Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень

Возникновение мутаций – элементарных единиц наследственной изменчивости приводит к увеличению генетического разнообразия популяции. Это разнообразие усиливается в результате создания случайных генетических комбинаций при скрещиваниях. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии образуют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован при изменении условий существования популяции.

Мутационный процесс является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала. Его давление на природные популяции всегда существует и поддерживает генетическое разнообразие этих популяций на высоком уровне. В то же время благодаря своей случайной природе мутационный процесс не способен оказывать направляющее влияние на процесс эволюции.

Популяционные волны. В естественных условиях численность популяции постоянно меняется (§ 6). Такие периодические и непериодические (случайные) колебания численности особей, составляющих популяцию, называют популяционными волнами. В результате неких случайных причин, таких как нехватка кормов, эпидемии или влияние хищников, число особей в популяции может резко сократиться, т. е. носители определённых генотипов погибнут. В маленькой по размеру популяции некоторые особи, независимо от своего генотипа, в силу случайных причин могут оставить или не оставить потомства, что приведёт к изменению частот встречаемости тех или иных аллелей в популяции. При этом некоторые аллели могут совсем исчезнуть из популяции. Процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции называют дрейфом генов. В итоге генофонд оставшейся популяции будет существенно отличаться от генофонда исходной популяции. Такое явление, при котором популяция проходит через период малой численности, получило название эффект «бутылочного горлышка». Если в дальнейшем влияние неблагоприятных факторов исчезнет и популяция восстановит свою численность до исходного уровня, её генотипическая структура будет являться отражением генотипов тех особей, которые прошли через «бутылочное горлышко» (рис. 18). В результате случайного дрейфа генов генетически однородные популяции, обитающие в сходных условиях, могут постепенно утратить своё первоначальное сходство. Таким образом, колебания численности (популяционные волны) вызывают изменения генетической структуры популяции.

Итак, наследственная изменчивость и популяционные волны относятся к первой группе факторов, которые вызывают случайные изменения в генофонде популяции. Однако для того, чтобы в дальнейшем популяция могла развиваться независимо на основе своего собственного генофонда, необходима её изоляция от других подобных популяций.

Изоляция. Изоляция – это ограничение или полное отсутствие скрещиваний особей разных популяций. Пока между популяциями существует поток генов, они не могут накопить существенные генетические различия. Изоляция приводит к прекращению обмена наследственной информацией и превращает популяцию в самостоятельную генетическую систему.

Рис. 18. Эффект «бутылочного горлышка»: А – семена фасоли; Б – популяция насекомых

Различают пространственную и экологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с существованием географических преград между популяциями, например горных хребтов, пустынь, водоёмов и др.

При экологической изоляции скрещивание между организмами различных популяций становится невозможным, если особи этих групп разделены экологическими препятствиями в пределах одного ландшафта. Например, обитатели одного болота имеют мало шансов встретиться в период размножения с обитателями другого болота и т. п.

Эволюционное значение разных форм изоляции заключается в том, что они закрепляют и усиливают генетические различия между популяциями, а следовательно, создают предпосылки для дальнейшего преобразования этих популяций в отдельные виды.

Итак, такие факторы эволюции, как наследственная изменчивость, популяционные волны и изоляция изменяют генофонд популяций и обеспечивают их независимое существование, создавая условия для действия главного эволюционного фактора – естественного отбора.

Вопросы для повторения и задания

1. Назовите основные факторы эволюции.

2. Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции?

3. Будет ли действовать отбор на носителей рецессивных мутаций?

4. Приведите пример, иллюстрирующий изменение значимости мутации при изменении условий среды.

5. Способен ли мутационный процесс оказывать направляющее влияние на процесс эволюции и почему? Аргументируйте свой ответ.

6. Что такое дрейф генов?

7. Какой фактор приводит к прекращению обмена генетической информацией между популяциями? Каково его эволюционное значение?

Подумайте! Выполните!

1. Объясните, почему дрейф генов играет особо важную роль в эволюции малочисленных групп организмов.

2. Как вы понимаете выражение «мутации переходят в гомозиготное состояние»? В каком случае это происходит? Объясните это явление людям, незнакомым с биологией.

3. Могут ли доминантные мутации образовывать скрытый резерв наследственной изменчивости? Объясните свою точку зрения.

4. Казалось бы, в природной популяции должен закрепляться аллель, дающий своему носителю наибольшее преимущество в борьбе за существование. Однако в реальных природных популяциях часто одновременно встречают разные аллели одного и того же гена. Объясните, чем это вызвано.

5. Как вы думаете, почему генофонд летней популяции насекомых часто отличается от генофонда популяции, существовавшей год назад?

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

9. Естественный отбор – главная движущая сила эволюции

Вспомните!

Какие виды отбора вы знаете?

Назовите известные вам формы естественного отбора.

Естественный отбор – это преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных особей каждого вида и гибель менее приспособленных организмов. Принцип естественного отбора, который впервые выдвинул Ч. Дарвин, имеет основополагающее значение в теории эволюции. Именно естественный отбор является тем третьим необходимым фактором, который направляет эволюционный процесс и обеспечивает закрепление в популяции определённых изменений.

Естественный отбор основывается на генетическом разнообразии и избыточной численности особей в популяции. Генетическое разнообразие создаёт материал для отбора, а избыточное число особей приводит к возникновению конкуренции и, как следствие, к борьбе за существование (§ 4).

Большинство видов размножаются очень интенсивно. Многие растения производят громадное число семян, но лишь ничтожная часть их, прорастая, даёт начало новым растениям. Рыбы откладывают сотни тысяч икринок, но половозрелости достигают лишь десятки особей. Несоответствие между потенциальными возможностями видов к размножению в геометрической прогрессии и ограниченностью ресурсов является главной причиной борьбы за существование. Гибель организмов может происходить по разным причинам. Иногда она может носить случайный характер, например в результате пересыхания водоёма или пожара. Однако обычно с большей вероятностью выживают и оставляют потомство те особи, которые максимально приспособлены к данным условиям обитания и имеют определённые преимущества. Наименее приспособленные имеют меньше шансов оставить потомство и чаще погибают. Таким образом, естественный отбор – это результат борьбы за существование.

Естественный отбор играет в природе творческую роль, потому что из всего многообразия ненаправленных наследственных изменений он отбирает и закрепляет только те, которые обеспечивают популяции или виду в целом оптимальные приспособления к данным условиям существования.

В настоящее время благодаря развитию генетики представления об отборе значительно расширились и пополнились новыми фактами. Различают несколько форм естественного отбора.

Движущая форма отбора. В популяции, которая в течение длительного времени находилась в стабильных условиях существования, выраженность определённых признаков варьирует относительно некой средней величины. Максимальное количество особей данной популяции оптимально приспособлено к конкретным условиям. Однако, если условия внешней среды начинают меняться, преимущество могут получить особи, чьё проявление признака отклоняется от средней величины. Давление отбора будет приводить к сдвигу среднего значения признака или свойства в популяции и появлению новой оптимальной средней величины, соответствующей изменившимся условиям (рис. 19). Изменение большинства признаков под действием отбора может происходить достаточно быстро, потому что в любой популяции существует огромное генетическое разнообразие.

Рассмотрим один из классических примеров, доказывающих существование в природе движущей формы естественного отбора, – явление индустриального меланизма у бабочки берёзовой пяденицы (рис. 20). Окраска крыльев этой сумеречной бабочки очень похожа на окраску коры деревьев, покрытых лишайниками. На таких стволах берёзовые пяденицы проводят светлое время суток, хорошо маскируясь и прячась от своих естественных врагов – птиц. Активное развитие промышленности в Англии в XVIII–XIX вв. привело к сильному загрязнению лесов. В результате в промышленных районах большинство лишайников погибло, а стволы берёз потемнели от копоти. Светлые бабочки стали очень хорошо заметны на таких деревьях, и их начали активно склёвывать птицы. В создавшихся условиях преимущество получили более тёмные особи. Развитие промышленности привело к тому, что редкие тёмные бабочки стали наиболее типичными, а светлые особи, наоборот, стали встречаться чрезвычайно редко. Естественный отбор смещал среднее значение признака (в данном случае – окраски) до тех пор, пока популяция не приспособилась к новым условиям существования. Из приведённого примера хорошо видно, что отбор идёт по фенотипу, т. е. по внешнему проявлению признака. Однако в результате отбираются генотипы, обусловливающие развитие этих фенотипов, т. е. в природе отбор сохраняет не отдельные признаки или гены, а целые комбинации генов, присущие данному организму.

Рис. 19. Движущая форма естественного отбора: А, Б, В – последовательные изменения среднего значения признака

Рис. 20. Тёмные и светлые пяденицы на стволах деревьев: А – светлые; Б – тёмные стволы берёз

Примеров, которые доказывают существование движущей формы естественного отбора, существует множество. К ним относится, например, возникновение устойчивости насекомых к ядохимикатам. Отдельные особи, которые выживают после применения инсектицидов, получают преимущество в новых условиях, оставляют потомство и способствуют распространению признака устойчивости к этим препаратам в популяции.

Под действием движущей формы естественного отбора может происходить не только усиление признака, но и ослабление его вплоть до полного исчезновения, например утрата глаз у крота или редукция крыльев у некоторых насекомых, живущих в ветреных районах на морских побережьях.

Таким образом, при изменении условий внешней среды ведущую роль в эволюции играет движущая форма естественного отбора.

Рис. 21. Стабилизирующая форма естественного отбора

Стабилизирующая форма отбора. В постоянных условиях среды действует стабилизирующий отбор, направленный на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака или свойства (рис. 21). Если популяция оптимально приспособлена к определённым условиям среды, это не значит, что необходимость в отборе исчезает. В каждой популяции постоянно возникают новые мутации и комбинации генов, следовательно, возникают особи с признаками, отклоняющимися от среднего значения. Действие этой формы отбора направлено на уничтожение особей, несущих признаки, значительно уклоняющиеся от средней нормы.

Существует много примеров действия стабилизирующей формы естественного отбора. Во время сильных бурь в прибрежных районах Англии погибают в основном воробьи с длинными и короткими крыльями, а птицы, имеющие крылья средних размеров, выживают. В большом помёте у млекопитающих обычно гибнут те детёныши, которые наиболее резко отклоняются по каким-то признакам от средних величин.

Эта форма отбора не сдвигает среднюю величину значения признака, однако размах фенотипической изменчивости снижается. В данном случае максимальное преимущество имеют особи со средней выраженностью признака, поэтому наблюдаемое в любой популяции большое сходство всех особей – результат действия стабилизирующей формы естественного отбора. Если условия среды на протяжении длительного времени остаются неизменными, так же неизменны будут и особи данной популяции. Благодаря действию стабилизирующего отбора до нашего времени практически без изменений сохранились виды, жившие миллионы лет назад: древовидные папоротники, акулы, реликтовый таракан, кистепёрая рыба латимерия, пресмыкающееся гаттерия (рис. 22).

Рис. 22. Древнейшие животные, сохранившиеся в современной фауне: А – латимерия; Б – гаттерия

По сути, действие стабилизирующего отбора направлено на сохранение тех организмов, которые обладают оптимальным для данных неизменных условий существования гомеостазом. Это подразумевает отсутствие в генотипах таких особей неблагоприятных мутаций или сочетаний аллелей.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое естественный отбор?

2. На чём основывается действие естественного отбора?

3. Какие формы естественного отбора вам известны?

4. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?

5. В чём заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?

Подумайте! Выполните!

1. Приведите известные вам примеры различных форм естественного отбора в природе.

2. Объясните, почему даже длительное воздействие стабилизирующего отбора не приводит к полному фенотипическому единообразию в популяции.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Узнайте больше

Дизруптивная, или разрывающая, форма отбора. Иногда в природе изменение условий приводит к тому, что отбор начинает действовать против особей со средним значением признаков. В этом случае преимущество получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся в новых условиях нецелесообразными, и их носители вымирают. В результате из прежней единой популяции образуются две новые.

Например, постоянные июльские покосы привели к тому, что изначально единая популяция большого погремка, чьё цветение и плодоношение происходило в основном в июле, разделилась (рис. 23). На одной и той же территории начали существовать две популяции, проявляющие активность в разные сроки: растения в одной из них успевали отцвести и сформировать семена до покоса – в июне, а в другой – после покоса – в августе. При длительном действии дизруптивного отбора могут образоваться два и более вида, обитающих на одной территории, но проявляющих активность в разное время года.

Рис. 23. Дизруптивная форма естественного отбора

10. Адаптации организмов к условиям обитания как результат действия естественного отбора

Вспомните!

На основании собственных наблюдений приведите примеры приспособленности организмов к условиям существования.

В течение многих веков в естествознании господствовало представление о существовании в природе изначальной целесообразности. Сторонники креационизма считали, что Бог создавал каждый вид в абсолютном соответствии с конкретными условиями обитания. С развитием эволюционных идей общество признало существование изменчивости, но механизмы её возникновения ещё оставались неясными. Ж. Б. Ламарк считал, что развитие приспособлений – это ответная реакция организмов на действие факторов окружающей среды. И лишь с появлением эволюционной теории Ч. Дарвина адаптации организмов стали рассматривать как результат действия естественного отбора в определённых условиях внешней среды.

Все живые существа оптимально приспособлены к своим условиям обитания. Приспособленность повышает шансы организмов на выживание и оставление потомства, т. е. помогает таким особям выиграть борьбу за существование и передать свои гены следующим поколениям. Эволюционный процесс в любой популяции протекает в два этапа. Сначала возникает генетическое разнообразие, проявляющееся в фенотипических признаках. Затем в ходе естественного отбора сохраняются те признаки и свойства, которые обеспечивают особям конкретной популяции оптимальные приспособления к условиям обитания. Поскольку условия обитания организмов разнообразны, столь же разнообразны и адаптации к ним. Приспособления затрагивают внешние и внутренние признаки и свойства организмов, особенности размножения и поведения, т. е. существует множество различных форм приспособленности организмов к окружающей среде.

Морфологические адаптации. Эти адаптации связаны с особенностями строения тела. Причём, как и все остальные типы адаптаций, морфологические приспособления с точки зрения эволюционной значимости подразделяются на общие, которые затрагивают обычно крупные таксоны (отряды, классы, типы), и специальные, связанные с более узкими условиями существования (виды, группы видов). Например, возникновение крыла у птиц – это крупнейшее изменение, которое дало возможность живым организмам завоевать воздушное пространство. Впоследствии на его основе возникали вторичные и третичные адаптации, например особенности строения крыла, связанные с типом полёта. Сравните бреющий полёт буревестника и маневренный полёт колибри, позволяющий птице зависать в воздухе в одной точке и давать задний ход.

У Дарвина любимым примером приспособлений служил дятел. В «Происхождении видов путём естественного отбора» Дарвин писал: «Можно ли привести более разительный пример приспособления, чем дятел, лазящий по стволам деревьев и вылавливающий насекомых в трещинах коры?»

Классическим примером приспособлений служит строение ноги у разных видов птиц. Ярким примером адаптаций к разным типам питания является разнообразная форма птичьих клювов (см. рис. 9).

Плоская форма тела придонных рыб и торпедообразное тело акул, густой шерстный покров у северных млекопитающих, гибкое тело у норных животных – это примеры морфологических адаптаций у животных. Подобные формы адаптаций существуют и в растительном царстве. В высокогорных районах и в тундре большинство растений имеют стелющиеся и подушковидные формы, которые устойчивы к сильным ветрам, зимой легко укрываются снегом и не повреждаются в сильные морозы.

Покровительственная окраска. Такая окраска служит прекрасным способом защиты от врагов для многих видов животных. Благодаря ей животные становятся менее заметны.

Самки птиц, гнездящиеся на земле, практически сливаются с общим фоном местности. Так же незаметны яйца и птенцы у этих видов птиц, а, например, яйца аистов не имеют покровительственной окраски, потому что, как правило, недоступны для врагов (рис. 24).

Рис. 24. Покровительственная окраска позволяет птицам сливаться с ландшафтом: А – окраска малого вальдшнепа повторяет тона лесной почвы; Б – птенцы серебристой чайки в первые дни своей жизни

Рис. 25. Белая окраска животных Крайнего Севера: А – песец; Б – детёныш тюленя; В – полярный медведь

Покровительственную окраску имеют многие виды насекомых, например окраска крыльев ночных бабочек полностью сливается с той поверхностью, на которой они проводят дневные часы. Неразличимы в траве зелёные кузнечики, в пустыне – песочно-жёлтые ящерицы, на снегу – полярные песцы. Следует отметить, что в районах Крайнего Севера среди животных очень распространена белая окраска, делающая их незаметными на снежной поверхности (полярные медведи, совы, белая куропатка и многие другие) (рис. 25).

У некоторых животных существует характерная яркая окраска, образованная чередованием светлых и тёмных полос или пятен (тигры, леопарды, пятнистые олени, детёныши кабана). Такая окраска имитирует чередования света и тени в окружающей природе и делает животных менее заметными в густых зарослях (рис. 26).

Рис. 26. Гепарды. Пример покровительственной окраски

В зависимости от условий освещённости способны менять свою окраску хамелеоны, осьминоги и другие животные.

Предостерегающая окраска. У ряда животных вместо покровительственной окраски развивается предостерегающая, или угрожающая. Как правило, такая окраска свойственна жалящим или имеющим ядовитые железы насекомым. Птица, отведавшая ядовитую божью коровку или ярко-полосатого шмеля, вряд ли будет пытаться сделать это снова.

Маскировка. Хорошим средством защиты от врагов служит не только скрывающая окраска, но и маскировка – соответствие формы тела объектам живой и неживой природы. Сходство с предметами окружающей среды позволяет многим животным избегать нападения хищников. Практически неразличима в зарослях морских водорослей рыба-игла. Форма тела некоторых насекомых напоминает листья, кору, веточки или колючки растений (рис. 27).

Мимикрия. Многие безобидные животные в процессе эволюции приобрели сходство с ядовитыми видами. Это явление подражания беззащитного вида хорошо защищённым и имеющим предостерегающую окраску неродственным видам называют мимикрией (от греч. mimikos – подражательный). Непривлекательны для насекомоядных птиц пчёлы и их подражатели – мухи-журчалки (рис. 28). Многие неядовитые змеи очень похожи на ядовитых, а узор на крыльях некоторых бабочек напоминает глаза хищников.

Рис. 27. Маскировка в мире насекомых

Биохимические адаптации. Многие животные и растения способны образовывать различные вещества, которые служат им для защиты от врагов и для нападения на другие организмы. Пахучие вещества клопов, яды змей, пауков, скорпионов, токсины растений относятся к такого рода приспособлениям.

Биохимическими адаптациями также является появление особой структуры белков и липидов у организмов, обитающих при очень высоких или низких температурах. Подобные особенности позволяют этим организмам существовать в горячих источниках или, наоборот, в условиях вечной мерзлоты.

Рис. 28. Мухи-журчалки на цветах