Основы нейропсихологии

Значительный шаг вперед был сделан в 1863 г. киевским анатомом В. А. Бецом, занимавшимся микроскопическим изучением клеточного состава мозговой коры. Ему принадлежит открытие, которому было суждено стать началом целой эпохи блестящих исследований.

Описывая строение различных участков мозговой коры, он обнаружил, что их морфологическая структура в высокой степени неоднородна: если кора передней центральной извилины включает в свой состав большие, имеющие форму пирамиды нервные клетки (они получили в дальнейшем название гигантских пирамидных клеток Беца), то прилегающая к ней кора задней центральной извилины имеет совсем иное, мелкозернистое строение и совсем лишена пирамидных клеток (рис. 6).

Рис. 6. Два вида строения коры: а— передняя (моторная) кора; 6— задняя (сенсорная) кора (по Бродману)

Позднее было установлено, что различие этих двух областей коры не только морфологическое, но и функциональное. Гигантские пирамидные клетки Беца (составляющие пятый слой коры) оказались источниками двигательных импульсов, идущих от коры к периферической мускулатуре, а передняя центральная извилина, в которой они были сосредоточены, — моторной областью коры головного мозга. Поля мозговой коры, имеющие мелкозернистое строение и отличающиеся развитым четвертым слоем нервных клеток (к их числу относятся и образования задней центральной извилины), оказались аппаратами, к которым подходят чувствительные волокна, начинающиеся в периферических органах чувств (рецепторах), а соответствующие зоны коры — первичными чувствительными образованиями коры большого мозга.

С выделением двигательных и сенсорных областей (или первичных двигательных и сенсорных центров) был сделан первый шаг к созданию функциональной карты коры головного мозга, и кажущаяся однородной масса серого вещества, покрывающая тонким слоем большие полушария, начала приобретать дифференцированный характер.

Дальнейшие сравнительно-анатомические наблюдения подтвердили плодотворность наметившегося подхода. Оказалось, что внимательное изучение «первичных» областей мозговой коры позволяет делать точные выводы о некоторых особенностях поведения животного. Следующие примеры хорошо иллюстрируют это положение.

23

Рис. 7. Строение двигательной коры: а —австралийского медвежонка; б —летучей собаки (по Бродману)

На рисунке 7 мы приводим срезы из двигательных областей мозговой коры австралийского медвежонка (рис. 7, а) и летучей собаки (рис. 7, б). Легко увидеть, что на первом срезе присутствует сравнительно немного гигантских пирамидных клеток, в то время как на втором срезе число их значительно больше, а величина гораздо меньше. Не указывает ли нам этот факт на относительно сильные и грубые движения первого животного и более тонкие и многообразные движения второго?

К аналогичным заключениям позволяет прийти и сравнительно-анатомический анализ строения сенсорных отделов коры.

24

Рис. 8. Протяженность обонятельной коры:

а, б —большой мозг ежа с боковой и медиальной сторон; в, г— большой мозг

человека. Новая кора оставлена незаштрихованной. У ежа она занимает 1/4,

а у человека 11/12 всей поверхности мозга (по Экономо)

Рисунок 8 показывает то место, которое занимают образования обонятельных полей в коре головного мозга ежа (рис. 8, а, б) и человека (рис. 8, в, г). Он указывает на ведущую роль обонятельного анализатора у низших млекопитающих и незначительное место этого анализатора у человека.

Подобный вывод можно сделать и при сравнении зрительных полей животных и человека (рис. 9): значительное развитие мелкоклеточных образований зрительной коры обезьяны, составляющих у нее до 40 % площади коры (рис. 9, б), по сравнению с такими же образованиями зрительной коры крота (рис. 9, а) объясняется тем, что ведущее место в поведении первого животного занимает зрение, в то время как в поведении второго животного, ориентирующегося в окружающем мире с помощью обоняния, оно занимает лишь сравнительно небольшое место.

Рис. 9. Протяженность зрительной коры:

а —крота; б —обезьяны; в —человека (пунктиром обозначены мелкоклеточные образования первичной зрительной области коры)

(по Бродману)

Сравнительно-анатомическое изучение коры головного мозга, начавшееся с выделения основных, первичных, или проекционных, зон мозговой коры, существенно продвинулось за последние десятилетия.

25

Решающие успехи были сделаны еще в начале этого столетия, когда работы Кэмпбелла (1905) и Бродмана (1909), Рамон-и-Кахала (1909 — 1911) и Болтона (1933) позволили составить цитоархитектонические карты мозговой коры; эти карты, существенно уточненные Ц. и О. Фогтами (1919 — 1920) и работами Московского института мозга, позволили приблизиться к описанию основных принципов строения мозговой коры животных и человека и внесли неоценимый вклад в наши знания о мозге как органе психики.

Как показали эти исследования, новая кора головного мозга состоит из шести слоев клеток (рис. 10). Только нижние из них являются аппаратами, непосредственно связывающими мозговую кору с периферией: органами чувств (IV — афферентный слой) и мышцами (V — эфферентный слой). В IV слое коры приходят волокна, несущие импульсы, возникающие в периферических ре-

26

цепторах; именно этот слой мелкозернистых клеток особенно мощно развит в только что упомянутых первичных чувствительных зонах коры. V слой включает в себя гигантские пирамидные клетки, генерирующие импульсы к мышцам тела и дающие начало длинному двигательному пути, состоящему из нервных волокон; абсолютное преобладание этого слоя имеет место в передней центральной извилине, или двигательной зоне, коры головного мозга.

Рис. 10. Типы архитектонического строения коры больших полушарий человека:

а —тип двигательной области; б —фронтальный тип; в —париетальный тип; г —полярный тип; д— гранулярная, зернистая кора; I—V — слои коры

(по Экономо)

На рисунке 11 мы приводим схему, позволяющую проследить ход волокон от периферических органов чувств в соответствующие «проекционные» отделы коры головного мозга. Она показывает, что волокна, начинающиеся от чувствительных аппаратов кожи и мышц, прерываясь в подкорковых образованиях, приходят к коре задней центральной извилины (общечувствительная зона), а волокна, идущие от сетчатки глаза и от внутреннего уха, также переключаясь в подкорковых аппаратах, заканчиваются соответственно в затылочных и в первичных височных отделах коры.

Рис. 11. Афферентные пути и чувствительные зоны коры. Жирными

линиями показаны системы анализаторов с их переключениями в

подкорковых отделах:

/ — зрительный анализатор; 2— слуховой анализатор; 3 —кожно-кинестети-

ческий анализатор. Т —височная область; О —затылочная область; Pip —

поле 39; Pia —поле 40; Pstc —постцентральная область; ТРО —височно-

теменно-затылочная область; ТИ —зрительный бугор; Cgm —внутреннее

коленчатое тело; Cgl —наружное коленчатое тело (по Г. И. Полякову)

27

Таким образом, в коре головного мозга человека выделяются проекционная общечувствительная (теменная), зрительная (затылочная) и слуховая (височная) области.

Аналогичным образом мы можем проследить волокна, которые, начинаясь в передней центральной извилине и подходя к передним рогам спинного мозга, несут двигательные импульсы к мышцам. Эти волокна составляют двигательный, или пирамидный, путь головного мозга.

Как показали морфологические исследования, над каждой «первичной» зоной коры (с преобладающим развитием IV — афферентного или V — эфферентного слоев клеток) надстраивается система «вторичных» зон, в которых преобладающее место занимают более сложные по своему строению II и III слои. Эти слои состоят из клеток с короткими аксонами, большая часть которых или не имеет прямой связи с периферией, или получает свои импульсы из лежащих в глубине мозга подкорковых образований, осуществляющих первичную переработку приходящих с периферии импульсов. Строение этих слоев позволяет относить их уже не к простейшему — «проекционному», а к гораздо более сложному — «ассоциативному», или «интегрирующему», аппарату коры головного мозга.

Существенным для понимания функции этих слоев коры головного мозга является тот факт, что в процессе эволюции видов удельный вес их непрерывно увеличивается (рис. 12); это показывает, что процесс усложнения психической деятельности, переход от относительно простых, врожденных форм поведения животного к более сложным формам кодирования поступающей информации у человека, предполагающим сознательный характер программирования деятельности, связаны с развитием этих высших слоев мозговой коры.

Рис. 12. Сравнительная

толщина верхних слоев коры

в филогенезе:

а —срезы; б —схема

(по данным Московского

института мозга)

Другой не менее важной функциональной характеристикой строения коры мозга животного является отношение между массой клеточных тел и массой клеточного вещества.

Исследования последнего времени показали, что в осуществлении сложных нервных процессов решающую роль играет не только тело нервной клетки, но и ее многочисленные отростки и, наконец, окружающие нейроны глиальные клетки (Хиден, 1962, 1964; Ройтбак, 1965; и др.).

Увеличение «глиального индекса» на каждой новой ступени эволюции указывает на повышение управляемости функций отдельных мозговых зон, однако лишь будущие сравнительно-анатомические исследования могут выявить его недлинный функциональный смысл.

29

Характерным поэтому является тот факт, что с эволюцией животного величина отношения глиальной ткани коры к массе ее нервных клеток все более возрастает и у человека оказывается во много раз большей, чем у млекопитающих, стоящих на более низких ступенях эволюции (табл. 5).

Таблица 5

А. Отношение массы серого вещества коры (нейронов) к массе глнальных клеток («глиальный индекс») на разных ступенях эволюции

(по Фрид, 1954)

Вид

Слои коры

I

II

IV

Мышь