Гистология человека: конспект лекций для вузов

· включения.

· Плазмолемму, окружающую цитоплазму, нередко рассматривают как одну из органелл цитоплазмы.

2. Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы)

Плазмолемма оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50–55 % из белков.

Функции плазмолеммы:

· разграничивающая (барьерная);

· рецепторная или антигенная;

· транспортная;

· образование межклеточных контактов.

Основу строения плазмолеммы составляет двойной слой липидных молекулбилипидная мембрана, в которую местами включены молекулы белков, также имеется надмембранный слой гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны, и в некоторых клетках имеется подмембранный слой.

Строение билипидной мембраны

Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части: гидрофильную головку и гидрофобные хвосты. Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.

На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя наружный и внутренний электронноплотные, промежуточный с низкой электронной плотностью.

Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя. По локализации в мембране белки подразделяются на:

· интегральные пронизывают всю толщу билипидного слоя;

· полуинтегральные включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);

· прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.

По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

· структурные белки;

· транспортные белки;

· рецепторные белки;

· ферментные.

Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой – гликокаликс . В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.

Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости .

Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.

Различают следующие способы транспорта веществ:

· пассивный транспорт способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;

· активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);

· везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз транспорт веществ в клетку, и экзоцитозтранспорт веществ из клетки.

В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:

· фагоцитоз захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);

· пиноцитоз перенос воды и небольших молекул.

Процесс фагоцитоза подразделяется несколько фаз:

· адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;

· поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков – фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму

3. Строение и функции межклеточных контактов

В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителиальная, гладкомышечная и другие) между плазмолеммами контактирующих клеток формируются связи – межклеточные контакты.

Типы межклеточных контактов:

· простой контакт;

· десмосомный контакт;

· плотный контакт;

· щелевидный или нексус;

· синаптический контакт или синапс.

Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15–20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь – адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого контакта является контакт «типа замка», когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается в друг друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

Десмосомные контакты или пятна сцепления представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками, диаметром около 0,5 мкм. Каждый такой участок (десмосома) имеет трехслойное строение и состоит из двух десмосомэлектронноплотных участков, расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного материала в межмембранном пространстве (15 20 нм). Количество десмосом на одной клетке может достигать 2 000. Функциональная роль десмосом обеспечение механической связи между клетками.

Плотные соединения или замыкательные пластинки обычно локализуются между эпителиальными клетками в тех органах (в желудке, кишечнике и других), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). Плотные контакты находятся только между апикальными частями эпителиальных клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую билипидную мембрану. В прилежащих участках цитоплазмы соприкасающихся клеток отмечается скопление электронноплотного материала. Функциональная роль плотных контактов – прочная механическая связь клеток, препятствие транспорту веществ по межклеточным пространствам.

Щелевидные контакты или нексусы ограниченные участки контакта соседних цитолемм, диаметром 0,5–3,0 мкм, в которых билипидные мембраны сближены на расстояние 2–3 нм, а обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь (например, распространение биопотенциалов между кардиомиоцитами, их содружественное сокращение в миокарде).

Синаптические контакты или синапсы – специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и другими клетками (нервно-мышечные синапсы и другие). Функциональная роль синаптических контактов заключается в передаче возбуждения или торможения с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на иннервируемую клетку.

4. Гиалоплазма

Гиалоплазма или матрикс цитоплазмы составляет внутреннюю среду клетки. Она состоит из воды (90 %) и различных биополимеров (7 %) белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов, из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности. В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества. Биополимерные соединения образуют с водой коллоидную систему, которая в зависимости от условий может быть более плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя) как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно, гиалоплазма является весьма динамичной средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клетки в целом.

Органеллы – постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции.

5. Классификация органелл:

общие органеллы , присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки. Они в свою очередь делятся на:

· мембранные органеллы: митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы;

· немембранные органеллы: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты.

Специальные органеллы , имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток. Специальные органеллы делятся на:

· цитоплазматические – миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы;

· органеллы клеточной поверхности – реснички, жгутики.

Общая характеристика мембранных органелл

· Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения:

· они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме (компарменты), имеющие свою внутреннюю среду;

· стенка их состоит из билипидной мембраны и белков, подобно плазмолемме.

· Однако билипидные мембраны органелл имеют и некоторые особенности:

· толщина билипидных мембран органелл меньше (7 нм), чем в плазмолемме (10 нм);

· мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны.

Однако тот факт, что мембраны имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Этим достигается рециркуляция м ембран. Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функциональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе .

6. Строение и функции общих органелл

Митохондрии наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью. Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке.

Строение митохондрий

Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10–20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складкикристы. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки – трубчато-везикулярные кристы . Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы).

Функции митохондрий образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее «топливом») является пировиноградная кислота (пируват) , которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорелирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является единственной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов.

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы. Различают две разновидности эндоплазматической сети:

· зернистая (гранулярная или шероховатая);

· незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

· синтез белков, предназначенных для выведения из клетки («на экспорт»);

· отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

· конденсация и модификация синтезированного белка;

· транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;

· синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

· участие в синтезе гликогена;

· синтез липидов;

· дезинтоксикационная функциянейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы – диктиосомы . Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена. В диктиосоме различают два полюса:

· цис-полюс – направлен основанием к ядру;

· транс-полюс – направлен в сторону цитолеммы.

Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.

Функции пластинчатого комплекса:

· транспортная – выводит из клетки синтезированные в ней продукты;

· конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;

· образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);

· участие в обмене углеводов;

· синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;

· синтез, накопление и выведение муцина (слизи);

· модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.

Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.