Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни

К добру ли, к худу ли были эти перемены – неизвестно. Аграрная революция, по-видимому, не стала внезапной, и хлебопашество не было озарением, постигшим некоего неолитического гения – собрата “турнепсового” Таунсенда. Сначала люди, охотившиеся на диких животных на никому не принадлежавших территориях, возможно, охраняли свои охотничьи угодья от конкурентов. Или же могли просто охранять стада, следуя за ними. Отсюда естественным образом возник выпас скота, затем содержание и, наконец, одомашнивание. Осмелюсь предположить, что эти перемены вовсе не казались их современникам революционными.

Тем временем эволюционировали и сами животные, “одомашниваясь” под воздействием примитивных форм искусственного отбора. Последствия дарвиновского отбора у животных проявлялись постепенно. Наши предки, не имевшие осознанного желания вывести новые породы домашних животных, меняли направление отбора, и тот уже не поощрял умение быстро бегать и другие навыки выживания в дикой природе. Со сменой поколений домашние животные становились все более пассивными и менее способными постоять за себя, приобретая взамен склонность к росту и накоплению жира. Здесь возникает соблазн привести параллель с социальными насекомыми, например муравьями или термитами, которые “одомашнивают” тлей (“скот”) и грибы (“сельскохозяйственные культуры”). Мы еще услышим об этом в “Рассказе Муравья-листореза” (см. рандеву № 26).

В отличие от современных селекционеров, пионеры аграрной революции проводили искусственный отбор растений и животных по желаемым признакам, не отдавая себе в том отчета. Вряд ли они понимали, что для увеличения удоев нужно скрестить высокоудойных коров с быками, рожденными от других высокоудойных коров, а телят, родившихся от низкоудойных коров, отбраковать. Некоторое представление о случайных генетических последствиях одомашнивания дает интересный эксперимент с черно-бурыми лисицами.

Советский генетик Дмитрий Беляев с коллегами содержал в неволе черно-бурых лисиц (Vulpes vulpes) и систематически скрещивал их друг с другом, чтобы вывести ручных животных. Селекционеры достигли поразительных успехов. Беляев, выбирая в каждом поколении самых покладистых особей и скрещивая их, за двадцать лет вывел лисиц, которые вели себя как бордер-колли. Они стремились к общению с людьми и виляли хвостом при встрече. Само по себе это не очень удивительно: поразительна быстрота, с которой это произошло. Еще неожиданнее оказались побочные эффекты отбора. Лисицы Беляева стали не только вести себя как колли, но и выглядеть как колли.

У них выросла черно-белая шерсть, а морды и лбы стали белыми. Вместо характерных для диких лис заостренных ушей они обзавелись симпатичными висячими. У лисиц изменился баланс половых гормонов, и они приобрели способность скрещиваться в течение всего года, а не только в определенный сезон. У них обнаружили повышенный уровень серотонина, что, возможно, связано с их пониженной агрессией. Итак, потребовалось всего двадцать лет, чтобы с помощью искусственного отбора превратить лисиц в “собак”.

Я поставил здесь кавычки потому, что домашние собаки не являются потомками лисиц: они происходят от волков. Кстати, известное предположение Конрада Лоренца о том, что от волков произошли лишь некоторые породы собак (его любимые чау-чау, например), а остальные – от шакалов, сейчас считается неверным. Лоренц подкрепил свою теорию поучительными рассказами о темпераменте и поведении. Но молекулярная систематика взяла верх над интуицией: данные недвусмысленно указывают на то, что все современные породы собак происходят от обыкновенного волка (Cams lupus). Следующими ближайшими родственниками собак (и волков) выступают койоты и эфиопские “шакалы” (которых, согласно последним данным, нужно называть эфиопскими волками). Настоящие шакалы (золотистые, с полосатыми боками и черной спиной) тоже принадлежат к роду Canis, однако являются более дальними родственниками.

Ясно, что эволюция собак от волков следовала примерно тому же сценарию, который воспроизвел Беляев – с той лишь разницей, что он приручал лисиц сознательно. По-видимому, это произошло несколько раз в различных регионах. Возможно, изначально волки стали питаться отбросами вокруг стоянок. Люди могли счесть “мусорщиков” полезными, а также увидели в них сторожевых животных или даже теплое одеяло. Этот мирный сценарий кажется удивительным и указывает на то, что средневековая легенда, согласно которой волки рассматриваются как символ древнего страха, возникла вследствие невежества. Наши “дикие” предки, жившие на открытых пространствах, такое не сочинили бы.

С точки зрения волка, стоянки человека были хороши тем, что здесь можно было поживиться отбросами. В выигрыше оказывались особи, уровень серотонина у которых, наряду с другими особенностями мозга (“склонность к приручению”), позволял им чувствовать себя непринужденно в присутствии людей. Некоторые авторы предлагали довольно правдоподобную теорию о осиротевших волчатах, которых дети забирали себе в качестве домашних животных. Эксперименты показали, что домашние собаки лучше, чем волки, умеют “читать” выражение лица человека. Это, по-видимому, случайное следствие того, что в течение многих поколений они эволюционировали бок о бок с нами. Мы, в свою очередь, умеем читать выражение собачьих морд, причем у собак в результате непреднамеренного отбора выражение морды гораздо сильнее похоже на человеческое, чем у волков. Видимо, поэтому нам кажется, что волки выглядят “зловещими”, а собаки – “дружелюбными”, “виноватыми”, “милыми” и так далее.

Можно провести параллель с японскими крабами. На спине этих крабов – рисунок, напоминающий лицо воина. Теория Дарвина объясняет этот казус так: суеверные рыбаки выбрасывали обратно в море крабов, напоминавших им самураев. Поколение за поколением гены, отвечающие за похожий на человеческое лицо рисунок, с высокой вероятностью выживали в телах крабов, и постепенно частота таких генов увеличивалась в популяции, пока не стала такой, как сейчас. Правда это или нет, неизвестно, но в процессе эволюции настоящих домашних животных происходило подобное.

Вернемся к эксперименту Беляева с лисами. Он демонстрирует высокую скорость, с которой может идти одомашнивание, и высокую вероятность того, что приручению вначале сопутствует целый ряд побочных эффектов. Возможно, коровы, свиньи, лошади, овцы, козы, куры, гуси, утки и верблюды также прошли путь, который был не менее короток и так же богат неожиданными побочными эффектами. Возможно также, что мы и сами после аграрной революции пошли по параллельному пути приручения, что привело нас к “одомашенности” и связанным с ней чертам.

В некоторых случаях историю нашего собственного одомашнивания можно проследить по генам. Хрестоматийный пример (см. книгу “Коэволюция” Уильяма Дарэма) – переносимость лактозы. Молоко – пища младенцев, не “предназначенная” для взрослых и исходно непригодная для них. Для усвоения лактозы – сахара, содержащегося в молоке, – нужен фермент лактаза. (Кстати, стоит запомнить правило: название фермента часто образуется добавлением “-аза” к первой части названия вещества, на которое воздействует этот фермент.) У детенышей млекопитающих кодирующий лактазу ген “выключается” после того, как они достигают возраста естественного отлучения от матери. Сам ген, конечно, не исчезает. “Детские” гены не удаляются из генома – даже у бабочек, у которых большая доля генов используется исключительно для формирования гусеницы. Но у человеческих детенышей выработка лактазы прекращается в возрасте около четырех лет под влиянием других регулирующих генов. От свежего молока взрослым становится нехорошо: симптомы варьируют от вздутия живота и кишечных спазмов до диареи и рвоты.

Всех ли взрослых это касается? Нет, конечно. Есть исключения – я, например. Мое обобщение относится к человеку в целом и (косвенно) к диким Homo sapiens, от которых мы произошли. Это все равно что я сказал бы: “Волки – это крупные жестокие хищники, которые охотятся стаей и воют на Луну”, – зная при этом, что пекинесы и йоркширские терьеры опровергают данное утверждение. Для обозначения одомашненного волка у нас есть специальный термин – “собака”, а для одомашненного человека – нет. Гены домашних животных изменились за время жизни с людьми. Гены некоторых людей, в свою очередь, изменились вследствие долгого контакта с домашними животными. Переносимость лактозы, судя по всему, появилась далеко не у всех народов. Среди них – тутси из Руанды (в меньшей степени – их извечные враги хуту), скотоводы фульбе из Западной Африки (кроме оседлых фульбе), синдхи из Северной Индии, туареги из Западной Африки, беджа из Северо-Восточной Африки, а также некоторые европейские народы. Все эти племена объединяет скотоводческая традиция.

На другом конце спектра находятся народы, сохранившие естественную непереносимость лактозы у взрослых. К ним относятся китайцы, японцы, инуиты, большинство индейцев, яванцы, фиджийцы, австралийские аборигены, иранцы, ливанцы, турки, тамилы, сингальцы, тунисцы и множество африканских племен (сан, тсвана, зулу, коса и свази – на юге материка, динка и нуэр – на севере, йоруба и игбо – на западе, и так далее). В прошлом эти народы, представители которых не переносят лактозу, как правило, не занимались скотоводством. Однако есть и любопытные исключения. Традиционная диета масаев (Восточная Африка) включает в основном молоко и кровь, и можно сделать вывод, что они хорошо переносят лактозу. Однако это не так – вероятно потому, что перед употреблением они створаживают молоко. Как и в процессе приготовления сыра, большая часть лактозы удаляется бактериями. Отказаться от продукта – первый способ избавиться от нежелательных последствий для здоровья. Второй способ – поменять гены. Именно это произошло с указанными скотоводческими народами.

Разумеется, никто не может намеренно менять свои гены. Наука лишь сейчас начинает понимать, как это сделать. Как обычно, за нас все сделал естественный отбор – много тысяч лет назад. Я точно не знаю, как естественный отбор привел к переносимости лактозы у взрослых. Возможно, взрослые в голодные времена принимали детскую пищу, и те, кто лучше переносил такую пищу, чаще выживали. Возможно, в некоторых культурах детей поздно отнимали от груди, и отбор на выживание детей привел к переносимости у взрослых. Как бы то ни было, изменения, хоть и генетические, были вызваны культурой. Постепенное одомашнивание и рост удоев у коров, овец и коз шли параллельно с эволюцией переносимости лактозы у племен, которые пасли коров, овец и коз. В обоих случаях изменения были по-настоящему эволюционными, потому что затрагивали частоту генов в популяциях.

Возможно, переносимость лактозы – лишь вершина айсберга? Возможно, наши геномы полны доказательств одомашнивания, которые касаются не только нашей биохимии, но и нашей психики? Стали ли мы сами, подобно лисам Беляева или прирученным волкам, которых мы называем собаками, “ручными”, “милыми”, приобрели ли человеческие аналоги висячих ушей, трогательных мордочек и виляющих хвостов? Оставлю вас поразмышлять над этим – и поспешу дальше.

В то время как охота постепенно сменилась выпасом животных, собирательство, судя по всему, примерно таким же образом превратилось в возделывание. Произошло это, скорее всего, непреднамеренно. Конечно, случались и озарения – например, когда люди впервые заметили, что если опустить семена в землю, из них вырастут такие же растения, как и те, с которых эти семена собрали. Или когда кто-то заметил, что растения лучше растут, если их полить, прополоть и удобрить. Наверное, немного труднее было додуматься лучшие семена оставлять на посев, а не съедать их. (В 40-х годах мой отец, тогда молодой специалист, учил крестьян в Центральной Африке агрономии. Он рассказывал, что это понять им было труднее всего.) Но в целом собиратель превратился в земледельца незаметно для себя – как и охотник в пастуха.

Многие из наших зерновых культур (пшеница, овес, ячмень, рожь, кукуруза и так далее) относятся к семейству злаки, которые сильно изменились в результате отбора, производимого человеком, – сначала непреднамеренного, позднее сознательного. Возможно, мы сами за тысячелетия генетически изменились, научившись усваивать хлебные злаки, а также молоко. До аграрной революции в нашем рационе почти не было содержащих крахмал злаков, подобных пшенице и овсу. В отличие от апельсинов и земляники, семена зерновых культур “не хотят” быть съеденными. Стратегия распространения таких семян не требует прохождения через пищеварительный тракт животного, в отличие от семян томатов или слив. Что касается нас самих, то пищеварительный тракт человека не в состоянии самостоятельно переварить большое количество семян злаков, которые содержат мало крахмала и имеют твердую шелуху. Отчасти тут помогает перемалывание и кулинарная обработка, но вполне вероятно и то, что параллельно с переносимостью молока у нас могла появиться и повышенная, по сравнению с нашими дикими предками, физиологическая переносимость пшеницы. Непереносимость пшеницы – проблема довольно многих людей. Было бы любопытно сравнить распространенность непереносимости пшеницы у охотников-собирателей, например сан, и других народов, чьи предки-земледельцы уже давно едят пшеницу. Но если и существует масштабное сравнительное исследование переносимости пшеницы наподобие того, которое провели по поводу переносимости лактозы, я о нем не знаю. Было бы также интересно провести сравнительное исследование непереносимости алкоголя. Ведь известно, что при наличии определенных аллелей печень расщепляет алкоголь хуже, чем нам бы хотелось.

Так или иначе, в коэволюции животных и их растительной пищи не было ничего нового. Травоядные способствовали своего рода благоприятствующему отбору злаков, направляя их эволюцию в сторону симбиотического сотрудничества за миллионы лет до того, как мы начали одомашнивать пшеницу, ячмень, овес, рожь и кукурузу. В присутствии травоядных животных злаки процветают, и вероятно, именно это они делали 20 млн лет – с момента появления их пыльцы в палеонтологической летописи. Конечно, отдельные растения не получают выгоды, когда их съедают, но такие злаки могут быть устойчивее к ощипыванию и обкусыванию, чем конкуренты. Враг моего врага – мой друг, и злаки, даже будучи ощипанными, пышно разрастаются, когда травоядные поедают (наряду с самими злаками) другие растения, которые иначе конкурировали бы с ними за почву, солнце и воду. Шли тысячелетия, и травы учились уживаться с рогатым скотом, антилопами, лошадьми и другими травоядными (а в итоге – и газонокосилками). Травоядные тоже совершенствовались, приобретая специализированные зубы и сложные пищеварительные системы, которые стали включать отделы для ферментации с поселившимися там культурами особых микроорганизмов, помогавшими выживать на злаковой диете.

Это не совсем то, что мы обычно подразумеваем под одомашниванием, но фактически это оно и есть. Около 10 тыс. лет назад, когда дикие злаки рода Triticum были одомашнены и превратились в пшеницу, это стало в некотором смысле продолжением того, что различные виды травоядных животных 20 млн лет проделывали с предками Triticum. Наши предки ускорили этот процесс, особенно когда (много позднее) они перешли от спонтанного одомашнивания к обдуманной, планомерной селекции (а совсем недавно – и к научной гибридизации и генетическим манипуляциям).

Вот и все, что я хочу сказать о происхождении земледелия. Теперь, когда наша машина времени минует отметку в 10 тыс. лет и направляется на рандеву № о, мы ненадолго остановимся на отметке около 40 тыс. лет назад. Здесь с обществом охотников-собирателей произошла, вероятно, еще более разительная перемена, чем аграрная революция: случился Большой культурный скачок.

Об этом нам расскажет кроманьонец, названный так в честь пещеры во Франции, в Дордони, где впервые обнаружили окаменелости этой расы Homo sapiens.

Рассказ Кроманьонца

Около 40 тыс. лет назад, как показывают археологические данные, с человеком стало происходить нечто очень интересное. В анатомическом отношении наши предки, жившие до того переломного момента, были такими же, как и появившиеся на свет после него. Они отличались от нас не сильнее, чем от своих современников из других регионов, и, безусловно, не сильнее, нежели мы отличаемся от наших современников. В культурном же отношении заметна огромная разница. Конечно, и в наши дни культуры сильно отличаются друг от друга. Тогда, вероятно, было так же. Но все меняется, если двинуться за отметку 40 тыс. лет. Что-то произошло – и, по мнению многих археологов, достаточно неожиданно для того, чтобы назвать произошедшее “событием”. Мне нравится название, которое дал ему Джаред Даймонд: Большой скачок.

Почти все артефакты до Большого скачка, дошедшие до нас, – это каменные инструменты и оружие, довольно грубые. Несомненно, древесина (в Азии – бамбук) обрабатывалась чаще, но деревянные предметы сохраняются не так хорошо. Насколько мы можем судить, тогда не существовало рисунков, статуэток, погребального инвентаря, украшений. Но после Скачка все эти предметы внезапно возникают в археологической летописи – наряду с музыкальными инструментами вроде костяных флейт. Это произошло незадолго до создания кроманьонцами (см. вкладку) в пещере Ласко великолепных росписей. Беспристрастный наблюдатель с другой планеты пришел бы к выводу, что современная культура с ее компьютерами, сверхзвуковыми самолетами и исследованием космоса – лишь последствие Большого скачка. На длинной геологической временной шкале наши достижения – от Сикстинской капеллы до специальной теории относительности, от вариаций Гольдберга до гипотезы Гольдбаха – окажутся почти там же, где и Венера Виллендорфская и росписи Ласко. Все они – составляющие одной культурной революции, внезапного всплеска, который последовал за долгим застоем нижнего палеолита. На самом деле я совсем не уверен, что такой взгляд нашего инопланетного наблюдателя смог бы выстоять против фактов, но право на существование он точно имел бы. В книге “Разум в пещере” Дэвида Льюиса-Уильямса рассматривается связь наскальной живописи верхнего палеолита и пробуждения сознания у Homo sapiens.

Некоторые крупные специалисты находятся под таким впечатлением от Большого скачка, что соотносят его с появлением речи. Что еще, спрашивают они, могло быть причиной внезапной перемены? Предположение о внезапном возникновении языка не настолько нелепо. Никто не думает, что письмо существует дольше нескольких тысяч лет, и все признают, что изменения анатомии мозга не совпадают по времени с такими недавними событиями, как изобретение письма. Теоретически речь могла бы стать еще одним примером. Однако мне кажется, что речь старше, чем Скачок, и в этом меня поддерживают авторитетные лингвисты, например Стивен Пинкер. Мы вернемся к этому вопросу через миллион лет, когда встретим H. ergaster (erectus).

Возможно, Большой скачок совпал если не с возникновением речи, то с появлением свежего “программного обеспечения”, например нового грамматического приема (условного придаточного предложения и так далее), благодаря которому у людей открылось воображение. Или, возможно, язык до Скачка подходил лишь для разговора о “здесь и сейчас”, и некий гений вдруг понял, что слова можно соотносить с вещами, которых нет здесь и сейчас. Это разница между фразами “перед нами источник воды” и “представь, что по ту сторону холма источник”. Или, возможно, мостом для перехода к референциальной речи стало изобразительное искусство, почти неизвестное до Скачка. Может быть, сначала люди научились рисовать бизона и лишь потом научились говорить о бизоне, которого нет здесь и сейчас.

Как бы мне ни хотелось задержаться в лихих временах Большого скачка, придется поспешить. Мы приближаемся к пункту, в котором сможем начать поиски сопредка № о – последнего предка ныне живущих людей.

Рандеву № о

Все человечество

Проект “Геном человека” завершен, и его славит гордое человечество. Вполне простительно поинтересоваться, чей именно геном был секвенирован. Был ли удостоен этой чести выдающийся государственный муж? Или случайный прохожий? Или анонимный клон клеток из лабораторной культуры ткани? Это имеет значение, потому что мы разные. У меня карие глаза, а у вас, возможно, голубые. Я не умею сворачивать язык в трубочку, а вы с вероятностью 50 % это умеете. Какая версия гена сворачивания языка в трубочку увековечена в опубликованном геноме человека? Какой цвет глаз стал “каноническим”?

Я поднимаю этот вопрос лишь для того, чтобы провести параллель. В этой книге мы ищем своих предков, но о чьих именно предках мы говорим: о ваших? Или моих? О предках пигмея бамбути или жителя островов Торресова пролива? Скоро я к этому вернусь. Но сначала, раз уж я задал вопрос относительно “Генома человека”, мне придется на него ответить. Чей геном избрали для анализа? Если мы говорим об “официальном” проекте “Геном человека”, то для небольшой части “букв” ДНК, которые различаются у разных людей, “каноническим” стал геном, получивший большинство “голосов” среди нескольких сотен человек, подобранных так, чтобы максимально полно представить расовое многообразие. А в случае альтернативного проекта д-ра Крейга Вентера секвенирванный геном явился главным образом геномом… самого Вентера[1]. Об этом он и объявил, чем привел в тихий ужас комитет по этике, который исходя из важных причин рекомендовал анонимно выбирать доноров среди представителей разных рас. Исследованию собственно генетического разнообразия человека посвящены многие другие проекты, которые, кстати, подвергаются политическим нападкам: как будто есть что-то неприличное в признании того, что люди разные. И слава богу, что разные – пусть и не очень.

Человечество. Это генеалогическое древо не претендует на точность: полное было бы невероятно плотным. Движение вниз по странице соответствует движению в прошлое. Геологический масштаб времени (см. вкладку) указан в столбце справа. Белые линии отображают схемы скрещивания: их много в пределах континентов и меньше – между континентами. Нумерованный кружок внизу обозначает сопредка № о, последнего общего предка всех ныне живущих людей.

Но вернемся к нашему паломничеству. Чьих предков будем искать мы? Если вернуться достаточно далеко в прошлое, у всех отыщутся общие предки. Кем бы вы ни были, ваши предки окажутся моими, а мои – вашими. Это одна из тех истин, которая, если подумать, не нуждается в специальных доказательствах. Доказать ее можно умозрительно, используя математический прием reductio ad absurdum [доведения до абсурда]. Перенесемся в машине времени абсурдно далеко, скажем, на 100 млн лет назад, когда наши предки напоминали землероек или опоссумов. В те давние времена где-то должен был жить по меньшей мере один из моих непосредственных предков – иначе меня не было бы. Назовем это млекопитающее Генри (это традиционное имя в моем роду). Нам нужно доказать, что если Генри – мой предок, то он должен быть и вашим предком. Теперь представьте обратную ситуацию: я – потомок Генри, а вы – нет. В этом случае наши линии должны были идти бок о бок, не пересекаясь, 100 млн лет. Они должны были прийти в одну эволюционную точку – и остаться настолько сходными, что ваши родственники до сих пор способны скрещиваться с моими. Так-то! Если Генри – мой предок, он и ваш предок. А если он не мой предок, то и вашим он быть не может.

Итак, достаточно древний человек, оставивший потомство, есть предок всего человеческого рода. Вопрос о происхождении людей не допускает компромиссов. Более того, вполне возможно, что Генри – мой предок (и, разумеется, ваш – с учетом того, что вы в достаточной мере человек, чтобы прочитать это), а его брат Эрик – предок, скажем, современных трубкозубов. И это не предположение. Это факт: в истории обязательно случалось, что одно из двух животных одного вида стало предком всех людей (но ни одного трубкозуба), а второе стало предком всех трубкозубов (но ни одного человека). Они вполне могли встретиться и, возможно, даже были братьями. Вместо трубкозуба можно указать любой другой современный вид. Подумайте хорошенько: это следует из того факта, что все виды родственны друг другу. При этом не забывайте, что предок всех трубкозубов – одновременно предок множества других животных (в данном случае – большой группы Afrotheria, с которой мы встретимся на рандеву № 13 и в которую входят слоны и дюгони, даманы и мадагаскарские тенреки).

Мое доказательство основано на методе доведения до абсурда. Оно подразумевает, что Генри жил достаточно давно для того, чтобы стало ясно: он породил либо всех людей на земле, либо ни одного. Насколько давним должно быть это “достаточно давно”? Это трудный вопрос. Думаю, 100 млн лет более чем достаточно. Если мы вернемся в прошлое на сто лет, никто не сможет утверждать, что весь человеческий род – его прямые потомки. С крайними значениями вроде ста лет или 100 млн лет все просто. А что можно сказать о промежуточных датах: 10 тыс. лет, 100 тыс. лет, миллион лет? Точные расчеты – не по моей части, и в моей предыдущей книге “Река, текущая из рая” их не было. К счастью, расчеты взял на себя специалист по статистике из Йельского университета Джозеф T. Чан. Полученные им результаты и то, что за ними стоит, легли в основу “Рассказа Тасманийца”, исключительно важного для нынешнего рандеву: сопредок № 0 – последний общий предок современных людей. Для датировки рандеву № 0 придется сделать некоторые расчеты наподобие тех, что произвел Чан.

Именно здесь, на рандеву № 0, мы впервые встречаем общего предка людей. Но, согласно методу доведения до абсурда, еще дальше в прошлом настанет момент, когда любой человек, которого мы встретим, окажется либо нашим общим предком, либо не нашим предком вообще. И хотя на том далеком рубеже нельзя выделить какого-то одного предка, все-таки стоит, проходя мимо, удостоить этих людей кивком, потому что начиная с этого момента мы можем больше не гадать, ваш это предок или мой. Перейдя этот рубеж, все читатели плечом к плечу двинутся в прошлое.

Рассказ Тасманийца[2]

Поиск предков – весьма увлекательное занятие. Как и в исторической науке, есть два метода. Можно двигаться назад, перечисляя сначала родителей, следом бабушек и дедушек, прабабушек и прадедушек и так далее. Или выбрать далекого предка и двигаться вперед во времени, перечисляя его детей, внуков и правнуков – вплоть до себя самого. Генеалоги-любители используют оба метода, пока генеалогическое древо не станет настолько полным, насколько это позволяют метрики и “семейные библии”. Здесь, как и во всей книге, мы прибегнем к ретроспективному подходу.

Возьмем двух случайных людей. Двигаясь от них в прошлое, мы рано или поздно обнаружим их последнего общего предка (ПОП). Вы и я, водопроводчик и королева – любая пара людей обязательно сойдется на одном сопредке (точнее, паре сопредков). Но, если мы не говорим о близких родственниках, поиск сопредка требует построения обширной генеалогической схемы, и большая ее часть останется от нас сокрыта. В первую очередь это касается предка ныне живущих людей. Установление возраста сопредка № о, то есть последнего общего предка современных людей, – не то задание, с которым справится специалист по генеалогии. Это задача для математика.

Прикладная математика пытается познать мир с помощью его упрощенной модели. Она облегчает понимание, не теряя способности отображать реальность. Иногда модель дает нам отправную точку, исходя из которой можно понять действительность.

При построении математической модели для определения геологического возраста общего предка всех живущих людей хорошим упрощением – чем-то вроде игрушечного мира – будет популяция с неизменной численностью, живущая на острове в отсутствие иммиграции или эмиграции. Пусть это будет идеализированная популяция тасманийских аборигенов до XIX века, когда их истребили, будто паразитов, европейские колонисты. Последняя чистокровная тасманийка Труганини умерла в 1876 году, вскоре после своего друга, “короля Билли”, из мошонки которого сделали кисет (здесь стоит вспомнить нацистов и их абажуры). Тасманийские аборигены оказались в изоляции около 13 тыс. лет назад, когда сухопутные “мосты” с Австралией оказались затопленными вследствие глобального поднятия уровня океана. Тасманийцы не знали чужаков, пока в полной мере не испытали их присутствие во время Холокоста XIX века. Для целей моделирования удобнее считать, что Тасмания оставалась изолированной 13 тыс. лет – до 1800 года. Условной “современностью” в пространстве моделирования будем считать 1800 год.

Следующий этап – моделирование принципа образования пар. В реальном мире люди женятся по любви или устраивают браки по расчету. Мы заменим эти милые подробности послушной математикой. Можно придумать несколько моделей образования пар. В стохастической диффузионной модели мужчины и женщины, которые ведут себя как частицы, хаотично распространяющиеся от места своего зарождения, с ближайшими соседями столкнутся с более высокой вероятностью, чем с соседями более далекими. Еще более простая, но менее реалистичная модель – случайное спаривание. Здесь мы забываем о расстоянии и исходим из того, что в пределах острова равновероятно образование пар любыми мужчинами и женщинами.

Конечно, эти модели неправдоподобны. Случайная диффузия предполагает, что люди от исходной точки расходятся во всех направлениях. В реальности их пути определяются дорогами – узкими ручейками генов, прорезающими островные леса и луга. Случайная модель спаривания еще менее реалистична. Но не беда. Мы создаем идеальные модели. Результат может показаться удивительным. И тогда мы должны решить, что кажется нам более удивительным: реальный мир или результат моделирования.

Джозеф Чан, следуя давней традиции специалистов по математической генетике, остановился на случайном спаривании: в своей модели он не учитывал размер популяции, приняв его за константу. Чан не рассматривал Тасманию, но для простоты расчетов допустим, что постоянная численность популяции составляла 5 тыс. человек (это одна из оценок аборигенного населения Тасмании 1800 года, накануне резни). Повторюсь, такие упрощения крайне важны для математического моделирования: это не недостаток метода, а наоборот, в некоторых отношениях его достоинство. Понятно, что Чан верит в случайное спаривание людей не больше, чем Евклид верил в то, что у прямых нет толщины. Посмотрим, куда нас приведут эти допущения, и решим, стоит ли обращать внимание на отличия модели от реального мира.

На сколько поколений назад нам нужно отойти, чтобы встретить человека, который был предком всех ныне живущих людей? Вот ответ, рассчитанный с помощью абстрактной модели: логарифм (с основанием 2) численности населения. Логарифм числа по основанию 2 – это то, сколько раз нужно умножить 2 на само себя, чтобы получить это число. Чтобы получить 5000, нужно умножить 2 на 2 примерно 12,3 раза. Значит, в нашем примере с Тасманией мы должны вернуться на 12,3 поколения, чтобы найти сопредка. Допустим, за столетие сменяется четыре поколения. Тогда продолжительность жизни 12,3 поколения составит 400 лет. Или еще меньше – если детьми обзаводятся родители, не достигшие 25 лет.

Назовем момент жизни последнего общего предка данной популяции точкой “Чан-один”. Продолжая двигаться в прошлое от “Чан-один”, мы вскоре окажемся в точке “Чан-два”, в которой каждый человек либо наш общий предок, либо вообще не оставил потомков. И лишь в коротком отрезке между точками “Чан-один” и “Чан-два” будет существовать промежуточная категория людей, которые имеют некоторое количество выживших потомков, но при этом не являются нашими общими предками. Отсюда следует: подавляющее большинство людей в точке “Чан-два” – наши общие предки: около 80 % людей в любой линии теоретически являются предками всех, кто будет жить в далеком будущем.

Что до датировок, то математики дают следующий ответ: “Чан-два” приблизительно в 1,77 раза старше “Чан-один”. Число 1,77, умноженное на 12,3, дает чуть меньше 22 поколений, то есть 500–600 лет. Значит, отправляясь в прошлое Тасмании, мы окажемся в области “все или ничего” во времена Джеффри Чосера. Если же мы переместимся в эпоху, когда Тасмания была соединена с Австралией, то все, кто нам повстречается, будут либо предками всей популяции, либо не оставят потомков.

Как недавно это было! Более того, вывод не слишком изменится, если рассмотреть крупную популяцию. Если в качестве модельной популяции взять популяцию с населением, равным по численности населению современной Великобритании (60 млн человек), нужно вернуться в прошлое всего на 23 поколения, чтобы достичь точки “Чан-один” и встретить самого позднего из наших общих предков. Если применить эту модель к Великобритании, от точки “Чан-два”, когда каждый человек является предком либо всех современных британцев, либо ни одного, нас будет отделять около 40 поколений. Это соответствует приблизительно 1000 году. Если бы эта модель отвечала реальности (это, конечно, не так), то англосаксонский король Альфред Великий был бы предком либо всех современных британцев, либо ни одного из них.

Повторю предостережения, с которых я начал. Между модельной и реальной популяциями множество отличий: в Великобритании, в Тасмании, где угодно. Население Великобритании в историческое время увеличилось, стремительно достигнув нынешней численности, и это полностью меняет все расчеты. Кроме того, ни в одной реальной популяции люди не спариваются случайным образом. Они предпочитают искать пару в своем племени, языковой группе или географической области – и, конечно, у всех есть личные предпочтения. Вдобавок все осложняется историей Великобритании: хотя с географической точки зрения это остров, его население не изолировано. На протяжении веков на остров обрушивались волны европейских иммигрантов, среди которых были римляне, саксы, норманны и нормандцы.

Тасмания и Британия – острова, но и весь мир – “остров”, потому что он не испытывает ни иммиграции, ни эмиграции (похищение людей инопланетянами не учитываем). Однако мир, так уж вышло, делится на континенты и острова, и перемещению людей мешают не только моря, но и горные хребты, реки и пустыни. Все эти сложные отклонения от принципа случайного спаривания сильно затрудняют вычисления. Современное население мира составляет 6 млрд, но ведь было бы нелепо вычислять логарифм 6 млрд, умножать его на 1,77 и верить, что полученный 500 г. н. э. и есть время рандеву № о! Конечно, оно произошло раньше – хотя бы потому, что очаги обитания человечества существовали в изолированном виде гораздо дольше, чем следует из наших расчетов. Если остров был изолирован 13 тыс. лет, как в случае Тасмании, то общий предок человечества не может быть младше 13 тыс. лет. Даже частичная изоляция субпопуляций вносит хаос в аккуратные вычисления, как и любая форма неслучайного спаривания.

Момент, когда островная популяция стала изолированной, указывает нижнюю границу рандеву № о. Но если мы хотим относиться к ней всерьез, изоляция должна быть полной. Это следует из расчетной величины 80 %. Один-единственный человек, эмигрировавший в Тасманию, имеет 80-процентный шанс стать общим предком всех тасманийцев – при условии, что сможет достаточно адаптироваться, чтобы оставить потомство. Таким образом, даже ничтожного числа мигрантов достаточно, чтобы генеалогическое древо изолированной популяции оказалось привитым к материковому древу. Датировка рандеву № о, по-видимому, должна обусловливаться тем, когда наступила полная изоляция самого изолированного очага от соседей. Кроме того, нужно учитывать время, когда сосед этой популяции полностью изолировался от собственного соседа, и так далее. Нам понадобится несколько раз перепрыгнуть с острова на остров, прежде чем мы сможем объединить все генеалогические деревья. Однако и после этого придется продвинуться еще на несколько веков в прошлое, чтобы встретить сопредка № о. Значит, рандеву № о состоится несколько десятков тысяч лет назад – и до нескольких сотен тысяч лет.

Что касается места рандеву № о, то оно покажется вам неожиданным. Наверняка вы в первую очередь подумали об Африке – как и я. Там наблюдается самое высокое генетическое разнообразие, и поэтому кажется, что логично искать здесь общего предка всех ныне живущих людей. Не зря говорят, что если убрать Африку южнее Сахары, то большая часть генетического разнообразия будет утрачена, а если избавиться от всех континентов, кроме Африки, то ничего особенно не изменится. Однако сопредок № о вполне мог жить и вне Африки. Он – последний общий предок, объединяющий самую географически изолированную популяцию (в нашем случае популяцию Тасмании) со всем остальным миром. Допустим, популяции всего остального мира, включая Африку, в той или иной степени практиковали межпопуляционное скрещивание в течение длительного периода, когда Тасмания была полностью изолирована. Тогда, согласно логике Чана, мы можем предположить, что сопредок № о жил вне Африки, недалеко от места старта мигрантов, потомки которых оказались в итоге на Тасмании. Тем не менее, в африканских популяциях по-прежнему хранится большая часть генетического разнообразия человечества. Кажущийся парадокс я объясню в следующем рассказе.

Неожиданный вывод: сопредок № о, по-видимому, жил несколько десятков тысяч лет назад, и вполне возможно, вовсе не в Африке. Другие виды тоже, как правило, имеют относительно молодых общих предков. Но не только это заставляет нас в новом свете увидеть биологические идеи. Специалистам по эволюции кажется парадоксальным то, что 80 % популяции могут быть нашими общими предками. Мы привыкли думать, что организмы соревнуются в приспособленности. Однако что это – “приспособленность”? Одна из удачных упрощенных трактовок – “общее число детей”. Другая – “общее число внуков”. Но поскольку ничто нас не заставляет останавливаться на внуках, многие авторы предпочитают говорить о “общем количестве далеких потомков”. Но если в отсутствие естественного отбора 80 % особей в идеальной популяции вполне могут иметь максимально возможную “приспособленность”, они могут претендовать на то, что все население будет их потомками! Для дарвинистов это важно, ибо они считают, что именно за повышение “приспособленности” борются все животные.

Я всегда говорил, что единственная причина, в силу которой организм ведет себя так, будто у него есть в жизни цель, заключается в том, что им управляют гены, преуспевшие в прошлых поколениях. Всегда есть искушение персонифицировать организм и навязать ему намерения, уподобляя “выживание генов в прошлом” чему-нибудь вроде “стремления размножаться в будущем”. Или “личному стремлению иметь в будущем много потомков”. Так нередко думают и о генах: нам хочется думать, что гены влияют на тела, заставляя их вести себя так, чтобы в будущем число копий этих генов увеличилось.

Ученые, использующие такие выражения по отношению к особи или гену, прекрасно понимают, что это просто оборот речи. Гены – это молекулы ДНК. Нужно быть безумцем, чтобы думать, что “эгоистичные” гены сознательно стремятся выжить! В мире распространены преуспевшие в прошлом гены. А поскольку мир обладает определенной стабильностью и не меняется в одночасье, ни с того ни с сего, то генам, которые уцелели в прошлом, скорее всего, будет сопутствовать успех и в будущем. То есть они будут программировать тела, которые успешно выживают и оставляют детей, внуков и так далее. Итак, мы вернулись к организмоцентричному определению приспособленности. Но теперь мы понимаем, что особи имеют значение лишь как средства выживания генов. Особи, имеющие внуков и далеких потомков, на самом деле инструмент. И мы снова приходим к тому же парадоксу: 80 % способных к размножению особей, казалось бы, максимально приспособлены!

Чтобы разрешить этот парадокс, вернемся к нашей теоретической базе: к генам. Попробуем устранить один парадокс с помощью другого. Представим: организм может быть общим предком всех в далеком будущем, но при этом к тому времени не сохранится ни одного его гена! Как?

Всякому ребенку достается половина генов родителя, внуку – примерно четверть. В отличие от потомков первого поколения, у которых долю вклада родительских генов можно определить точно, для внуков эти значения можно оценить лишь статистически. Число родительских генов у них может превышать четверть, а может быть и меньше ее. Половину генов вы получаете от отца, половину – от матери. Заводя ребенка, вы передаете ему половину своих генов. Но какая половина ваших генов ему достанется? В некотором усредненном случае они будут в равном соотношении выбраны из тех генов, которые достались вам от дедушки вашего ребенка, и из тех генов, которые вы получили от бабушки вашего ребенка. Но может случиться так, что вы передадите ребенку все гены своей матери и ни одного гена своего отца. В этом случае от вашего отца к его внуку не перейдет ни одного гена. Конечно, такой сценарий маловероятен, однако по мере того, как мы переходим ко все более далеким потомкам, вероятность того, что им не досталось ни одного гена многажды прабабушки и прадедушки, становится все выше. В среднем в теле вашего правнука окажется около восьмой части ваших генов, праправнука – шестнадцатой (эти значения могут быть больше или меньше), и так далее, пока вероятность практически нулевого вклада ваших генов в данного потомка не станет статистически достоверной.

В гипотетической тасманийской популяции точку “Чан-два” от нас отделяют 22 поколения. То есть когда мы говорим, что 80 % популяции могут стать предками всех ныне живущих людей, мы имеем в виду их праправнуков в 22-м поколении. Доля генома предка, которую в среднем можно будет найти в одном из правнуков в 22-м поколении, составляет четырехмиллионную часть. А поскольку геном человека состоит всего из нескольких тысяч генов, очевидно, что четырехмиллионная часть должна быть распределена в высшей степени экономно! Конечно, в нашем случае это не совсем так, потому что численность населения гипотетической Тасмании – всего 5 тыс. человек. Родословную, связывающую конкретного человека с конкретным предком, можно построить множеством способов. И все равно могло случиться, что некоторые общие предки не передали дальним потомкам ни одного гена.

Возможно, я необъективен, но мне кажется, что это еще одна причина считать ген центральным объектом естественного отбора и фокусироваться на прошлом тех генов, которые смогли дожить до настоящего времени, а не на том, что ждет особей или даже гены. Нацеленный на будущее образ мышления может быть полезен, если пользоваться им осторожно, но на самом деле нужды в нем нет. Подход, оценивающий прошлое генов, может быть не менее эффективным. Он ближе к истине и с меньшей вероятностью даст неверный ответ.

В “Рассказе Тасманийца” мы говорили о “генеалогических” предках: исторических лицах, которые являются предками современных людей в понимании специалиста по генеалогии, то есть “прародителями”. Однако это применимо и к генам. У генов тоже есть “родители”, “прародители”, “внуки”. У генов тоже есть “родословные”, “генеалогические деревья”, “последние общие предки”. У генов есть свое рандеву № о, и в этом случае мы смело можем сказать, что для большинства генов оно состоялось в Африке. Это очевидное противоречие потребует разъяснений (см. “Рассказ Митохондриальной Евы”).

Прежде чем продолжить, постараюсь предотвратить возможную путаницу со значением слова “ген”. Люди могут очень по-разному понимать это слово, но самая большая неразбериха вот в чем. Некоторые биологи, особенно молекулярные генетики, зарезервировали слово “ген” за обозначением места на хромосоме (локуса), а каждую альтернативную версию гена, которая может находиться в этом месте, они называют “аллелем”. Вот пример: у гена цвета глаз есть различные версии, или аллели, включая аллель голубых глаз и аллель карих глаз. Другие биологи (особенно тип, к которому принадлежу я – нас иногда называют социобиологами, специалистами по поведенческой экологии, этологами) под словом “ген” чаще подразумевают то же, что и “аллель”. Когда нам нужно слово для обозначения места на хромосоме, которое может быть занято любым аллелем из набора, мы обычно говорим: локус. Такие, как я, могут сказать: “Представьте себе ген голубых глаз и альтернативный ему ген карих глаз”. Не всем молекулярным генетикам это нравится, но я уже привык.

Рассказ Митохондриальной Евы[3]

Между родословными генов и людей есть заметная разница. В отличие от человека, у которого всегда два родителя, у гена “родитель” лишь один. Каждый из ваших генов достался вам либо от матери, либо от отца; только от одного из четырех бабушек и дедушек; только от одного из восьми прабабушек и прадедушек, и так далее. Но когда люди составляют родословную, они считают своими предками в равной степени обоих родителей (четырех прародителей, восьмерых прапрародителей и так далее). “Генеалогия людей”, таким образом, гораздо запутаннее “генеалогии генов”. В определенном смысле ген следует одним-единственным путем из множества пересекающихся дорожек, лежащих в основе человеческой родословной. Подобно генам ведут себя наши фамилии, но не люди. Наша фамилия следует лишь одной ветви раскидистого генеалогического древа и передается по мужской линии. ДНК же, за исключением двух случаев, не женоненавистница: родословная генов с равной вероятностью прослеживается и по мужской, и по женской линии.

Генеалогические древа европейских королевских семей входят в число человеческих родословных, задокументированных наилучшим образом. В Саксен-Кобург-Готской династии обратите особое внимание на принцев Алексея, Вальдемара, Генриха и Руперта (см. рис.). “Родословную” одного из их генов проследить особенно легко, потому что (к несчастью для них) ген был дефектным. Из-за него четыре принца и многие другие члены злополучной семьи приобрели гемофилию. Это заболевание крови передается по Х-хромосоме. У мужчин лишь одна Х-хромосома, которую они наследуют от матери. У женщин Х-хромосом две – по одной от каждого родителя. Женщины болеют гемофилией, лишь если унаследовали дефектную версию гена и от матери, и от отца (гемофилия – “рецессивное” заболевание). Мужчины же болеют, если дефектный ген несет единственная “незащищенная” Х-хромосома. Таким образом, от гемофилии страдает ничтожно мало женщин, при этом многие женщины являются ее носителями и с пятидесятипроцентной вероятностью передают ее ребенку. Такие женщины надеются, что родят дочь, но и в этом случае остается риск того, что гемофилия перейдет к внукам. Если больной гемофилией мужчина проживет достаточно долго для того, чтобы иметь детей, он не сможет передать дефектный ген сыну (мужчины никогда не получают Х-хромосому от отца), но обязательно передаст его дочери (женщины всегда получают единственную Х-хромосому отца). Помня эти правила и зная, у каких мужчин из королевской династии была гемофилия, можно проследить путь дефектного гена.

Наследование гемофилии в Саксен-Кобург-Готской династии.

Судя по всему, первой мутантным геном обзавелась королева Виктория. Это не был ее муж Альберт, потому что его сын, принц Леопольд, был гемофиликом, а сыновья получают А-хромосому не от отца. Ни один из родственников Виктории в побочной линии не страдал от гемофилии. Ошибка при копировании могла произойти в яйцеклетке ее матери, Виктории Саксен-Кобург-Заальфельдской, или (это вероятнее по причинам, о которых рассказывает Стив Джонс в книге “Язык генов”), “в августейших яичках ее отца, Эдуарда Августа, герцога Кентского”.

Хотя сами родители Виктории не были носителями дефектного гена и не страдали от гемофилии, очевидно, у одного из них имелся ген (строго говоря – аллель), который стал предмутантным “родителем” гена гемофилии. Мы можем попробовать проследить судьбу этого гена королевы Виктории до его мутации. Для нас несущественно, что у Виктории копия гена была повреждена, а у ее предшественников – нет. Изучая “родословную” гена, мы игнорируем все его проявления, кроме тех, которые делают его “видимым”. Ген должен был появиться задолго до Виктории, но видимый его след утерян, потому что в то время он еще не был геном гемофилии. Мораль в том, что у каждого гена один “родительский” ген, даже если в результате мутации они стали непохожими. Точно так же у родительского гена есть лишь один родитель, а у того – свой, и так далее. Эти рассуждения могут показаться странными, но помните: мы ищем предков. Именно так выглядит поиск предка с точки зрения гена.

В “Рассказе Тасманийца” мы ввели понятие “последний общий предок” (ПОП), альтернативное понятию “сопредок”. Я хочу зарезервировать “сопредка” за последним общим предком всей родословной (людей или организмов). Поэтому, говоря о генах, я буду говорить о ПОП. Два или более аллелей у разных особей (или даже у одной) обязательно имеют ПОП. Это предковый ген, и каждый из этих аллелей – его копия (возможно, мутантная). ПОП генов гемофилии принцев Вальдемара и Генриха Прусских находился на одной из двух А-хромосом их матери Ирены Гессен-Дармштадтской. Когда она была еще в утробе, две копии гена гемофилии, носителем которого она была, разделились и попали последовательно в две ее яйцеклетки, из которых получились ее несчастные сыновья. Эти гены, в свою очередь, имеют ПОП с геном гемофилии русского царевича Алексея (1904–1918): это ген, носителем которого была их бабушка – Алиса Гессенская. И, наконец, ПОП генов гемофилии этих четырех принцев – тот самый ген, с которого мы начали разговор: мутантный ген королевы Виктории.

У генетиков есть термин для ретроспективного анализа генов: коалесцентный. Если посмотреть в прошлое, линии этих двух генов в некотором роде сходятся (коалесцируют) в одной точке. Если же из этой точки снова взглянуть вперед, мы увидим, как две копии родительского гена передаются двум потомкам. Точка схождения этих линий и есть ПОП. В любой генной “родословной” много точек схождения. Линии генов гемофилии Вальдемара и Генриха сходятся в точке гена ПОП – их матери Ирены. Эта линия затем соединяется с ветвью, ведущей к царевичу Алексею. И, как мы видели, окончательно линии генов гемофилии сходятся на Виктории.

Она, ко всему, их последний общий генеалогический предок (“прародитель”), то есть их сопредок. Но это совпадение. Если бы мы выбрали другой ген (например, ген цвета глаз), его путь по генеалогическому древу был бы другим, и гены сходились бы в более далеком предке. Если бы мы выбрали ген карих глаз у принца Руперта и ген голубых глаз у принца Генриха, точка их схождения была бы по меньшей мере столь же отдаленной, как разделение предкового гена цвета глаз на две формы. А это событие таится во мраке веков. У каждого фрагмента ДНК есть “родословная”, которую можно узнать примерно так, как родословную человека – по метрическим книгам.

Мы можем сделать это даже для двух идентичных генов одного человека. У принца Чарльза голубые глаза. Это рецессивный признак, и, значит, у него было два аллеля голубых глаз. Эти два аллеля должны сходиться, но где и когда, мы не знаем. Это могло быть несколько веков и даже тысячелетий назад, но в случае принца Чарльза два аллеля голубых глаз, возможно, сходятся в королеве Виктории. Она предок Чарльза сразу по двум линиям: через короля Эдуарда VII и принцессу Алису Гессен-Дармштадтскую. Согласно этой гипотезе, ген голубых глаз Виктории копировался дважды. Эти копии достались, соответственно, нынешней королеве (правнучке Эдуарда VII) и ее мужу, принцу Филиппу (правнуку Алисы). Таким образом, две копии одного гена Виктории, вполне возможно, встретились на двух разных хромосомах принца Чарльза. Вообще-то с некоторыми его генами это произошло наверняка, пусть даже не с геном голубых глаз. И независимо от того, сходятся ли два гена голубых глаз в королеве Виктории или более далеком предке, у этих двух генов в любом случае есть ПОП. Неважно, говорим мы о двух генах одного человека (Чарльз) или о двух генах двух людей (Руперт и Генрих): логика не меняется. В отношении любых двух аллелей (одного или разных людей) закономерен вопрос: когда и в ком сошлись эти гены в прошлом? Этот вопрос можно задать относительно любых трех (или другого числа) генов в популяции, если они занимают в геноме одно и то же положение (локус).

Если заглянуть еще глубже в прошлое, этот вопрос можно задать и касательно пар генов в различных локусах, потому что гены в процессе дупликации порождают гены в других локусах. К этому мы вернемся в “Рассказе Ревуна” и “Рассказе Миноги”.

Степень родства у людей можно представить как своего рода решение, принятое большинством генов. Некоторые ваши гены “голосуют”, например, за королеву в качестве близкой родственницы. Другие полагают, что вы ближе к более далеким родственникам (иногда даже к представителям других видов). Если “опросить” разные участки ДНК, то выяснится, что у всех собственное представление о прошлом. Полную картину можно получить, опросив большое количество генов. Но нужно быть осторожным с генами, расположенными близко на хромосоме. Чтобы понять, почему, нужно узнать кое-что о рекомбинации при образовании сперматозоида или яйцеклетки.

Хромосомы при рекомбинации обмениваются случайными участками тождественной ДНК. В среднем на одну хромосому человека приходится всего один-два таких обмена (при образовании сперматозоида – меньше, при образовании яйцеклетки – больше, причем неизвестно, почему). С поколениями все больше участков хромосомы меняются местами. Чем ближе расположены два участка ДНК на хромосоме, тем меньше шансов, что между ними произойдет обмен, и выше вероятность, что они будут наследоваться вместе.

Поэтому при “подсчете голосов” генов следует помнить, что чем ближе друг к другу гены на хромосоме, тем вероятнее, что у них общая история. Такие гены при голосовании поддерживают друг друга. В крайнем варианте участки ДНК оказываются настолько сильно связаны, что весь фрагмент – гаплотип – ведет себя как целое. Единогласие в “парламенте генов” нарушают лишь два его члена – и не потому, что у них особое видение истории, а потому, что их чаще других использовали для улаживания биологических “дебатов”. Оба придерживаются сексистских взглядов: один передается лишь через женские тела, а второй никогда не бывал вне мужского. Это два главных исключения из принципа равномерного генного наследования.

Как и фамилия, К-хромосома (та ее часть, которая не участвует в рекомбинации) передается лишь по мужской линии. К-хромосома содержит генетический материал, который фактически переключает эмбрион на мужской тип развития. Митохондриальная ДНК, напротив, передается исключительно по женской линии (хотя и не отвечает за женский путь развития эмбриона: у мужчин тоже есть митохондрии, но они не передают их потомкам). На Великом историческом рандеву мы увидим, что митохондрии – это крошечные тельца в клетках, потомки некогда свободноживущих бактерий, которые около 2 млрд лет назад на особых правах поселились внутри клеток. Там они размножались бесполым способом – простым делением. Многие свои бактериальные свойства они утратили, как и большую часть ДНК, но того, что сохранилось, оказалось достаточно для генетиков. Митохондрии составляют независимую линию генетической преемственности, не связанную с главной ядерной линией, о которой мы привыкли думать как о “наших” генах.

Скорость мутирования К-хромосомы делает ее удобным инструментом для исследований современных популяций. В ходе одного исследования ученые собрали образцы ДНК К-хромосомы из точек на прямой, проходящей через современную Великобританию. Результаты показали, что К-хромосомы англосаксов двигались из Европы на запад и довольно резко остановились у границы Уэльса. Нетрудно представить, почему ДНК, которая переносится мужчинами, не является показательной для остальной части генома. Вот более очевидный пример: корабли викингов, которые несли груз К-хромосом (и других генов), распространили его на огромной территории. Современное распределение генов К-хромосомы викингов указывает, что путешествовать им нравилось сильнее, чем остальным генам викингов, предпочитавшим странствиям родной очаг.

Митохондриальная ДНК тоже может показать неплохие результаты, особенно в отношении древних событий. Если сравнить нашу митохондриальную ДНК, можно будет сказать, как давно жил общий митохондриальный предок. А поскольку мы получаем митохондрии от матерей, а те – от бабушек по материнской линии, прабабушек по материнской линии и так далее, мы можем выяснить, когда жил наш последний предок по материнской линии – наша праматерь. То же можно сделать и для У-хромосом. Это поможет узнать, когда жил наш последний предок по мужской линии – наш праотец. Впрочем, это не так-то просто сделать по техническим причинам. Прелесть У-хромосомной и митохондриальной ДНК в том, что они не “загрязнены” половым смешением.

Митохондриальную праматерь человечества, которая соответствует общему предку всех людей по материнской линии, иногда называют “Митохондриальной Евой”. А общего предка человечества по мужской линии можно назвать “У-хромосомным Адамом”. У всех мужчин есть У-хромосома Адама (креационисты, молчите). Если бы передача фамилий всегда соответствовала нынешним правилам, все мы носили бы фамилию Адама. Впрочем, в этом случае фамилия, наверное, утратила бы смысл.

Ева – великая искусительница, так что будем начеку. Во-первых, важно понимать, что Адам и Ева – лишь два представителя множества последних общих предков. Конечно, это предки особенные: мы встретим их, если двинемся по генеалогической схеме соответственно от матери к матери или от отца к отцу. Но есть масса других способов передвижения по генеалогическим схемам: от отца матери к отцу его матери, от матери матери к отцу ее отца, и так далее. В конце каждой линии стоит свой ПОП.

Во-вторых, Ева и Адам не были парой. Если они и были знакомы, то случайно. Возможно, их разделяли десятки тысяч лет. Есть основания полагать, что Ева жила раньше Адама. Репродуктивный результат у мужчин варьирует больше, чем у женщин: у некоторых женщин может быть впятеро больше детей, чем у других, а у самых успешных мужчин – в сотни раз больше, чем у неудачников. Мужчина с большим гаремом легко может стать общим предком человечества. Женщине же, поскольку ей не так просто завести настолько обширную семью, для совершения такого подвига необходимо большее число поколений. И действительно, самые точные пока “молекулярные часы” оценивают возраст Евы примерно в 140 тыс. лет, Адама – всего около 60 тыс. лет.

В-третьих, Адам и Ева – это переходящее почетное звание, а не имена конкретных людей. Если завтра умрет последний представитель некоего богом забытого племени, эстафетная палочка Адама или Евы может оказаться на несколько тысяч лет впереди. Это касается и остальных ПОП у основания деревьев других генов. Чтобы понять, почему это так, предположим, что у Евы было две дочери, одна из которых стала прародительницей тасманийских аборигенов, а вторая – остальной части человечества. Также допустим, и не без оснований, что ПОП по женской линии, объединяющий “остальную часть человечества”, жил 10 тыс. лет спустя после того, как вымерли остальные побочные линии, идущие от Евы – кроме тасманийцев. И получается, что когда умерла Труганини, последняя тасманийка, звание Евы немедленно помолодело на 10 тыс. лет.

В-четвертых, в своей эпохе Адам и Ева особенно не выделялись. В отличие от легендарных тезок, Митохондриальная Ева и Е-хромосомный Адам не были одиноки. У них были друзья и знакомые, и каждый из них, возможно, имел немало половых партнеров, от которых тоже могли остаться потомки. Единственное, что выделяет их – у Адама в итоге оказалось огромное количество потомков по мужской линии, а у Евы – по женской. Возможно, вместе они оставили столько же потомков, сколько все их современники.

Когда я это писал, мне прислали документальный фильм Би-би-си “Родина” (Motherland) – “невероятно трогательный” и с “красивейшим, незабываемым сюжетом”. Героями фильма были трое “черных” (почему здесь кавычки, я объясню в “Рассказе Кобылки”), семьи которых переехали с Ямайки в Великобританию. Их ДНК сравнивали с образцами ДНК из международных баз данных, чтобы установить, из какой части Африки вывезли их предков. Продюсерская компания организовала слезное воссоединение героев с давно утраченной африканской родней. В исследовании использовались Е-хромосомная и митохондриальная ДНК: их легче изучать, чем остальные гены. К сожалению, продюсеры не признались, какие ограничения имеет избранный метод. Они намеренно ввели в заблуждение и героев, и их “родственников” (несомненно, у телевизионщиков были веские причины), благодаря чему сцена воссоединения получилась гораздо эмоциональнее, чем полагалось.

Когда Марк, которому дали родовое имя Каигама, приехал в племя канури в Нигере, он считал, что “возвращается” в земли “своего народа”. Болу приветствовали на острове у побережья Гвинеи восемь женщин из племени буби, с которыми у нее совпала митохондриальная ДНК. Бола говорила:

Это как кровь соприкасается с кровью… Это как семья… Я плакала, мои глаза были полны слез, мое сердце билось. Я думала только об одном – я возвращаюсь на родину.

Зря она поддалась на обман. Все, с кем они с Марком встречались – по крайней мере, насколько мы можем судить, – просто обладали такой же, как у них, митохондриальной ДНК. Вообще-то Марку к тому времени уже сказали, что его К-хромосома родом из Европы (сначала это его огорчило, но позднее он обнаружил желанные африканские корни в своих митохондриях). У Болы, конечно, нет К-хромосомы, и, судя по всему, никто не потрудился взглянуть на К-хромосому ее отца, хотя это было бы любопытно: ее кожа довольно светлая. Никто не объяснил ни телеаудитории, ни Боле, ни Марку, что у остальных их генов, лежащих вне митохондрий, почти наверняка много “родин” вовсе не там, куда поместили ее создатели фильма. Если кто-нибудь проследил бы родословные других генов, столь же эмоциональное “воссоединение” могло бы произойти в любой части Африки, Европы и, скорее всего, даже Азии. Но это, конечно, лишило бы фильм драматизма.

Я не раз говорил, что использование лишь одного гена может привести к ошибкам. Зато данные, полученные от множества генов, дают нам мощный инструмент. Генные деревья для популяции и точки их ветвления отражают события прошлого. Мы можем не только установить точки ветвления, но и оценить их возраст с помощью “молекулярных часов”. И здесь ключ к разгадке, потому что схема ветвления генных деревьев, привязанная ко времени, может сказать очень о многом. Случайное спаривание (см. “Рассказ Тасманийца”) дает совсем не такой узор ветвлений, как разного рода неслучайные спаривания – каждое из них придает генному дереву особенную форму. Колебания численности популяции тоже оставляют характерный отпечаток. Таким образом, на основе нынешних паттернов распространения генов можно реконструировать прошлое, сделать выводы о размере популяций и датировать миграции. Когда популяция небольшая, дерево ветвится чаще. Увеличение популяции приводит к тому, что у деревьев отрастают длинные ветви, а точки ветвления концентрируются у основания дерева, где численность популяции еще невелика. Это свойство мы можем использовать, чтобы с помощью “молекулярных часов” определить, когда популяция увеличивалась, а когда уменьшалась, проходя сквозь “бутылочное горлышко”. Хотя, к сожалению, самые узкие “горлышки” не только стирают генетические линии, но и часто уничтожают все следы того, что было до них.

Коалесцентные генные деревья помогли разрешить давние споры о происхождении человека. Согласно “африканской теории”, все люди, живущие за пределами Африки, – потомки одной волны миграции (около 100 тыс. лет назад). Другой крайности держатся сторонники “мультирегионального” происхождения человека, считающие, что ныне живущие расы, скажем в Азии, Австралии и Европе, разделились очень давно и происходят от местных популяций Homo erectus, которые эволюционировали независимо. Оба названия сбивают с толку. Название “африканской” теории неудачно потому, что никто не спорит с тем, что все наши предки – из Африки. “Мультирегиональная” – тоже не лучшее название для теории, потому что самая древняя предковая популяция была единой. Сторонники двух этих теорий спорят о времени, когда мы покинули Африку. Так что, по-моему, лучше назвать теории так: “недавно из Африки” (“недавний исход”) и “давно из Африки” (“давний исход”). Дополнительный плюс таких названий в том, что они подчеркивают связь между ними.

Если бы все современные неафриканцы были потомками одной-единственной волны эмиграции из Африки, современные паттерны распределения генов указывали бы на недавнее прохождение небольшой африканской популяцией “бутылочного горлышка”. И точки ветвления генных деревьев тогда были бы сосредоточены вокруг даты массовой эмиграции. Если же мы независимо появились из региональных популяций H. erectus, то гены, напротив, должны указывать на то, что в каждом регионе существуют свои давно разделившиеся генетические линии. И тогда, вопреки утверждениям сторонников “недавнего исхода” о массовой эмиграции, мы почти не обнаружим точек ветвления. Что же мы видим на самом деле?

Ожидать единственного ответа на этот вопрос значило бы попасться в ту же ловушку, что и авторы фильма “Родина”. У всех генов своя история. Вполне возможно, что некоторые наши гены действительно из Африки, в то время как другие достались нам от разных популяций H. erectus. Иными словами, мы можем одновременно быть потомками и африканских эмигрантов, и региональных популяций H. erectus, потому что в любой момент в прошлом мы можем обнаружить огромное количество своих предков. Некоторые, возможно, недавно покинули Африку. Другие могли тысячи лет жить, скажем, на Яве. От первых мы могли унаследовать африканские, от вторых – яванские гены. Отдельный участок ДНК, такой как митохондриальная ДНК или К-хромосома, дает столь же скудное представление о прошлом, как отдельная фраза из учебника истории. И все же сторонники теории “недавнего исхода” часто опираются именно на данные Митохондриальной Евы. Но что будет, если “опросить” других членов “парламента” генов?

По сути, именно это сделал эволюционный биолог Алан Темплтон, предложивший теорию с удачным названием “Из Африки – снова и снова”. Темплтон использовал коалесцентную модель (подобную той, которой мы воспользовались, обсуждая гемофилию), однако применил ее не к одному гену, а к множеству. Это позволило реконструировать историю и географию генов по всему миру на отрезке в несколько сотен тысяч лет. На сегодняшний день я отдаю предпочтение Темплтону: мне кажется, он использует всю доступную информацию способом, который позволяет делать максимально обоснованные выводы. Кроме того, на каждом этапе работы он оглядывается назад, чтобы избежать злоупотребления данными.

Темплтон изучил литературу по генетике, по самым строгим критериям отобрав лишь нужное: крупные исследования в области генетики человека, в которых образцы собирали в Европе, Азии, Африке и так далее. Изучаемые гены относились к долгоживущим гаплотипам. Гаплотип – это участок генома, который либо защищен от изменений, возникающих в ходе рекомбинации (как в случае Т-хромосомы и митохондриальной ДНК), либо может оставаться неизменным достаточное для нас время (случай некоторых других, меньших участков генома). Гаплотип – это долгоживущий, легко узнаваемый участок генома. Можно представить его как “большой ген”.

Темплтон рассмотрел тринадцать гаплотипов. Для каждого он построил “генное дерево” и датировал точки ветвления с помощью “молекулярных часов”, которые были откалиброваны в основном по ископаемым. На основе датировок и географического распределения образцов он реконструировал несколько миллионов лет генетической истории нашего вида.

Главный вывод Темплтона в том, что основных волн миграции из Африки было не две, а три. В дополнение к “давнему исходу” Homo erectus около 1,7 млн лет назад (эта дата общепризнанна и основана главным образом на датировках ископаемых остатков) и недавней волне миграции, которая соответствует теории “недавнего исхода”, 840–420 тыс. лет назад случился Великий поход из Африки в Азию. Эта средняя волна миграции (“средний исход”?) подтверждается дошедшими до нас “сигналами” трех гаплотипов из тринадцати. Недавний исход подтверждается данными митохондриальной ДНК и Т-хромосом. Другие генетические “сигналы” указывают на масштабную обратную миграцию из Азии в Африку около 50 тыс. лет назад. Кроме того, митохондриальная ДНК и некоторые “небольшие” гены говорят о том, что немного позднее были и другие волны миграции: из Южной Европы в Северную, из Южной Азии в Северную, через Тихий океан в Австралию. И, наконец, согласно данным митохондриальной ДНК и археологическим находкам, около 14 тыс. лет назад произошло переселение из Северо-Восточной Азии в Северную Америку – через существовавший тогда Берингов перешеек. Вскоре после этого произошла колонизация Южной Америки – через Панамский перешеек. Кстати, говорить, что Америку открыл Христофор Колумб или Лейф Эриксон, – не что иное, как расизм. Не менее неприятно, на мой взгляд, релятивистское “уважение” к преданиям американских индейцев, которые по своему невежеству отказываются признавать, что их предки могли жить где-либо, кроме Америки.