Эволюция и прогресс

Позиция палеонтолога

Итак, единственная цель, которую преследует естественный отбор, состоит в повышении приспособленности особей, но достичь этого можно многими средствами, например, увеличением плодовитости и параллельным упрощением строения большинства органов (как это делают многие паразиты). Следовательно, на основании теории Дарвина мы не можем сделать заключение, что отбор, действующий на уровне индивидов, должен вести к усложнению их организации. В то же время палеонтолог, изучая морфологию родственных видов, сменяющих друг друга в последовательных геологических слоях, нередко наблюдает однонаправленные изменения величины и сложности некоторых органов и структур.

Сразу отметим, что представление палеонтолога о времени имеет свои особенности. Обычно он оперирует так называемым геологическим временем, продолжительность которого определяется толщиной геологического слоя и скоростью его формирования. Эта скорость зависит от многих факторов, но существуют методы перевода геологического времени в астрономическое. Измерять же последнее принято не числом поколений и не годами, а миллионами лет. Одновременные, с такой точки зрения, события могут быть разделены тысячами и даже десятками тысяч лет.

Наблюдая за длительными однонаправленными тенденциями, обычно связанными с увеличением и усложнением морфологических структур, палеонтолог нередко приходит к заключению, что эти макроэволюционные изменения идут сами собой под влиянием каких-то внутренних факторов, не в связи, а вопреки изменениям окружающей среды. Измененная внешняя среда лишь время от времени бракует виды, которые в связи с чрезмерным развитием (или недоразвитием) некоторых морфологических структур теряют адаптивность. Таким образом, палеонтолог совсем не отрицает естественный отбор, но он оставляет за ним лишь роль сита, отсеивающего виды, представленные маложизненными или слишком узкоспециализированными особями.

Если, по Дарвину, признаки изменяются при постепенном накоплении небольших по величине благоприятных уклонений, то палеонтологом изменчивость на индивидуальном уровне не рассматривается вообще, т. е. игнорируется так называемая творческая роль отбора. Следует заметить, что о виде палеонтолог судит чаще всего по строению очень немногих, обычно плохо сохранившихся экземпляров, поэтому он фактически лишен возможности исследовать динамику микроэволюционных сдвигов. Казалось бы, отсутствие микроэволюционной информации не должно являться аргументом против творческой роли отбора. Тем не менее, палеонтолог находит аргументы, позволяющие ему вообще не обращать внимания на микроэволюционные изменения.

Во-первых, опыт биологов-полевиков свидетельствует, что сдвиг в морфологии далеко не всегда следует за изменениями среды. Во-вторых, не следует забывать о существовании персистентных форм, не изменяющих своей морфологии в течение многих десятков миллионов лет, несмотря на радикальные изменения среды обитания (во всяком случае, ее видового состава). Наконец, в последнее десятилетие в литературе по эволюции широко и бурно обсуждается так называемая теория прерывистого равновесия.

Данная теория основана на весьма характерной картине встречаемости в разные отрезки геологического времени особей со сходной морфологией. Оказалось, что особи, морфологически очень близкие и принадлежащие, по-видимому, к одному виду, могут непрерывно обнаруживаться на протяжении нескольких миллионов лет. Затем они на короткое время «исчезают», после чего опять начинают встречаться (снова на протяжении нескольких миллионов лет), но уже с немного измененным обликом, что позволяет отнести их уже к другому виду. Таким образом, морфология вида практически неизменна в течение нескольких миллионов лет. Этот период получил название стазиса. Видовая трансформация, т. е. изменение морфологии, происходит очень быстро, с точки зрения палеонтолога, — мгновенно, хотя это мгновение может длиться десятки тысяч лет.

Следует заметить, что такая прерывистая (пунктуалистская) картина наблюдается далеко не всегда. По-видимому, не менее часто распределение особей в геологическом времени лучше соответствует традиционной, градуалистской модели, т. е. изменение их морфологии происходит постепенно — градуально. Пунктуалистская модель ничуть не противоречит дарвинизму, так как мы не знаем, какие изменения среды имели место в период стазиса и во время видовой трансформации. Ниоткуда не следует, что морфология вида должна меняться при всяком изменении среды. Последнее имело бы место лишь в том случае, если бы существовало абсолютное соответствие между средой и морфологией особи. Но в мире нет ничего абсолютного. В то же время нельзя сказать, что приведенные выше аргументы палеонтологов подтверждают дарвинизм. Данное обстоятельство чисто психологически оправдывает их постоянные попытки привлечь для объяснения макроэволюционных тенденций особые динамические факторы, действующие независимо от изменений среды.

Динамические законы в биологии

Для человека характерно усматривать во всем, происходящем в природе, проявление законов, действующих с абсолютной необходимостью. Еще Демокрит (460–370 гг. до н. э.) считал, что «ничто не происходит случайно, но все совершается по некоторой причине и необходимости». Каждый день мы можем наблюдать, что движение окружающих нас макротел обусловлено действием соответствующих сил. Все эти явления составляют предмет механики, законы которой, как известно, выполняются с поразительной точностью. Понятие силы в механике антропоморфно, так как в обыденной обстановке человек пользуется им для выражения меры своего воздействия на тела. Что же является основанием (причиной) для приложения этой силы? Предвосхищение в мышлении человека результата приложения силы — его цель.

Мы уже упоминали, что Аристотель первым ввел представление о целефакторах как особого рода причинах, действующих в природе. Тем самым он оказал естествознанию, и особенно биологии, весьма дурную услугу. До сих пор слова «цель» и «целесообразность» в эмбриологии и теории эволюции далеко не всегда употребляются в переносном, метафорическом смысле. Как это ни грустно, но приходится констатировать, что вплоть до XX века биологи при построении своих моделей апеллировали в основном к двум типам причин — силам и стремлениям. Первыми такие модели стали создавать философы. Философы-идеалисты (в том числе и натурфилософы) имели склонность обращаться к целям и стремлениям, философы-материалисты — к силам и динамическим законам.

Начнем с представителей немецкой классической философии. Так, Ф.Шеллинг (1775–1854) полагал, что все живые тела наделены особым свойством — стремлением к организации, влечением к созданию новых форм. По мнению Г. Гегеля (1770–1831), некая абсолютная идея (дух) в процессе диалектического саморазвития материализуется в восходящий ряд форм неживой и живой природы. Для А. Шопенгауэра (1788–1860) лестница существ — это реализация у природных объектов особого внутреннего свойства жажды жизни, шопенгауэровой «воли».

Французский философ-материалист Ж. Ламетри (1709–1751) объясняет совершенство живых существ действием непознанных динамических законов, таких же надежных, как законы механики. «…Подобно тому как в силу некоторых физических законов невозможно, чтобы у моря не было приливов и отливов, точно так же благодаря определенным законам движения образовались глаза, которые видят, уши, которые слышат, нервы, которые чувствуют, язык, то способный, то неспособный к речи в зависимости от его организации, наконец, эти же законы создали орган мысли».

Начиная с XVIII века биологи и натурфилософы пытались найти силу, толкающую живую материю к совершенствованию в ходе индивидуального развития организма. Следует заметить, что в эмбриологии до конца XVIII века царило представление о преформации. Считалось, что индивидуальное развитие организма сводится лишь к пропорциональному увеличению зародыша. Несмотря на явную нелепость этой теории (например, приходилось признать, что в половых железах взрослых особей находятся зародыши, в половых железах которых также есть свои зародыши и т. д.), вера в возможности всемогущего творца была безграничной.

После работ эмбриологов конца XVIII — начала XIX веков (К. Вольфа, И. Меккеля и в особенности К. Бэра) учение о преформации было отброшено. Эмбриональное развитие стало пониматься как создание сложного из простого, организованного из неорганизованного, дифференцированного из недифференцированного. Естественно, тут же стал вопрос о факторах, лежащих в основе такого процесса. К. Вольф (1734–1794) ввел «особую силу» — vis essentialis, действующую наподобие сил в механике. Ламарк заявил об особой силе жизни, «результатом которой является усложнение организации и, следовательно, прогресс». К. Бэр (1792–1876) отдал предпочтение целефакторам Аристотеля, считая, что каждому живому существу свойственно некое целестремление. Антрополог И. Блуменбах (1752–1840) развил представление о стремлении организмов к формообразованию. М. Шлейден (1804–1881) — один из создателей клеточной теории — считал, что главным принципом, направляющим развитие организмов, является все то же особое стремление к формообразованию. При этом каждый организм стремится в ходе онтогенеза поднять как можно выше свою индивидуальную завершенность. Близких взглядов придерживались такие крупные немецкие ботаники, как А. Браун (1805–1877) и К. Негели (1817–1891). Последний предполагал существование направленного процесса усложнения наследственного вещества.

У многих из перечисленных исследователей сквозит одна мысль — более продолжительное или более интенсивное действие особых факторов, управляющих индивидуальным развитием, может привести к созданию более совершенных организмов. Свою законченную форму эта мысль приняла у знаменитого немецкого натурфилософа Л. Окена (1779–1851), который считал, что сила формообразования, действующая в эмбриогенезе, ответственна и за лестницу живых существ. Более того, он полагал, что в ходе индивидуального развития различные организмы стремятся достичь стадии человека, при этом возникает множество форм, соответствующих разным стадиям развития человеческого зародыша. Иначе говоря, существует единый путь развития от яйца до взрослого человека, который может завершиться на любой стадии.

Нельзя сказать, что в этой идее нет ничего рационального. Ведь эволюцию можно представить как очень длинную цепь онтогенезов, поэтому новизна просто обязана возникать как изменение в индивидуальном развитии. Любопытно, что этот безусловно верный тезис часто является точкой решительного отхода от дарвинизма. По Дарвину, крупные изменения морфологии (характерные для разных видов одного рода) суммируются естественным отбором из очень небольших, еле заметных сдвигов. Согласно другой точке зрения, крупные изменения онтогенеза возникают под действием каких-то глубинных автономно действующих морфогенетических процессов. Естественный отбор лишь оценивает появившиеся без его участия формы.

Так, современный шведский биолог С. Левтруп считает, что особый формообразующий, эпигенетический механизм, лежащий в основе онтогенеза, является необходимым и достаточным условием существования организма, если, конечно, внешняя среда этого не запрещает. Крайним выражением такой точки зрения является представление об особых наследственных изменениях — системных мутациях, сразу ведущих к возникновению особей («многообещающих монстров», по Гольдшмидту), фактически принадлежащих другому виду или даже другому таксону более высокого ранга.

В очень яркой форме представления о динамической природе эволюционных факторов проявились в теории номогенеза знаменитого советского ихтиолога, географа и эволюциониста Л.С. Берга. Он был убежден, что «эволюция организмов есть номогенез, т. е. развитие на основе закономерностей. Но природа этих закономерностей, очевидно, не статистического характера, а динамического, подобно законам, управляющим обратимыми процессами, каковы тяготение, электрические и механические колебания, акустические и электромагнитные волны». Эти процессы захватывают подавляющее число особей, обитающих на обширных территориях. Наследственные изменения идут быстро и имеют определенное направление. Близкие идеи были высказаны другими палеонтологами XX века — Г. Осборном, О. Шиндевольфом, П. Тейяром де Шарденом. Филогенетическое развитие в одном направлении под действием стремлений или внутренних динамических факторов получило название ортогенеза. По мнению Тейяра де Шардена, «ортогенез — динамическая и единственно полная форма наследственности».

Хотя представления об особых эволюционных силах и законах, действующих с железной необходимостью, не выдерживают критики с позиций современной генетики, ряды их сторонников ничуть не редеют. Особенно моден номогенез в среде советских эволюционистов. Приходится только удивляться, как до сих пор сильна у людей вера в динамические законы природы. Ведь все, что мы знаем о характере наследственности и о взаимодействии организмов со средой, казалось бы говорит о том, что если эволюция и подчиняется каким-то законам, то они должны быть не динамическими, а статистическими, т. е. каждое последующее состояние биологической системы должно определяться предыдущим не совершенно однозначно, а лишь с некоторой вероятностью.

Итак, мы видим, что все эволюционные теории укладываются в три основные модели. Первая связывает эволюционный прогресс с действием целефакторов — стремлением к совершенству; вторая — с действием внутренних сил, заложенных в природе живых объектов; третья отрицает существование подобных движущих факторов и к самой идее прогресса относится с известным скептицизмом.

Глава 2. Морфофизиологический прогресс

Пока нет не то [что] строгого или точного, но даже мало-мальски приемлемого, разумного, логичного понятия прогрессивной эволюции. Биологи до сих пор не удосужились сформулировать, что же такое прогрессивная эволюция. На вопрос — кто прогрессивнее: чумная бацилла или человек — до сих пор нет убедительного ответа.

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Морфологический подход

Есть два понятия, на которых основана идея прогресса, — сложность строения и высота организации. Мы считаем объект сложным, если в нем удается выделить достаточно стабильные неоднородности, которые можно описывать и экспериментально исследовать. И наоборот, простой объект выглядит однородным и бесструктурным, и изучать в нем в общем-то нечего.

Что же люди имеют в виду, когда говорят о высоте организации? В философском словаре можно прочесть, что организация это «внутренняя упорядоченность, согласованность взаимодействия более или менее дифференцированных и автономных частей целого, обусловленная его строением». Данное определение хорошо передает сложность и противоречивость этого важнейшего для нашей темы понятия. Как это строение частей может дать информацию об их взаимодействии? Создается впечатление, что мы a priori должны располагать сведениями о функциональном назначении «более или менее дифференцированных и автономных частей» организма.

Представим себе фантастическую ситуацию. Пусть нам дали для исследования экземпляр какого-нибудь инопланетного существа и ничего не сообщили об условиях его обитания. Заметим, что данная ситуация не так уж далека от той, с которой имеет дело современный палеонтолог. Только он обычно располагает лишь отпечатком животного на камне. Развивая фантазию, предположим, что для исследования инопланетных существ можно пользоваться только хирургическим инструментарием и световым микроскопом. Тем самым мы имитируем условия работы биологов вплоть до середины XX века. В результате проведенного исследования будет получена информация о внешней морфологии животного, а также о его анатомии, гистологии и цитологии. Сначала мы изучим форму тела и покровы животного, выделим некоторые обособленные образования и условно назовем их наружными органами, после чего начнем гадать о их назначении.

Если форма тела окажется близкой к шару, то мы предположим, что организм обитает в какой-то сплошной среде, скорее всего, в воде. Если из тела будут торчать какие-нибудь выросты, то проинтерпретируем их как органы движения или добычи пищи. Ну а если найдутся два отверстия, то одно из них, конечно, объявим ротовым, а другое — анальным. Вскрыв иносущество, мы, вероятно, найдем в нем более или менее обособленные структуры — внутренние органы. Они могут выглядеть или как сплошные, компактные образования, или как длинные трубки, или как плоские складки и т. д. Разрезав эти органы, мы, почти наверняка, выявим в каждом из них определенным образом расположенные детали. Наконец, с помощью микроскопа мы, конечно, откроем еще более тонкие подробности, для описания которых потребуются новые образы и сравнения. Главная цель нашего исследования будет заключаться в том, чтобы выяснить, как все это работает. Но добьемся ли мы разрешения этой задачи? Представьте на момент Аристотеля, ломающего голову над устройством телевизора!

Совершенно очевидно, что главную задачу мы не решим, но можно не сомневаться, что будет создана новая наука, какая-нибудь инобиология, и сотни энтузиастов примутся препарировать, классифицировать и описывать на всех уровнях — от морфологического до молекулярного — устройство этих организмов. И тогда выяснится, что для описания одних требуется много слов (для терминов, сравнений и образов), а для других — мало.

Предположим, нам попался иноорганизм, представляющий собой просто шар, заполненный каким-то однородным мелкозернистым материалом. Ясно, что для его описания будет использовано мало слов. Другое дело, если организм имеет вид какого-нибудь усеченного конуса с торчащими во все стороны суставчатыми придатками разной величины и формы. А после его вскрытия обнаружится множество внутренних органов, также состоящих из разнообразных частей. Понятно, что для описания такого существа потребуется много слов. Инобиологи наверняка бы сказали, что второй организм гораздо сложнее первого. Не приходится сомневаться, что в результате такого анализа возникла бы теория, по которой сложные организмы имеют более высокую организацию. И все это при полном отсутствии какой-либо информации о функциональном назначении изученных структур!

Имела бы эта теория научную ценность? Трудно сказать. Ведь представление о высоте организации в данном случае должно было возникнуть на основании выявляемых с помощью зрения (пусть даже усиленного электронным микроскопом) неоднородностей. А можем мы различать лишь геометрические структуры, объединяемые в образования более высокого порядка. Если нам удастся выявить такую иерархию структур, то мы найдем и принцип оценки высоты организации. Чем больше ступеней окажется в такой иерархической лестнице, тем выше будет уровень организации. Иерархический принцип устройства структур, по-видимому, имеет универсальное распространение (если, конечно, он не является имманентным свойством нашего сознания). Земля, Солнечная система, Галактика, Метагалактика — все это тоже ступени иерархической лестницы.

Средняя плотность вещества во Вселенной столь мала, что существование макротел возможно лишь за счет сил притяжения между их элементами. За подавляющее большинство свойств биологических объектов ответственно электромагнитное взаимодействие. Здесь особо следует выделить один тип такого взаимодействия между органическими молекулами, прежде всего между информационными макромолекулами. Он получил наименование молекулярного узнавания и лежит в основе всех фундаментальных биологических процессов, таких как ферментный катализ, регуляция генной активности, межклеточные взаимодействия и т. д. Уникальное распределение электронных плотностей вдоль молекулы белка способно обеспечить узнавание ею фактически любой другой молекулы (в том числе и такой же, как она сама). Все это открывает путь к последовательному укрупнению молекулярных комплексов. Энергия, освобождающаяся при межмолекулярном взаимодействии, может быть использована для образования или разрыва химических связей, т. е. для осуществления химических реакций. Продукты таких реакций могут быть «узнаны» другими молекулами.

Усложнение гомологичных структур

Сравнивая организмы, принадлежащие систематически близким видам, легко обнаружить большое сходство во взаимном расположении и строении многих органов. Такие органы, несколько преобразованные в ходе эволюции, называются гомологичными. Например, все млекопитающие обладают головным мозгом, четырьмя конечностями, сердцем, легкими и т. д. Это сходство объясняется единством происхождения сравниваемых видов. Органы, унаследованные от вида-предка, со временем изменялись, хотя, как правило, эти изменения касались лишь величины и формы, не нарушая основного плана взаимного расположения гомологичных частей.

Гомологичные структуры, в которых можно выделить повторяющиеся элементы, допускают ранжировку по числу таких элементов. Ярким примером здесь могут служить ряды одномерных структур — линий, различающихся числом изгибов. Таковы знаменитые лопастные линии аммоноидей, вымершей группы головоногих моллюсков, которыми кишели моря и океаны в течение примерно 300 миллионов лет. В этих линиях обычно удается выявить целую иерархию изгибов (рис. 3). На изгибы первого порядка (как обертоны на волны) накладываются изгибы второго порядка, те же, в свою очередь, могут быть деформированы изгибами третьего порядка и т. д. Следовательно, каждому изгибу первого порядка соответствует серия изгибов более высоких порядков. Такая система позволяет ввести формализацию. Формулы лопастных линий основаны на том, что каждому изгибу самого высокого порядка приписывается его место в иерархии изгибов. Буквенные символы в формуле обозначают первичные изгибы, а цифровые индексы — уровень в иерархии. Чем большим числом изгибов обладает лопастная линия, тем, по мнению палеонтологов, выше ее сложность, поскольку тем больше символов приходится вводить в ее формулу.

Рис. 3. Усложнение одномерных структур на примере лопастной линии аммоноидей разных геологических периодов.

а — в — девон; г — карбон; д — пермь; е — юра; ж — мел.

Прекрасным примером усложнения двухмерной структуры могут служить легкие позвоночных (рис. 4, Б). У хвостатых амфибий они представляют собой пару гладкостенных мешков, хотя у ряда видов данной группы земноводных поверхность этих мешков может быть увеличена за счет крупноячеистой сети перекладин. У бесхвостых амфибий такие ячеи подразделяются системой вторичных перекладин на более мелкие ячейки — легочные пузыри. У многих рептилий появляются куда более мощные ячеистые перегородки, выступающие в глубь легочных мешков. От этих перегородок могут отходить перегородки второго порядка. В итоге, легкое приобретает губчатое строение, занимая весь объем бывшего мешка. Очевидно, что усложнение легких связано с увеличением их газообменной поверхности. Параллельно идет усложнение системы трубок — трахей и бронхов, проводящих воздух.

Тот же тип геометрического усложнения можно обнаружить и у самых примитивных животных — губок. Здесь традиционно выделяют три ступени прогрессивного развития — аскон, сикон и лейкон (рис. 4, А). Усложнение сопряжено с увеличением доли клеток, добывающих пищу, — хоаноцитов.

Рис. 4. Усложнение двухмерных структур (по: [Хадорн, Венер, 1989]).

А — усложнение губок: а — аксон, б — сикон, в — лейкон; Б — усложнение легких у позвоночных: а — хвостатые амфибии, б — рептилии, в — млекопитающие.

Можно выделить следующие типы геометрического усложнения. Для одномерных структур — линий, стержней, тонких трубок и балок — это иерархия изгибов и ветвлений, для двухмерных — иерархия складок, выпячиваний, карманов. В обоих случаях повышается размерность. Одномерная лопастная линия своими изгибами может плотно покрыть двухмерную поверхность стенки раковины. Система одномерных клеточных балок создает трехмерную структуру печеночной паренхимы. То же можно сказать о системе тонких трубочек, укладываемых в спирали. Выпячивания двухмерных структур создают трехмерные структуры губчатого или слоистого строения. Для трехмерных структур усложнение часто сопряжено просто с повторением одних и тех же элементов (нефронов, семенных канальцев, мышечных волокон и т. д.). В итоге растет масса органа. Главный показатель, сопровождающий усложнение структуры, заключается в увеличении интенсивности ее функции. Если такое усложнение наблюдается в ходе исторического развития, то его принято называть «прогрессивным».

Усложнение в ходе онтогенеза

К проблеме структурной сложности можно подойти и с другой стороны. Обратим внимание на то, что любой многоклеточный организм развивается из одной, хотя и очень большой, клетки — оплодотворенного яйца. Эта клетка, если ее изучать под микроскопом, производит впечатление весьма однородного и бесструктурного объекта. И тем не менее гомогенная масса куриного желтка через 21 день насиживания превращается в цыпленка со всеми атрибутами сложного организма. Суть этого процесса, по мысли К. Бэра, сводится к следующему: «Во время развития из гомогенного и общего постепенно возникает гетерогенное и частное».

Еще натурфилософы говорили о параллелизме между индивидуальным развитием высших организмов и лестницей существ. Однако тот же Бэр показал, что на самом деле имеет место не повторение стадий, подобных ступенькам лестницы существ, а сходство начальных стадий развития у организмов одного типа (в смысле Ж. Кювье). У всех систематически близких видов можно обнаружить несколько стадий, когда зачатки гомологичных органов располагаются по отношению друг к другу весьма сходным образом, как бы по одному плану. Так, у всех зародышей позвоночных имеется внутренний скелет в виде продольного тяжа — хорды. Выше нее (дорсальнее) располагается нервная трубка, а ниже (вентральнее) — первичная кишка.

Образование первичных зародышевых структур у большинства хордовых протекает удивительно сходно. Возьмем, к примеру, нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. У всех хордовых можно видеть, как в однородной эктодерме ранней гаструлы в области ее контакта с первичной кишкой постепенно обособляется узкая продольная полоска клеток — нервная пластинка. Затем она прогибается и, пройдя фазу желобка, замыкается в нервную трубку, отделившись от сросшейся над нею эктодермы.

Еще в 1828 г. Бэр пришел к заключению, что, во-первых, едва ли правомочно сопоставлять уровень организации животных, принадлежащих разным типам, и, во-вторых, у представителей одного типа этот уровень можно оценить по числу гистологических и морфологических дифференцировок, т. е. по числу деталей, выявляемых на глаз и под микроскопом при разном увеличении.

В основе морфологической дифференцировки лежит несколько фундаментальных процессов, протекающих на клеточном уровне: клеточное размножение, клеточное движение, межклеточное взаимодействие, клеточная дифференцировка и, наконец, клеточная гибель. Пожалуй, самым важным для нашей темы является процесс клеточной дифференцировки.

У многоклеточных организмов каждая клетка находится в одном из целого ряда весьма устойчивых дискретных состояний — клеточных типов, или дифференцировок. Клетки разных типов отличаются по огромному числу свойств: скорости размножения, спектру синтезируемых молекул, сродству к другим клеткам или внеклеточным структурам, способу клеточного движения и т. д. Одни из них стремятся агрегировать друг с другом, чтобы образовать шаровидные скопления или тонкие, в один клеточный слой, пласты. Другие, наоборот, как бы избегают контактов, третьи тяготеют к бесклеточным мембранам, а четвертые пытаются соединиться с клетками других типов.

Самым важным здесь является момент изменения клеткой своего типа. Это событие может произойти по разным причинам. Клетка может дифференцироваться совершенно самостоятельно (возможно, израсходовав какой-то ресурс или наработав какой-то продукт). Данный путь обычен для самых начальных стадий индивидуального развития, в особенности у животных, которых принято помещать на нижние ветви филогенетического древа. Однако чаще всего клетка дифференцируется под влиянием внешнего сигнала, поступившего от других клеток того же зародыша. Этот тип дифференцировки, весьма характерный для позвоночных, получил название эмбриональной индукции.

В данном случае сигнал к изменению дифференцировки передается от клеток индуктора к близко расположенным клеткам ткани, отвечающей на индукцию. Клетки нового типа могут затем сами выступать в качестве индуктора, побуждая к дифференцировке другие клетки, иными словами, возникает целый каскад (иерархия) эмбриональных индукций. Необходимость довольно тесных контактов между обоими участниками индукционного процесса объясняет эволюционный консерватизм взаимного расположения многих эмбриональных зачатков, т. е. сохранение в эволюции основного плана строения зародышевых структур.

В связи с этим в качестве еще одной меры сложности организма можно выбрать число клеточных типов, встречающихся на всех стадиях его развития. К сожалению, тщательный подсчет данного числа пока не проведен, хотя ясно, что многообразие клеточных типов у насекомых и позвоночных измеряется сотнями, а у червей и других низших беспозвоночных — только десятками. Самая примитивная группа многоклеточных животных — губки — располагает едва ли одним десятком разных дифференцировок. Таким образом, наше интуитивное представление о повышении структурной сложности организмов в ходе исторического развития жизни на Земле, по-видимому, нас не обманывает.

Сериальная гомология

В строении многих животных, в том числе и у доминирующих в наше время позвоночных и членистоногих, можно обнаружить весьма сходные морфологические структуры, повторяющиеся вдоль продольной оси организма. Такие структуры называют метамерами, а само явление — сериальной гомологией. У позвоночных метамерами являются позвонки, ребра, сомиты и т. д. У кольчатых червей и членистоногих — это, прежде всего, сегменты.

У некоторых кольчатых червей (считающихся примитивными) все сегменты с их наружными придатками поразительно сходны. Лишь два из них — головной и конечный — составляют исключение. У других кольчецов (эволюционно «более продвинутых») можно выделить отделы с несколько иным строением сегментов — так называемые тагмы. У членистоногих дифференциация сегментов (тагмозис) зашла гораздо дальше, особенно у высших ракообразных и насекомых. Сравнивая представителей различных групп кольчатых червей и членистоногих, можно получить плавный ряд возрастающей дифференциации метамеров. При этом можно заметить, как простые наружные придатки сегментов кольчатых червей преобразуются у членистоногих в конечности, состоящие из набора трубчатых члеников. Строение конечностей в разных тагмах может поразительно различаться, отражая их функциональную дифференциацию. Они могут быть ногами, органами чувств, хватательными и ротовыми придатками, органами дыхания, приспособлениями для спаривания и для защиты потомства (рис. 5).

Американский палеонтолог Дж. Цисне предложил использовать в качестве меры тагмозиса конечностей количество информации (А), определяемое с помощью формулы Бриллюэна:

где N — полное число конечностей; N_i — число конечностей с i-й функцией, k — число функций.

Оказалось, что у примитивных ракообразных и трилобитов величина тагмозиса равна 0,5 бит, а у высших ракообразных — 2,5 бит (см. рис. 5). Выходит, что степень морфологической сложности и в данном случае допускает прямое измерение. Мы снова убеждаемся в том, что наше деление на высших и низших имеет некоторое объективное основание.

Рассматривая ряды организмов, составленные в порядке возрастания сложности определенных гомологичных структур, трудно удержаться от вопроса, почему же до сих пор существуют (и зачастую явно процветают) виды с примитивными, мало дифференцированными органами? Например, почему бы улиткам не обладать глазами осьминога? И вообще, почему бы всем органам не быть одинаково хорошо развитыми? Ведь было бы совсем неплохо, если бы люди в придачу к их уму обладали бы еще зрением совы, нюхом собаки, слухом кошки, а заодно и способностью слышать ультразвук, видеть тепло и рожать без мук. Однако еще Аристотель подметил: «…природа дает одной части организма то, что она забирает у другой». Знаменитый Жоффруа Сент-Илер назвал эту закономерность «принципом уравновешивания» органов.

Рис. 5. Различия в уровне тагмозиса (А) конечностей водных членистоногих.

а — трилобит (h = 0,5); б — речной рак (h = 2,5).

Если мы скажем, что высокая степень развития всех структур организму не нужна, то мы просто объясним непонятное неизвестным. Почему за высокое развитие одних органов надо платить недоразвитием других, представляет собой серьезную проблему, едва ли сводимую к одной лишь экономии энергии и вещества.

Функциональный подход

В этом разделе мы попытаемся ответить на вопрос: для чего существуют органы. Заметим, что в физике вопросы такого рода не задаются. Иное дело техника. Когда мы строим дом, машину, дорогу и т. д., мы всегда руководствуемся определенной целью, т. е. мы прекрасно знаем, для чего работаем.

В нашей трудовой деятельности все рационально, мы хотим достигнуть желанной цели с минимальными затратами. Ведь смешно же стрелять из пушек по воробьям. Сам процесс труда обычно удовольствия не доставляет, для человека гораздо важнее цель. Вот что сказал по этому поводу Ф.М. Достоевский: «Мне пришло раз на мысль, что если б захотели вполне раздавить, уничтожить человека, наказать его самым ужасным наказанием, так что самый страшный убийца содрогнулся бы от этого наказания и пугался его заранее, то стоило бы только придать работе характер совершенной, полнейшей бесполезности и бессмыслицы».

Для уменьшения энергетических затрат человек создает орудия: сначала дубину и каменный топор, а потом и машины. Сотни тысяч лет орудийной деятельности, естественно, наложили отпечаток на наши мышление и язык. Глаза нам нужны, чтобы видеть, уши — чтобы слышать, руки — чтобы работать, т. е. все органы являются лишь средством для удовлетворения наших желаний. Домашние животные человеку также даны для удовлетворения потребности в пище, для переноса тяжестей и т. д. Более того, той же цели могла бы служить и вся природа. Но, увы, приспособить природу удается далеко не всегда, поэтому для завершения картины мира, где все подчинено целям, надо было придумать богов — носителей целей более высокого порядка, для достижения которых и люди, и все объекты природы выступают как орудия.

Поняв это, мы должны были бы отказаться не только отвечать на вопросы «для чего» и «ради чего», но даже и ставить эти вопросы. Более того, следовало бы признать ненаучным и сам термин «функция». Однако немного подумав, мы поймем, что это странное целевое мышление помогает человеку эффективнее организовать свою деятельность для удовлетворения своих насущных потребностей, в конечном счете такое мышление способствует увеличению числа потомков. Но разве не те же потребности испытывают особи любого вида?

Тут мы подходим к очень важному пункту нашего рассуждения — сущности живого. По-видимому, главное свойство жизни — это ее принадлежность к открытым термодинамическим системам, находящимся вдали от равновесия. Длительное существование таких систем возможно только за счет постоянного притока извне энергии и вещества. Внутри живой системы идут постоянные процессы старения (повышения ее энтропии), но от гибели ее удерживают процессы омоложения (производства отрицательной энтропии). Иначе говоря, для длительного существования популяции ее особи вынуждены все время питаться и стареть, компенсируя последнее постоянным производством потомства. Кроме того, учитывая смертность не только по причине старения, но и по другим (изменение физикохимических условий среды, хищничество, паразитизм и т. д.), производство потомства должно компенсировать все варианты гибели особей.

Теперь приглядимся к тому, что человек делает, когда работает. Возьмем, к примеру, тяжелый труд земледельца. Человек очищает поле от леса, взрыхляет почву, помещает в нее семена злаков, борется с сорняками и пр. Наконец, жнет, молотит, перетирает зерно и печет хлеб. Сколько труда он затратил! Крестьянину кажется, что он выращивал хлеб, а на самом деле хлеб вырастал сам. Да и не в силах хлебопашец осуществить химический синтез углеводов из углекислоты и воды. Это делается самим растением, использующим в качестве источника энергии солнечные лучи. Человек же только создает условия для роста нужного злака. Работая в течение примерно ста дней в году «в поте лица своего», он при самой примитивной технике в состоянии обработать около трех гектаров пашни и получить с них около двух тонн зерна, что более чем достаточно для жизни его семьи в течение года.

Таким образом, работа земледельца фактически сводится к отведению части лучистой энергии Солнца к биомассе людей. Однако сам крестьянин ставит перед собой куда более прозаичную цель. Он трудится, чтобы обеспечить себя и свою семью пищей еще на один год. Отметим, что для выживания ему нужно трудиться и обладать знаниями по выращиванию хлеба.

Теперь перейдем к рассмотрению абстрактной живой системы. С биологической точки зрения, главное заключается в преобразовании поглощенной энергии и вещества в биомассу потомства, ибо только это дает популяции возможность существовать неопределенно долго. В чем заключается материальная основа этого чуда? Что заставляет вещество из окружающей среды постоянно превращаться в биомассу популяции? Уж не жизненная ли сила?

Рассмотрим какое-нибудь элементарное событие в этом потоке энергии и вещества. Ну, скажем, этап распада поглощенных углеводов. Суммарное уравнение, описывающее окисление глюкозы, выглядит очень просто:

глюкоза + 6O₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 680 ккал.

Эта реакция может идти и сама по себе без всякого участия живых организмов. Например, нагрев сухую глюкозу, мы можем ее сжечь, т. е. точно так же превратить в CO₂ и Н₂O, но в этом случае вся разность свободных энергий углевода и продуктов его сгорания практически моментально рассеется в форме тепла, не совершив никакой полезной работы. У живых организмов эта энергия освобождается поэтапно, аккумулируясь в специальных химических соединениях (чаще всего это АТФ). Каждая грамм-молекула АТФ запасает около 7,3 ккал, которые затем могут быть использованы для совершения различных видов работы. Поэтому биологический смысл приведенной выше реакции состоит в преобразовании химической энергии глюкозы в энергию нескольких молекул АТФ:

глюкоза + 6O₂ + 36 АДФ → 6СО₂ + 36 АТФ + 42Н₂O.

Сравнив эту реакцию с предыдущей, мы видим, что живой системе удается использовать только 263 ккал (7,3 ккал х 36) из 680 возможных, т. е. эффективность использования энергии составляет 39 %, остальные 61 % безвозвратно теряются в виде тепла. Нематериальная жизненная сила могла бы иметь к.п.д. и повыше.

Рассматривая любой биохимический процесс распада, мы всегда встречаемся с одной и той же ситуацией: запас свободной энергии у реагирующих компонентов выше, чем у конечных продуктов. Это является индикатором необратимости процесса, самопроизвольности его протекания, хотя ничего не сообщает о его скорости. Но именно скорость имеет в данном случае принципиальное значение. Выходит, мудрое изречение «под лежачий камень вода не течет» отражает глубокую истину. Ведь, собственно говоря, как это вода не течет под камень? С научной точки зрения, вполне течет, только очень медленно. Чтобы потекла быстро, камень надо слегка пошевелить, т. е., приложив усилия, совершить работу. Мешок с глюкозой можно хранить годами и, несмотря на свободный доступ кислорода, процесс окисления сахара идет крайне медленно. Оказывается, для запуска любой химической реакции реагенты должны преодолеть некоторый энергетический барьер (иной раз довольно существенный). Химик решает эту проблему, нагревая реакционную смесь или внося в нее катализатор.

Живые организмы идут по второму пути. Биохимические реакции ускоряются с помощью специальных катализаторов — ферментов — белков, способных образовывать специфичные комплексы с молекулами реагентов. Ферменты не вносят в систему энергию, а только снижают активационные барьеры реакций. Как это происходит — предмет специальной науки — молекулярной энзимологии. Однако ясно одно, ничего сверхтаинственного здесь нет. Энергия, необходимая для изменения пространственной конфигурации реагирующих молекул, освобождается при образовании специфичного комплекса с ферментом.

Каталитические свойства фермента всецело обусловлены строением его молекулы, которое, в свою очередь, полностью определяется последовательностью нуклеотидов ДНК соответствующего гена. Следовательно, в данном случае продукт гена способен ускорять протекание вполне определенной химической реакции. Выражаясь более антропоморфно, можно сказать, что организм, располагая таким геном, обладает «знанием» о том, как осуществить совершенно конкретную химическую реакцию. Это знание, очевидно, заключено в последовательности нуклеотидов генного локуса. Чтобы знание подобного рода «сработало», нуклеотидная последовательность гена должна быть преобразована в аминокислотную последовательность белка, размноженную в гигантском числе экземпляров, т. е. на синтез молекул фермента нужно затратить немало энергии и вещества. Итак, живая система, с одной стороны, должна обладать информацией о строении белка, а с другой — затратить энергию на его синтез и при этом, очевидно, остаться в выигрыше.

Синтез макромолекул сам собой не идет. Для его осуществления мало располагать ферментами, нужна еще и энергия. Самопроизвольное протекание реакции синтеза можно обеспечить ее сопряжением с реакцией распада, наподобие рассмотренной выше. Нужно, чтобы свободная энергия исходных реагентов обеих реакций — сопрягающей и сопрягаемой — была выше свободной энергии их продуктов. Опыт биохимии свидетельствует, что этот энергетический закон выполняется во всех без исключения случаях. Получается, что жизнь как явление вполне подчиняется законам химической термодинамики. Это отражено в одном из определений жизни, данном Ж. Перре: «Жизнь есть потенциально способная к самовоспроизведению открытая система сопряженных химических реакций, катализируемых последовательно и почти изотермично сложными и специфичными органическими катализаторами, которые сами вырабатываются этой системой».

Итак, все макромолекулы организма (в том числе и все ферменты) синтезируются за счет энергии, поступающей из внешней среды. Для животных источником этой энергии обычно служат белки, жиры и углеводы других организмов. Для растений таким источником является Солнце. В этом отношении все живые системы равны, их различия касаются только их динамических характеристик и прежде всего скорости синтеза биомассы.

Функции

Прямой анализ нуклеотидных последовательностей ДНК выявил принципы внутреннего устройства генов. Оказалось, что огромное большинство генов кодирует аминокислотные последовательности белков, обладающих в принципе безграничными возможностями молекулярного узнавания. В одном случае это ферменты, узнающие молекулы субстрата и снижающие активационные барьеры соответствующих химических реакций; в другом — так называемые структурные белки, занимающие свои совершенно определенные места в каких-то мультимолекулярных ансамблях; в третьем — белки-регуляторы, узнающие определенные последовательности ДНК. Во всех случаях нуклеотидная последовательность, кодирующая первичную структуру белка, фактически определяет его функцию.

Будем считать, что структура обладает функцией, если она обеспечивает протекание любого процесса, способствующего преобразованию энергии окружающей среды в биомассу популяции. Такие структуры будем называть рабочими. Оказалось, что все молекулярные структуры, закодированные в генах, обладают какой-то функцией. Более того, большинство этих функций настолько важны, что удаление гена очень часто вызывает остановку развития организма.

Теперь попробуем разобраться с предназначением видимых глазом морфологических структур. Возьмем, к примеру, такую структуру, как зубы позвоночного. Их очевидная функция состоит в том, чтобы питательное вещество, заключенное в относительно крупной жертве, быстрее обработать ферментами пищеварительного тракта. Тонкое измельчение пищевого куска повышает на порядки скорость его переваривания. Ну, а если размер пищевого куска больше самого хищника, то без зубов и челюстей вообще не обойтись. Получается, что челюсти с зубами выполняют функцию, сходную с пищеварительными ферментами: и те, и другие ускоряют процесс первичной обработки пищи. Челюсти действуют здесь как катализатор дезинтеграции тела жертвы. Для этого требуется энергия, которая идет на механическую работу измельчения, а также на создание и поддержание соответствующих рабочих структур.

Вообще, для поддержания жизни должен быть выполнен целый ряд объективно необходимых условий. Процесс питания включает в себя несколько стадий, неумолимых в своей последовательности. Особь должна встретиться с источником пищи (обычно это особь другого вида), измельчить ее, химически расщепить макромолекулы жертвы до униформных блоков и, наконец, доставить данные блоки каждой своей клетке. Заметим, что вся эта сложная цепь оборвется, если нарушится хотя бы одно ее звено.

Само собой разумеется, что для существования организма должно постоянно выполняться условие его охраны от негативных внешних факторов, зачастую весьма агрессивных. Это достигается с помощью панцирей, шипов, средств оптической маскировки, иммунной защиты и т. д. Среда, в которой существует живая система, изменчива, флуктуируют все ее параметры: температура, влажность, соленость и т. д. Все это могло бы нарушить течение многих жизненно важных процессов. Поэтому организм должен обладать способностью сохранять значения своих внутренних параметров при флуктуациях среды, иными словами, он должен обладать системой внутреннего гомеостаза.

Кроме того, особь может погибнуть, что называется, во цвете лет просто случайно (от удара молнии, пожара, потопа, кирпича, упавшего с крыши, и т. д.). Есть только одно средство скомпенсировать ущерб от всех этих напастей — особи популяции должны постоянно воспроизводиться. Но это тоже не очень-то просто: ведь необходимо произвести половые клетки (гаметы), обеспечить их слияние и защитить от внешней среды первые стадии онтогенеза.

Итак, для неопределенно долгого (стационарного) существования живой системы необходимо, чтобы: 1) извне в нее постоянно поступали энергия и вещество, 2) из нее во внешнюю среду постоянно удалялись тепло и отработанные продукты, 3) особи охранялись от преждевременной гибели, 4) внутренние параметры системы были стабильными, 5) шло постоянное производство новых особей.

Перечисленными свойствами должны обладать любые многоклеточные организмы, иначе говоря, все они должны обладать пятью основными функциями: доставки, удаления, охраны, гомеостаза и воспроизведения.

Если исследовать все многообразие взаимодействий между организмом и средой, а также между различными частями одного организма, то нам откроется бесчетное число функций, подчиненных основным. Возьмем, к примеру, кости конечностей позвоночных. Мы найдем здесь и поверхности суставов, и отростки для прикрепления мышц, и отверстия для нервов и сосудов, т. е. морфологические признаки, имеющие четкую функциональную нагрузку. Распилив кость, обнаружим, что костные балки располагаются вдоль линий сжатий и растяжений, в полном соответствии с теорией сопротивления материалов. Кроме того, в полостях трубчатых костей млекопитающих мы найдем кроветворную ткань — костный мозг. А у птиц эти полости заполнены воздухом и связаны с легочными мешками; получается двойной функциональный эффект — масса тела уменьшается, а дыхание интенсифицируется.

Подобный анализ можно продолжать бесконечно, и всюду мы будем находить функциональное назначение морфологических структур. Этот поиск и обнаружение целесообразности в строении живых организмов настолько завораживают, что возникает невольная мысль о целесообразности их малейших черточек. Такая точка зрения, безусловно, относится к ненаучным, так как в реальном мире нет места для идеальных объектов. Совершенно ясно, что доведенная до предела целесообразность автоматически требует признания существования бога.

Обобщив результаты нашего функционального анализа, можно прийти к заключению, что живое вещество фактически является лишь средством для жизни как процесса, состоящего в производстве этого же вещества, т. е. цель и средство здесь удивительным образом переплетены. Получается, что для потребления энергии из окружающей среды живая система должна обладать большим набором функций и постоянно затрачивать энергию на синтез соответствующих рабочих структур. Вообще, живое вещество можно рассматривать как единый катализатор, способный сам себя синтезировать в процессе катализируемой реакции. Ясно, что масса живого вещества будет расти в геометрической прогрессии, и в той же прогрессии будет нарастать энергетический поток внутрь живой системы. Предел этому может положить только ограниченность ресурсов внешней среды.