно опередить своих размножающихся половым путем соперников. Но они так не делают. Половой процесс должен каким-то волшебным образом «окупать себя» для особи так же, как и для вида. Как?

Провокация незнанием

Вплоть до середины 1970-х вопрос, поднятый Уильямсом, оставался нерешенным, но главные герои событий уже думали, что вот-вот дадут на него ответ. Двое ученых радикально изменили ситуацию. В своих размышлениях они бросили вызов, который ни один биолог не осмелился принять. Первый труд принадлежит самому Уильямсу, второй — Мэйнарду-Смиту{32}. «В эволюционной биологии намечается что-то вроде кризиса», — писал первый. Но если его книга «Половое размножение и эволюция» («Sex and Evolution») — это тонкий обзор имевшихся на тот момент теорий возникновения пола, настроенный на разрядку кризиса, то книга второго «Эволюция полового размножения» («Evolution of Sex») — совсем иная. Это признание нашего бессилия и непреодолимых трудностей. Снова и снова Мэйнард-Смит возвращался к фантастической плате за размножение: двойному проигрышу половых форм в числе потомков. Он опять и опять повторял, что современные теории объяснить этого не могут. «Боюсь, читатель найдет все эти объяснения безосновательными и неудовлетворительными, — писал он. — Но ничего лучше у нас просто нет». В другой статье он сообщил: «Мы не можем отделаться от ощущения, что упускаем во всем этом какой-то важный момент»{33}. Книга, в которой признается, что проблема решительно зашла в тупик, взбудоражила читателей. Это был необычайно искренний и честный жест.

С тех пор теории, объясняющие половое размножение, плодятся как озабоченные кролики. Обычно, пытаясь разобраться со сложным вопросом, ученые пытаются обнаружить новый факт, выдвинуть идею или выявить закономерность там, где ее не было видно раньше. Но с вопросом о скрещивании игра ведется по другим правилам. Доказывать, что половое размножение дает преимущество, не нужно — это ясно из факта его существования. Смысл состоит в том, что предлагаемое объяснение должно быть лучше остальных. Сегодня теории пола идут по две штуки за копейку, большая их часть «истинна». В том смысле, что она логически непротиворечива. Но какая из них самая правильная{34}?

На страницах этой книги вы встретите три типа ученых. Первый — молекулярный биолог, бормочущий об энзимах и экзонуклеазной деградации. Он хочет знать, что происходит с ДНК, из которой состоят гены. Он думает, что половой процесс — это о репарации ДНК или о какой-то молекулярной инженерии в этом же духе. Он не понимает формул, но любит длинные слова — особенно те, которые придумали он и его коллеги. Второй — генетик, погруженный в мутации и менделизм. Он одержим описанием того, что происходит с генами во время полового процесса. Обязательно будет требовать проведения экспериментов. Чего-нибудь в стиле лишения организмов возможности полового размножения на многие поколения — чтобы понаблюдать за происходящим. Если его не остановить, он станет писать формулы и говорить о «неравновесии по сцеплению». Третий — эколог[18], интересующийся только паразитами и полиплоидией. Он обожает сравнения — за предельную ясность: у какого вида половое размножение есть, у какого — нет. Он знает массу разрозненных фактов об Арктике и тропиках. Его мышление менее скрупулезно, чем у других, а язык — более выразителен. Его естественная среда обитания — графики и диаграммы, его основной вид деятельности — компьютерная симуляция.

Каждый из этих персонажей объясняет половое размножение по-своему. Молекулярный биолог говорит исключительно о том, для чего оно возникло — что не обязательно совпадает с вопросом, для чего оно существует сегодня. Этим предпочитает заниматься генетик. А эколог думает вообще о другом: в каких условиях половое размножение лучше бесполого? Если бы они изучали появление компьютера, то первый сказал бы, что компьютеры возникли для взлома шифров, которые использовали командиры немецких подводных лодок. Второй сообщит, что сегодня их используют в других целях — для выполнения любых итеративных задач, с которыми они справляются лучше людей.

А третий поинтересуется, почему компьютеры вытеснили телефонных операторов, но не вытеснили, к примеру, поваров. И все они будут искать «истину» — в разных ее аспектах.

Теория главной копии

По мнению ведущего молекулярного биолога Харриса Бернштейна (Harris Bernstein) из Аризонского университета, половой процесс возник для починки генов. Первым намеком на это стало исследование особых мутантных дрозофил, не способных репарировать (исправлять) свои гены: оказалось, что и рекомбинировать (перемешивать) их они тоже не могут. Рекомбинация — перемешивание генов дедушки и бабушки в сперматозоиде или яйцеклетке родителя — важнейший этап полового процесса. Сломайте генетическую репарацию — разрушится и половое размножение.

Бернштейн заметил, что клетка в последнем и при репарации генов использует одни и те же молекулярные механизмы. Но он не смог убедить генетиков и экологов, что связь между починкой генов и половым процессом не ограничивается заимствованием вторым инструментария первого. Генетики согласны с тем, что молекулярные механизмы полового процесса сформировались на основе механизмов генетической репарации, но не считают, что его современная задача — починка генов. В конце концов, человеческие ноги происходят от рыбьих плавников, но сегодня они используются, чтобы ходить, а не плавать{35}.

На секунду переключимся на молекулы. ДНК — материал, из которого сделаны гены — длинная тонкая молекула. Она несет информацию, записанную простым алфавитом из четырех химических «оснований» — как хитрая морзянка, в которой есть два типа точек и два типа тире. Назовем эти основания «буквами»: А, Ц, Г и Т. Красота ДНК в том, что она состоит из двух цепей, и каждая буква одной цепи комплементарна соответствующей букве другой. Эти буквы располагаются друг напротив друга: А слипается с Т и наоборот, а Ц — с Г и наоборот (см. рисунок). Это значит, что есть простой способ копирования ДНК путем движения вдоль нити молекулы и сшивания второй нити по ее образцу — из букв, комплементарных буквам в первой из них. Последовательность ААГГТЦ на комплементарной нити превращается в ТТЦААГ: скопируйте ее еще раз — и получите оригинал. Каждый ген обычно состоит из нити ДНК и ее комплементарной копии, плотно сплетенных в знаменитую двойную спираль. Специальные белки репарации двигаются, находят поломки и чинят их, сверяясь с комплементарной нитью. ДНК постоянно повреждается солнечным светом и химическими соединениями. Если бы не белки репарации, она стала бы бессмысленной абракадаброй в мгновение ока.

Схематическое изображение двойной цепи ДНК. Пунктирные стрелки соединяют пары комплементарных нуклеотидов.

Но что произойдет, если обе нити повреждены в одном и том же месте? Это происходит довольно часто — например, когда две цепи случайно химически спаиваются (это похоже на каплю клея на застегнутой молнии). В этом случае белки репарации не знают, какие буквы ставить на поврежденное место. Им нужен образец. Его предоставляет половой процесс, приносящий в организм копию того же гена из другого организма (скрещивание) или из другой хромосомы того же организма (рекомбинация). Теперь починка может идти по новому, неповрежденному образцу.

Конечно, и он может быть поврежден в том же самом месте, но это маловероятно. Продавец, расставляя ценники, убеждается, что ничего не перепутал, просто расставляя их еще раз. Он полагает, что вряд ли допустит одну и ту же ошибку дважды.

Репарационная теория возникновения полового размножения подтверждается и некоторыми косвенными фактами. Например, особь лучше переносит повреждающее ультрафиолетовое облучение, если у нее есть рекомбинация и если в ее клетках каждая хромосома существует в двух экземплярах. А вот когда в результате мутации какая-нибудь линия (группа близкородственных особей) теряет способность к рекомбинации, ее представители оказываются восприимчивыми к повреждению ДНК ультрафиолетом особенно сильно. Более того, теория Бернштейна объясняет некоторые моменты, которые не по зубам ее противникам: например, почему при образовании яйцеклетки в процессе мейоза клетка удваивает число хромосом, но потом избавляется от трех четвертей из них. Согласно репарационной теории, это вызвано необходимостью выявления ошибок и уничтожения их{36} [19].

Тем не менее эта теория неадекватна задаче, для решения которой она возникла — задаче объяснения полового размножения. Оправдывая существование рекомбинации, она не объясняет, зачем понадобилось скрещивание (вспомним, что мы разложили половое размножение на независимые этапы рекомбинации и скрещивания). Если половой процесс необходим для получения неповрежденных копий гена, то было бы разумнее пытаться получать последние от родственников — тогда инбридинг оказался бы страшно полезной штукой. Бернштейн говорит, что скрещивание — это способ «спрятать» мутации за нормальными вариантами генов. Но тогда просто переформулируем вопрос: почему инбридинг вреден, хотя, согласно Бернштейну, он должен быть полезен и, будь это так, мог бы считаться хорошей причиной для возникновения скрещивания.

Более того, гипотеза о рекомбинации как о способе починки генов — это, по сути, предположение о необходимости содержания запасных генных копий. Но ведь есть другой способ починки генов, гораздо более простой, чем случайный обмен между хромосомами. Он называется диплоидностью{37}. Яйцеклетка или сперматозоид гаплоидны — у них есть только по одной копии каждого гена. Бактерия или низшее растение — скажем, мох — тоже гаплоидны. Но большинство представителей флоры и почти вся фауна — диплоидны. То есть имеют по две копии каждого гена — по одной от каждого родителя. Некоторые живые организмы — особенно растения, получившиеся путем естественной гибридизации или в процессе искусственной селекции — полиплоидны. Гибридная пшеница, к примеру, в основном гексаплоидна: у нее по шесть копий каждого гена. У ямса женские растения октоплоидны или гексаплоидны, а мужские — тетраплоидны; это делает ямс стерильным. Ряд видов радужной форели, домашние куры и один примкнувший к ним попугай{38} триплоидны. У экологов даже сложилось впечатление, что полиплоидия у растений решает некоторые проблемы, возникающие в отсутствие полового размножения. А в некоторых отношениях может служить ему и альтернативой — допустим, на большой высоте или в высоких широтах.

Но мы рано заговорили об экологах. Не будем бежать впереди паровоза: пока все еще рассуждаем о генетической репарации. Если бы диплоидные организмы по мере роста тела «смотрели сквозь пальцы» на небольшое количество рекомбинации между хромосомами, то при каждом простом клеточном делении возникала бы возможность починки генов. Однако этого не происходит. Диплоиды рекомбинируют их только в момент специального, окончательного деления, называющегося мейозом и ведущего к формированию яйцеклетки или сперматозоида. Вот как Бернштейн объясняет однократность починки: во время обыкновенного клеточного деления существует другой, более экономичный способ репарации повреждений генов, который позволяет выживать самым приспособленным клеткам. На этом этапе починка не нужна, поскольку неповрежденных клеток скоро станет больше, чем поврежденных[20]. Проверка на ошибки{39} необходима только при образовании зародышевых клеток, встречающихся с миром один на один.

Вынесем вердикт репарационной теории: НЕ ДОКАЗАНО[21]. Молекулярный инструментарий полового процесса, похоже, действительно развился из механизмов генетической репарации — и рекомбинация в некоторой степени способствует починке генов. Но в этом ли смысл полового размножения? Вероятно, нет.

Храповик

Генетики тоже зациклены на поврежденной ДНК. Но если Бернштейн концентрируется на том, что можно починить, то они говорят о вариантах, исправить которые так и не удалось. И называют такие повреждения мутациями.

Сначала ученые думали, что последние случаются редко. Но недавно начали понимать, что их на самом деле много. У млекопитающих мутации накапливаются со скоростью около сотни на геном за поколение. Это значит, что у ваших детей будет сотня генетических отличий от вас и вашего партнера — в результате как случайных ошибок при копировании, так и мутаций в ваших яичниках или семенниках, вызванных космическими лучами. Из этой сотни около 99 не окажут никакого эффекта: это будут так называемые молчащие (нейтральные) мутации, которые не влияют на работу генов. Может показаться, что одна на сотню — это мало, учитывая, что у вас 30 тысяч пар генов, а многие замены имеют ничтожный эффект, безвредны или происходят в молчащей межгенной ДНК. Но этого достаточно, чтобы привести к регулярному накоплению дефектов и, конечно, к устойчивой скорости возникновения новых изобретений{40}.

Большая часть мутаций вредна, многие из них убивают своих обладателей (с них начинается рак). Но порой среди плохих попадается и хорошая, настоящее усовершенствование[22]. Мутация серповидно-клеточной анемии, к примеру, летальна для тех, кто получает от родителей две ее копии. Однако она распространилась в некоторых частях Африки: люди с одной ее копией (вторая — «здоровая») устойчивы к малярии.

Многие годы генетики интересовались прежде всего полезными мутациями. Они считали, что половой процесс как способ распространения генов в популяции похож на обмен идеями в науке и технологиях. Последним нужно «скрещиваться» для взаимного обогащения инновациями. Так и живому организму для быстрейшего приобретения новых полезных признаков нужно полагаться не только на собственные мутации. Решение — выпрашивать, красть и брать их взаймы у других животных и растений. То есть получать новые гены так же, как компании копируют друг у друга изобретения. Селекционеры, пытающиеся добиться хороших урожаев, укорочения стеблей и устойчивости к заболеваниям у риса, действуют как технологи, работающие с группой изобретателей. Работая с бесполыми растениями, они должны ждать медленного накопления мутаций внутри определенной линии. Одна из причин столь малых изменений шампиньона обыкновенного за три века культивации состоит в том, что у него нет полового размножения, и его невозможно селективно скрещивать{41}.

Очевидно, что брать гены взаймы — получить возможность воспользоваться изобретательностью других. Половой процесс совмещает мутации, постоянно перетасовывает гены — до тех пор, пока случайно не образуется удачное сочетание. Среди предков жирафа один мог, к примеру, получить более длинную шею, а другой — более длинные ноги. Вместе они оказались лучше, чем каждый по отдельности.

Но в этих рассуждениях путаются причина и следствие: названные в них преимущества полового размножения — слишком долгосрочные, они никогда не успеют проявиться за несколько поколений. За это время любой бесполый организм уже давным-давно вытеснит своих размножающихся половым путем конкурентов — из-за двойного преимущества в количестве потомков. Кроме того, если половой процесс хорошо складывает гены в удачные комбинации, то еще лучше он будет их разбивать. С организмами, размножающимися половым путем, можно быть уверенным в одном: их потомство будет отличаться от них самих — к разочарованию Цезаря, Бурбона и Плантагенета. Селекционеры предпочитают сорта пшеницы или бобовых, продуцирующие семена бесполым путем — тогда они могут не сомневаться: удачные растения будут воспроизводить самих себя.

Половой процесс разбивает комбинации генов — это практически его определение. Делает он это — вызывая страшные мучения у генетиков-селекционеров — и в отношении групп сцепленных генов. Если бы не рекомбинация, последние, однажды оказавшись сцепленными (например, ген голубых глаз и ген белых волос), так и остались бы навсегда привязаны друг к другу — и ни один шатен не был бы голубоглазым, а блондин — кареглазым. Стоит появиться хорошему сочетанию, как благодаря рекомбинации оно тут же рассыпается. Половое размножение нарушает великий запрет: «Не сломано — не чини». Он увеличивает случайность.

В конце 1980-х интерес к теориям «полезных» мутаций снова начал расти. В частности, Марк Киркпатрик (Mark Kirkpatrick) и Шерил Дженкинс (Cheryl Jenkins) из Техасского университета заинтересовались способностью живых организмов изобретать одно и то же дважды. Вообразим, что голубые глаза удваивают плодовитость: у имеющих их людей детей вдвое больше, чем у кареглазых. Пусть сначала у всех людей глаза карие. Первая мутация в «гене цвета глаз» эффекта не произведет, поскольку «ген голубых глаз» — рецессивный, и доминантный ген карих глаз на другой хромосоме этого человека маскирует его проявление. Только когда ребенка рожают два потомка человека, у которого возникла первоначальная мутация, и оба их гена голубоглазости находят друг друга — только тогда двукратное преимущество голубоглазых сможет обнаружиться. Если бы не половой процесс, эти две версии одной и той же давней мутации не смогли бы встретиться, а ее эффект — проявиться. Эта так называемая сегрегационная теория пола логична и непротиворечива и указывает на одно из преимуществ полового размножения. К сожалению, этот эффект слишком мал, чтобы стать основным объяснением. Математические модели показывают: для возобладания этого эффекта потребуется 5000 поколений — за это время бесполые формы с их двукратным преимуществом в количестве потомков{42} уже давно победили бы.

В последние годы генетики переключились с «полезных» мутаций на «вредные». Теперь они считают, что половой процесс — способ избавляться от именно от последних. Корнями эта идея уходит тоже в 1960-е — к мыслям Германа Мюллера, одного из создателей теории «викария из Брея». Проработавший большую часть жизни в университете Индианы, свою первую генетическую статью он опубликовал в 1911 году. Вслед за чем последовала целая лавина плодотворных идей и экспериментов. В 1964 году его накрыло одно из самых великих озарений, ставшее всемирно известным под названием «храповик Мюллера». Для простоты, представим себе в бочке 10 дафний — причем лишь одна из них полностью свободна от мутации, а у остальных имеются один или несколько небольших дефектов. Пусть в каждом поколении, в среднем, всего пять рачков умудряются принести потомство до того, как их съедят рыбы. Дафния, свободная от мутаций, имеет шанс вообще не принести потомство 1:2. То же самое относится и к любой из них, несущей мутации — но есть один принципиальный момент. Как только исчезнет рачок, свободный от мутаций, останется лишь один способ его воссоздать — другая мутация, которая исправит мутацию у дефектной дафнии. А это событие очень маловероятно. При этом легко может возникнуть организм с двумя дефектами — при любой мутации у дафнии с одним дефектом. В итоге, случайная потеря некоторых генотипов будет означать, что среднее число дефектов в популяции постепенно увеличивается. Подобно храповику, который легко поворачивается только в одну сторону, генетические дефекты неумолимо накапливаются. Единственный для свободной от мутаций дафнии способ предотвратить поворот храповика — вступать в половые связи и передавать свои «хорошие» гены другим дафниям, пока она не умрет{43}.

Работу храповика Мюллера может сымитировать любой желающий, размножая на копире какой-нибудь документ. Если делать следующую копию не с оригинала, а с предыдущей, то качество будет падать с каждым прогоном. Вы сможете вернуть его только в том случае, если у вас хранится оригинал. Но если он хранится в одной папке с копиями, идущими в расход, а новые копии делаются только когда в папке остается одна бумажка, то оригинал пойдет в расход с той же вероятностью, что и любая копия. Как только он будет потерян, самая лучшая копия, какую вы сможете сделать, ухудшится. Зато если вы захотите специально ухудшить копию, проблем не будет: просто возьмите в качестве оригинала самую плохую.

Грэхэм Белл из университета МакГилла раскопал интересный спор, бушевавший среди биологов на рубеже XX века — о том, омолаживает ли половое размножение организм. Ученых интересовало, приходит ли популяция простейших, живущих в банке с достаточным количеством еды, но лишенных возможности размножаться половым путем, к постепенному уменьшению жизнеспособности, размера тела, скорости бесполого размножения — и если да, то почему? Заново проанализировав результаты экспериментов, Белл обнаружил яркие примеры работы храповика Мюллера: у бесполых простейших постепенно накапливаются вредные мутации. Процесс усугублялся особенностью взятых для эксперимента цилиат: они содержат гены, передающиеся потомкам при половом размножении, отдельно от копий этих же генов «для ежедневного пользования». Последние создаются копированием предыдущих версий «ежедневных наборов», которое у цилиат происходит поспешно и неаккуратно, и дефекты в них накапливаются особенно быстро. При половом размножении эти простейшие «выбрасывают» старые копии и делают новые — из оригинальных версий. Белл сравнивает цилиат с мебельщиком, каждый раз копирующим последний сделанный стул — вместе со всеми ошибками — и только иногда возвращающимся к первоначальной модели. Половой процесс, таким образом, действительно оказывает омолаживающий эффект. Он позволяет цилиатам периодически «выбрасывать» все накопленные ошибки{44}.

Белл сделал любопытное заключение. Если популяция мала (меньше 10 миллиардов) или число генов в геноме очень велико, то у бесполых организмов храповик работает на всю катушку: чем меньше популяция, тем проще потерять линию, в которой нет дефектов. Организмы с большими геномами и относительно малочисленными популяциями (вроде людей, популяция которых почти в два раза меньше этих самых 10 миллиардов) попадут в беду довольно быстро. А вот у тех, у кого генов мало, а численность высокая, все будет хорошо. Поэтому, по расчетам Белла, если ты хочешь быть большим (и, соответственно, малочисленным), половое размножение необходимо. И наоборот — половой процесс не нужен, если ты остаешься маленьким[23].

Белл рассчитал, как часто должно происходить половое размножение (или, точнее, рекомбинация), чтобы остановить эффект храповика: чем меньше геном, тем реже. Дафниям достаточно скрещиваться один раз за несколько поколений, а людям — в каждом. Более того, как предположил Джеймс Кроу из университета Висконсина в Мэдисоне, храповик Мюллера помогает объяснить, почему почкование является относительно редким способом репродукции (особенно у животных), и большинство видов — даже если размножается бесполо — все равно выращивает свое потомство из одной единственной клетки (яйца). Кроу считает, что в последней фатальные дефекты (если имеются) проявляются мгновенно, и она сразу выкидывается из популяции. Если же мутантный ген оказывается в одной из клеток почки, то она не обязательно вымрет и потому передаст вредный ген в следующее поколение{45}.

Если храповик является проблемой только для больших организмов, то почему у такого количества маленьких тоже есть половое размножение? И потом: чтобы спастись от действия этого эффекта, по идее, достаточно использовать такой вариант лишь периодически, не отказываясь от бесполого полностью. В 1982 году Алексей Кондрашов из Вычислительного центра в Пущино предложил теорию, которую можно назвать обратным храповиком Мюллера: когда особь бесполого вида умирает из-за вредной мутации, из популяции исчезает только одно изменение. У видов с половым размножением в результате рекомбинации некоторым особям перепадает много мутаций, другим — мало. Когда первые из них умирают, половое размножение заставляет храповик работать на очищение популяции от многих мутаций. Поскольку большинство новых изменений оказываются вредными, половое размножение как способ от них избавиться дает огромное преимущество{46}.

Но зачем очищать популяцию от мутаций таким способом, если можно избежать их при помощи более тщательной проверки на ошибки при копировании ДНК? Кондрашов предложил оригинальное объяснение. Цена совершенствования механизма проверки, по мере приближения к идеалу растет с огромной скоростью (в экономике это называется законом сокращающейся предельной отдачи). Допускать ошибки, но вычищать их половым размножением может оказаться дешевле.

Гарвардский молекулярный биолог Мэттью Мезельсон (Metthew Meselson) дополнил идею Кондрашова конкретными механизмами. «Обычные» мутации, меняющие одну букву на другую, чаще всего безвредны, поскольку их можно легко починить. Но инсерции — целые куски ДНК, которые в состоянии запрыгнуть в середину гена — не могут быть исправлены так же легко. Эти «эгоистичные инсерции» распространяются как инфекция, но защитой от них является половое размножение. Благодаря ему мутации оказываются в отдельных индивидах, чьи смерти вычищают эти изменения из популяций{47} [24].

Кондрашов готов к эмпирической проверке своей идеи. Он говорит, что, если скорость появления вредных мутаций окажется больше одной на человека за поколение, это будет подтверждать его теорию, если меньше — опровергнет ее. Пока все свидетельствует в пользу того, что у большинства живых организмов она колеблется на грани одной. Но даже если бы она была достаточно велика, это лишь доказало бы, что половой процесс действительно может играть роль в очистке популяции от мутаций, но не объяснило бы, почему он продолжает существовать{48}.

С теорией Кондрашова есть проблемы. Она не объясняет, почему бактерии, у одних видов которых половой процесс происходит редко, а у других не происходит вообще, меньше страдают от мутаций и меньше ошибаются при копировании ДНК. Как сказал один из оппонентов Кондрашова, половой процесс «слишком громоздок и своеобразен, чтобы возникнуть всего лишь для решения задач домашнего хозяйства»{49}.

Кроме того, теория Кондрашова обладает тем же самым дефектом, что и все остальные: она работает слишком медленно. Столкнувшись с клоном бесполых особей, популяция с половым размножением должна неминуемо вымереть из-за большей продуктивности клона — если только его генетические недостатки не проявятся раньше. Кертис Лайвели (Curtis Lively) из университета Индианы рассчитал, что при двойном преимуществе бесполых форм с каждым 10-кратным увеличением популяции половое размножение просуществует на шесть поколений дольше, а затем все равно исчезнет. Если индивидов миллион, прежде чем исчезнуть, оно будет использоваться 40 поколениями; если особей миллиард — 80–10. Между тем, все репарационные теории требуют тысяч поколений, чтобы сработали соответствующие эффекты. Теория Кондрашова, конечно, действует быстрее, но, видимо, все равно недостаточно шустро{50} [25].

До сих пор не существует чисто генетической теории, которая объясняла бы половое размножение и получила бы всеобщее признание. Все больше студентов-эволюционистов верят, что решение великой загадки полового размножения лежит в области экологии, а не генетики.

Глава 3

Власть паразитов

Мир — шахматная доска; природные явления — фигуры; то, что мы называем законами природы — правила игры. Наш оппонент скрыт от нас. Мы знаем, что он всегда играет честно, беспристрастно и терпеливо. А еще мы знаем, что он никогда не прощает ошибок и никогда не зевает.

Томас Генри Хаксли (Thomas Henry Huxley), «Образование без предрассудков» (A Liberal Education).

Бделлоидные коловратки — нечто выдающееся даже среди микроскопических животных. Они живут везде, где есть пресная вода — от лужи в вашем водостоке до горячих источников у Мертвого моря и временных озер Антарктики. Они выглядят как живые запятые, катающиеся на маленьких турбинах, приделанных спереди их тел. А когда приютивший их водоем высыхает или замерзает, они образуют маленькую «кавычку» и засыпают. Эти «кавычки» (цисты) — самые настоящие коловраткоубежища, удивительно устойчивые к воздействиям окружающей среды. Их можно кипятить или замораживать почти до абсолютного нуля на целый час, и они останутся живы. Эти цисты носятся по миру в виде пыли и, похоже, регулярно путешествуют из Африки в Америку и обратно. Как только жизнь улучшается, циста тут же снова превращается в коловратку, которая принимается рассекать по луже на своей турбине, попутно поедая бактерии, а через несколько часов откладывает яйца, из которых вырастают другие коловратки. В результате всего за пару месяцев она может заполнить своим потомством среднего размера озеро.

Но, помимо продвинутости бделлоидных коловраток в вопросах устойчивости и плодовитости, у них есть еще одна странная особенность. Никто никогда не видел их самцов. Насколько известно биологам, каждая отдельная особь каждого из пяти сотен видов бделлоидных коловраток — самка. Так что скрещивание — не в их репертуаре.

Возможно, эти животные смешивают чужие гены со своими, поедая мертвых товарищей и абсорбируя некоторые их гены{51}. Однако недавнее исследование Мэттью Мезельсона и Дэвида Уэлша (David Welsh) дает повод считать, что у них вообще не бывает полового размножения. Ученые обнаружили, что в участках, не влияющих на генную функцию, один и тот же ген у двух разных индивидов может отличаться на 30 % — это уровень различий, предполагающий, что бделлоиды отказались от полового размножения где-то между 40 и 80 миллионами лет назад{52}.

Есть много видов, у которых никогда не бывает полового размножения — от одуванчиков и ящериц до бактерий и амеб. Но бделлоиды — единственный в этой связи пример целого отряда животных. Возможно, из-за этого бделлоиды так друг на друга и похожи, хотя их родственники — моногононтные коловратки — демонстрируют собой все разнообразие знаков препинания. В общем, бделлоиды — это живой упрек общепринятым в биологии книжным представлениям, согласно которым, без полового размножения эволюция едва ли происходит, а вид не может адаптироваться к изменениям окружающей среды. Существование бделлоидных коловраток — это, говоря словами Джона Мэйнарда Смита, «эволюционный скандал»{53}.

Искусство немножко отличаться

Если только при клонировании не случится генетической ошибки, потомок бделлоидной коловратки будет идентичен своей матери. Человеческий же детеныш не идентичен своим родителям — это очевидное следствие полового размножения. По мнению многих экологов, главный смысл последнего — именно в создании различий.

В 1966 году Джордж Уильямс вскрыл логическую ошибку, лежащую в основе наиболее распространенного на тот момент объяснения полового размножения: оно требовало, чтобы особи игнорировали свои кратковременные эгоистичные интересы во имя дальнейшего выживания и эволюции всего вида. Такая форма самоотречения могла бы возникнуть только в очень специфических обстоятельствах. Уильямс не смог предложить другого объяснения вместо развенчанного, но заметил, что половое размножение и расселение обычно сопряжены. Для заселения ближайшей окружающей местности бесполым путем, трава пускает усы. Но для более широкого распространения она вверяет ветру семена, произведенные половым путем. У половых форм тли вырастают крылья, у бесполых — нет. Немедленно возникает ассоциация: если ваши дети собираются ехать за границу, то они там лучше устроятся, если каждый из них будет немного отличаться от вас, потому что там все может оказаться иначе, чем дома{54}.

На протяжении 1970-х данную идею разрабатывали в основном экологи. В 1971 году, впервые взявшись за эту проблему, Джон Мэйнард Смит предположил, что половое размножение необходимо, когда два разных организма мигрируют в новую среду обитания, в которой их особенности лучше объединить{55}. Через два года Уильямс тоже вернулся к этой теме и выдвинул гипотезу, что если основная часть молоди все равно умирает (как это происходит с большинством путешественников), то выживают только самые приспособленные. Поэтому не важно, сколько у организма молоди среднестатистического качества — важно, чтобы какая-то ее часть была исключительно хорошо приспособлена. Если вы хотите, чтобы ваш сын стал папой римским, самый лучший способ добиться этого — иметь много разных детей и надеяться, что один из них окажется достаточно добрым, умным и религиозным{56}.

Простая аналогия — лотерея. Размножаться бесполо — все равно что купить много лотерейных билетов с одним и тем же номером. Чтобы иметь шанс выиграть в лотерее, нужно много разных билетов. Поэтому половое размножение необходимо индивиду так же, как и виду — если потомство собирается столкнуться с измененными или необычными условиями обитания.

Уильямса особенно заинтересовали организмы вроде тлей и моногононтных коловраток, у которых половое размножение случается всего один раз на несколько поколений. Тли делают это летом на розовом кусте, а моногононтные коловратки — в уличных лужах. Но когда лето заканчивается, последнее поколение тлей и моногононтных коловраток поголовно размножается половым путем: самцы и самки разыскивают друг друга, спариваются и производят крепких потомков, которые проведут зиму или засуху в твердых цистах — в ожидании возвращения лучших условий. Уильямсу это напоминало ту самую лотерею. Пока условия хороши и предсказуемы, стоит размножаться как можно быстрее — бесполо. Когда же маленький мирок переживает маленький конец света и очередное поколение тлей или коловраток сталкивается с неопределенностью, оказывается выгодным произвести много разнообразных потомков — в надежде, что хотя бы один из них окажется хорошо приспособленным к новым условиям.

Уильямс противопоставлял «тле-коловраточную» модель двум другим — «клубнично-коралловой» и «вязо-устричной». Клубника и животные, строящие коралловые рифы, всю жизнь сидят на одном месте и пускают вокруг себя усы или коралловые отростки — так организм и его копии постепенно распространяются в окружающем пространстве. Но когда они хотят выселить свое потомство гораздо дальше — чтобы найти новое, нетронутое местообитание, — клубника половым путем образует семена, а кораллы таким же образом образуют личинок, которые называются планулами. Первые разносятся птицами, а вторые дрейфуют много дней в океанических течениях. Уильямс видел в этом «пространственную» версию лотереи: те, кто путешествует дальше всех, с наибольшей вероятностью встретят другие условия, поэтому выгодно производить генетически разнообразных потомков — чтобы одному или нескольким из них новые условия подошли. Вязы и устрицы, размножающиеся половым путем, производят миллионы крохотных потомков, которые дрейфуют в потоках воздуха или в океанических течениях, пока нескольким из них не посчастливится оказаться в подходящем месте и начать новую жизнь. Почему они это делают? Потому, сказал Уильямс, что и вязы, и устрицы уже перенаселили места своего обитания. На устричной отмели — всего несколько проплешин, в вязнике — всего несколько просветов. На каждую вакансию придут многие тысячи кандидатов — в виде новых личинок и семян. Поэтому их потомству мало просто выжить. Важно, является ли оно лучшим из лучших. Половой процесс порождает разнообразие и делает нескольких потомков исключительными, а нескольких — безнадежными, то время как бесполое размножение делает их всех одинаковыми{57}.

Заросший берег

Гипотеза Уильямса появлялась в последние годы в самых разных обличьях, под многими именами и с разными хитрыми модификациями. Однако математические модели показали, что «лотерея» работает, только если приз — настоящий джек-пот. Учитывая двойное преимущество бесполых форм, половое размножение выгодно лишь тогда, когда несколько выживших путешественников действительно устраиваются очень хорошо. Иначе оно не окупается{58}.

Из-за этого ограничения и из-за не особого стремления молоди большинства видов к миграции, лишь немногие экологи полностью приняли «лотерейные теории». А окончательно эти построения рухнули, когда Грэхэм Белл захотел получить реальное свидетельство существования ситуации, в которой они работают. Белл решил каталогизировать виды согласно их экологии и склонности к половому размножению и попытался обнаружить предполагаемую Уильямсом и Мэйнардом — Смитом связь между экологической нестабильностью и наличием полового размножения. Он ожидал, что животные и растения будут чаще размножаться половым путем в высоких широтах и на большой высоте (где погода разнообразнее, а условия — тяжелее), в пресной воде, а не в морской (потому что первая все время меняется, прибывает, высыхает, прогревается летом, замерзает зимой и так далее, а условия в море более стабильны), у сорняков нарушенных местообитаний, у маленьких организмов, а не у больших. Но обнаружил ровно обратную картину. Представители бесполых видов обычно маленькие и живут в высоких широтах, на большой высоте, в пресной воде или в нарушенных местообитаниях. Еще они живут в недозаселенных местообитаниях, суровые и непредсказуемые условия которых не позволяют популяциям достичь высокой численности. Даже ассоциация между половым размножением и ухудшением условий у тлей и коловраток оказалось мифом. Эти существа превращаются в половых особей не с приближением зимы или засухи, а в тот момент, когда перенаселение начинает влиять на количество пищевых ресурсов. Возникновение половых форм можно стимулировать в лаборатории — устроив в популяции перенаселение.

Белл вынес «лотерейной модели» уничтожающий вердикт: принятая, по крайней мере, как концептуальное основание, лучшими умами, пытавшимися понять роль полового размножения, она полностью провалила проверку сравнительным анализом{59}.

«Лотерейные модели» предсказывают максимальное распространение полового размножения у мелких плодовитых организмов в изменчивых условиях среды — у тех, у кого оно в действительности встречается исключительно редко. А вот у больших, долгоживущих и медленно размножающихся организмов, обитающих в стабильных условиях, оно — как раз правило.

Этот вердикт немного несправедлив по отношению к Уильямсу. По крайней мере, его «вязо-устричная» модель соответствовала действительности, предсказывая, что благодаря жесткой конкуренции между молодью за жизненное пространство вяз должен размножаться половым путем. В 1974 году Майкл Гизелин (как мы помним, пытавшийся выявить преимущества половых ферм над бесполыми), развивая свою идею, привел несколько ярких аналогий между экологией и экономикой: «в насыщенной экономике востребовано разнообразие». Он считал, что, поскольку большинство организмов конкурируют со своими собратьями, то потомков будет выживать больше, если все сибсы станут немного отличаться друг от друга. Если ваши родители нашли для себя идеальное местообитание, то потомству имеет смысл отправиться на поиск новых условий, ибо старое место может быть уже заселено товарищами или родственниками родителей{60}.

Грэхэм Белл назвал это «теорией заросшего берега», взяв название из знаменитого последнего параграфа дарвиновского «Происхождения видов»:

«Любопытно созерцать густо заросший берег, покрытый многочисленными, разнообразными растениями, с поющими в кустах птицами, порхающими вокруг насекомыми, ползающими в сырой земле червями, и думать, что все эти прекрасно построенные формы, столь отличающиеся одна от другой и так сложно одна от другой зависящие, были созданы благодаря законам, еще и теперь действующим вокруг нас{61}».

В качестве аналогии Белл привел мастера-пуговичника, у которого нет конкурентов, и который уже насытил пуговицами большую часть местного рынка. Что он будет делать? Либо продолжать продавать пуговицы на замену, либо попробует расширить рынок, сделав свою продукцию разнообразнее и призывая клиентов покупать новые модели. Точно так же половые формы в перенаселенных местообитаниях: вместо штампования одинаковых потомков они немного разнообразят их в надежде, что дети избегут конкуренции путем адаптации к новой нише. Свой всеохватный обзор полового и бесполого размножения у животных Белл завершил тем, что назвал «теорию заросшего берега» наиболее многообещающей из всех экологических, объясняющих половое размножение{62}.

Ее приверженцы имеют косвенное свидетельство в свою пользу: речь идет о технологии выращивания пшеницы и ячменя. При пересадке на новое место обычно лучше скрещивать несколько разных сортов, чем брать только один: пересаженные сортовые линии чаще всего там растут хуже, чем на прежнем участке — они как бы генетически более приспособлены к «родной» грядке. В конкуренции на новом месте они, размножающиеся бесполо (отводками или отростками), растут в целом хуже, чем растения из гибридных семян, полученных половым путем, который дает что-то вроде преимущества в вариабельности{63}.

Смех в том, что одни и те же явления можно объяснить конкурирующими теориями. Уильямс написал: «Мы будем благодарить судьбу, если какое-нибудь предсказание нашей теории не совпадет с предсказанием другой»{64}. Эта проблема стоит в дебатах очень остро. Один исследователь приводит в качестве ее аналогии человека, пытающегося понять, почему дорожка около его дома мокрая — из-за дождя, из-за поливальной установки или из-за разлива местной реки. Не имеет смысла включать поливальную установку и смотреть, намочит ли она дорожку; не имеет смысла смотреть, как дорожку мочит дождь{65}. Делающий какие-то выводы из подобных наблюдений попадает в ловушку, которую философы называют «ошибкой вычленения следствия». То, что поливальные установки могут намочить дорожку, не означает, что именно они ее и намочили. То, что «теория заросшего берега» не противоречит фактам, не доказывает, что эти факты проистекли именно из нее.

Сегодня трудно найти настоящих приверженцев «теории заросшего берега». Основная ее проблема нам уже знакома: если не сломано, зачем чинить? Устрица, которая выросла достаточно большой и уже размножается, по устричным меркам, очень успешна. Большинство ее сибсов мертво. Если причина этого успеха — хорошие гены, то почему мы полагаем, что их комбинация, победившая в текущем поколении, будет провальной в следующем? Приверженцы этой теории выкручиваются, придумывают, как обойти этот вопрос, но их аргументы похожи на оправдания. Легко найти отдельный случай, в котором половое размножение дало бы некоторое преимущество с помощью механизмов, предполагаемых «теорией заросшего берега». Но обоснованно возвести это в общий принцип для каждого местообитания каждого млекопитающего и птицы, каждого хвойного дерева, в принцип, который давал бы настолько большое преимущество, чтобы оно преодолевало вдвое большую плодовитость бесполых форм, пока никто не смог.

Есть против «теории заросшего берега» и более приземленное возражение. Из нее следует, что у животных и растений, имеющих много маленьких конкурирующих друг с другом потомков, половое размножение должно быть распространено шире, чем у растений и животных, у которых потомства мало, и оно крупное. В действительности, одно с другим, на первый взгляд, не связано. У голубых китов — самых больших животных — потомство огромное, каждый отпрыск может весить по пять тонн и даже больше. У гигантских секвой — самых больших растений — семена настолько маленькие, что отношение массы семени к массе дерева такое же, как отношение массы дерева к массе Земли{66}. И кит, и секвойя размножаются половым путем. Для сравнения, у амебы, которая размножается делением, молодь имеет просто гигантские размеры — в половину родительской клетки. Но у нее никогда не бывает полового размножения.

Остин Берт (Austin Burt) — ученик Грэхэма Белла — решил проверить, соответствует ли «теория заросшего берега» фактам. Он смотрел не на наличие у животных возможности полового размножения, а на интенсивность рекомбинации родительских генов. И измерил это довольно легко — путем подсчета числа кроссинговеров[26] на хромосоме. Там, где одна обменивается генами с другой, видны характерные пятна. Берт обнаружил, что у млекопитающих количество рекомбинаций не связано с числом потомков, мало связано с размером тела и сильно связано с возрастом, в котором наступает половое созревание. Другими словами, долгоживущее, поздно созревающее животное, безотносительно размера и плодовитости, будет перемешивать свои гены лучше, чем короткоживущее и рано начинающее спариваться. По расчетам Берта, у человека происходит 30 кроссинговеров, у кролика — 10, у мыши — 3. «Теория заросшего берега» предсказывает обратное{67}.

Кроме того, она противоречит ископаемым свидетельствам. В 1970-х эволюционные биологи выяснили, что виды преображаются довольно мало. Они могут оставаться неизменными в течение тысяч поколений, а потом неожиданно вытесняться какими-нибудь новыми жизненными формами. «Теория заросшего берега» не предполагает длительных периодов стабильности на протяжении миллионов поколений — напротив, она предсказывает постепенное изменение признаков и накопление небольших отклонений в каждом последующем. Плавный дрейф признаков вида действительно может происходить — но только на маленьких островах или в небольших популяциях. Дело здесь в эффекте, аналогичном действию храповика Мюллера: вымирание одних и выживание других, мутировавших, форм происходит случайным образом. В больших популяциях этому препятствует половое размножение, благодаря которому любое отклонение от нормы сразу же «растворяется в толпе». И только в маленьких островных популяциях, где очень высок уровень инбридинга, половой процесс не способен препятствовать дрейфу{68}.