Помоги проекту - поделись книгой:
Что же касается мезозойских групп водных рептилий, которым мы не имеем здесь возможности уделить должного внимания, то ихтиозавры (рис. 12), или рыбоящеры, вымерли, как известно, еще в начале сенона, а среди многочисленных в мезозое плезиозавров (рис. 13) и мозазавров (рис. 14) лишь очень немногие дожили до маастрихта (один род эласмозаврид и два или три рода мозазаврид).
Птерозавры, или летающие ящеры
Отряд птерозавров делится на подотряды рамфоринхоидей и птеродактилоидей. Представителей первого из них объединяет ряд общих примитивных черт: присутствие хорошо развитых зубов, пятого пальца на задней ноге, длинного хвоста и малой берцовой кости, а также относительно коротких пястных костей. Птеродактилоидеи же характеризуются редукцией хвоста и пятого пальца задней ноги, сильным удлинением пястных костей, постепенным исчезновением зубов и, возможно, их заменой роговым клювом. Как показывают особенности локомоции птерозавров, эти рептилии не могли ни лазить, ни плавать. Практически они были лишены также во возможности передвигаться на двух ногах, а их крылья были приспособлены в основном к планирующему полету.
Выделяют обычно две экологические группировки птерозавров. Архаические и относительно примитивные формы этого отряда были, судя по некоторым признакам строения их крыльев и характеру осадков, содержащих остатки этих птерозавров, обитателями прибрежья моря, охотившимися на рыб и ракообразных, не отдаляясь, однако, особенно от берега водоема. Более поздние формы, относящиеся к подотряду птеродактилоидей, были лучше приспособлены к полету (большой размах крыльев и легкий вес) и, как полагают, могли в поискам пищи летать далеко от берегов моря, наподобие нынешних альбатросов.
Древнейший из рамфоринхоидей, относящийся к семейству диморфодонтид, известен из раннего лейаса Англии, два рода этого семейства описаны из позднего лейаса Баварии; один — из позднего лейаса Англии, один — из средней юры Англии и, наконец, три — из поздней юры Баварии. Собственно рамфоринхы (семейство Rhamphorhynchidae) — исключительно позднеюрская группа птерозавров. Наиболее типичный представитель семейства — рамфоринх (рис. 15) — происходит из золенгофенского литографского известняка Баварии. К этому роду предположительно относят также остатки рамфоринхид из верхней юры Тендагуру (Восточная Африка). Два слабо охарактеризованных рода известны из пурбека (верхняя юра Англии) и один из формации Моррисон (верхняя юра) Вайоминга.
Птеродактилы, составляющие наиболее архаическую группу подотряда птеродактилоидей, существовали в поздней юре и в вельдское время. Из пяти родов, относимых к этому семейству, один — Pterodactylus описан из литографского известняка Баварии, а также из верхнеюрских и вельдских отложений Англии и верхнеюрских отложений Франции и Восточной Африки, остальные же роды (три или четыре) — только из литографского камня и вельда Германии. Другая группа птеродактилоидей — орнитохеириды представлена одним родом в ценомане Англии и, возможно, СССР и двумя родами в апте Англии.
Птеранодонтиды — наиболее специализированные летающие ящеры, распространенные как в Старом, так и в Новом Свете. В состав этого семейства входят гигантские птеранодоны (рис. 16) из сантона Северной Америки, орнитостома из ценомана Англии, никтозаурус из сантона Северной Америки и, возможно, Маастрихта Бразилии и апатомерус из нижнего мела Канзаса. Существует также указание на присутствие какого-то птерозавра, более крупного, чем птеранодон, в Маастрихте Иордании.
Этот краткий обзор показывает, что птерозавры, вопреки довольно распространенному мнению, вымерли не внезапно и не в самом конце мела. Правда, имеются сведения о наличии остатков птерозавров в Маастрихте Бразилии и Иордании, но их систематическое положение не вполне ясно, а датировка недостаточно точна. Позднемеловые птеранодонты, судя по приведенным здесь данным, угасли уже в раннем сеноне (после сантона). Возможно, однако, что реликты этих летающих ящеров кое-где продолжали еще существовать до конца сенона.
Существенно то, что различные ветви птерозавров вымирали в разное время: диморфодонтиды существовали с лейаса до поздней юры, рамфоринхиды — только в поздней юре, птеродактилиды — с поздней юры до раннего мела, орниторинхиды — в раннем меле, птеранодонтиды — с ценомана почти до конца мела.
Видимо, главную причину исчезновения в мезозое птерозавров следует искать не во всесветном изменении климата или иных пертурбациях в абиотической среде. Здесь очевидна связь исчезновения одних групп летающих ящеров с возникновением других, а также птиц, сосуществовавших с птерозаврами уже по меньшей мере с поздней юры. Действительно, трудно усомниться в том, что смена во времени примитивных рамфоринхоидей, полет которых по степени своего совершенства заметно уступал полету птеродактилоидей, относительно более высокоорганизованными представителями второго из этих подотрядов — результат продолжительной и острой (из-за экологической близости между собой обоих подотрядов) конкуренции между ними, завершившейся к началу мела полной победой птеродактилов. Конечно, известная роль в экстерминации рамфоринхов принадлежала, должно быть, и птицам (показательно в этом отношении присутствие в литографском камне, наряду с археоптериксами, и рамфоринхоидей).
Однако если в юре птицы могли еще не быть главными конкурентами летающих рептилий, то в меле, особенно во второй половине этого периода, по-видимому, борьба с ними уже играла решающую роль в вымирании птерозавров. Правда, нам очень мало известно о меловых птицах, но то, что в самом конце мела существовали высокоспециализированные новые птицы (помимо ихтиорнисов и гесперорнисов, какие-то водные птицы, найденные недавно в формации Хелл-Крик в Монтане), в достаточной мере свидетельствует о полном завоевании ими к этому времени всех экологических ниш, доступных летающим рептилиям. Огромное преимущество птиц перед птерозаврами совершенно очевидно — они быстрее летали, умели плавать и нырять, были более подвижными и ловкими, обладали теплокровностью и более высокой организацией головного мозга.
Правда, головной мозг летающих ящеров в большей мере приближается к птичьему, чем у археоптериксов (Дешазо, 1962), но это внешнее сходство с птичьим мозгом связано у них с сильным развитием органов зрения, свойственным летающим формам вообще. В то же время мозжечок по размерам заметно уступал птичьему, указывая на меньшее совершенство локомиции у птерозавров. Так или иначе в борьбе за господство в воздухе птерозавры не могли выдержать конкуренции со стороны птиц и им относительно быстро пришлось уступить место этой прогрессировавшей группе позвоночных.
Рассмотрение истории динозавров и других групп мезозойских рептилий показывает, что их эволюция происходила в течение громадного промежутка времени — на протяжении всего мезозоя появлялись и исчезали различные формы и группы форм. И если к концу этой эры угасали многие семейства динозавров и прочих отрядов рептилий (около тридцати семейств), то немало было и таких семейств пресмыкающихся, которые продолжали существовать в кайнозое (около двадцати). При этом роковую для многих групп рептилий грань между мезозоем и кайнозоем пересекли даже столь примитивные группы, как эозухии и мезозухии (примечательно, что первую из этих групп некоторые исследователи сближают с предковой для динозавров группой текодонтов). Существовали также группы рептилий (например, бонды), которые достигли, по-видимому, широкого распространения уже в конце мела, т. е. в течение отрезка времени, когда происходило якобы повсеместное и почти одновременное исчезновение динозавров, сопровождавшееся, как это принято считать, столь же быстрой сменой их млекопитающими.
У нас мало точных сведений о географическом распространении отдельных групп динозавров, но даже те скудные данные, какими мы располагаем, указывают, что вымиранию некоторых из них предшествовало заметное сокращение их ареала. Такая последовательность явно намечается, например, в истории целурозавров, теропод, цератопсий и др.
Касаясь вопроса о продолжительности угасания позднемеловых групп рептилий, не следует проходить мимо цифр абсолютного возраста. Дело в том, что упадок и быстрое угасание самых поздних из них (эласмозавры, гадрозавры, цератопсии и др.), как это видно из новейших сведений о времени исчезновения динозавров, соответствуют позднему кампану и раннему Маастрихту. Весь период от начала упадка до окончательного вымирания групп совпадает, следовательно, с отрезком времени от начала позднего кампана до конца Маастрихта, который, по довольно многочисленным уже данным абсолютного летосчисления, равен приблизительно 15 млн. лет. Конечно, никак нельзя считать внезапным процесс вымирания форм, протекавший в течение столь длительного времени.
Таким образом, мы считаем себя вправе утверждать, что нет доказательств в пользу внезапного, одновременного и повсеместного исчезновения динозавров и прочих мезозойских групп рептилий. Имеющиеся скудные пока данные свидетельствуют скорее об обратном: вымирание динозавров происходило постепенно, хотя явно в ускоренном темпе на протяжении того отрезка времени, который соответствует позднему сенону. Полному или почти полному исчезновению групп, пользовавшихся в позднемеловое время широким распространением, предшествовал их упадок. Отсутствие реликтовых форм этих групп в низах палеоцена мы склонны объяснить чрезвычайной редкостью захоронений представителей малых популяций, каковые должны были составлять угасающие группы, и, быть может, выпадением из захоронения тех типов местообитаний, где еще сохранились динозавры.
Переходя к рассмотрению вопроса о сосуществовании динозавров и плацентарных млекопитающих, мы должны заметить, что до недавних пор науке не были известны достоверные случаи совместного захоронения представителей обеих этих групп животных. Однако в настоящее время у нас имеются вполне определенные указания на присутствие плацентарных млекопитающих в поздней юре и раннем меле. Это свидетельствует о том, что эволюция млекопитающих должна была значительно продвинуться уже в раннем меле. В позднем же меле существовала довольно разнообразная фауна плацентарных, среди которых, несомненно, могли быть и относительно крупные формы, вероятно, наиболее опасные враги динозавров без различия экологических особенностей.
Примечательны в этом отношении сведения о лэнсском комплексе млекопитающих (верхний Маастрихт). Как выяснилось за последние годы, в эпоху Лэнса существовало по меньшей мере четыре рода многобугорчатых, размеры которых варьировали от одного из крупнейших представителей млекопитающих мезозоя менискессуса до очень мелкой мезодомы. Многобугорчатые Лэнса отличались разнообразием признаков, указывающих на их приспособление к различной пище. Как полагают, они заполняли экологические ниши грызунов в фауне Лэнса.
Присутствовали в Лэнсе также насекомоядные, которые совместно с многобугорчатыми составляли более половины популяция млекопитающих рассматриваемой эпохи. Однако ведущая роль в фауне Лэнса принадлежала, по-видимому, сумчатым, самые крупные из которых достигали размеров фокстерьера. Морфология их зубного аппарата свидетельствует о том, что они были преимущественно всеядными, подобно ныне живущим опоссумам.
Исключительный интерес представляет позднемеловая фауна Бэг Крик (формация Хелл-Крик), представленная многобугорчатыми насекомоядными и довольно многочисленными кондиляртрами. Всего в состав фауны Бэг Крик входит двадцать видов млекопитающих: многобугорчатых — девять, сумчатых — шесть, насекомоядных — четыре и кондиляртр один, Однако кондиляртры, выделяющиеся в фауне Бэг Крик обилием особей одного и того же вида, встречаются, по новейшим данным, и в других местонахождениях формации Хелл-Крик, в частности в Бэг Крик Вест и Гербихт-Хелл, откуда известны пять видов рода протунгулатумов. Богатая фауна миогобугорчатых и насекомоядных известна в настоящее время также из нижнего (Хобур) и верхнего (Байн-Дэак) мела Монголии.
Так обстоит дело с известной нам совершенно ничтожной частью фауны млекопитающих мезозоя. Если некоторые из ныне живущих всеядных сумчатых и насекомоядных поедают мелких позвоночных животных, а также яйца птиц и рептилий, то представляется довольно вероятным, что в пищевой рацион сходных с ними меловых млекопитающих, в особенности хищников, входили мелкие динозавры, молодь и яйца динозавров.
Нам кажется, однако, что существенную роль в вымирании динозавров играло не столько хищничество мезозойских млекопитающих (хотя оно, безусловно, могло ограничивать размеры популяций рептилий), сколько поедание ими разнообразной растительности, которой питались фитофагические динозавры. Напомним, что представители таких групп современных млекопитающих, как грызуны, иногда способны почти полностью уничтожить растительность обширных территорий. Подобные явления, если они имели, как мы думаем, место и среди позднемеловых млекопитающих, могли ставить в тяжелое положение фитофагических динозавров.
Конкуренция между мезозойскими пресмыкающимися и млекопитающими представляется нам, однако, весьма сложным процессом, тесно связанным с глубокими изменениями биотической среды вообще (в частности, вероятно, паразиты млекопитающих могли быть весьма опасны для некоторых рептилий из тех же экологических зон). В развитии взаимоотношений между позднемеловыми млекопитающими и динозаврами, безусловно, весьма важное значение должно было иметь широкое распространение покрытосеменной растительности. Более активные и высокоорганизованные млекопитающие, несомненно, быстрее приспосабливались к новой, более питательной (покрытосеменные калорийнее, чем голосеменные) растительной пище, получая тем самым значительное преимущество перед динозаврами. Будучи в то же время малоразборчивыми в пище вообще (большинство меловых плацентарных, как и сумчатых и многобугорчатых, по всей видимости, всеядно), они, надо полагать, процветали и там, где наземным пресмыкающимся приходилось уже туго. Даже незначительный недостаток пищи и необходимость борьбы за нее не могли не отразиться на низкоорганизованных мезозойских пресмыкающихся, обладавших слаборазвитой центральной нервной системой и занимавших нередко крайне ограниченные экологические ниши, вне пределов которых они оказывались, должно быть, совершенно беспомощными.
Все изложенное приводит к выводу, что теперь мы уже не можем сомневаться в сосуществовании в конце мелового периода Некоторых типичных мезозойских пресмыкающихся и довольно разнообразных плацентарных, а также многих низших млекопитающих. Ясно, что распространение более высокоорганизованных и совершенных, чем динозавры, плацентарных млекопитающих должно было создать непосредственную угрозу существованию мезозойских рептилий, многие из которых уже находились к тому времени в состоянии упадка.
Главными врагами и конкурентами многих ранее вымерших (в нижнемеловое время и раньше) групп мезозойских пресмыкающихся могли быть, как это мы пытались в некоторых случаях показать, скорее всего не млекопитающие, а другие пресмыкающиеся. Так, угасание плезиозавров могло быть связано с конкуренцией внутри группы, а также с развитием мозазавров; вымирание завропод могло быть в значительной мере результатом их истребления тероподами; упадок и угасание в конце мела многих групп травоядных динозавров, безусловно, связанные с экспансией млекопитающих, не могли не отразиться на хищных динозаврах.
Признавая тесную связь процесса вымирания динозавров и других мезозойских рептилий со сложными изменениями биотической среды, в которой они жили, мы не должны, конечно, забывать о воздействии на этот процесс многих абиотических факторов (прежде всего изменений климата). Однако, подчеркивая важное значение в вымирании динозавров таких факторов, как изменение климата и некоторых других, мы должны заметить все же, что действие подобных причин проявлялось, по-видимому, лишь в сочетании с прочими биотическими и абиотическими факторами.
Вымирание древних млекопитающих
Сумчатые
История исчезновения многих групп сумчатых убедительно показывает, какую важную роль играли в вымирании позвоночных биотические отношения. Так, если взять, к примеру, южноамериканскую группу хищных сумчатых, составляющих семейство бориенид, то ее вытеснение плацентарными хищниками едва ли может быть поставлено под сомнение. Ныне можно считать доказанным, что в конце миоцена происходило вторжение из Северной Америки в Южную плацентарных хищных, относящихся к семейству проционид.
Проциониды были относительно высокоорганизованными хищниками, уже испытавшими к этому времени значительную адаптивную радиацию в голарктике. Однако среди них не было форм, экологически близких к саблезубым бориенидам, или тилакосмилусам. Поэтому конкуренцию со стороны этих плацентарных хищных испытывали главным образом настоящие бориены, занимавшие в общем те же экологические ниши, что и проциониды. Огромные преимущества в организации проционид перед бориенами совершенно очевидны (достаточно указать на безусловно более высокий уровень развития их головного мозга и плацентарность). Этим объясняется то, что они к началу плиоцена почти полностью вытеснили бориенид. Лишь тилакосмилусы благодаря своеобразию выработавшейся у них специализации сохранились в плиоцене, но и они вымерли в конце этой эпохи, не выдержав, должно быть, конкуренции со стороны вторгшихся в это время на территорию Южной Америки фелин.
Новое вторжение хищных плацентарных Северной Америки в позднем плиоцене вызвало быстрое угасание многих других сумчатых Южной Америки, среди которых до настоящего времени дожили только опоссумы и ценолестесы.
Иначе протекала история сумчатых в Австралии. На этот континент, по-видимому, не имевший в кайнозое тесной сухопутной связи с Азией, плацентарные млекопитающие почти не проникали (исключение представляют рукокрылые и мышиные, проникавшие в Австралию, как полагают, островным путем). Поэтому сумчатые, у которых здесь не было опасных конкурентов среди более высокоорганизованных эвтерий, стали испытывать адаптивную радиацию по многим разнообразным направлениям. Архаические всеядно-насекомоядные сумчатые развились здесь в богатую фауну настоящих хищных и травоядных — нынешних сумчатых. И если в голоцене наблюдается ее заметное обеднение, то в этом нельзя не усмотреть уже влияния человека, особенно европейцев, с приходом которых связана интродукция в Австралию некоторых форм плацентарных.
Плацентарные
Многие архаические группы плацентарных млекопитающих исчезли уже в раннетретичное время. При этом палеобиологическая история большинства из них изучена пока еще слабо, что в значительной мере осложняет выяснение конкретных причин их вымирания. Тем не менее считаем необходимым включить в наш обзор сведения о хронологии исчезновения некоторых отрядов плацентарных, так как при всей их скудости они ведут к однозначному решению рассматриваемой нами проблемы.
Начиная наш обзор с кондиляртр (рис. 17), мы должны заметить, что история этой группы особенно сложна и запутана. Многие ее считают предковой как для непарнопалых и парнопалых, так и для хищников и некоторых других групп плацентарных.
По-видимому, отдельные ветви кондиляртр действительно могли быть предковыми, по крайней мере для литоптерн, нотоунгулят, непарнопалых, и если не предковыми, то генетически весьма близкими к ним — для пантодонт, хищных и др. Однако собственно кондиляртры полностью вымерли к концу эоцена (исключение составляют некоторые формы, сохранившиеся в Колумбии до миоцена), и их исчезновение вызвано, как нам кажется, конкуренцией со стороны новых групп, в том числе тех, которым они сами дали начало.
Как показывают сведения о распределении родов кондиляртр во времени, эта группа испытывала расцвет в раннем и среднем палеоцене, в позднем палеоцене наметился некоторый упадок в ее развитии, продолжавшийся в раннем эоцене. Со среднего эоцена началось быстрое угасание группы, почти полностью исчезнувшей к концу эпохи. Если не принимать во внимание возможной неполноты геологической летописи, можно заключить, что только на территории Колумбии сохранилась обстановка, обусловившая переживание кондиляртр до миоцена.
К сожалению, нам неизвестны условия, способствовавшие в Колумбии переживанию кондиляртр. Если бы мы могли судить о них с уверенностью, это позволило бы, вероятно, пролить свет на причины их вымирания на обширных площадях Старого и Нового Света. Можно предположить, однако, что изоляция в какой-то мере территории Колумбии от других областей препятствовала проникновению туда архаических копытных, креодонтов и некоторых других, конкуренция с которыми играла, должно быть, решающую роль в вымирании кондиляртр. К этой мысли приводит нас широкое распространение в среднем эоцене (когда кондиляртры стали исчезать с лица Земли) древнейших непарнопалых и парнопалых и, в особенности, таких опасных креодонтов, как гиенодонты (рис. 18) и оксиениды.
Правда, нам могут возразить, что не вполне ясны преимущества ранних непарнопалых или парнопалых перед такими специализированными кондиляртрами, как фенакодус и др. Но при внимательном исследовании мы убеждаемся, что по общему уровню организации даже самые эволюировавшие кондиляртры стоят ниже современных им копытных. Мы имеем в виду, прежде всего, некоторые признаки головного мозга, свидетельствующие об относительно низком уровне развития центральной нервной системы у кондиляртр. Можно думать, что эти животные составляли более доступную для креодонтов добычу, чем ранне- и среднеэоценовые непарнопалые, занимавшие, по всей вероятности, те же экологические области, которые населяли представители кондиляртр. Поэтому мы склонны видеть в расселении первых непарнопалых (вероятных потомков кондиляртр) и возникновении гиенодонтид и оксиенид основную причину угасания древних плацентарных.
Весьма демонстративна история южноамериканских литоптерн, представленных семействами прототериид и макраухениид (рис. 19).
Роды протеротериид имели следующее геологическое распространение: в позднем палеоцене существовало два или три рода этого семейства, в эоцене — четыре или пять, в олигоцене — пять, в миоцене — четыре и плиоцене — три или четыре рода. Макраухенииды в палеоцене были представлены одним родом, в эоцене — тремя, олигоцене — семью, миоцене — шестью, плиоцене — тремя и плейстоцене — двумя родами.
Эти данные свидетельствуют о том, что обе группы литоптерн, процветавшие на протяжении почти всего палеогена и в раннем неогене, с начала плиоцена испытывают явный упадок, приведший к полному вымиранию первой из них в конце плиоцена и второй — в конце плейстоцена. Нет сомнения, что относительно быстрое исчезновение литоптерн связано с возобновлением в конце плиоцена связи с Северной Америкой, в результате которой, как известно, в Южную Америку проникли многие копытные и плацентарные хищники. Конкуренция с более высокоорганизованными копытными голарктики была не под силу литоптернам, численность их стала уменьшаться и в конце концов они полностью вымерли.
Среди литоптерн, составляющих семейство прототериид, развивалась ветвь диадиафорус — тоатерий (рис. 20), в некоторой мере параллельная лошадиным. Достаточно, однако, даже поверхностного сравнения, чтобы увидеть, насколько первая из этих групп уступала в высоте организации второй. Взять хотя бы самого специализированного — тоатерия. Инадаптивность [1] (по В. О. Ковалевскому) строения его конечностей бросается в глаза: несмотря на крайнюю редукцию боковых пальцев, от которых остаются у тоатериев малюсенькие косточки, последние в точности сохраняют соотношения с запястьем, и предплюсной, наблюдаемые у форм с вполне развитыми боковыми метаподиями — диадифоруса и др. Вполне понятна поэтому большая продолжительность существования макраухений, чем протеротериев. Весьма своеобразная специализация первых из них (наличие хобота и др.), по всей вероятности, ставила этих литоптерн в более выгодное положение по сравнению с пришельцами из Северной Америки. Занимая, по-видимому, наиболее влажные стации, они, безусловно, в меньшей мере испытывали конкуренцию со стороны североамериканских копытных и меньше подвергались преследованию плацентарными хищниками.
С точки зрения проблемы вымирания заслуживает внимания исчезновение на грани раннего и среднего миоцена амфиционов и среднего и позднего миоцена — гемиционов.
Амфицноны — архаическая группа хищников, имевших широкое распространение в Северной Америке и Евразии в течение позднего олигоцена и раннего миоцена. В среднем миоцене группа испытала резкий упадок, но ее последние представители все же просуществовали в Сиваликах до среднего плиоцена. Что же касается хемиционов, принадлежащих к семейству медвежьих, то временем их расцвета следует считать средний миоцен, когда территорию Евразии населяло множество видов Hemicyon и близких к нему форм. В позднем миоцене и плиоцене хемиционины стали встречаться рейсе, хотя несколько реликтовых форм этого подсемейства сохранилось в Северной Америке и Южной Америке, а также в Азии до плейстоцена.
Упадок и угасание обеих этих групп хищников совпадают в той или иной мере с появлением и широким расселением крупных кошек рода Felis, махаиродов и гиен. Такое совпадение отмеченных событий в истории хищников, конечно, нельзя считать случайным.
Амфицноны и хемиционы были стопоходящими или полупальцеходящими хищниками, заметно уступавшими в быстроте передвижения новейшим фелидам и гиенам. Мы имеем полное основание думать, что амфицноны и хемиционы должны были охотиться на более или менее крупных зверей и питаться, подобно гиенам, падалью. Следовательно, кошки и древние гиениды были их прямыми и весьма грозными конкурентами. Они, безусловно, должны были быть лучшими охотниками и более ловкими выискивателями падали, чем амфицноны и хемиционы, на что указывает, между прочим, развитие у них пальцехождения, или дигитиградии.
Важное значение пальцехождения для хищников подтверждается, вероятно, и тем, что стопоходящие урсиды с преобладающей хищнической тенденцией, которым приходилось конкурировать с пальцеходящими хищниками, либо вымерли, либо «переселились» в высокогорье или северные края. В условиях теплого или умеренного климата и низменностей ныне обитают только пальцеходящие хищники. Развитием дигитиградии объясняется, должно быть, победа махайродусов над сансаносмилусами, у которых сохранилось полупальцехождение. Примечательно также, что среди современников хемициона намного пережил его, несмотря на стопохождение, урсавус, которому благодаря всеядному образу жизни удалось избегнуть конкуренции с гиенидами и фелидами.
Нет сомнения, что возникновение дигитиградии было важным событием в истории хищников, и, по-видимому, те из них, которым раньше, чем другим, удавалось выработать пальцехождение (близкое и плотное прилегание друг к другу пальцев, резкое укорочение первого пальца, захождение проксимальной суставной площадки первых фаланг на плантарную поверхность и на связочные бугры и др.), становились хозяевами положения.; Относительно позднее возникновение в процессе эволюции хищников пальцехождения заставляет думать, что здесь имеется некоторая аналогия с инадаптивным и адаптивным (по В. О. Ковалевскому) способами развития. Развитие пальцехождения, требовавшего глубокой перестройки не только стопы и плюсны, но и всей конечности, происходило сравнительно медленно, и его значение для этого отряда в целом стало проявляться на относительно поздних этапах эволюции. Впоследствии, однако, дигитиградия оказалась настолько важной для хищников, что обладатели этой особенности быстро вытеснили стопоходящих и завоевали господствующее положение среди карнивор.
Наконец, обращают на себя внимание некоторые архаические особенности головного мозга амфиционов. Это — значительная обнаженность мозжечка, менее сложная, чем у поздних канид, бороздчатость коры больших полушарий и сравнительная узость его фронтальной области. Очевидно, мы имеем дело с примитивными признаками головного мозга, свидетельствующими об относительно низком уровне организации амфиционов, и хотя строение головного мозга миоценовых фелид и гиенид нам неизвестно, едва ли следует сомневаться в том, что они стояли в этом отношении выше амфиционов и хемиционов. Угасание этих последних, по-видимому, могло быть ускорено тем, что их конкуренты были не только лучше адаптированы к охоте и поиску пищи, но и обладали более высокой организацией в целом.
Среди многочисленных вымерших свинообразных позднего палеогена и раннего неогена наибольшее внимание привлекает к себе широко распространенная группа энтелодонтов (рис. 21).
Энтелодонтиды произошли, согласно новейшим данным, в позднем эоцене на территории Азии, откуда они, по-видимому, в самом конце этой эпохи или в начале олигоцена проникли в Европу и Северную Америку. В состав этой группы входят крайне специализированные свинообразные, обладающие весьма крупным и в подавляющем большинстве случаев длиннорылым черепом с большими свисающими лопастями на скуловой дуге и двумя буграми на нижней челюсти. Передкоренные зубы у них были сжатоконические, плотоядного типа, коренные — низкокоронковые, бугорчатые. Довольно длинные и стройные у некоторых форм конечности имели сросшиеся лучевую и локтевую кости и значительно редуцированную малую берцовую. Кисть и стопа испытали инадаптивную редукцию (как известно, энтелодонт был одной из тех ископаемых форм, на основании изучения которых В. О. Ковалевский установил закон инадаптивной и адаптивной эволюции); оставшиеся в результате редукции четырехпалой ноги два пальца не получили у них более полной опоры на костях запястья или предплюсны за счет того места, которое занимали утратившие функцию боковые пальцы.
Эти животные, судя по строению их зубов и конечностей, были сухопутными свинообразными, питавшимися довольно толстыми стеблями и корневищами растений и в большей мере, чем все другие копытные с хищническими повадками, падалью (трупами крупных травоядных, например, бронтотериев, древних носорогообразных и пр.). У нас имеется основание считать, что питание падалью в процессе эволюции энтелодонтов постепенно стало приобретать если не ведущую, то во всяком случае весьма важную роль. (Уподобление премоляров поздних энтелодонтов тем же зубам гиен настолько очевидно, что их адаптация к дроблению костей не вызывает сомнения. О питании падалью свидетельствуют также их огромные, массивные и слабозаостренные клыки и мощные щипцеобразные резцы.)
Эволюция в направлении адаптации к плотоядности в конце концов не могла не привести к невыгодной для энтелодонта обстановке. Создается впечатление, что эти животные все больше отдалялись от растительноядности (действительно, трудно представить себе неоэнтелодонта с его огромными и массивными премолярами и конусовидными клыками, питающимся какой-либо растительной пищей). Такая узкая специализация энтелодонтид, наряду с инадаптивным строением конечностей, ставила их, видимо, в невыгодное положение в отношении постоянно усложнявшихся биотических условий. Появление же и широкое расселение в раннем миоцене таких крупных хищников, как амфиционы и хемиционы, а также древних саблезубых кошек, вероятно, способствовало окончательной экстерминации энтелодонтов.
К числу полностью вымерших групп древних непарнопалых относятся халикотерии и бронтетерии. Наиболее характерная особенность халикотериев — наличие сжатых с боков, когтевидных последних фаланг. Зубы у них были низко- или, реже, среднекоронковые, верхние коренные — бугорчато-лунчатые, нижние — состоящие из V-образных полулиний. Древнейшие халикотерии, составляющие семейство эоморопид, известны из позднего эоцена Северной Америки и Азии. Другое семейство — собственно халикотерииды — берет свое напало в раннем олигоцене и существует до среднего плейстоцена. Уже ранние халикотерииды (рис. 22) обнаруживают черты своеобразной специализации, свойственные относительно поздним представителям семейства. Это дает основание полагать, что они не были непосредственными потомками эоморопид. Раннее исчезновение эоморопид, нам кажется, связано как раз с отсутствием у них четко выраженных признаков халикотериевой специализации, благодаря чему более поздние халикотерии заняли совершенно особую экологическую нишу, аналоги которой нам ныне неизвестны. Не обладая этой своеобразной специализацией и занимая ту же экологическую область, какую населяли бронтотерии, лошадиные и другие копытные, эоморопиды, как относительно низкоорганизованные непарнопалые, должно быть, испытывали со стороны этих копытных жестокую конкуренцию. По-видимому, экологически особенно близки были к ним бронтотерии, которые уже в среднем эоцене достигли высокого по сравнению с другими непарнопалыми уровня развития центральной нервной системы, а в позднем эоцене расселились почти по всей голарктике.
Настоящие халикотерии, приспособившиеся к жизни в лесной чаще и питавшиеся листьями, побегами и плодами деревьев, просуществовали до середины плейстоцена, хотя, судя по относительно небольшому общему числу форм, никогда не играли ведущей роли в древних фаунах млекопитающих. Эти когтепалые, преимущественно крайне низкокоронковые животные, едва ли могли легко передвигаться по топким или даже просто мягким грунтам (сильно сплющенные с боков и заостренные дистально когтевидные копыта не адаптированы к таким условиям передвижения). Однако поскольку низкокоронковые зубы халикотериид, приспособленные к питанию мягкой и сочной растительностью, указывают, несомненно, на связь с влажным лесом, в особенностях строения их конечностей мы усматриваем адаптацию к передвижению по заваленной листвой, ветками и стволами деревьев почве, а иногда, у мелких форм, даже к лазанию по деревьям с невысокой и сильно разветвленной кроной.
Все же несмотря на то что халикотерии занимали специальную нишу, их ареал, судя по имеющимся у нас данным, резко уменьшился к концу плиоцена и в плейстоцене ограничился только некоторыми областями Азии. Это, возможно, связано как с широким распространением в конце миоцена и в начале плиоцена охотившихся на них пальцеходящих хищников, так и с заметным иссушением климата, вызвавшим сокращение влажных биотопов, представлявших местообитания этих животных. Полное исчезновение халикотериид было ускорено также инадаптивным строением их коренных зубов.
Обращаясь к бронтотериям (рис. 23), мы должны заметить, что в отличие от халикотериид эта группа непарнопалых имела свой период расцвета (средний и поздний эоцен), когда ее многочисленные представители населяли всю голарктику.
К началу олигоцена наблюдается, однако, заметный упадок в развитии этих непарнопалых, и хотя в это время некоторые формы бронтотериид достигают максимального увеличения размеров и крайней специализации признаков черепа и зубного аппарата, они, по-видимому, не переживают среднего олигоцена. Все же нельзя сказать, что существование бронтотериид резко прерывается в середине олигоцена, ибо в позднем эоцене существовало двенадцать родов бронтотериид, в ранем олигоцене их стало восемь, а в среднем сохранилось два или три рода и при этом заметно сократился их ареал (среднеолигоценовые формы известны только в Монголии).
Нам представляется вполне приемлемым объяснение причин вымирания бронтотериид, предлагаемое Осборном (1929). По мнению этого автора, бугорчато-лунчатые зубы бронтотериев, состоящие из двух обособленных бугорков на внутренней стороне верхнего коренного и двух полулунных гребней на наружной, являются инадаптивыми, так как из таких зубов не могут развиваться ни высококоронковые, ни гребенчатые зубы. За отсутствием поперечных гребней, соединяющих внутренние бугорки с наружными гребнями, увеличение высоты коронки привело бы к развитию изолированных столбиков и полулуний. В процессе эволюции у бронтотериев увеличивалась высота полулуний, а бугры оставались низкими.
В результате получились наполовину гипсодонтные и наполовину брахиодонтные [2] зубы.
Такие коренные зубы у бронтотериев, естественно, не могли служить исходным типом для развития коренных зубов копытных, питавшихся относительно жесткой травянистой растительностью. Если добавить к этому массивность и явную инадаптивность строения конечностей, а также неуклюжесть животных в целом, станет очевидным, что бронтотериям было трудно выдерживать конкуренцию со стороны более совершенно организованных и более подвижных форм непарнопалых. В частности, различные группы носорогов, распространившиеся с позднего эоцена и раннего олигоцена по всей голарктике, были опасными конкурентами для бронтотериид, ставших на путь захвата относительно сухих стаций. Обладая лофодонтными зубами и относительно стройными конечностями, носороги, особенно экологически близкие к бронтотериям аминодонты и отчасти индрикотерии, могли относительно быстро вытеснить последних бронтотериид из занимаемой ими экологической области.
Халикотерии, обладавшие такими же буно-селенодонтными зубами, как и бронтотерии, просуществовали до плейстоцена только благодаря отмеченному выше своеобразию их строения, позволившему им надолго закрепить за собой специальные экологические ниши леса.
Находим небезынтересным также вопрос о вымирании эласмотериев (рис. 24), одной из наиболее любопытных групп носорогов, выработавших в процессе эволюции более совершенную, чем у лошадиных, гипсодонтность. Исчезновение эласмотериев объяснить нелегко. Эти носорогообразные были вполне приспособлены к жизни в сухих саваннах и полупустынях. Их зубы были как нельзя лучше адаптированы к питанию жесткой растительностью. Весьма крупные размеры и, вероятно, толстая, как у прочих носорогов, кожа делали их трудноуязвимыми для хищников. И тем не менее настоящие эласмотерии (род Elasmotherium), существовали недолго (с позднего плиоцена до среднего плейстоцена), а область их распространения была относительно невелика (Восточная Европа, Средняя Азия, Китай). Однако внимательное исследование признаков строения эласмотериев дает основание считать эту ветвь носорогов в некоторой степени инадаптивной.
Жизнь в открытых пространствах требует быстрой ориентации и подвижности, связанных не только с необходимостью избегать встречи с хищниками, которые не представляли, быть может, особой угрозы для эласмотериев, но и для освоения хороших пастбищ. Отлив же головного мозга эласмотериев свидетельствует об относительно низком уровне развития центральной нервной системы. У них огромные обонятельные доли были расположены перед небольшими и слабо развитыми полушариями переднего мозга. Если учесть, что другие носороги уже в миоцене достигли свойственного современным формам усложнения головного мозга или даже превзошли их в этом отношении, то такое исключительное положение эласмотерия может вызвать удивление.
Одно из возможных объяснений причины резкого отставания эласмотериев от других носорогов в развитии головного мозга заключается в следующем допущении. Относительно быстрое увеличение высоты коронки зубов давало ранним эласмотериям такие громадные преимущества перед другими носорогами и прочими копытными, захватившими степные и полупустынные стации, что эта новая обстановка не предъявляла в начале их центральной нервной системе особых требований. Это вызвало некоторый «застой» в развитии головного мозга. Впоследствии же, когда широко распространились настоящие лошади и настоящие антилопы — вероятные конкуренты плейстоценовых эласмотериев, биотическая обстановка сильно осложнилась. В условиях этой новой обстановки низкоорганизованных эласмотериев не могли уже выручать гипсодонтныё коренные, тем более что в целом животное оставалось массивным и неуклюжим, а его трехпалые конечности не были в достаточной мере приспособлены к быстрому передвижению. Наконец, вполне вероятно, что последний удар был нанесен эласмотериям похолоданием, связанным с оледенением.
Следует отметить, кроме того, что позднейший, из известных представителей эласмотериев был современником раннепалеолитического человека. Можно думать поэтому, что и человек каменного века сыграл некоторую роль в его окончательной экстерминации.
Заметим в заключение, что в раннетретичный период истории млекопитающих многие группы становились на путь скорейшего приобретения признаков специализации, обеспечивающих им относительное преуспевание. Однако, как показывает анализ этих сравнительно быстро развивающихся приспособительных особенностей палеогеновых млекопитающих, почти все они явно инадаптивного характера и ведут лишь к недолговечному господству их обладателей. Действительно, очень немногие инадаптивные ветви палеогеновых млекопитающих пережили олигоценовую эпоху и только две из них, тапиры и носороги, достигли наших дней. Все это с несомненностью свидетельствует об огромной роли инадаптивной эволюции в истории млекопитающих. По-видимому, этот способ эволюции являлся весьма важным условием вымирания млекопитающих, особенно раннетретичных групп класса Mammalia.
Недавно вымершие и вымирающие виды
Общеизвестно, что многие виды позвоночных вымерли недавно, в историческое время или в эпоху, непосредственно предшествовавшую нашему времени. Недавнее вымирание органических форм и сокращение ареала вымирающих в настоящее время животных обычно справедливо связывают с деятельностью человека. Однако совершенно очевидно, что, кроме этого фактора, называемого часто антропическим, вымирание и разрежение популяций не так давно существовавших видов могло быть вызвано и другими силами как абиотического, так и биотического свойства.
В этом разделе мы рассмотрим некоторые из наиболее известных примеров относительно недавно вымерших и вымирающих видов, а также коснемся вопроса об охране редких и вымирающих животных.
Широко известно вымирание крупных животных в эпоху четвертичного оледенения. В течение этого ледникового периода около 32 % площади материков покрылось ледяным покровом, что, естественно, должно было вызвать существенное сокращение ареала многих видов животных. Впрочем, похолодание и вызванное им оледенение лишь в редких случаях могли обусловить исчезновение тех или иных органических форм. Но они, несомненно, служили важнейшим фактором ухудшения условий существования многих животных, нередко ведущим к полному вымиранию тех из них, которые не были распространены за пределами областей, охваченных четвертичным похолоданием. В частности, это похолодание повлекло за собой обезлесение и аридносгь (засушливость), перенаселенность отдельных участков суши, нарушение в ритме воспроизведения, возникновение новых, более сложных отношений с врагами и конкурентами и ряд других изменений в среде обитания четвертичных млекопитающих.
Все это вело к возникновению весьма неблагоприятной обстановки для многих, особенно для крупных зверей, на которых преимущественно охотился доисторический человек. Вполне понятно поэтому, что некоторые исследователи усматривают основную причину вымирания крупных млекопитающих ледникового периода в деятельности человека. Палеолитический человек успешно охотился на мамонта, пещерного медведя, шерстистого носорога и других плейстоценовых зверей. Открытые на территории Украины жилища доисторического человека, сложенные из черепов и нижних челюстей мамонтов, — замечательные свидетельства богатых охотничьих трофеев человека каменного века.
Поделиться книгой: