От Дарвина до Эйнштейна. Величайшие ошибки гениальных ученых, которые изменили наше понимание жизни и вселенной

Основная мысль естественного отбора очень проста (если ее придумал не ты сам, а кто-то другой)[33]. Как иногда случается с открытиями, чье время пришло, очень похожие идеи примерно тогда же независимо сформулировал натуралист Альфред Рассел Уоллес. Однако он ясно и недвусмысленно дал понять, кому, по его мнению, по праву принадлежит честь открытия. В письме к Дарвину[34] 29 мая 1864 года он писал:

«Что касается теории естественного отбора как такового, я всегда буду считать, что она ваша и только ваша. Именно вы проработали ее в подробностях, о которых я и не подумал, за долгие годы до того, как у меня забрезжили мысли на эту тему, и моя статья никого не убедила бы и прошла бы незамеченной – на нее обратили бы внимание разве что как на оригинальную точку зрения – в то время как ваша книга произвела настоящую революцию в изучении естественной истории.»

Давайте попытаемся проследить ход мысли Дарвина. Итак, он отметил, что, во-первых, виды склонны производить больше потомства, чем способно выжить. Во-вторых, отдельные особи в пределах одного вида не тождественны друг другу. Если у кого-то появляется какое-либо преимущество с точки зрения способности преодолевать неблагоприятные обстоятельства в окружающей среде – и если это преимущество может передаваться по наследству и переходит от него к потомкам, – то со временем в популяции постепенно наметится перевес в пользу особей, которые приспособлены лучше. Вот как об этом пишет сам Дарвин[35] в третьей главе «Происхождения видов»:

«Благодаря этой борьбе [за жизнь] вариации, сколь угодно слабые и происходящие от какой угодно причины, если только они сколько-нибудь полезны для особей данного вида в их бесконечно сложных отношениях к другим органическим существам и физическим условиям их жизни, будут способствовать сохранению таких особей и обычно унаследуются их потомством. Так же и потомки их будут иметь более шансов выжить, так как из периодически нарождающихся многих особей любого вида может выжить только незначительное число. Этот принцип, в силу которого каждая слабая вариация сохраняется, если она полезна, я назвал термином «Естественный отбор»[36].

Если прибегнуть к современной генетической терминологии, о которой Дарвин не знал ровным счетом ничего, можно сказать, что естественный отбор – это просто утверждение, что особи, у которых «лучше» гены (с точки зрения выживания и размножения), смогут дать больше потомства, и гены у этого потомства тоже будут (относительно) «лучше». Иначе говоря, когда пройдет много поколений, благоприятные мутации сохранятся и распространятся, а неблагоприятные исчезнут, что и приведет к эволюции в сторону лучшей приспособленности. Например, очевидно, что скорость выгодна и хищнику, и жертве. Так что на равнинах Серенгети в восточной Африке естественный отбор привел к появлению самых быстрых животных на Земле.

Чтобы сложилась полная картина естественного отбора, нужно несколько составляющих. Во-первых, естественный отбор происходит на уровне популяций, то есть в географически ограниченных сообществах особей, которые скрещиваются между собой, а не на уровне отдельных особей. Во-вторых, популяции, как правило, размножаются с такой скоростью, что если у них будет выживать все потомство, их численность возрастет по экспоненте. Скажем, самка луна-рыбы вида Mola mola за один раз производит целых 300 миллионов икринок. Даже если бы только каждая сотая икринка – один процент – оплодотворялась и развившаяся из нее рыба доживала бы до взрослого состояния, рыбы-луны заполонили бы планету (вспомним, что вес взрослой луны-рыбы достигает полутора тонн). К счастью, благодаря конкуренции за ресурсы в пределах одного вида, борьбе с хищниками и прочим неблагоприятным внешним условиям, от каждой пары родителей, принадлежащих к тому или иному виду, выживает и размножается в среднем лишь два детеныша.

Это описание ясно показывает, что слово «отбор» в определении естественного отбора по Дарвину относится скорее к процессу уничтожения «слабейших» представителей популяции (с точки зрения выживания и размножения), а не к отбору, производимому антропоморфной природой. В переносном смысле можно представить себе процесс отбора как просеивание сквозь гигантское сито. Более крупные частицы (те, кто выживает) остаются в сите, а те, которые сквозь него проходят, уничтожаются. Сила, которая трясет сито, – окружающая среда. Поэтому Альфред Рассел Уоллес[37] [38] в письме к Дарвину 2 июля 1866 года даже предлагает изменить название принципа:

«Поэтому мне хотелось бы предложить вам подумать, нельзя ли полностью избежать подобного источника недопонимания… думается, это можно сделать безо всякого труда и весьма действенно, если принять термин Спенсера (который он предпочитает термину «естественный отбор» и применяет гораздо чаще): «выживание наиболее приспособленных». Это выражение представляет собой простую констатацию факта, а «естественный отбор» – метафорическое его описание, в некоторой степени непрямое и неточное, поскольку даже если мы станем персонифицировать Природу, очевидно, что она не столько отбирает особенно дорогие ей виды, сколько уничтожает самые нелюбимые.»

Дарвин согласился с его мнением и в пятом издании «Происхождения видов» заменил словосочетание «естественный отбор» выражением «выживание наиболее приспособленных», которое пустил в обращение в 1864 году ученый-энциклопедист Герберт Спенсер. Однако современные биологи предпочитают первоначальный вариант, поскольку выражение Спенсера может создать ошибочное впечатление, будто выживают только сильные и здоровые. На самом же деле «выживание наиболее приспособленных» для Дарвина значило в точности то же самое, что и «естественный отбор». То есть особи с отборными благоприятными наследуемыми признаками как раз и передают их потомству успешнее всего. Именно поэтому, хотя Дарвин признавал, что его вдохновляют идеи радикалов от философии вроде Томаса Мальтуса[38] – своего рода биологическая экономика в мире свободной конкуренции, – налицо и важные различия.

Третье, крайне важное обстоятельство, которое стоит отметить в связи с естественным отбором, состоит в том, что естественный отбор проходит в два последовательных этапа, первый из которых предполагает случайность, зато второй совершенно точно не случаен. На первом этапе возникает наследуемая вариация. На современном биологическом языке мы понимаем это как генетическую вариацию, вызванную случайной мутацией, перетасовкой генов и всеми процессами, связанными с половым размножением и созданием оплодотворенной яйцеклетки. На втором этапе, этапе отбора, те особи в популяции, которые лучше приспособлены к конкуренции – будь то с собратьями по виду, с представителями других видов или с точки зрения способности преодолевать неблагоприятные условия окружающей среды – с большей вероятностью выживают и оставляют потомство. Вопреки некоторым заблуждениям по поводу естественного отбора, на втором этапе случай играет куда более скромную роль. Однако все же верно, что процесс естественного отбора не полностью детерминирован: хорошие гены не помогли, например, динозаврам пережить падение огромного метеорита. Однако в общем и целом эволюция представляет собой именно постепенное изменение последовательности генов.

Таковы две главные черты, которые отличают естественный отбор от концепции «замысла». Во-первых, у естественного отбора нет никакого долгосрочного «стратегического плана» либо конечной цели (он не телеологичен). Эволюция не стремится к какому-то идеалу совершенства, а просто на протяжении поколений не гнушается уничтожением неприспособленных и при этом то и дело меняет направление или даже приводит к вымиранию целых генеалогических линий. «Великий зодчий» не стал бы так поступать. Во-вторых, поскольку естественному отбору приходится волей-неволей иметь дело с уже существующим материалом, он не вполне «отвечает» за результат. Начинает естественный отбор с модификации видов, которые уже развились до какого-то состояния, он не создает их с нуля. Это все равно что просить портного перешить старое платье вместо того, чтобы обратиться в модный дом Версаче и заказать там новую модель. Следовательно, дизайн результатов естественного отбора, мягко говоря, оставляет желать лучшего (хотелось бы вам, например, заполучить поле зрения с круговым обзором, на все 360 градусов, или четыре руки? И наоборот – может быть, нервы в зубах или простата, полностью охватывающая мочеиспускательный канал, не лучшие инженерные решения?). Так что даже если определенные качества и принесли бы выгоду в смысле приспособленности, естественный отбор их не даст, пока нет наследуемой вариации, которая их обеспечит. Более того, несовершенство – верный признак того, что здесь поработал естественный отбор.

Наверное, вы уже отметили, что Дарвинова теория эволюции по самой своей природе такова, что для нее не так уж просто найти прямые доказательства, поскольку эволюция действует в течение такого длительного времени, что на этом фоне рост травы выглядит как ускоренная съемка в кино. Сам Дарвин писал геологу Ф. У. Геттону[39] 20 апреля 1861 года: «В сущности, мне наскучило втолковывать всем и каждому, что я не претендую на то, чтобы представить доказательства того, как один вид превращается в другой, но я убежден, что в целом это представление верно, поскольку таким образом можно сгруппировать и объяснить очень много явлений». Тем не менее биологи, геологи и палеонтологи собрали массу косвенных доказательств эволюции, большинство из которых выходят за рамки этой книги, поскольку прямо не связаны с ляпсусом Дарвина. Позвольте отметить лишь то обстоятельство, что исследования ископаемых останков недвусмысленно свидетельствуют о развитии жизни от простого к сложному. То есть когда речь идет о миллионах и миллиардах лет геологического времени, то чем древнее геологический слой, где найдены останки, тем проще вид.

Однако нам важно вкратце рассмотреть некоторые свидетельства в поддержку идеи естественного отбора, поскольку современников Дарвина сильнее всего задевало именно представление о том, что жизнь может развиваться и становиться все более разнообразной безо всякой цели, по направлению к которой нужно было бы эволюционировать. Я уже отметил один факт, доказывающий реальность естественного отбора: сопротивляемость лекарствам, которая вырабатывается у различных патогенных бактерий. Скажем, печально знаменитый золотистый стафилококк – Staphylococcus aureus – становится причиной самых разных «госпитальных инфекций», которые ежегодно поражают не менее полумиллиона больных[40] в американских больницах. В начале сороковых годов все известные штаммы стафилококка были восприимчивы к пенициллину. Однако с годами из-за мутаций, способствующих сопротивляемости, и в результате естественного отбора большинство штаммов стафилококка перестали реагировать на пенициллин. В этом случае весь эволюционный процесс оказался резко сжат во времени (отчасти из-за того, что люди заставили бактерий вырабатывать сопротивляемость как можно скорее) – поскольку поколения живут совсем недолго, а популяция такая огромная. После 1961 года появился особый штамм стафилококка, так называемый «метициллин-резистентный золотистый стафилококк», у которого развилась невосприимчивость не только к пенициллину, но и к метициллину, амоксициллину, оксациллину и целому сонму других антибиотиков. Едва ли можно представить себе более наглядное проявление естественного отбора в действии.

Еще один поразительный, хотя и неоднозначный пример естественного отбора – эволюция ночной бабочки пяденицы березовой[41]. До промышленной революции бабочка (известная среди биологов под именем Biston betularia betularia morpha typica) была окрашена в светлые тона, что обеспечивало ей прекрасную маскировку в среде обитания – на деревьях и среди лишайников. В результате английской промышленной революции леса и поля подверглись сильнейшему загрязнению, что привело, во-первых, к вымиранию лишайников, а во-вторых, к тому, что стволы многих деревьев почернели от копоти. В результате бабочки с белым тельцем внезапно стали беззащитны перед хищниками, что едва не привело к их полному вымиранию. При этом мотыльки-меланисты – темная разновидность той же бабочки (carbonaria) – около 1848 года несказанно размножились, поскольку их маскировка оказалась куда удачнее. А когда промышленники стали задумываться об охране окружающей среды и ввели соответствующие стандарты, то, словно в доказательство важности «зеленой» политики, снова стали появляться белые бабочки. Хотя многие сторонники креационизма жестко критикуют исследования пяденицы березовой и вышеописанный феномен «индустриального меланизма», даже некоторые критики согласны, что это очевидный случай естественного отбора; спорят они лишь с тем, можно ли считать это доказательством эволюции, поскольку, в сущности, произошло лишь преобразование одной разновидности бабочки в другую, а не возникновение совершенно нового вида.

Другой распространенный довод против естественного отбора, скорее философский, состоит в том, что Дарвин дает этому явлению замкнутое, тавтологическое определение. Если не вдаваться в подробности, довод против звучит примерно так. Естественный отбор означает «выживание наиболее приспособленных». Но как определить, что такое «наиболее приспособленные»? Они определяются как те, кто лучше всех выживают, а следовательно, определение тавтологично. Этот довод опирается на недопонимание и не выдерживает никакой критики. Дарвин относил понятие «приспособленности» вовсе не к тем, кто выжил, а к тем, кто по сравнению с другими особями того же вида имел больше шансов выжить, поскольку был лучше адаптирован к окружающей среде. Здесь главное – взаимодействие между переменной чертой организма и окружающей средой, в которой организм живет. Поскольку организмы конкурируют за ограниченные ресурсы, одни из них выживают, другие – нет. Более того, чтобы вступил в действие естественный отбор, адаптивные признаки должны передаваться по наследству.

Как ни странно, даже знаменитый Карл Поппер[42], автор фундаментальных трудов по философии науки, тоже заподозрил тавтологию в определении эволюции посредством естественного отбора, хотя и не настолько «очевидную». В целом Поппер сомневался в том, что при помощи концепции естественного отбора можно объяснить многие процессы в природе, и вот почему: если определенный вид существует, значит, он адаптировался к среде обитания (те, кто не адаптировался, вымерли). Иными словами, говорил Поппер, адаптация просто определяется как признак, гарантирующий существование – и исключить здесь нечего. Однако после того как Поппер опубликовал этот довод, многие философы обнаружили в нем ошибку. На самом деле Дарвинова теория эволюции исключает больше сценариев, чем оставляет. Например, по Дарвину, невозможно появление нового вида, если нет вида-предка. Подобным же образом, согласно теории Дарвина, исключаются вариации, которых невозможно достичь последовательными шагами. Говоря современным языком, достижимыми считаются только вариации, возникшие в результате процессов, управляют которыми законы молекулярной биологии и генетики. Здесь главное – статистическая природа адаптации: относительно участи отдельной особи ничего предсказать нельзя, можно говорить лишь о вероятности. Никто не гарантирует, что два однояйцовых близнеца произведут такое же потомство, более того, никто не гарантирует, что оба выживут. Кстати, в последующие годы Поппер осознал свое заблуждение[43] и объявил: «Я переменил мнение о доказуемости и логическом статусе естественного отбора и рад, что у меня есть возможность публично отречься от прежних взглядов».

Наконец, для полноты картины, упомяну, что хотя естественный отбор – главный двигатель эволюции, существуют и другие процессы, которые приводят к эволюционным переменам. Пример подобного процесса, о котором Дарвин знать не мог, – это, по выражению современных биологов, генетический дрейф[44] – изменение относительной частоты, с которой встречается в популяции вариант того или иного гена (аллель), в результате либо случайности, либо ошибки выборки. В небольших популяциях такой эффект может быть весьма значительным, что видно на следующих примерах. Если бросить монетку, ждешь, что орел будет выпадать примерно в 50 % случаев. Это значит, что если бросить монетку миллион раз, количество орлов будет близко к полумиллиону. Но если бросить монетку всего четыре раза, существует достаточно большая вероятность (6,25 %), что все четыре раза выпадет орел, а это существенно отличается от ожидаемого.

А теперь представьте себе, например, очень большую островную популяцию особей, у которых один ген может быть в двух вариантах (аллелях) X или Z. Аллели обладают в популяции равной частотностью, то есть аллели X и Z встречаются в ½ случаев каждая. Но тут, не успели особи размножиться, как остров накрывает огромная волна цунами, и вся популяция тонет, кроме четырех особей. У четырех выживших особей может быть одно из шестнадцати сочетаний аллелей: XXXX, XXXZ, XXZX, XZXX, ZXXX, XXZZ, ZZXX, XZZX, ZXXZ, XZXZ, ZXZX, XZZZ, ZZZX, ZXZZ, ZZXZ, ZZZZ. Обратите внимание, что в десяти из шестнадцати сочетаний количество аллелей Х не равно количеству аллелей Z. Иначе говоря, вероятность генетического дрейфа в выжившей популяции – то есть изменения в относительной частотности аллелей – больше, чем вероятность сохранения прежнего состояния равенства частотности.

Генетический дрейф может привести к относительно быстрой эволюции в генофонде маленькой популяции, и к естественному отбору это не имеет отношения. Известный пример генетического дрейфа – случай с общиной секты амишей на востоке американского штата Пенсильвания. У амишей полидактилия (лишние пальцы на руках или ногах) встречается во много раз чаще, чем у населения США в целом. Это одно из проявлений редкого синдрома Эллиса-ван Кревельда[45]. Генетические болезни, связанные с рецессивными генами – например, синдром Эллиса-ван Кревельда – возникают только тогда, когда в одной особи встречаются две копии соответствующего гена. Причина того, что в общине амишей эти гены встречаются гораздо чаще обычного, – необходимость заключать браки в пределах своей популяции, основателями которой было всего около двухсот эмигрантов из Германии. Малая численность популяции дала исследователям возможность проследить, откуда взялся синдром Эллиса-ван Кревельда: его привезла в Америку в 1744 году всего-навсего одна супружеская пара, Самуэль Кинг с женой.

О генетическом дрейфе нужно сказать три вещи. Во-первых, эволюционные изменения, вызванные генетическим дрейфом, возникают исключительно случайно либо в результате ошибок выборки, естественный отбор тут ни при чем. Во-вторых, генетический дрейф не может способствовать адаптации, адаптация остается целиком и полностью сферой влияния естественного отбора. Более того, поскольку генетический дрейф абсолютно случаен, он иногда приводит к эволюции признаков, полезность которых, мягко говоря, сомнительна. Наконец, хотя генетический дрейф, что очевидно, в той или иной степени происходит во всех популяциях, поскольку размер любой популяции ограничен, его воздействие особенно выражено в маленьких изолированных популяциях.

Таковы в самых общих чертах главные принципы Дарвиновой теории эволюции посредством естественного отбора. Революция в биологии, которая произошла благодаря Дарвину, вызвана двумя главными причинами. Во-первых, Дарвин понял, что представления, царившие в биологической науке много сотен лет, все же могут оказаться неверными. Во-вторых, он показал, что научную истину можно постичь, если тщательно и терпеливо коллекционировать факты и при этом суметь интуитивно нащупать теорию, которая объединит эти факты. Как вы, должно быть, уже поняли, эта теория прекрасно объясняет, почему жизнь на Земле столь разнообразна и почему у живых организмов именно такие, а не иные признаки. Достижения Дарвина прекрасно описала английская суфражистка и ботаник Лидия Беккер[46], жившая в XIX веке:

«Как незначительно на первый взгляд копошение насекомых, которые снуют от цветка к цветку в поисках питательного нектара! Если мы заметим человека, который не жалеет времени на наблюдения за ними – за теми, в ком нет ничего любопытного, – мы вправе вообразить, что он просто развлекается, наслаждается ничегонеделаньем, поскольку любуется тем, что, быть может, и занятно, но явно столь ничтожно. Однако как сильно мы при этом ошибемся! Ведь эти крошечные крылатые посланцы несут философу-естествоиспытателю весть о неразгаданных доселе тайнах, и как Ньютон увидел закон всемирного тяготения в упавшем яблоке, так и Дарвин в отношениях цветов и букашек разглядел важнейшие факты, подтверждающие выдвинутую им теорию о модификации отдельных форм живых существ.»

И в самом деле, Дарвин стал для XIX века тем же, чем Ньютон был для XVII, а Эйнштейн – для XX веков. Любопытно, что теория эволюции привела к одной из самых ярких революций в истории науки. По словам биолога и историка науки Эрнста Майра, она «вызвала в мышлении человека колоссальный переворот – такого не удавалось никакому другому научному достижению со времен возрождения наук в эпоху Ренессанса». А теперь внимание, вопрос: где же Дарвин ошибся?

Глава 3. От нас не сохранится и следа

Жизнь – загадка, от которой

Отмахнуться нам нельзя!

Уильям Швенк Гильберт.«Гондольеры»

Название этой главы я взял из «Бури» Шекспира, слегка ее изменив[47], однако, как мы вскоре увидим, в ней поэтически выражена суть ляпсуса Дарвина. Проблема коренилась в том, что теория наследственности, доминировавшая в XIX веке, была фундаментально неверна. Сам Дарвин знал, что у нее есть недостатки, и прямо сказал об этом в «Происхождении видов»[48]:

«Законы, управляющие наследственностью, по большей части неизвестны. Никто не может сказать, почему одна и та же особенность у различных особей одного и того же вида или у различных видов иногда наследуется, а иногда не наследуется; почему у ребенка часто наблюдается возврат к некоторым признакам деда, бабки или еще более отдаленных предков; почему какая-нибудь особенность часто передается от одного пола обоим или только одному и чаще всего, хотя и не исключительно, тому же полу.»

Сказать, что законы, управляющие наследственностью, «по большей части неизвестны» – это, пожалуй, самое вопиющее преуменьшение во всей книге. В соответствии с широко распространенным в те времена представлением, Дарвин привык считать, что качества отца и матери у потомства физически смешиваются, как при смешивании красок. Согласно этой теории «красильного бака»[49], вклад каждого предка в наследственность с каждым поколением сокращается в два раза, а потомство любой пары должно обладать качествами, средними между качествами отца и матери. Дарвин и сам писал, что «После 12 поколений доля крови[50], по ходячему выражению, от одного предка будет только 1 на 2048». Прямо как джин с тоником: если постоянно подливать в бокал тоника, в конце концов перестанешь ощущать вкус джина. Очевидно, Дарвин понимал, что подобное растворение неизбежно, однако почему-то все же ожидал, что естественный отбор сделает свое дело. Скажем, приводя пример волков, которые охотятся на оленей, он делал вывод, что «Если какая-то небольшая врожденная особенность, изменение привычек или структуры тела, окажется полезной отдельному волку, у него появится больше шансов выжить и оставить потомство. Кто-то из его детенышей, вероятно, унаследует те же привычки или структуру – и благодаря повторению этого процесса появится, вероятно, новая разновидность»[51] Однако то простое соображение, что если придерживаться теории смешанной наследственности, ничего подобного ждать не приходится, не пришло Дарвину в голову. Первым эту непоследовательность заметил шотландский инженер Флеминг Дженкин.

Дженкин был человеком многосторонне одаренным[52], с самыми разнообразными интересами – от рисования портретов прохожих до проектирования трансокеанских телеграфных кабелей. Дарвина он критиковал достаточно прямо и без обиняков. Дженкин считал, что естественный отбор не приведет ни к каким результатам при «отборе» отдельной вариации (редкого новшества, возникшего случайно – Дженкин называл это «отклонением», а мы – мутацией), поскольку любая подобная вариация просто потонет среди нормальных представителей популяции, а через несколько поколений исчезнет без следа.

Ляпсус Дарвина состоит не в том, что он придерживался теории смешанной наследственности. Дарвина нельзя упрекать в том, что он не стал опровергать теорию наследственности, общепринятую среди его современников. Ляпсус Дарвина состоит в том, что он совершенно упустил из виду, по крайней мере, поначалу, что его механизм естественного отбора попросту не может работать так, как он себе представляет, если предположить, что теория смешанной наследственности верна. Давайте же подробно изучим этот серьезный ляпсус и следствия из него, которые едва не привели к катастрофе.

Как мутация тонет в болоте нормы

Свой критический анализ теории Дарвина Флеминг Дженкин опубликовал[53] в виде анонимной рецензии на четвертое издание «Происхождения видов». Рецензия была напечатана в «North British Review» в июне 1867 года. Хотя в этой статье приводится несколько доводов против теории эволюции, я сосредоточусь на том из них, который указывал на главный ляпсус Дарвина. Чтобы доказать свою точку зрения, Дженкин предположил, что у каждой особи 100 детенышей, однако в среднем доживает до детородного возраста и размножается только один. Затем он предположил, что у особи с редкой мутацией («отклонением») появляется вдвое больше шансов выжить и оставить потомство, чем у всех остальных. Дженкин как-никак был талантливым инженером-изобретателем (между 1860 и 1886 годами он получил целых 37 патентов!), поэтому предпочитал количественный подход: он решил подсчитать, какое воздействие окажет подобное «отклонение» на популяцию в целом[54].

«Итак, эта особь размножится, и ее потомство составит, скажем, 100 особей; все это потомство представляет собой среднее между обычной особью и особью с отклонением [поскольку особи с отклонением встречаются редко, особи с отклонением придется спариваться с обычной особью]. Шансы выжить и оставить потомство у представителя этого поколения составят, скажем, 1½ против 1 у обычной особи [согласно предположению о смешивании наследственности], поэтому благоприятные шансы будут у потомства меньше, чем у родителя; однако благодаря большему количеству есть вероятность, что выживет в среднем 1½ из них. Если такие особи не оставят совместного потомства, что крайне маловероятно, то им опять же придется спариваться с обычными особями; их будет 150 [1½ ´ 100], и их превосходство можно выразить, скажем, соотношением 1¼ к 1 [опять же согласно предположению о смешивании наследственности]; так что есть вероятность, что из них выживет почти двое [1 процент от 1¼ ´ 150], и они породят 200 детенышей с превосходством в одну восьмую. Из них выживет чуть больше двух, однако превосходство снова снизится – и через несколько поколений его уже невозможно будет наблюдать, и его роль в борьбе за жизнь будет не значительнее, чем у любого из сотен крошечных преимуществ, возникающих в обычном организме.»

Дженкин настаивал на том, что даже при самом жестком отборе нельзя ожидать полной трансформации установившихся признаков вроде цвета кожи, если новый признак появился в популяции всего один раз. Чтобы показать, как мутация тонет среди множества нормальных особей, Дженкин привел скандальный, неполиткорректный по нашим меркам пример: белый человек, наделенный множеством превосходящих признаков, в результате кораблекрушения оказывается на острове, населенном исключительно неграми. Расистский и империалистический тон этого пассажа в наши дни звучит попросту мерзко, зато по нему, пожалуй, можно изучать настроения, царившие в обществе конца викторианской эпохи: даже если этот человек «в борьбе за существование перебьет множество негров», у него будет «очень много жен и детей» и «в первом поколении появятся десятки смышленых юных мулатов», пишет Дженкин, «разве можно рассчитывать, что население всего острова в конечном итоге сделается белым или даже желтым?»

Однако и Дженкин, как выяснилось, сделал в своих вычислениях одну серьезную логическую ошибку. Он предположил, что у каждой пары рождается 100 детенышей, из которых в среднем выживает и размножается только один. Однако поскольку рождать детенышей могут только самки, получается, что от каждой пары должны выживать и размножаться два детеныша – самка и самец, – иначе размер популяции с каждым поколением будет сокращаться вдвое: верный путь к стремительному вымиранию. Как ни странно, эту очевидную ошибку заметил только Артур Слэден Дэвис[55], помощник учителя математики в средней школе в Лидсе – в 1871 году он прислал в журнал «Nature» письмо с соответствующим разъяснением.

Дэвис показал, что если сделать поправку с целью примерно сохранять численность популяции, эффект «отклонения» не угасает (как полагал Дженкин) – он, конечно, растворяется, однако все же распределяется по всей популяции. Например, если ввести в популяцию белых кошек одну черную, то (исходя из теории смешанной наследственности) это приведет к появлению двух серых котят, четырех котят-внуков посветлее и т. д. Дальнейшие поколения будут все светлее и светлее, однако темный оттенок полностью не исчезнет. Кроме того, Дэвис пришел к совершенно верному выводу, что «хотя любое благоприятное отклонение, которое возникает один раз и не более, а дальше передается лишь по наследству, едва ли повлияет на перемены в расе в целом, однако если отклонение независимо возникнет в разных поколениях, пусть даже не больше одного раза на поколение, оно может привести к весьма значительным переменам».

Несмотря на ошибку в расчетах Дженкина, в целом его замечание было верным: если исходить из теории смешанной наследственности, то даже при самых благоприятных условиях появление одной-единственной черной кошки не сделает черной всю популяцию белых кошек, каким бы выгодным ни был этот окрас.

Прежде чем изучить вопрос о том, как же Дарвин умудрился просмотреть этот фатальный на первый взгляд просчет в своей теории естественного отбора, полезно вкратце рассмотреть теорию смешанной наследственности с точки зрения современной генетики.

Ляпсус Дарвина и зачатки генетики

В контексте наших нынешних представлений о генетике механизм, отвечающий за наследственность у всех живых существ, обеспечивает молекула под названием ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Если говорить совсем упрощенно, ДНК состоит из генов, которые содержат информацию, зашифрованную в белках, и из участков, не несущих информацию. Физически ДНК размещается на элементах под названием хромосомы: каждая особь, принадлежащая к видам, которые делятся на два пола, обладает двумя наборами хромосом – один унаследован от отца (самца), другой от матери (самки). Следовательно, у каждой особи два набора всех ее генов, причем два экземпляра одного гена могут быть совершенно одинаковыми, а могут слегка различаться. Разные формы одного и того же гена, присутствующие в определенном месте хромосомы, – это варианты, которые называют аллелями.

Современная теория генетики[56] зародилась в уме ученого, казалось бы, совсем не подходящего для этой роли: это был моравский священник по имени Грегор Мендель, живший в XIX веке. Мендель провел несколько простых на первый взгляд опытов, в ходе которых осуществлял перекрестное опыление растений душистого горошка, дававших только зеленые горошины, и таких же растений, горошины у которых получались только желтые. Первое поколение потомства, к удивлению Менделя, давало только желтые горошины. Однако у следующего поколения соотношение желтых и зеленых горошин было три к одному. Эти неожиданные результаты позволили Менделю вывести корпускулярную или дискретную теорию наследственности. Теория Менделя категорически противоречила теории смешанной наследственности: по Менделю, гены (он называл их «факторами») – это дискретные, отдельные сущности, которые и сохраняются во время развития, и передаются следующему поколению в абсолютно неизменном виде. Затем Мендель уточнил, что каждый детеныш наследует от каждого родителя один такой ген («фактор») и что те или иные признаки не обязательно проявляются у непосредственных потомков, однако могут передаваться дальнейшим поколениям. Эти выводы, как и собственно опыты Менделя, были попросту гениальными. Сельское хозяйство развивалось почти десять тысяч лет, однако ничего подобного никому и в голову не приходило. Результаты опытов Менделя одним махом свели на нет идею о смешанной наследственности, поскольку качества уже самого первого поколения потомства вовсе не были результатом смешения качеств их родителей.

Понять, каковы главные различия менделизма и теории смешанной наследственности с точки зрения естественного отбора, нам поможет простой пример[57]. Хотя теория смешанной наследственности, очевидно, не опиралась ни на какие гены, все же мы можем разговаривать в этих терминах, не нарушая сути процесса смешения. Представьте себе, что особи, несущие определенный ген А, черные, а носители гена а – белые. Начнем с двух особей, черной и белой, у каждой из которых по два экземпляра соответствующего гена (как на илл. 4). Если ни тот, ни другой ген не доминирует, то и по теории смешанной наследственности, и по теории наследственности Менделя потомство такой пары будет серым, поскольку у него будет комбинация генов (генотип) Аа. Однако тут-то мы и обнаруживаем кардинальное различие. По теории смешанной наследственности A и a физически смешаются и создадут новый тип гена, который дает носителю серый окрас. Назовем этот ген A(1). По теории наследственности Менделя подобного смешения не произойдет: оба гена сохранятся в неизменном виде. Как ясно из илл. 4, последствия будут таковы: в поколении внуков по теории смешанной наследственности все потомки будут серыми, а по теории наследственности Менделя они могут быть черными (AA), белыми (aa) или серыми (Aa). Иначе говоря, генетика Менделя позволяет передавать из поколения в поколение признаки в крайнем проявлении и тем самым добиваться генетического разнообразия. При смешении наследственных признаков разнообразие неизбежно теряется, поскольку крайние проявления тех или иных типов быстро сводятся к некоему среднему. Как верно заметил Дженкин и как покажет следующий (весьма упрощенный) пример, подобное свойство смешанной наследственности для Дарвиновой идеи естественного отбора было чревато катастрофой.

Представьте себе, что мы начинаем с популяции из десяти особей, у девяти из которых наличествует сочетание генов aa (и они, следовательно, белые), а у одной – сочетание Aa (вызванное, например, какой-то мутацией), из-за чего она серая. Теперь представьте себе, что для выживания и размножения выгодно быть черными и что чуть более темный окрас – это лучше, чем белый, хотя чем светлее окрас, тем меньше выгода. На илл. 5 сделана попытка изобразить схему эволюции подобной популяции в соответствии с теорией смешанной наследственности. В первом поколении смешение A с a создаст новый «ген» A(1), который затем при скрещивании с aa даст A(1) a, который снова смешается и создаст ген A(2), соответствующий более светлому и менее выгодному окрасу. Легко видеть, что после большого числа поколений (n) самое серьезное, что может случиться с популяцией – она станет однородной с комбинациями A (n) A (n), то есть с окрасом чуть-чуть темнее изначального белого. В частности, черные особи пропадут уже после первого поколения, поскольку ген будет «разбавляться» до полного исчезновения.

А вот по теории наследственности Менделя (илл. 6), поскольку ген A сохраняется и передается из поколения в поколение, рано или поздно скрестятся два носителя генотипа Aa и породят черную разновидность AA. А поскольку черный окрас очень выгоден, то спустя достаточно долгое время естественный отбор может даже сделать эту популяцию полностью черной.

Вывод очень прост. Чтобы Дарвинова теория эволюции полностью оправдалась, была необходима теория наследственности Менделя[58]. Однако Дарвин ею не располагал – как же он ответил на критику Дженкина?

То, что нас не убивает, делает нас сильнее

Дарвин был гением во многом, однако чего ему недоставало – так это математических способностей. В автобиографии он признавал[59], что «пытался заняться математикой и даже отправился для этого в Бармут летом 1828 г. с частным преподавателем (очень тупым человеком), но занятия мои шли крайне вяло. Они вызывали у меня отвращение главным образом потому, что я не в состоянии был усмотреть какой-либо смысл в первых основаниях алгебры… Не думаю, впрочем, чтобы я когда-либо мог добиться успеха за пределами элементарной математики» (пер. В. Сукачева). Вот почему аргументы в «Происхождении видов» в основном качественные, а не количественные, особенно когда речь заходит об осуществлении эволюционных перемен. В тех немногих местах в «Происхождении видов», где Дарвин пытается проделать простые подсчеты, он постоянно делает глупые ошибки. Неудивительно, что, прочитав критику Дженкина, в основном математическую, он признается в письме Уоллесу: «Я был слеп и считал, будто отдельные вариации сохраняются гораздо чаще, чем возможно и вероятно, как я теперь вижу»[60]. И все же как-то не верится, чтобы Дарвин до прочтения статьи Дженкина совсем не задумывался о том, что любые «отклонения» должны раствориться в популяции. Конечно, задумывался. Еще в 1842 году, за четверть века до публикации рецензии Дженкина, Дарвин отмечал: «Если бы в какой-нибудь стране или округе все животные одного вида имели возможность беспрепятственно скрещиваться, любая мелкая тенденция к вариативности сталкивалась бы с постоянным противодействием»[61]. На самом деле Дарвин даже в некотором смысле опирался[62] на то, что эффект растворения мутации способствует сохранению однородности популяции, поскольку отдельные особи имеют тенденцию отступать от нормы из-за вариаций. Почему же он так и не понял, как трудно будет особи с «отклонениями» (отдельному мутанту) бороться с усредняющей силой смешивания наследственных признаков? Именно ляпсус Дарвина, то, что он не сразу признал, что в доводах Дженкина есть рациональное зерно, отражал, пожалуй, с одной стороны – концептуальные сложности с пониманием наследственности в целом, а с другой – упорное пристрастие к мысли, что вариации должны встречаться редко. Последнее, вероятно, было отчасти следствием из общей теории размножения и развития, которой Дарвин придерживался и согласно которой предполагал, что вариации возникают лишь под давлением нужд развития. Более того, путаница с наследственностью была у Дарвина гораздо сильнее, что видно по следующей логической ошибке. В одном месте в «Происхождении видов» Дарвин отмечает:

«Когда признак, исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда поколений, нельзя предполагать, что будто одна особь внезапно уродилась в предка, отдаленного от нее несколькими сотнями поколений: наиболее вероятной будет гипотеза о том, что в каждом последующем поколении данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных благоприятных условий, наконец, развился[63].»

Это предположение о наличии какой-то скрытой «тенденции» грубо противоречит теории смешанной наследственности и во многом близко по духу менделеевской теории[64]. Однако Дарвин, судя по всему, не понимал, по крайней мере поначалу, что следует задействовать эту идею скрытой тенденции в полемике с Дженкином. Вместо этого Дарвин решил отобрать роль поставщиков «сырья» для естественного отбора у отдельных вариаций и передать ее индивидуальным различиям (то есть широкому спектру крошечных различий, которые встречаются часто и, как считалось, равномерно распределены по популяции). Иначе говоря, Дарвин рассчитывал, что эволюцию путем естественного отбора на протяжении многих поколений продвигает весь континуум вариаций.

В письме к Уоллесу[65] 22 января 1869 года расстроенный Дарвин писал: «Меня отвлекли от рутинной работы по подготовке нового издания “Происхождения видов”, которое стоило мне многих трудов и которое, надеюсь, в двух-трех важных местах мне удалось существенно улучшить. Я всегда считал, что индивидуальные различия важнее отдельных вариаций, но теперь пришел к выводу, что они [индивидуальные различия] играют определяющую роль и в этом, наверное, согласен с вами. Доводы Флеминга Дженкина убедили меня». Чтобы отразить смену приоритетов, в пятом и последующих изданиях он исправляет единственное число на множественное: «вариация» превращается в «вариации», «отдельная особь» – в «индивидуальные различия». Кроме того, к пятому изданию Дарвин добавил несколько новых абзацев, два из которых представляют особый интерес. В одном он открыто признает:

«Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо случайного уклонения в строении, такого, как уродство, происходит нечасто, и если даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие последующего скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее, пока я не прочитал талантливой и ценной статьи в «North British Review» (1867), я не оценивал вполне, как редко могли сохраняться в потомстве единичные вариации, независимо от того, слабо или сильно они выражены[66].»

В другом отрывке Дарвин дает краткое изложение «Кошмара Дженкина» – такое название получили доводы Дженкина о мутациях, которые потонут в болоте нормы. Этот абзац необычайно интересен, поскольку в нем содержится два небольших, но важных отличия от оригинального текста Дженкина. Во-первых, Дарвин предполагает, что у пары животных будет 200 детенышей, из которых выживут и размножатся двое[67]. То есть получается, что Дарвин, несмотря на отсутствие математического образования, уже в 1869 году предвосхитил аргументы А. С. Дэвиса, который возражал Дженкину в своем письме в «Nature» в 1871 году – что для того, чтобы популяция не вымерла, нужно, чтобы от каждой пары выживало в среднем два детеныша. Второе и еще более интересное отличие состоит в том, что Дарвин в своем пересказе предполагает, что благоприятную вариацию особи с отклонением унаследует лишь половина потомства. Обратите внимание, что это предположение резко противоречит предсказаниям теории смешанной наследственности! К сожалению, Дарвин в то время еще не мог вывести все возможные следствия из теории несмешанной наследственности и принял выводы Дженкина без дальнейшего обсуждения.

Тем не менее налицо довольно много признаков того, что теория смешанной наследственности Дарвина не устраивала, причем уже давно. В письме к своему другу и пропагандисту своих идей биологу Томасу Генри Гексли, написанном в 1857 году[68], Дарвин объясняет:

«Подходя к идее [эволюции] с той стороны, которая меня больше всего привлекает, то есть с точки зрения наследственности, я в последнее время склонен предполагать – весьма грубо и неотчетливо – что потомки подлинного оплодотворения должны представлять собою своего рода сочетание, а не однородное смешение качеств двух отдельных особей, а точнее – бесчисленного множества особей, поскольку у каждого из родителей есть свои родители и предки. Мне непонятны никакие другие объяснения, почему формы, получившиеся в результате скрещивания, так похожи на формы предков. Но все это, конечно, весьма приблизительно.»

Быть может, это наблюдение и «весьма приблизительно», зато очень глубоко. Здесь Дарвин признает, что сочетание отцовского и материнского наследственного материала напоминает скорее не смешение красок, а перетасовку двух карточных колод.

Хотя идеи, которые высказывает Дарвин в этом письме, несомненно, можно считать ярчайшими предвестниками генетики Менделя, впоследствии недовольство теорией смешанной наследственности заставило Дарвина выдвинуть совершенно ошибочную теорию под названием пангенезис. Согласно Дарвиновой теории пангенезиса, репродуктивные клетки получают распоряжения от организма в целом. Вот как Дарвин пишет об этом в своей книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии»[69]:

«…Я предполагаю, что, кроме этого способа размножения, единицы [то есть клетки] отделяют от себя мельчайшие крупинки, которые распределены по всей системе; что эти последние, если они получают соответствующее питание, размножаются делением и в конце концов развиваются в единицы, подобные тем, от которых они первоначально произошли… Таким образом, новые организмы получаются не из органов воспроизведения или почек, но из единиц, из которых состоит каждая особь.»

(Пер. П. Сушкина и Ф. Крашенинникова)

Для Дарвина главным преимуществом пангенезиса перед смешиванием состояло в том, что если на протяжении жизни особи возникало какое-то адаптивное изменение, то «крупинки» (Дарвин назвал их «геммулами») замечали это изменение, застревали в репродуктивных органах и обеспечивали передачу изменения следующим поколениям. К сожалению, пангенезис подтолкнул теорию наследственности в направлении, прямо противоположном тому, куда хотела бы современная генетика: ведь развитие всего организма определяется оплодотворенной яйцеклеткой, а не наоборот. Дарвин растерялся и цеплялся за свою ошибочную теорию с той же убежденностью, с какой ранее отстаивал совершенно верную теорию естественного отбора. Несмотря на ожесточенные нападки научного сообщества, Дарвин в 1868 году писал своему горячему стороннику Джозефу Далтону Хукеру: «Я совершенно уверен, что каждая клетка испускает атом или геммулу своего содержимого, однако даже если эта гипотеза и неверна, она все равно служит полезным связующим звеном для огромных и разнообразных классов физиологических фактов, которые в настоящее время стоят особняком друг от друга». Кроме того, он уверенно добавлял, что даже «если сейчас пангенезис – мертворожденное дитя, когда-нибудь он возблагодарит Господа за то, что в будущем возродится вновь, зачатый иным отцом, и получит иное имя». Вот отменный пример того, как блестящая мысль – дискретное наследование – потерпела горькую неудачу, поскольку ее пытались внедрить при помощи неверного механизма – пангенезиса.

Особенно отчетливо Дарвин выразил свои атомистические и, в сущности, менделевские идеи наследственности в переписке с Уоллесом в 1866 году. В письме, написанном 22 января, он отмечает: «Я знаю довольно много вариаций – их следует называть именно так – потомство которых представляет собой не смесь, не нечто среднее, а похоже на кого-то одного из родителей»[70]. Уоллес не сумел разобраться, что имел в виду Дарвин, и 4 февраля ответил так: «Если вы “знаете вариации, потомство которых представляет собой не смесь, не нечто среднее, а похоже на кого-то одного из родителей”, разве речь не о том самом физиологическом испытании вида, когда нужно исчерпывающее доказательство, что это именно вид?»[71]

Чтобы развеять недоразумение, Дарвин в следующем же письме поправляет Уоллеса:

«Мне кажется, вы не поняли, что я имею в виду, когда говорю, что определенные вариации не смешиваются. Это не имеет отношения к плодовитости. Приведу пример. Я скрестил душистый горошек сортов «Нарядная дама» и «Пурпур» – окраска у этих вариаций сильно различается – и получил из одного стручка потомство обеих вариаций в чистом виде – и ничего промежуточного. Мне думается, что-то в этом роде должно было произойти и с вашими бабочками и тремя разновидностями дербенника, и хотя эти случаи кажутся такими удивительными, я не думаю, что это более удивительно, что то, что каждая особь женского пола в мире производит потомство женского и мужского пола – и ничего промежуточного[72].»

Это письмо примечательно по двум причинам. Во-первых, Дарвин описывает результаты опытов, очень похожих на опыты Менделя, в сущности, те самые опыты, которые натолкнули Менделя на теорию наследственности. Теперь мы понимаем, что Дарвин очень близко подошел к открытию менделевского соотношения 3 к 1. Когда Дарвин скрестил обыкновенный львиный зев с его пелорической разновидностью, первое поколение потомства получилось обыкновенное, а во втором оказалось 88 обыкновенных и 37 пелорических растений (соотношение 2,4 к 1). Во-вторых, Дарвин указывает[73], что из того простого факта, что потомство может быть либо мужского, либо женского пола – а не какого-то среднего, гермафродитического, – следует очевидный вывод, что теория смешанной наследственности ошибочна! Выходит, доказательство верной теории наследственности было у Дарвина прямо перед носом. Как он уже отмечал в «Происхождении видов»: «Незначительная изменчивость гибридов в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих поколениях – факт любопытный и заслуживает внимания». Обратите внимание также, что вся переписка Дарвина с Уоллесом имела место до публикации рецензии Дженкина. И хотя Дарвин подошел до обидного близко к открытию Менделя, он все-таки не понял, насколько фундаментален и универсален этот закон, и не сумел разглядеть, насколько он важен для естественного отбора.

Чтобы вполне представить себе, как Дарвин относился к дискретной наследственности, придется найти ответы еще на несколько неприятных вопросов. Грегор Мендель[74] прочитал программный доклад с описанием своих экспериментов и своей теории генетики «Versuche über Pflanzen-Hybriden» («Опыты над растительными гибридами») в Обществе естествоиспытателей Брюнна (ныне Брно) в 1865 году. Не может ли так случиться, что Дарвин в какой-то момент прочитал тезисы этого доклада? Не были ли его письма к Уоллесу в 1866 году в какой-то степени вдохновлены трудами Менделя, а не собственными идеями? А если он читал тезисы Менделя, почему не разобрался, что данные Менделя и есть исчерпывающий ответ на критику Дженкина?

Интересно, что между 1982 и 2000 годом вышло как минимум три книги[75], где утверждалось, что в библиотеке Дарвина нашли экземпляры доклада Менделя, а в четвертой[76] (опубликованной в 2000 году) даже говорилось, что именно Дарвин предложил упомянуть Менделя в Британской энциклопедии в статье «Hybridism». Очевидно, если бы это подтвердилось, не осталось бы сомнений, что Дарвин прекрасно знал о трудах Менделя.

Эндрю Склатер[77] из проекта «Darwin Correspondence» под эгидой Кембриджского университета вполне определенно ответил на все эти вопросы еще в 2003 году. Как выяснилось, имя Менделя как автора не встречается в полной описи всех книг и статей в библиотеке Дарвина ни разу. Удивляться тут, впрочем, нечему, учитывая, что доклад Менделя был опубликован среди трудов малоизвестного Общества естествоиспытателей Брюнна, на которые Дарвин никогда не был подписан. Более того, работа Менделя не привлекала практически никакого внимания почти тридцать четыре года, пока в 1900 году ее не открыли заново – и независимо друг от друга – ботаники Карл Корренс из Германии, Хуго де Фриз из Голландии и Эрих Чермак-Зейзенегг из Австрии, которые повторили результаты опытов Менделя. Тем не менее Дарвину принадлежали две книги, в которых упоминались труды Менделя. Дарвин даже цитирует одну из этих книг – «Проверка устойчивости видов и изменчивости» Германа Гофмана (Hermann Hoffmann. Untersuchungen zur Bestimmung des Werthes von Species und Varietät, 1869) – в своей собственной книге «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире». Однако самого Менделя Дарвин не цитировал ни разу и не упомянул о нем в связи с книгой Гофмана. Этому опять же не стоит удивляться, поскольку и сам Гофман не придавал работе Менделя особого значения – все его выводы он суммировал одной фразой, можно сказать, мимоходом: «Гибриды склонны в последующих поколениях возвращаться к родительским видам». Опыты Менделя с горошком упоминаются и в другой книге, принадлежавшей Дарвину – это «Гибриды растений» Вильгельма Ольберса Фокке (Wilhelm Olbers Focke. Pflanzen-mischlinge). На илл. 7 показан титульный лист, где Дарвин написал свою фамилию. Однако судьба этой книги еще более незавидна: те самые страницы, где описаны труды Менделя, остались в принадлежавшем Дарвину экземпляре неразрезанными! На илл. 8 вы видите экземпляр Дарвина – это фото сделали по моей просьбе, – где видны неразрезанные страницы. Однако даже если бы Дарвин прочитал эти страницы, они не произвели бы на него нужного впечатления, поскольку Фокке не уловил основные принципы Менделя.

Остается последний вопрос: действительно ли Дарвин рекомендовал упомянуть Менделя в Британской энциклопедии? Склатер дает однозначный ответ: нет. Более того, когда в 1880 году натуралист Джордж Роменс попросил Дарвина прочитать набросок статьи о гибридах для Британской энциклопедии и снабдить ее ссылками, Дарвин послал Роменсу свой экземпляр книги Фокке (тот самый, с неразрезанными страницами) с запиской, что книга-де «будет вам полезна куда больше, чем я»!

Итак, Дарвин явно был недостаточно знаком с трудами Менделя[78] – зато очевидно, что теории Дарвина сильно повлияли на идеи Менделя, правда, уже позднее 1854–1855 годов, когда Мендель начал свои эксперименты с горошком. У Менделя было второе немецкое издание «Происхождения видов», вышедшее в 1863 году. В своем экземпляре он отметил некоторые абзацы чертой на полях, а иногда подчеркивал отдельные фразы. Пометки Менделя свидетельствуют о том, что его особенно интересовали следующие темы: внезапное появление новых вариаций, естественный и искусственный отбор и различия между видами. Не приходится сомневаться, что чтение «Происхождения видов» существенно повлияло на собственную статью Менделя, написанную в 1866 году, поскольку там во многих местах содержатся аллюзии на различные аспекты теории Дарвина. Например, о наследуемой вариации Мендель пишет так:

«Если бы изменение условий их вегетации было единственной причиной вариации, то следовало бы ожидать, что те из культурных растений, которые возделывались сплошь в течение сотен лет при одинаковых условиях, должны были бы вновь приобрести долю самостоятельности. Однако, как известно, этого не происходит, так как именно среди таких растений можно найти формы не только весьма различные, но и весьма изменчивые[79].»

(Здесь и далее пер. К. Фляксбергера)

А теперь сравним стиль этого отрывка с соответствующими пассажами из дарвиновского «Происхождения видов»: «Неизвестно ни одного случая, чтобы изменчивый организм перестал изменяться при культивации. Наши древнейшие культурные растения, как например пшеница, продолжают давать новые разновидности; наши древнейшие одомашненные животные все еще способны к быстрому совершенствованию или модификации»[80]. Однако главное даже не это, а то, что Мендель, похоже, понимал, что его теория наследственности могла решить главную проблему Дарвина – откуда берется достаточное количество наследуемых вариаций, чтобы эволюции было над чем работать. Именно здесь теория смешанной наследственности давала сбой, на что и указывал Дженкин. Мендель писал:

«Если принять развитие гибридов подчиняющимся тому же закону, который установлен для Pisum [горошка], то для каждого отдельного опыта получаемый ряд должен охватывать большое число форм… Что касается Pisum, то было доказано путем опыта, что гибриды его образуют различного рода мужские и женские половые клетки и что на этом, собственно, основывается изменчивость его потомков[81].»

Итак, наследуемые вариации и ни малейшего смешения. Более того, Мендель несколько раз пытался создать вариации растений, пересадив их из естественных условий в свой монастырский садик. Это не привело ни к каким переменам, и тогда Мендель сказал своему другу Густаву фон Нисслю: «Что мне уже очевидно – что природа модифицирует виды как-то иначе, здесь действует какая-то иная сила». То есть Мендель принял теорию эволюции, по крайней мере, отдельные ее аспекты.

Тут, однако, возникает следующий интересный вопрос: если Мендель был согласен с идеями Дарвина и даже, вероятно, признавал, что его собственные результаты важны для теории эволюции, почему он в своих трудах ни разу не упомянул Дарвина?

Чтобы ответить на этот вопрос, следует принять во внимание особые исторические обстоятельства, в которых жил и работал Мендель. Император Австро-Венгрии Франц-Иосиф 14 сентября 1852 года уполномочил князя-епископа Раушера от его имени заключить конкордат с Ватиканом. Этот конкордат был подписан в 1855 году – а поскольку в 1848 году по Европе пронесся ветер перемен, в документе содержались весьма строгие предписания вроде «Школьное обучение детей-католиков должно полностью соответствовать учению Католической церкви… Епископы имеют право порицать книги, вредные для религии и морали, и запрещать католикам читать их». В результате подобных предписаний, в частности, палеонтологу Антонину Фричу запретили читать в Праге лекцию о том, как он ездил в 1860 году в Оксфорд на конференцию, где Гексли представил теорию Дарвина. Хотя сам Ватикан медлил с официальной реакцией на теорию Дарвина несколько десятков лет[82], совет католических епископов Германии в 1860 году постановил: «Наши первопредки были созданы непосредственно Господом, поэтому мы объявляем, что мнение тех, кто не побоялся заявить, будто это человеческое существо… возникло в результате длительных спонтанных перемен от несовершенной природы к более совершенной, явно противоречит Священному писанию и Вере». Мендель был рукоположен в священники в 1847 году и избран аббатом своего монастыря в 1868 году, поэтому в подобной гнетущей атмосфере он, вероятно, счел неблагоразумным открыто поддерживать идеи Дарвина.

Остается только гадать, что могло бы произойти, прочитай Дарвин статью Менделя до 21 ноября 1866 года, когда он закончил главу о своей ошибочной теории пангенезиса. Точно сказать, разумеется, нельзя, но лично я убежден, что ничего не изменилось бы. Дарвин еще не был готов размышлять в терминах вариации, которая затрагивает лишь часть организма, а остальные оставляет нетронутыми, и к тому же у него недоставало математических способностей, чтобы проследить и вполне оценить ход мысли Менделя с его вероятностным подходом. Разработать конкретный универсальный механизм на основании нескольких частных случаев передачи тех или иных признаков потомству определенного растения в соотношении три к одному – нет, подобные выкладки не были сильной стороной Дарвина. Более того, то, как упорно Дарвин отстаивал свою теорию пангенезиса, лишний раз показывает, что на том этапе жизни он, скорее всего, стал жертвой «эффекта чрезмерной уверенности»[83], как выразились бы современные психологи – это распространенное когнитивное искажение, при котором человек переоценивает свои способности. Обычно это случается с людьми неквалифицированными, которые не подозревают о своем невежестве, однако в той или иной степени впасть в это состояние может каждый. Скажем, исследования показывают, что большинство шахматистов считают, будто могут играть гораздо лучше, чем показывает их официальный рейтинг. Если у Дарвина и в самом деле возникла иллюзия чрезмерной уверенности, это печальный парадокс – ведь сам он тонко подметил, что «уверенность гораздо чаще зиждется на невежестве, чем на знании».

Разработка количественного подхода к феномену вариации и выживаемости и полное согласование Дарвинова естественного отбора и менделевской генетики заняла около 70 лет. Поначалу, в первые годы после того, как программная статья Менделя 1865 года была открыта заново – напомню, это произошло в 1900 году, – считалось даже, что законы наследственности Менделя противоречат дарвинизму. Генетики настаивали, что мутации – единственно приемлемая форма наследственной вариации – происходят резко и целиком, а не постепенно, в результате отбора. В 1920 годы это противоречие удалось разрешить в результате целого ряда масштабных исследовательских проектов. Сначала эксперименты по разведению плодовой мушки семейства Drosophila, проведенные биологом Томасом Хантом Морганом и его сотрудниками, неопровержимо доказали, что принципы Менделя универсальны. Затем генетик Уильям Эрнест Касл сумел продемонстрировать, что может добиться наследуемых изменений при помощи отбора мелких вариаций в популяции крыс. Наконец, английский генетик Сирил Дин Дарлингтон открыл конкретную механику хромосомного обмена генетическим материалом. Все эти и им подобные исследования показали, что мутации случаются нечасто и в большинстве случаев невыгодны. В тех редких случаях, когда возникали благоприятные мутации, естественный отбор оказался единственным механизмом, способствующим их распространению в популяции. Далее биологи поняли, что стойкую вариацию признака обеспечивает множество независимо действующих генов. Градуализм Дарвина одержал верх, и стало ясно, что естественный отбор, способствующий мелким изменениям, действительно приводит к адаптации.

Ляпсус Дарвина и критика Дженкина привели и еще к одному неожиданному последствию: они, по сути, открыли дорогу математической популяционной теории генетики, которую создали Рональд Фишер, Дж. Б. С. Холдейн и Сьюэл Райт. Этот труд и стал окончательным доказательством, что менделевская генетика и Дарвинов естественный отбор дополняют друг друга и неотделимы друг от друга. Если учесть, насколько неверно Дарвин понимал генетику как таковую, поразительно, насколько он оказался прав.

Потому-то история эволюции – не простой рассказ, ведущий от легенде к познанию, а пестрое собрание отклонений, ляпсусов, тупиков и крутых поворотов. Впоследствии все эти перепутанные течения стеклись к одному выводу: понимание жизни требует понимания весьма хитроумных химических процессов с участием весьма сложных молекул. Мы еще подберем эту красную нить повествования в главах 6 и 7, где обсудим открытие молекулярной структуры белков и ДНК.

Я уже говорил, что статья Дженкина натолкнула оппонентов Дарвина и на другие доводы против теории эволюции. В частности, Дженкин опирался на выкладки своего друга и партнера – знаменитого физика Уильяма Томсона (впоследствии – лорда Кельвина), согласно которым получалось, что возраст Земли гораздо меньше, чем колоссальные интервалы времени, необходимые, чтобы теория эволюции по Дарвину состоялась на практике. Вокруг этого противоречия начались жаркие споры – и это подводит нас к восхитительным открытиям, которые касаются не только методологических различий между разными областями науки, но и, до некоторой степени, устройства и работы человеческого мозга.

Глава 4. Сколько лет Земле?

В начале сотворил Бог небо и землю… Каковое начало времен, по нашей хронологии, приходится на начало ночи, предшествовавшей 23 числу октября месяца 710 года по юлианскому календарю.

Джеймс Ашшер,1658

Возраст Земли интересовал людей с доисторических времен. Однако нечасто случается, чтобы одно конкретное число – возраст Земли – так сильно влияло на столь различные отрасли знания, как богословие, геология, биология и астрофизика. Если учесть, что в каждой из этих дисциплин предостаточно ученых, твердо уверенных в собственной правоте, не стоит удивляться, что к XIX веку попытки вычислить возраст Земли уже успели вызвать целую череду ожесточенных научных дискуссий.

Концепция универсального линейного времени появилась далеко не сразу. Например, согласно древнеиндийской традиции[84], у времени нет никаких границ, а Вселенная проходит постоянные циклы разрушения и восстановления, о чем и свидетельствует древний символ уроборос – змея, кусающая собственный хвост. Однако древнеиндийские мудрецы все же вычислили довольно «точный» возраст Земли, который в 2010 году составлял 1 972 949 111 лет. Платон и Аристотель гораздо больше интересовались тем, как и почему сложился нынешний порядок вещей, а не тем, когда это произошло, однако и они так и этак играли с идеей повторяющихся циклов, согласованных с движением светил. А вот христианский мир отказался от идеи циклического времени в пользу единого неповторяющегося прямолинейного его течения – оси времени, которая идет от сотворения мира до самого Страшного суда. В этом религиозном контексте определение возраста Земли в течение столетий оставалось прерогативой богословов. Одну из первых попыток такого рода предпринял Феофил, шестой епископ Антиохийский[85], в 169 году: по его оценкам, миру на тот момент сравнялось примерно 5698 лет. Феофил говорил, что решил подсчитать возраст Земли в основном не для того, чтобы «предоставить повод для досужих разговоров», а для того, чтобы «пролить свет на количество лет со дня сотворения мира». Он признавал, что его подсчеты выполнены не без погрешности, однако считал, что эта погрешность составляет не более 200 лет.

После Феофила исследователи хронологии по большей части просто подсчитывали временные промежутки между различными библейскими событиями, возраст тех или иных персонажей Писания и протяженность поколений. Среди этих выдающихся библеистов были Джон Лайтфут, служивший в XVII веке вице-канцлером Кембриджского университета, и Джеймс Ашшер[86], ставший в 1625 году архиепископом Армским. Несмотря на тщательно продуманный заголовок книжки Лайтфута, вышедшей в 1642 году – «Несколько новых наблюдений по поводу книги Бытия, большинство – бесспорные, остальные – вероятные и все – невинные, диковинные и ранее почти неслыханные» («A Few, and New Observations upon the Book of Genesis, the Most of them Certain, the Rest Probable, All Harmless, Strange and Rarely Heard of Before»), Лайтфут не постеснялся объявить, что сотворение Адама, первого человека, произошло ровно в девять часов утра! Что же касается даты сотворения мира, Лайтфут считал, что это случилось в 3928 году до н. э.

Вычисления Ашшера были несколько более хитроумными, поскольку он сопоставлял библейские тексты с некоторыми астрономическими и историческими данными. В результате педантичных расчетов Ашшер пришел к выводу, что мир был сотворен вечером накануне 23 октября 4004 года до н. э. Эту дату прекрасно знают в англоязычном мире, поскольку в 1701 году ее добавили в постраничный комментарий к английской Библии[87].

Естественно, христианское представление о времени шло по пятам иудейской традиции, которая также в основном опиралась на буквальное прочтение текста книги Бытия. В контексте божественной драмы, в которой иудеям отводилась главная роль, нужно было, конечно, обзавестись надежной историей. По этой традиции мир был создан примерно 5770 лет назад (на 2010 год). Однако один из самых влиятельных еврейских мудрецов Средневековья Маймонид (Моше бен Маймон) пророчески предостерегал против буквального толкования библейских текстов. Он словно бы предвидел, что скажет четыреста лет спустя Галилео Галилей, и утверждал, что если точные научные данные противоречат Писанию, библейские тексты следует толковать иначе. Его идеям вторит и голландско-еврейский философ Барух Спиноза: «Познания… почти обо всем, что содержится в Писании, следует искать лишь в самом Писании, подобно тому как познания о природе следует искать в самой природе»[88]. Предполагал, что текст книги Бытия всего лишь аллегория, и Маймонид, причем в этом он был даже не первым. В I веке Филон Александрийский, эллинистический еврейский философ, провидчески заметил:

«Было бы признаком крайнего простодушия считать, будто мир был создан либо в шесть дней, либо вовсе мгновенно, ведь время – не более чем последовательность дней и ночей, а они тесно связаны с движением Солнца над нами и Земли под нами. Однако Солнце есть часть Небес, поэтому и время следует понимать как нечто вторичное по отношению к миру. Поэтому верно было бы сказать, что не мир был создан в какое-то время, а время обязано миру своим существованием[89].»

Как мы увидим в главе 10, последняя фраза Филона прекрасно соответствует идеям Эйнштейна и его общей теории относительности.

Великий немецкий философ Иммануил Кант одним из первых подверг критике соотношение между толкованием библейских текстов и законами физической науки. Сам Кант определенно склонялся к физике. В 1754 году[90] он указал на то, как опасно оценивать возраст Земли, исходя из времени жизни человека. Он писал: «Человек совершает величайшую ошибку, когда пытается сделать мерой возраста Творения во всем его величии последовательность человеческих поколений, сменившихся за определенное время». Кант ссылался на сатирический отрывок из опубликованных в 1686 году «Рассуждений о религии, природе и разуме» французского писателя Фонтенеля, где розы судят о возрасте своего садовника, и приводил «высказывание» роз: «Мы всегда видели одного и того же садовника; с того момента как существует память роз, видели только его; он всегда был таким же, каков он сейчас, значит, несомненно, он не умирает, как мы, и даже не изменяется!» (пер. С. Шейнман-Топштейн).

Примерно тогда же, когда Кант размышлял о природе бытия, французский геолог и дипломат Бенуа де Майе предпринял одну из первых отважных попыток вычислить возраст Земли на основании физических наблюдений и тщательной научной аргументации. Де Майе воспользовался привилегиями, которые давала ему должность генерального консула Франции в различных городах Средиземноморья, и проделывал всяческие геологические изыскания, которые и убедили его, что Земля не могла быть создана в мгновение ока в полностью сформированном виде. Напротив, де Майе сделал вывод о долгой истории постепенных геологических процессов. Он прекрасно понимал, как опасно бросать вызов доминирующим церковным догмам, и изложил свою теорию истории Земли в нескольких рукописях, которые были собраны, отредактированы и опубликованы под названием «Теллиамед» (de Maillet наоборот) лишь в 1748 году, спустя десять лет после смерти де Майе. Книга написана в виде вымышленных диалогов между индийским философом по имени Теллиамед и французским миссионером. Оригинальные идеи де Майе в результате редакторского вмешательства – редактором рукописи был аббат Жан-Батист де Маскрие – оказались несколько разбавлены, однако основную мысль уловить все же можно. Говоря современным языком, это была теория так называемой седиментации (осаждения пород). Обнаружив окаменелые раковины в осадочных скалах близ горных вершин, де Майе пришел к выводу, что юная Земля была полностью покрыта водой. Это позволило ответить на вопрос, терзавший еще за двести лет до этого Леонардо да Винчи: «Почему кости гигантских рыб, раковины устриц и кораллы и останки всевозможных прочих моллюсков и улиток находят на вершинах высоких гор, опоясывающих моря, точно так же, как находят их и в морской пучине?»[91] Де Майе сопоставил свою идею Земли, покрытой водой, с декартовой теорией солнечной системы, где Солнце помещено в центр водоворота, а остальные планеты вращаются вокруг, и предположил, что воду с Земли утягивает в этот водоворот. Заметив, что в некоторых древних портах – например, в Акре, Александрии и Карфагене, уровень моря понижается примерно на восемь сантиметров в год, де Майе вычислил возраст Земли – около 2,4 миллиардов лет.

Строго говоря, и вычисления де Майе, и теория, на которую они опирались, были полны ошибок. Во-первых, вода никогда не покрывала Землю целиком: де Майе не понимал, что, может статься, это не вода отступает, а суша поднимается. Во-вторых, де Майе сильно недоставало знаний о формировании скал. Кроме того, его аргументацию подрывают и частые отступления в мир фантазий. Например, в доказательство утверждения, что все формы жизни произошли из моря (современная наука с этим совершенно согласна), де Майе приводит рассказы о встречах с русалками и людьми с рыбьими хвостами. И тем не менее оценка возраста Земли, которую дает Майе, знаменовала коренной перелом в представлениях об этой проблеме. Впервые мерой возраста Земли стала не человеческая жизнь, а темп природных процессов.

Де Майе смиренно посвятил свою книгу[92] французскому драматургу-романтику Сирано де Бержераку, умершему меньше чем за год до рождения де Майе. Посвящение начинается следующими словами: «Не сочтите за дерзость, но я посвящаю эту книгу именно вам, поскольку едва ли могу выбрать более достойного Защитника романтического полета мысли, который в ней содержится». Однако мы вправе сказать, что в книге де Майе содержится отнюдь не только «романтический полет мысли», в ней заложены зачатки геохронологии. После нее определение возраста Земли научными методами стало достойной интеллектуальной задачей.

Жизнь и Земля обретают историю

Исаак Ньютон в главном труде своей жизни – книге «Математические начала натуральной философии» – отмечал, что «накаленный докрасна железный шар, равный земному, то есть диаметром около 40 000 000 футов, во столько же дней, то есть приблизительно в 50 000 лет, едва бы охладился»[93] (здесь и далее пер. А. Крылова). Правда, он тут же добавляет: «Однако я подозреваю, что продолжительность сохранения телами тепла, вследствие побочных причин, возрастает в меньшем отношении, нежели их диаметры, и я бы желал, чтобы истинная пропорция была исследована опытами».

В XVII веке этот вопрос интересовал не только Ньютона. Знаменитые философы Декарт и Лейбниц также рассуждали об охлаждении Земли, которая первоначально находилась в расплавленном состоянии. Однако первым, кто серьезно отнесся к совету Ньютона исследовать это на опыте – и кому при этом хватило воображения, чтобы попытаться применить задачу об охлаждении к определению возраста Земли – был математик и естествоиспытатель Жорж-Луи Леклерк, граф Бюффон, живший в XVIII веке.

Бюффон был человеком подлинно многосторонним, не только выдающимся ученым, но и преуспевающим дельцом. Больше всего его прославили, пожалуй, ясность и настойчивость, с которыми он продвигал свой новый методологический подход к природе. Монументальный труд всей его жизни «Всеобщая и частная естественная история» («Histoire Naturelle, Générale et Particuliere») состоит из тридцати семи томов, законченных при жизни, и еще восьми, обнаруженных посмертно, и его читало большинство образованных современников Бюффона в Европе и Северной Америке. Целью Бюффона было последовательно разобраться с самыми разными научными вопросами – от солнечной системы, Земли и рода человеческого до различных классов живых существ.

Во время воображаемого путешествия в физическое прошлое Земли Бюффон предположил[94], что сначала Земля представляла собой расплавленный шар, вырванный из Солнца в результате столкновения с кометой. Но поскольку Бюффон был прирожденный изобретатель, то не удовлетворился чисто теоретическим сценарием, а тут же стал изготавливать шары разного диаметра и точно измерять, сколько времени им нужно, чтобы охладиться. На основании этих опытов он предположил, что земной шар застывал до твердого состояния в течение 2905 лет, а охлаждался до нынешней температуры еще 74 832 года; правда, Бюффон подозревал, что на самом деле могло понадобиться гораздо больше времени.

Однако вопрос о возрасте Земли вышел на первый план даже не благодаря ньютоновой физике. В XVIII веке вспыхнул интерес к изучению окаменелостей, что и убедило естествоиспытателей вроде Жоржа Кювье, Джеймса Геттона и Жана-Батиста Ламарка, что и палеонтологические, и геологические данные можно объяснить только воздействием геологических сил в течение очень длительного времени. Такого длительного, что, по выражению Геттона, он не видел «ни следа начала, ни проблеска конца»[95].

Втиснуть всю историю Земли в библейские рамки – всего несколько тысяч лет – становилось все труднее, и некоторые естествоиспытатели, склонные к религиозности (и не только они) предпочли полагаться на то, что катализаторами стремительных изменений стали природные катаклизмы, например, потопы. Если не принимать гипотезу о длительных промежутках времени, получается, что единственный фактор, способный существенно и практически мгновенно повлиять на облик Земли – это катаклизмы. И правда, распределение морских окаменелостей явно свидетельствует, что в геологическом прошлом Земли были и наводнения, и ледниковые периоды, однако многие рьяные сторонники теории катастроф по крайней мере отчасти строили свои теории на незыблемой верности библейскому тексту, а не на научных доказательствах. Один из известнейших химиков своего времени Ричард Кирван выразил свою позицию ясно и недвусмысленно. Кирван стравил Геттона с самим Моисеем, заявив, что его крайне возмутило, когда он понял, «насколько нежизнеспособна гипотеза о древности земного шара с точки зрения истории Моисея, а следовательно, с точки зрения религии и морали»[96].

Ситуация начала стремительно меняться после выхода в свет «Основных начал геологии» Чарльза Лайеля[97] (Charles Lyell. Principles of Geology) в 1830–1833 годах. Лайель был близким другом Дарвина и доказал, что доктрина катастроф не выдерживает никакой критики и не может служить компромиссом между наукой и богословием. Он решил оставить в стороне вопрос о происхождении Земли и сосредоточиться на ее эволюции. Лайель полагал, что основные факторы, сформировавшие облик Земли – вулканизм, седиментация, эрозия и тому подобные процессы – на протяжении всей истории Земли оставались, в сущности, неизменными и по силе, и по природе. В этом и состояла теория актуализма, которая вдохновила Дарвина на создание концепции градуализма в эволюции видов. Главное ее положение было очень просто: чтобы оказать ощутимое воздействие, медленным геологическим силам не нужно ничего, кроме времени. Зато времени нужно очень, очень много. Последователи Лайеля практически отказались от представления об определенном возрасте Земли, предпочитая расплывчатую формулировку «немыслимо долго». Иначе говоря, Земля по Лайелю находилась в квазистатическом состоянии – под воздействием очень медленных процессов в течение, условно говоря, бесконечного времени. Какой яркий контраст с богословскими представлениями о шести тысячах лет!

В определенной степени представление об истории Земли как о неизмеримо долгой геологической эпохе проникло и в «Происхождение видов» Дарвина, хотя сам Дарвин тоже пытался оценить возраст равнины Уилд – эродированной долины, раскинувшейся на юго-востоке Англии, – наделал грубейших ошибок и впоследствии отказался от этой затеи и объявил ее результаты недействительными. Дарвин представлял себе, что эволюция проходит множество фаз, каждая из которых может длиться и десять миллионов лет. Однако между позицией Дарвина и точкой зрения геологов было и одно важное различие. Дарвин и вправду считал, что эволюции требуется много времени, чтобы пройти все этапы, однако категорически настаивал на прямой «стреле времени» и не смирился бы ни со статическим состоянием, ни с циклическим ходом времени, поскольку понятие эволюции придавало времени вполне определенное направление. Однако в науке наметился раскол – не между Дарвином и Лайелем лично и даже не между геологией и биологией в целом, а между горячим сторонником физики с одной стороны и некоторыми геологами и биологами – с другой.