Пермь выделена Р. Мурчисоном в 1841 г., названа по Пермской губернии России, где в организованной им экспедиции с участием нескольких западноевропейских геологов изучались обнажения пород этого периода (на 10 лет раньше этот период был выделен бельгийским геологом Омалиусом д'Аллуа по разрезу в Саксонии и Тюрингии под названием Пенеенского, т. е. пустого, безрудного). Она началась интенсивной регрессией моря, приведшей во времена Заальской фазы Герцинского горообразования и затем Пфальцской фазы в конце периода к установлению длительной теократической эпохи, продолжавшейся еще и в триасе. На северном суперконтиненте Лавразия в обширных лагунах засушливой субтропической зоны отлагались осадки испарения звапориты - доломиты, ангидриты, гипсы, каменная и калийная соли Соликамска и немецкого Цехштейна, а во влажной экваториальной зоне накапливались массы отмершей растительности, превратившиеся затем в каменноугольные залежи Советского Союза (Кузбасс, Печора) и Китая. На южном суперконтиненте Гондване, по-видимому в области южного полюса, имелось обширное континентальное оледенение, следы которого в породах этого периода имеются в Антарктиде, Африке, Индии, Австралии и Южной Америке. Из животных процветали фузулиниды, брахиоподы, акулы, стегоцефалы и звереподобные пресмыкающиеся тероморфы (в том числе огромные хищники иностранцевии), достигли расцвета и насекомые, зато почти исчезли трилобиты и гониатиты.
В СССР пермь делят на две эпохи: нижнюю, P1, с веками Ассельским, Сакмарским, Артинским (по уральским рекам Ассель, Сакмара и Арти) и Кунгурским (по бывшему Кунгурскому уезду) и верхнюю, Р2, с веками Уфимским, Казанским и Татарским. В западноевропейской перми Ассельский век и нижнюю часть Сакмарского века называют Нижним красным лежнем (Отэном), верхнюю часть Артинского века и Кунгурский век - Верхним красным лежнем (Саксонией), а Р2 - Цехштейном (Тюрингией).
Триас введен Альберти в 1834 г., назван по составу его в континентальных отложениях Западной Европы из трех слоев - пестрого песчаника, раковинного известнякаи кейпера (см. пояснения на с. 88); на 3 года раньше был выделен Омалиусом д'Аллуа под названием Кейперского. Начало триаса было теократическим, затем произошли трансгрессия, образование ряда краевых морей на периферии Тихого океана и, по-видимому, раскол Гондваны на две части - африкано-американскую и индо-австралийскую. В триасе обновилась и морская, и наземная фауна. Широкого развития достигли аммониты, двустворчатые моллюски, шестилучевые кораллы, морские ежи, бурно развились пресмыкающиеся, особенно ящеротазовые динозавры (это слово означает ужасные ящеры); появились первые водные пресмыкающиеся - плезиозавры и ихтиозавры, а также первые мелкие млекопитающие; к концу периода окончательно вымерли стегоцефалы. В наземной растительности начали преобладать голосемянные цикадовые, гинкго и хвойные.
Типичный разрез морского триаса в Восточных Альпах делят на три эпохи: нижний, T1, называемый Верфенским (по деревне в Зальцбурге) или Скифским (в СССР его делят на века Индский и Оленёкский, названные по соответствующим рекам), средний, Т2, слагающийся из веков Анизийского (по реке Енис в Динарских Альпах) и Ладинского (по народности ладиней в Тироле), верхний, Т3, - из веков Карнийского (по Карнийским Альпам), Норийского (по римской провинции Норикум близ Дахштейна) и Рэтского (по Рэтским Альпам).
Юра выделена французским геологом Александром Броньяром в 1829 г., названа по швейцарско-французским Юрским горам (в 1822 г. вводилась У. Конибиром и У. Филлипсом под названием оолитовой системы, тогда как название юрская предлагалось в то же время А. Гумбольдтом). Начало юры ознаменовалось Древнекиммерийской фазой Альпийской тектоно-магматической эпохи, после чего последовала трансгрессия моря (в частности, по-видимому, начал формироваться Индийский океан), а в конце периода - Новокиммерийская фаза Альпийского горообразования. Наряду с губками и рифообразующими кораллами, двустворчатыми, брюхоногими и головоногими моллюсками (из последних активно обновлялся состав аммонитов, достигли расцвета белемниты), морскими ежами, лилиями и рыбами широкого развития достигли ихтиозавры и плезиозавры, появились гигантские формы наземных растительноядных и хищных динозавров, а также летающие ящеры и зубастые птицы. Богатой была папоротниковая, хвощовая и голосемянная растительность.
Юру делят на три эпохи. Нижнюю юру, J1 в Англии называют Лейасом (по местному названию плитчатых пород этого возраста на юге Англии), а в германских государствах - черной юрой. Нижний Лейас включает века Геттанг (город в Лотарингии) и Синемюр (по древнеримскому названию французского города Семюр; верхний Синемюр называют Лотарингом); средний лейас называют Плинсбахом (по городу в ФРГ), а верхний Плинсбах - Домером (по горе Монте-Домера в Ломбардских Альпах); верхний лейас называют Тоаром (по древнеримскому названию французского города Тура). Среднюю юру, J2, в Англии называют Доггером (по местному наименованию железистых песчаников в Йоркшире, относящихся по возрасту к началу этой эпохи), а в германских государствах - бурой юрой. Доггер делят на три века - Аален (город в Вюртемберге), Байос (по городу Вайэ в Нормандии) и Бат (по городу Ват в Англии). Верхнюю юру, J3, в Англии называют Мальмом (по местному названию мергелей и песчаников среднего мела в Англии), а в германских государствах - белой юрой. Мальм делят на четыре века: Келловей (по поселку в Англии), Оксфорд, Киммеридж (города в Англии) и Портленд (по полуострову в Англии); последний век называют также Волжским (иногда Нижневолжским) или Титоном (по имени мифологического героя Титона - мужа древнеримской богини утренней зари Авроры, так как этот век явился зарей мелового периода).
Мел выделен Омалиусом д'Аллуа в 1822 г., назван по слоям белого мела, относящимся по возрасту к верхней половине этого периода. После небольшой трансгрессии в начале мела и последующей регрессии во время Австрийской фазы Альпийского горообразования последовала одна из самых глубоких трансгрессий фанерозоя (прерванная Ларамийской фазой горообразования) - в это время, по-видимому, формировалась Южная Атлантика, а конец мела ознаменовался значительной регрессией (с образованием Скалистых гор Восточных Анд). В море широкого развития достигли фораминиферы (в частности, нуммулитиды), рифообразующие колонии двустворчатых моллюсков рудистов, аммониты с раковинами разнообразных и причудливых форм (иногда огромными, диаметром до 3 м), костистые рыбы, крупные пресмыкающиеся - ихтиозавры (до середины периода), плезиозавры, а в верхнем мелу также мозазавры длиной до 12 м. На суше господствовали пресмыкающиеся, в том числе самые крупные хищники за всю историю Земли тираннозавры, крупные травоядные игуанодоны, крупные летающие ящеры птеранодоны с размахом крыльев до 8 м; в конце периода появились первые беззубые птицы и плацентарные млекопитающие, а аммониты, белемниты, рудисты, динозавры, плезиозавры и многие другие животные вымерли. Из растений в меловом периоде вначале преобладали папоротники и голосемянные, однако еще в нижней половине мела появились покрытосемянные, а во второй его половине они уже завоевали господство.
Мел делят на две эпохи - нижний, Cr1 и верхний, Сr2. Нижний мел включает шесть веков: Берриас (по деревне в юго-восточной Франции), Валанжин (по замку в Швейцарии), Готерив (по городу в Швейцарии), Баррем (по деревне в юго-восточной Франции), Апт (по городу во Франции) и Альб (по латинскому названию французской реки Об); Берриас иногда рассматривают как нижний Валанжин; нижние четыре века образуют надвек Неоком (по латинскому названию швейцарского города Невшатель). Верхний мел включает 7 веков: Сеноман (по древнеримскому названию французского города Ле Ман), Турон (по французской провинции Турень), Коньяк (по городу во Франции), Сантон (по французской провинции Сэнтонж), Кампан (по древнеримскому названию местности Шампань), Маастрихт (по городу в Голландии), Дании (по стране Дания); Коньяк и нижний Сантон называют Эмшером (по реке в ФРГ), надвек от Коньяка до Маастрихта включительно - Сеноном (по древнеримскому названию народа, жившего у французского города Сане); Дании иногда относят к палеогену.
Третичный период вводился еще Ардуино в 1759 г.; он фигурировал и в схеме Ляйеля (см. с. 88), но позже был поделен на два периода. Палеоген был введен Науманом в 1866 г. как расширение эоцена Ляйеля. В течение этого периода осуществился ряд фаз альпийского горообразования, сформировались осевые хребты современных Атласа, Пиренеев, Альп, Карпат, Крыма, Кавказа, Копетдага, Памира и Гималаев; происходил ряд мелких и по крайней мере одна значительная трансгрессия с последующей регрессией в конце периода. В палеогене, по-видимому, сформировалась Северная Атлантика и возникли разломы рифтовых зон Восточной Африки. Широкого развития достигли крупные фораминиферы - нуммулиты (так что палеоген иногда называют «нуммулитовой системой»), а также мелкие планктонные фораминиферы злобигерины и глобороталлии; развились брюхоногие и двустворчатые моллюски, сократилось число брахиопод.
Широкого развития достигли млекопитающие - древние хищники креодонты, от которых возникли первые копытные (всеядные кондилятры), а от них в конце периода - травоядные парно- и непарнокопытные. В палеогене появились обезьяны, в конце периода - первые хоботные. В этот период в Австралии возник самостоятельный центр развития однопроходных (таких, как уткокос и ехидна) и сумчатых, а в Южной Америке - центр развития сумчатых, неполнозубых (броненосцы, ленивцы, муравьеды) и низших обезьян.
Палеоген делят на три эпохи: нижний, Pg1, или Палеоцен, введенный Шимпером в 1874 г.; средний, Pg2, или Эоцен, введенный Ляйелем в 1833 г. (от слов «эос» - заря и «кенос» - новый); верхний, Pg3, или Олигоцен, введенный Бейрихом в 1854 г. Палеоцен делится на два века: Инкерманский (в Европе - Монтский по бельгийскому городу Монс) и Качинский (Танетский - по английскому о. Танет). В эоцене четыре века: Бахчисарайский (Ипрский - по бельгийскому городу Ипр, он же Кюизский - по горе Кюиз во Франции), Симферопольский (Лютетский - по древнеримскому наименованию Парижа), Бодракский (Ледский - по селению Лед в Бельгии) и Альминский (Бартонский - по утесам Бартон в Англии); советские наименования веков Pg1+2 взяты по Крымскому разрезу. В олигоценедва века: Рюпель-ский (по бельгийской реке) и Хаттский (по племени хаттов в Центральной Европе); верх Бартонскогои низ Рюпельского веков называют Латдорфским веком (по селению в ФРГ).
Неоген введен австрийским геологом М. Хёрнесом в 1853 г., но образующие его эпохи Миоцен, N1, и Плиоцен, N2 (что означает «менее новая» и «более новая»), были выделены по итальянскому разрезу еще в 1833 г. Ч. Ляйелем. Этот период - теократический, с наибольшим осушением территорий современных континентов за весь фанерозой. В нем окончательно сформировались современные горные системы Альпийской складчатости - Альпы, Аппенины, Карпаты, Балканы, Крым, Кавказ, Понт и Тавр, Гималаи, Анды, Кордильеры, горные области Белуджистана, Камчатки, Японии, Филиппин, Новой Гвинеи, Новой Зеландии. Происходило формирование новых рифтовых зон на континентах в областях Красное море-Восточная Африка, Байкал-Ангара-Баргузин, долина Рейна. В начале неогена возникло оледенение Антарктиды, к концу периода - оледенения в горных странах.
Основой для распознавания различных слоев морских отложений неогена являются двустворчатые моллюски отряда пластинчатожаберных, брюхоногие моллюски, фораминиферы и остракоды. В мире наземных животных появился ряд новых семейств, и среди их представителей - медведи, собаки, гиены, хоботные мастодонты и динотерии, гигантские тигры, носороги, антилопы, олени, овцы, первые свиньи, трехпалые лошади гиппарионы, человекообразные обезьяны. Наиболее разнообразной фауна была в Евразии. В Северной Америке не было мастодонтов, оленей и обезьян, хищников было меньше, а копытных больше, чем в Евразии; миграция животных из Евразии в Северную Америку началась в позднем миоцене (по-видимому, в области Чукотки-Аляски). В Южной Америке развивались специфические сумчатые, копытные, грызуны, гигантские неполнозубые, плосконосые обезьяны; миграция животных из Северной Америки в Южную началась лишь в среднем плиоцене. Австралия с ее специфическими сумчатыми оставалась изолированной. Растительность, близкая к современной, свидетельствовала о постепенном похолодании. В конце неогена в приарктических областях континентов появились хвойные леса и даже тундры. Эпохи и века неогена приведены в табл. 8.
Табл. 8. Эпохи и века неогена.
Отметим, что выделение веков неогена в разных районах различно, нет поэтому и общепринятой терминологии; табл. 8 заимствована в основном из 3-го издания БСЭ. Поясним лишь происхождение наиболее употребительных названий, встречающихся в таблице. Аквитан происходит от древнеримского названия французской провинции Гасконь, Бурдигал - от древнеримского названия французского города Бордо, Тортон - от селения в Италии, Сармат - от древнего племени сарматов на юге России, Мэотис - от древнего названия Азовского моря, Мессиний - от города в Сицилии, Понт - от древнего названия Черного моря, Киммерий - от древнего племени Причерноморья, Плезанс - от французского названия итальянского города Пьяченца (этот ярус иногда называют просто Пьяченца), Астий -от деревни в итальянской провинции Пьемонт, Акчагыл - от возвышенности в Туркмении, Виллафранк - от города в Северной Италии (в этом веке появились настоящие слоны, быки и лошади; были отмечены первые признаки климатического похолодания; морским аналогом среднего и верхнего Виллафранка является Калабрийский век, названный по местности в Италии).
Четвертичный период выделен французским ученым Ж. Денуайе в 1829 г. Название дано как дополнение к «первичным, вторичным и третичным» слоям пород по Ардуино. Соответствующие этому периоду рыхлые континентальные отложения выделялись А. Вернером нод названием аллювия еще в 70-х годах XVIII в. В 1823 г. английский ученый У. Бакленд разделил их на более древний дилювий - отложения «всемирного потопа» - и более молодой аллювий. В 1832 г. Ч. Ляйель назвал дилювий плейстоценом, т. е. «наиболее новым»; позже его стали называть также ледниковым периодом, а послеледниковое время - голоценом, т. е. «самым новым». Наконец, в 1922 г. русский геолог А. П. Павлов предложил для четвертичного периода название антропоген, чтобы отметить формирование человека и человеческого общества в течение этого периода.
Четвертичный период отличается многократными сменами климатических похолоданий и потеплений. Во время похолоданий в высоких широтах возникали континентальные оледенения (и в связи с переходом в них значительных количеств воды из океанов уровень последних понижался на 100-150 м - это один из видов глобальных, так называемых эвстатических, колебаний уровня моря в отличие от региональных, вызываемых эпейрогеническими вертикальными движениями земной коры, и от локальных колебаний); вне ледниковых областей устанавливался влажный климат; происходило понижение температуры поверхностных вод океана, даже в тропиках она снижалась до 6° С. Во время потеплений континентальные ледяные щиты стаивали, уровень океана повышался, климат внеледниковых областей становился более сухим. Колебания климата не только вызывали миграции животных и растительности из-за изменений среды их обитания, но и способствовали появлению некоторых новых видов; так, например, во время максимального (среднечетвертичного) оледенения появились мамонты и шерстистые носороги.
Комиссией по международной карте четвертичных отложений Европы в 1932 г. принято деление Четвертичного периода на нижний, или Эоплейстоцен (завершающийся окончанием Миндельского оледенения Альп, около 300 тыс. лет тому назад), средний, или Мезоплейстоцен (завершающийся окончанием Рисского оледения, около 75 тыс. лет тому назад), верхний, или Неоплейстоцен (завершающийся окончанием Вюрмского оледенения, документируемым моренами Сальпаусселькя в Южной Финляндии, 10.8-10.1 тыс. лет тому назад), и Голоцен. Более детальное расчленение плейстоцена, связанное с чередованием фаз оледенений, мы рассмотрим в главе 11, посвященной эволюции климата.
Завершив на этом краткую характеристику геологических периодов фанерозоя, перечень которых приведен в табл. 7, попытаемся понять, почему геологи расчленили фанерозой именно таким, а не каким-либо другим образом. Основания для того или иного расчленения даются изменениями от слоя к слою, во-первых, свойств осадочных пород (отражающих изменения условий осадкообразования в конкретном регионе в соответствующие периоды времени, являющиеся в свою очередь следствием прежде всего предшествующих горизонтальных и вертикальных движений земной коры, т. е. ее тектоники) и, во-вторых, ископаемых остатков организмов (отражающих уровень развития жизни на Земле).
В развитии жизни, конечно, не было никакой периодичности, и палеонтологические данные никаких оснований для термина «период» не содержат. Хотя расцвет тех или иных организмов относился к определенным промежуткам времени (например, мы говорили об эре морских беспозвоночных, рыб и земноводных - палеозое, эре пресмыкающихся - мезозое, эре млекопитающих - кайнозое, веке трилобитов - кембрии, веке рыб - девоне, об аммонитах юры и нуммулитах палеогена, ассоциировали мамонтов с плейстоценом), однако границы этого расцвета в большинстве случаев были размытыми (например, трилобиты существовали не только в кембрии, но и в течение всего палеозоя, а пресмыкающиеся - не только в мезозое, но и еще в карбоне, а некоторые из них процветают и сейчас). Создавая хорошую основу для распознавания слоев разного возраста, палеонтологические данные, по-видимому, все же не дают однозначной естественной периодизации истории фанерозоя. К этому вопросу мы еще вернемся в следующей главе.
Данные о свойствах осадочных пород, позволяющие судить прежде всего об их континентальном или морском происхождении, показывают, что многие территории современных континентов неоднократно то заливались морем, то осушались. Распределение суши и моря на территориях современных континентов - это первое, что демонстрируется на палеогеографических картах различных отрезков геологической истории. В качестве примера на рис. 32 приведена палеогеографическая схема одной из талассо-кратических эпох - верхнего мела (по 3-му изданию БСЭ). Целую серию таких палеогеографических карт для различных периодов фанерозоя построил Н. М. Страхов [19]; распределение суши и моря на этих картах показано на рис. 33. Несколько позже аналогичные карты для несколько иных периодов времени построили X. Термье и Г. Термье (1952 г.).
Рис. 32. Палеогеографическая схема мелового периода. 1 - суша; 2 - накопление континентальных красноцветных и сероцветных отложений; 3 - буровые скважины, вскрывшие меловые отложения на дне океана; 4 - вулканизм; 5 - угленакопление; в - эвапориты.
Палеогеографические карты показывют, что зачастую одновременно с осушением одних участков континентов другие покрывались морем. Однако эти процессы, как правило, не уравновешивались, и суммарная площадь покрытых морями территорий современных континентов то увеличивалась, то уменьшалась. Иными словами, происходили планетарные трансгрессии и регрессии моря, которые мы перечисляли при характеристике геологических периодов фанерозоя. Это чередование трансгрессий, регрессий и фаз горообразования изображено на качественном графике (рис. 34), где видно, что границы между периодами в большинстве случаев совпадают с завершающими регрессии фазами горообразования и лишь в двух случаях (O/S и С/Р) - со сменой трансгрессий на регрессии. На таких границах, естественно, меняются процессы осадкообразования и, следовательно, характер образующихся осадочных пород.
Судя по рис. 34, конец венда был теократической эпохой. В кембрии, ордовике и силуре прошли три волны трансгрессий (первые две - только на континентах северного полушария, особенно на Сибирской и Китайской платформах), закончившиеся теократической эпохой в начале девона. В среднем и верхнем девоне и дважды в карбоне прошли еще три волны трансгрессий (особенно на Русской платформе), после чего наступила длительная теократическая эпоха, охватившая почти всю пермь и триас. В юре, а затем особенно интенсивно в верхнем мелу и, наконец, в палеогене опять прокатились волны трансгрессий; с неогена установилась новая теократическая эпоха с современным распределением суши и моря.
Проведенный советским геологом А. А. Прониным в 1969-1971 гг. статистический анализ данных по перерывам в осадкона-коплении и несогласиям в залегании смежных слоев в фанерозое всех континентов показал, что фазы складчатости (каждая из которых выделена в среднем по данным 2000 разрезов, где перерывы и несогласия отмечены в 95 % случаев) в основном совпадают с фазами канона Штилле, занимают в среднем по 15-20 млн. лет, а промежутки между ними - по 30-40 млн. лет. Все же признать периодизацию, приведенную в табл. 7, естественной (а именно, имеющей тектоническую основу) довольно трудно из-за того, что не каждая фаза горообразования, завершающая планетарную регрессию, служит границей между геологическими периодами (например, Судетская фаза в середине карбона), а также вследствие того, что фазы горообразования не имели подлинно глобального характера, а проявлялись лишь в некоторых регионах и притом не вполне одновременно.
В фанерозое выделяют в первую очередь Каледонскую (Нижнепалеозойскую) тектоно-магматическую эпоху (название предложено французским геологом М. Бертраном в 1887 г. по латинскому названию Шотландии). Основные фазы Каледонской эпохи - Таковская (верхний ордовик) и Позднекаледонская (конец силура); иногда к этой эпохе относят и Салаирскую фазу (середина кембрия), а иногда также и Оркадскую, или Свальбардскую, фазу (середина девона). Они проявились, во-первых, по западной периферии Европейской платформы, на Грампианской геосинклинали (названной по Грампианским горам в Шотландии) - в Ирландии, Уэльсе, Шотландии, Скандинавии, Шпицбергене и на восточной периферии Северо-Американской платформы - в Аппалачах, Нью-Фаундленде и в Гренландии; во-вторых, в Центрально-Азиатском складчатом поясе - в Центральном Казахстане, Саянах, Алтае и Монголии, а также в Восточном Китае; в-третьих, в Восточной Австралии, на Тасмании и в Антарктиде. В геосинклиналях этой эпохи преобладал морской режим, происходило огромное осадконакопление, имели место вулканизм и плутонизм (в частности, образовывались обширные гранитные батолиты); в Аппалачах, Скандинавии и в Центрально-Азиатском поясе сформировались зоны с офиолитовыми ассоциациями пород (см. главу 6). Образовавшиеся в эту эпоху каледониды ныне являются невысокими сглаженными горами с осадочным плащом над складчатым докембрийским и нижнепалеозойским фундаментом.
Во-вторых, выделяют Герцинскую (Варисцийскую, Верхнепалеозойскую) тектоно-магматическую эпоху (первое название дано М. Бертраном по горной группе Центральной Европы, называвшейся древними римлянами Герцинским лесом; второе название дано немецким геологом Э. Зюссом по древнему наименованию «Кур Варискорум» области Саксония-Тюрингия-Бавария). Ранняя фаза этой эпохи Бретонская (в Америке - Акадская) в конце девона-начале карбона проявилась в Андах, Аппалачах, канадской Арктике, Западной Европе и в Куэнь-Луне. Затем последовали главная Судетская фаза в конце раннего-начале среднего карбона, Астурийская фаза верхнего карбона, Заальская фаза средней перми и Пфальцская фаза конца перми. Эти фазы, охватили геосинклинали между Русской, Сибирской, Китайской и Таримской платформами (Тибет-Гиндукуш-Каракорум-Тянь-Шань-Алтай-Куэнь-Лунь, Урало-Сибирская геосинклиналь, Урал, хребет Бырранга на Таймыре), Предкавказье, Кавказ, Донбасс, территорию Западной Европы (Францию, Испанию), Южной Америки (Анды) и Северной (Аппалачи, часть североамериканских Кордильер), северо-западную периферию Африки, Восточную Австралию. Интенсивное горообразование происходило преимущественно в приплатформенных зонах геосинклиналей, с надвигами на платформы. Герциниды ныне представляют собой средние и высокие, но не островерхие горы с мезокайнозойским осадочным плащом в низинах и складчатым докембрийским и палеозойским фундаментом.
Третьей является Альпийская (Мезокайнозойская) тектоно-магматическая эпоха с фазами Ларамийской (конец мела-начало палеогена), Пиренейской (конец эоцена-начало олигоцена), Савской (конец олигоцена-начало миоцена), Штирийской - середина миоцена), Аттической (конец миоцена), Роданской (середина плиоцена) и Валахской (четвертичный период, продолжается и сейчас). Эти фазы охватили геосинклиналь Тетис от Гибралтара до Малайского архипелага, Западно-Тихоокеанскую зону от Новой Зеландии и юго-восточной Австралии до Камчатки и Чукотки и Восточно-Тихоокеанскую зону - Кордильеры и Анды. В триасе складчатого горообразования еще не было, но происходил интенсивный вулканизм в «огненной зоне» Кордильер-Анд и в Восточно-Сибирской геосинклинали. В юре (Лейасе) к нему добавился базальтовый вулканизм в Африке и Бразилии, а в мелу - также и в Индии. В палеогене развилось Средиземноморское горообразование, а позже оно охватило и периферию Тихого океана. Альпиды - это высокогорные страны с высочайшими островерхими вершинами и глубокими долинами, в которых складчатый фундамент включает породы всех предыдущих периодов, а осадочный чехол еще только начинает формироваться.
Геологи неоднократно пытались найти какую-нибудь причину кажущейся периодичности или квазипериодичности тектонических процессов на Земле в целом. Установив длительности Каледонской, Герцинской и Альпийской эпох - около 180, 180 и 200 млн. лет соответственно, - некоторые авторы обратили внимание на их близость к галактическому году (т. е. к периоду обращения Солнечной системы вокруг центра тяжести Галактики, составляющему около 180 млн. лет) и предложили объяснять квазипериодическое повторение тектоно-магматических эпох изменениями галактического гравитационного потенциала в окрестностях Солнечной системы вследствие эллиптичности ее орбиты в Галактике, хотя о такой эллиптичности вовсе нет никаких фактических данных. Эта фантазия проникла даже в такую серьезную книгу, как «Общая геотектоника» В. Е. Хаина (1973 г.). Она сродни фантастическим предположениям о расширении Земли вследствие уменьшения со временем гравитационной постоянной (о котором также нет никаких фактических данных) или даже вследствие космологического расширения Вселенной (хотя и известно, что оно не затрагивает размеров планет, звезн и галактик, а касается лишь расстояний между далекими галактиками, слабо взаимодействующими друг с другом). Подобные фантазии лишь уводят в сторону от выяснения истинных, внутренних причин квазипериодичности тектонических процессов - таких, как зонные плавки верхней мантии (рис. 13) или конвективные циклы О. Г. Сорохтина (глава 4).
Поскольку отдельные фазы горообразования внутри тектоно-магматических эпох проявлялись лишь регионально, представляется, что попытки выявить цикличность тектонических процессов с меньшими периодами могут иметь надежды на успех только в отдельных регионах (и, вероятно, в пределах не слишком больших интервалов времени). Такой характер, по-видимому, имеет остроумная схема цикличности фанерозойских тектонических процессов в Западной Европе, опубликованная немецким геологом русского происхождения С. Н. Бубновым в 1954 г. и приведенная в табл. 9. Фанерозой разбивается в ней на шесть циклов, каждый из них состоит из шести последовательных фаз: первая трансгрессия, вторая трансгрессия, инундация (т. е. глубокое погружение), дифференциация (т. е. распадение территории на участки с вертикальными движениями разных знаков), регрессия (возвращение поверхности Земли на уровень моря) и эмерсия (т. е. подъем выше уровня моря). Обратим внимание, однако, на очень большие различия в длительностях этих циклов, резко укорачивающихся при приближении к современности.
Табл. 9. Теектонические циклы фанерозоя Западной Европы по С. Н. Бубнову (1954 г.).
После качественного графика последовательности трансгрессий и регрессий фанерозоя (рис. 34) рассмотрим теперь аналогичный количественный график (рис. 35), построенный венгерским геофизиком Л. Эгьедом (1957 г.) по данным палеогеографических карт Н. М. Страхова, соответствующих максимальным трансгрессиям (черные кружки), и карт X. Термье и Г. Термье, соответствующих умеренным уровням трансгрессий (белые кружки). На графике приведены суммарные площади покрытых морями территорий современных континентов в различные периоды фанерозоя. На нем видно, что площадь суши, испытывая резкие колебания во времени, в течение фанерозоя в общем возрастала (т. е. в среднем происходила эвстатическая регрессия моря). Однако общий объем воды в Мировом океане убывать не мог, наоборот, вследствие продолжающегося вулканизма и дегазации лав (хотя и менее интенсивных, чем в наиболее активные времена протерозоя) количество воды в гидросфере должно было увеличиваться (см. кривую 2 на рис, 18).
Рис. 34. Тектоно-магаатические эпохи фанерозоя. Фазы орогенеза: 1 - Салаирская; 2 - Вермонтская; 3 - Трюсильская; 4 - Таконская; 5 - Арденнская; 6 - Эрийокая; 7-9 - Девонская; 10 - Бретонская; 11 - Судетская; 12 - Астурийская; 13 - Заальская; 14 - Пфальцская; 15 - Древнекиммерийская; 16 - Новокиммерийская; 17 - Австрийская; 18 - Ларамийская; 19-26 - кайнозойские. Римские цифры - трансгрессии, зачернены теократические эпохи.
Рис. 35. Изменения суммарной площади покрытых морями территорий современных континентов по Л. Эгьеду (1957 г.).
Следовательно, либо росла высота континентов, либо углублялись котловины океанов, либо происходило и то, и другое (и плюс к этому во время ледниковых периодов уровень океана мог понижаться на 100-200 м из-за перехода части воды в континентальные ледники). Однако средний уровень континентов (ныне равный 840 м, см. рис. 3) регулируется законом Архимеда (так как континенты могут рассматриваться как глыбы легкого сиаля, плавающие, как айсберги, на более плотном веществе мантии, см. рис. 6), и для заметного повышения этого уровня нужно существенное увеличение объема континентов, вряд ли имевшее место в течение фанероэоя. Поэтому остается рассмотреть фанерозой-скую историю океанов. Конечно, говоря о палеоокеанах, т. е. об океанах прошлого, нам тем самым придется говорить и о палеоконтинентах и прежде всего о предполагаемых фанерозойских суперконтинентах Гондване и Лавразии, которые нам уже пришлось упоминать в конце главы 3 и в настоящей главе при характеристике некоторых геологических периодов фанерозоя.
Гондвана (от племени гондов и района Вана в Центральной Индии) - суперконтинент южного полушария, который, по мнению австрийского геолога Э. Зюсса, южноафриканского геолога А. Дю-Тойта и многих других ученых, существовал с начала палеозоя (после Байкальской тектоно-магматической эпохи) до конца триаса и состоял из основных частей современной Южной Америки (без Анд), Африки (без гор Атласа, но с Аравией), Антарктиды, Австралии (без восточной горной периферии), п-ова Индостан (без Гималаев) и о. Мадагаскар. Одним из аргументов в пользу гипотезы существования Гондваны было обнаружение на всех ее современных частях, в том числе в северных тропиках Индии, обширных следов огромного пермо-карбонового континентального оледенения, которых на континентах северного полушария мало или вовсе нет; в то время в Гондване развивалась специфическая растительность умеренного холодного климата с обилием папоротникообразных глоссоптерисов и хвощей. Приводился и ряд других аргументов, и в столь большом числе, что эта концепция принята в фундаментальном курсе исторической геологии Н. М. Страхова [19].
Лавразия (от Лаврентьевского, т. е. Канадского, щита и от Азии) - суперконтинент северного полушария, который, по гипотезе Э.Зюсса, образовался вследствие соединения Северо-Американской и Восточно-Европейской платформ после Поздне-каледонской фазы горообразования в начале девона и присоединения к ним после Судетской фазы Герцинского горообразования в карбоне внегондванских азиатских платформ (по-видимому, кроме Китайско-Корейской). Вначале Лавразия, вероятно, была отделена от Гондваны океаном Палео-Тетис, образовавшимся еще в ордовике, но в конце карбона-начале перми северо-западная Африка, по-видимому, вошла в контакт с Северной Америкой, закрыв на этом участке Палео-Тетис; объединенные Лавразия и Гондвана образовали Пангею (эту гипотезу высказал еще в 1912 г, немецкий геофизик Альфред Вегенер). Пангея просуществовала, по-видимому, до конца триаса, когда начали образовываться Саргассово море, отделившее Африку от Северной Америки, и новый Тетис (вероятно, чуть южнее Палео-Тетиса), отделивший Евразию от Гондваны. Отделение Евразии от Северной Америки (т. е. распад Лавразии) началось, вероятно, еще в юре и окончательно завершилось в палеогене.
Предполагаемая история этих суперконтинентов, а также древних океанов - Палео-Атлантического, Палео-Азиатского, Палео-Тетиса, Южно-Монгольского, Джунгарского, Уральского и Тетиса - будет детально рассмотрена в главах 9 и 10. Здесь же мы пока ограничимся лишь двумя общими замечаниями.
Во-первых, по всем глобальным палеогеографическим реконструкциям (включая одну из самых последних, принадлежащую Л. П. Зоненшайну и В. Е. Хаину [43]), на Земле в течение фанерозоя (а возможно, и в более древние времена) всегда имелись океаническое полушарие, занятое в основном Тихим океаном и почти свободное от континентов, и континентальное полушарие, в котором группировались почти все континенты (рис. 36).
Рис. 36. Континентальное и океаническое полушария Земли.
Такая асимметрия была особенно резко выражена во времена Пангеи (пермь-триас) и, возможно, также Мегагеи Г. Штилле (начало рифея). Она должна быть типичной для эпох с одноячейковой конвекцией в мантии Земли, с полюсом подъема вещества в центре океанического и полюсом опускания в центре континентального полушария. Если при переходе к двухъячейко-вой конвекции ось последней (соединяющая полюсы опускания вещества) будет устанавливаться хотя бы приблизительно перпендикулярно оси симметрии предшествовавшей одноячейковой конвекции, то океаническое полушарие будет при этом оставаться океаническим. Такие смены ориентации осей последовательных форм конвекции в мантии могли бы дать объяснение замеченной многими геологами некоторой преемственности во времени глобальных глубоких линейных разломов литосферы - так называемых линеаментов (это понятие введено американским ученым У. Хоббсом в 1911 г.).
Второе замечание касается понимания процессов соединения и распада континентов. В курсе исторической геологии Н. М. Страхова [19] на основании разнообразных и обширных геологических данных излагается представление об образовании и распаде Гондваны и Лавразии. Их образование описывается как результат процессов горообразования предшествовавших тектоно-магматических эпох, причем, поскольку на соответствующих палеогеографических картах положение современных континентов принимается неизменным («фиксизм»), по-видимому, имеется в виду горообразование на дне океанов, разделявших части суперконтинентов. Распад же суперконтинентов описывается как результат опускания под уровень моря некоторых их частей, вероятно, с превращением в них континентальной коры в океаническую (океанизация, требующая базификации, т. е. замены кислых пород основными). При таком толковании возникают трудности. Горообразование на дне океанов нам известно в основном только двух типов: образование срединно-океанических хребтов в рифтовых зонах, приводящее не к закрытию, а, наоборот, к раскрытию океанов, и образование островных дуг над зонами Заварицкого-Беньофа, требующее растяжения океанского дна в рифтовых зонах.
Концепцию океанизации континентальной коры развивает В. В. Белоусов [44], полагающий, что под влиянием сильного прогрева породы континентальной коры могут терять воду, кремнезем и щелочи и превращаться в эклогиты, которые вследствие своей повышенной плотности (3.4-3.5 г/см3) будут тонуть в веществе верхней мантии, замещаясь гипербазитами и базальтами и становясь источником андезитовых лав. Однако многие специалисты не соглашаются с этой гипотезой; например, А. П. Виноградов [7] считал ее «невозможной по физико-химическим данным».
С позиции движения континентов («мобилизм») соединение континентов может быть результатом буквального столкновения литосферных плит, несущих континентальную кору; так, например, образование Гималаев толкуется как результат столкновения Индостанской платформы с Азией. Распад же континента трактуется как результат появления под ним восходящего движения в мантии, образования рифтовой зоны и растяжения литосферных плит в обе стороны от этого разлома с формированием между ними океанической коры. В качестве примера первой стадии этого процесса указываются рифтовые долины в Восточной Африке, пример следующей стадии - образование Красного моря.
ЧАСТЬ III: СПЕЦИАЛЬНЫЕ ГЛАВЫ
ГЛАВА 8: ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Происхождение жизни, первичные микроорганизмы. Древнейшие следы жизни. Эволюция растений. Происхождение типов животных. История членистоногих. История позвоночных животных - рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Эволюция биомассы. Эволюция форм организмов, мутации и адаптация. Живые ископаемые. Гигантизм. Вымирание. Миграции. Происхождение человека
Если бы стало известно, что на какой-то планете есть жизнь, то первым вопросом о ней был бы вопрос: «Какая жизнь?». Ответ для Земли: белков о-нуклеинокислотная. Второй вопрос - «Сколько ее?» (т. е. какова суммарная биомасса). Ответ для Земли: сейчас 2-3 триллиона т. Третий и четвертый вопросы - «Каковы формы живых организмов? Какие из них преобладают?». Ответы для Земли: 35 типов наземных и водных растений и животных; из суммарной биомассы сейчас 98-99% находится на суше, в основном это растительность лесов, и 34 млрд. т - в океане (из них две трети - зоопланктон, около трети - донные животные, 5% - водоросли и 3%, или 1 млрд. т, - рыбы и кальмары). Можно было бы задавать еще много разных вопросов, но в этой книге хочется отдать первое место следующему: как менялись в течение истории Земли формы и количества живых организмов? Ответу на этот вопрос мы и посвящаем настоящую главу.
При решении вопроса о происхождении жизни на Земле прибегать к гипотезе о панспермии, т. е. о переносе «семян жизни» с одних планет на другие и даже из одних планетных систем в другие, нам казалось бы попыткой уйти от поисков естественных процессов развития высокоорганизованной материи. Изложение возможных процессов образования живого из неживого потребовало бы специальной книги. Мы имеем возможность отослать читателя к книгам А. И. Опарина [45] и А. И. Опарина и В. Г. Фесенкова [46], а также к обсуждению вопроса о сущности жизни в книгах Э. С. Бауэра [47], Э. Шредингера [48] и И. С. Шкловского [49], ограничжваявь дало лишь несколькими короткими формулировками.
Жизнь на Земле зародилась, когда на дне мелких теплых морей катархея, богатых сложными органическими веществами до аминокислот включительно, начали образовываться двойные сахаро-фосфатные спиральные нити высокополимерных нуклеиновых кислот с закрепленными на них последовательностями оснований (служащими «кодами» для синтеза белков), способные при некоторых условиях разворачиваться в одинарные спирали и синтезировать на каждой из них недостающую вторую спираль, т. е. порождать пару себе подобных (и передавать им информацию о процедурах синтеза белков, закодированных последовательностями оснований). Такие полимеры, которые синтезировали белки, обеспечивающие им достаточно длительное самосохранение, по-видимому, уже можно считать первичными организмами.
Эти первичные микроорганизмы, возможно, питались имевшейся органикой небиологического происхождения, осуществляя, например, бескислородное разложение белков и аминокислот - гниение или углеродов - брожение (анологично питаются современные сапрофиты, поглощая через свои стенки клеток органику биологического происхождения: например, дрожжи при отсутствии кислорода сбраживают глюкозу до спирта и углекислоты). Развитие этих организмов, вероятно, исключило условия для дальнейшего самозарождения жизни, и с тех пор все живое появляется уже только от живого. В результате эволюции микроорганизмов (вынуждаемой нехваткой подходившей для пищи органики) у них появилась способность синтезировать необходимые для самосохранения органические молекулы из неорганических. Наиболее эффективным способом оказался фотосинтез - продуцирование органического вещества из углекислоты и воды под действием солнечного света (энергия света, поглощаемого пигментами, прежде всего зеленым хлорофиллом, расходуется на расщепление молекул воды, кислород выделяется в атмосферу, а водород вместе с углекислотой идет на образование первичного органического продукта - фосфоглицериновой кислоты).
Первыми фотосинтезирующими растениями были, по-видимому, микроскопические синезеленые водоросли цианофиты, у которых хлорофилл рассеян в виде мелких зерен по плазме клеток (у более развитых растений он сосредоточен в специальных тельцах - хлоропластах), и имеется еще синий пигмент фикоцианин. Эти водоросли похожи на бактерий тем, что в их клетках трудно различить ядра, и размножаются они только делением.
Упоминавшиеся в главе 5 наиболее древние остатки жизнедеятельности организмов, найденные в Трансваале в породах серии Свазиленд возрастом 3.1-3.4 млрд. лет, были тщательно изучены Э. Баргхорном и Дж. Шопфом. Они представляют собой микроскопические изолированные палочки длиной 0.45-0.7 мк и диаметром 0.18-0.32 мк, имеющие двухслойные оболочки толщиной 0.045 мк; там же обнаружены нитеподоб-ные образования, а также микроскопические шаровидные, дисковидные и многоугольные оболочки одноклеточных водорослей акритархи. Почти столь же древними (более 2.9 млрд лет) являются обызвествленные продукты жизнедеятельности цианофитов и бактерий - прикрепленные ко дну столбчатые строматолиты и неприкрепленные округлые онколиты, найденные в известковых прослоях зеленокаменных пород системы Булавайо в Южной Родезии и описанные А. Мак-Грегором еще в 1940 г. (назовем также узорчатые карбонатные микростяжения - катаграфии).
Упомянем еще строматолиты возрастом 1.9 ± 0.2 млрд. лет в кремнистых сланцах формации Ганфлинт канадской провинции Онтарио, где найдены и обстоятельно изучены Э. Баргхорном и С. Тайлером (1965 г.) многочисленные нитеподобные, звездчатые, округлые и более сложные «микроорганизмы», содержащие органическое вещество. В более молодых осадочных породах строматолиты, онколиты и катаграфии находятся во все возрастающих количествах. В рифее этих форм уже так много, что по их комплексам можно различать породы нижнего, среднего и верхнего рифея и венда (М. А. Семихатов [17]).
В главе 5 уже упоминалось об одном из наиболее древних следов животных, найденном А. М. Лейтесом [50] в среднепротерозойских слоях Удоканской серии Забайкалья. Он представляет собой приуроченные к строматолитовым породам тонкостенные трубочки длиной до 2.5 см, диаметром до 4 мм, имеющие четырехгранное сечение с округленными углами и оставшиеся, по-видимому, от червей (если это так, то кишечнополостные животные должны были существовать и еще раньше). По-видимому, к началу рифея кислорода было уже достаточно для развития примитивных животных. В породах среднего и верхнего рифея найдены следы роющих животных и трубочки червей. В породах венда обнаружены уже многочисленные отпечатки разнообразных бесскелетных животных, а начало кембрия маркируется массовым появлением скелетообразующих организмов.
Палеонтологические данные позволили воссоздать грандиозную и стройную картину эволюции форм жизни в фанерозое (рис. 37), не оставляющую никаких сомнений в естественности этого процесса. В предыдущей главе мы «вырезали» из этой картины поочередно каждый геологический период и давали очень краткую характеристику животного и растительного мира Земли в соответствующий промежуток времени. Теперь же рассмотрим рис. 37 не по строчкам, а по столбцам, т. е. проследим фанерозойскую эволюцию ряда важнейших типов организмов.
Рис. 37. Распространение типов организмов в различные периоды фанерозоя.
Начнем с растений, которые осуществляют фотосинтез первичного органического вещества и потому являются первоосновой всей жизни. Водоросли появились еще в начале архея (или, может быть, даже в катархее) и с тех пор благополучно существуют до настоящего времени преимущественно в виде одноклеточных форм. Доля водорослей в общей массе живых организмов на Земле в наше время составляет меньше одной тысячной (около 1.7 млрд. т из общей суммы в 2-3 триллиона т), но зато они чрезвычайно быстро размножаются - их клетки делятся каждые 1-2 суток, и в результате их продукция, около 550 млрд. т в год, составляет основную долю продукции биомассы на Земле в целом.
Первые наземные растения появились, вероятно, в ордовике или даже в кембрии, но достоверные их следы найдены лишь в силуре. Это были самые примитивные из высших расте; ний типа сосудистых - псилофиты, мелкие растения без корней и листьев, а также первые плауны. В девоне появились представители двух других подтипов сосудистых растении - клинолистных (хвощей) и папоротникообразных (из последних - пока лишь наиболее примитивные растения класса папоротников а также отряда семенных папоротников птеридосперм из класса голосемянная), причем крупные древовидные формы плаунов хвощей и папоротников образовали первые леса нашей планеты. В карбоне обширные участки суши покрыли огромные заболоченные леса из гигантских плаунов лепидодендронов и сигиллярий, хвощей каламитов, древовидных папоротников и птеридосперм, а также новых отрядов вечнозеленых голосемянных кордаитов, а к концу периода - первых хвойных растении и гинкго. В перми появились бенеттиты, плауны пришли в упадок; на территориях Гондваны господствовала специфическая растительность во главе с голосемянными глоссоптерисами.
Триас и юра - это время расцвета голосемянных растений отрядов бенеттитов, хвойных, гинкго и цикадовых (саговников); птеридоспермы и кордаиты вымерли. В нижней половине мела, а возможно даже в юре, появились первые покрытосемянные (цветковые) растения, сначала двудольные. Во второй половине мела появились также однодольные цветковые растения, а двудольные образовали уже леса (кленовые и дубовые). Они вытеснили ряд отрядов голосемянных - бенеттиты вымерли, цикадовые и гинкго пришли в упадок. Наступивший затем кайнозой - эра расцвета цветковых растений.
Рассмотренная эволюция форм растений от водорослей до цветковых ттооисходила по линии уменьшения роли двуполых гаплоидных поколении, в телах которых (гаметофитах) клетки содержат одинарные наборы хромосом, и увеличений роли бесполых диплоидных поколений, в телах которых клетки содержат двойные наборы хромосом. Так, например, у многоклеточной водоросли улотрикс имеется только одна диплоидная клетка, а все остальные гаплоидны. У покрытосемянных, наоборот, все растение гаплоидно а гаметофит состоит лишь из нескольких клеток в тканях цветка; эволюционная выгода этого заключается как в том, что для размножения цветковых не требуется внешней влаги, так и в меньшей чувствительности диплоидных организмов к влиянию рецессивных генов (таких, которые действуют лишь при наличии их в обоих наборах хромосом в диплоидной клетке).
В наше время наземные растения, преимущественно цветковые и хвойные, составляют 98-99% от 2-3 триллионов т биомассы на Земле, но растут они медленно - их годичная продукция составляет всего около 50 млрд. т (вдесятеро меньше продукции водорослей в океане), а средний возраст (очевидно, возраст деревьев в лесах) - 40-60 лет.
Переходя к эволюции животных, отметим, что сведения палеонтологии о времени появления, расцвета и вымирания тех или иных групп животных вместе с данными о степени сложности их устройства, способах размножения и особенностях развития их зародышей позволяют судить о происхождении этих групп. Современные представления о происхождении основных типов животных (базирующиеся на принципе монофилии, т. е. на предположении о наличии единого корня происхождения каждой группы организмов) показаны на рис. 38. Согласно этим представлениям, одноклеточные простейшие животные породили как тупиковую ветвь губок, так и прогрессивную ветвь кишечнополостных, от которой пошли два главных ствола - первичноротых и вторичноротых. На первом из этих стволов промежуточным этапом были низшие черви, от которых пошли ветви немертин, плеченогих, мшанок, форонид, моллюсков и через кольчатых червей, наконец, членистоногие. От другого ствола поочередно отделялись ветви щетинкочелюстных червей, иглокожих, погонофор, кишечнодышащих, оболочников, головохордовых и, наконец, позвоночных.
Рис. 38. Происхождение основных типов животных.
Ряд типов животных - по крайней мере простейшие, кишечнополостные и некоторые низшие черви - появился, хотя бы в небольших популяциях, еще в среднем протерозое. В качестве примера фанерозойской эволюции простейших на рис. 39 приведен график числа семейств фораминифер (появившихся в самом начале кембрия). Число семейств - одна из возможных количественных характеристик разнообразия форм данного типа организмов, свидетельствующая о темпах его эволюции: в периоды быстрой эволюции разнообразие форм должно возрастать. На графике видно, что для фораминифер в палеозое наиболее динамичными были периоды расцвета фузулинид - карбон и особенно пермь, триас оказался периодом застоя и спада, в юре разнообразие вновь достигло пермо-карбонового уровня, в течение мела оно резко возрастало и достигло нового максимума в эпоху нуммулитов - в палеогене.
Рис. 39. Изменение числа семейств фораминифер в фанерозое по Г. П. Леонову [41].
К сожалению, мы не имеем возможности остановиться на истории развития каждого из типов животных - напомним, что всего имеется 23 типа! Поэтому о первичноротых мы скажем лишь то, что все их типы появились, по-видимому, еще в докембрии. Нам придется оставить в стороне такие интересные и важные вопросы, как, например, связанная с эволюцией кишечно-полостных история коралловых рифов или же охватывающая весь фанерозой история «приматов моря» - головоногих моллюсков (не раз порождавших и массовые формы, и таких гигантов, как наутилусы ордовика с 6-метровыми прямыми раковинами, меловые аммониты со спиральными раковинами 3-метрового диаметра и современные гигантские «кракены» - глубоководные кальмары архитевтисы длиной до 15-20 м, а может быть, и еще больше). Остановимся лишь на членистоногих, ставших вершиной эволюции первичноротых животных.
Уже в кембрии сформировался подтип наиболее ранних и примитивных членистоногих - трилобиты (рис. 31). В кембрии и ордовике они буквально кишели на дне прибрежной зоны морей и океанов; в силуре их количество начало убывать, и к концу палеозоя они вымерли. В кембрии уже существовали и представители подтипа жабродышащих (класса ракообразных).
Так же рано появились первые членистоногие подтипа хелицеровых (т. е. клешнеусых) - огромные хищные ракоскорпионы эвриптериды, или гигантостраки, достигавшие в длину иногда 2 м, - самые крупные из всех членистоногих, когда-либо живших на нашей планете. Они просуществовали почти весь палеозой. Еще в силуре от них произошли первые сухопутные (дышащие воздухом) животные, похожие на современных скорпионов, у которых брюшные жаберные ножки эвриптерид превратились в легкие. Но такой орган воздушного дыхания оказался для членистоногих не оптимальным; в девоне от кольчатых червей произошли сухопутные членистоногие подтипа трахейнодышащих, в том числе класса насекомых, которые быстро завоевали сушу и настолько преуспели, что уже в карбоне появились крылатые насекомые, включая гигантских стрекоз палеодиктиоптер с размахом крыльев до 90 см. Членистоногие в наши дни представляют собой самый динамичный, т. е. богатый формами, тип животных: из описанных учеными 1.5 млн. видов животных более 1 млн. приходится на членистоногих (и из них более 90 % - на насекомых). Они составляют немалую долю и от массы животных на Земле: так, например, суммарная масса океанического зоопланктона, состоящая преимущественно из ракообразных, равняется 21.5 млрд. т - около двух третей всей биомассы Мирового океана.
Из вторичноротых рассмотрим лишь историю позвоночных. Первые их представители появились в ордовике (а может быть, даже еще в кембрии), это так называемые панцирные рыбы - небольшие рыбообразные донные животные без челюстей и плавников, покрытые панцирем из костных пластинок на голове и толстых чешуи на туловище; они еще не были настоящими рыбами - из современных позвоночных животных к ним ближе всего бесчерепные (ланцетники) и бесчелюстные - круглоротые (миноги и миксины). В силуре появились, а в девоне получили широкое разбитие уже и настоящие рыбы, как хрящевые (сначала панцирные, а затем и беспанцирные акулы, благоденствующие с тех пор по настоящее время), так и костные, уже в середине девона поделившиеся на лопастеперых (двоякодышащих и кистеперых) и лучеперых, сначала ганоидных, особенно процветавших в перми и триасе, а с юры и костистых, имеющих абсолютное господство среди рыб в настоящее время.
Девон был временем первых попыток рыб выбраться на сушу; двоякодышащие рыбы в этом не преуспели, а от кистеперых пошли земноводные животные (амфибии), которые осваивали сушу одновременно с насекомыми. Этих древних амфибий называют стегоцефалами, т. е. панцирноголовыми, так как их голова (а у некоторых и брюшная сторона) была покрыта защитными костными пластинками. Крупных стегоцефалов карбона и перми называют лабиринтодонтами по петлеобразному эмалевому рисунку на поперечном разрезе их зубов (который был свойственным еще и кистеперым рыбам). Большинство их вымерло в перми, оставшиеся - в триасе; в юре сформировались современные бесхвостые амфибии (лягушки и т. п.), в мелу - хвостатые (тритоны и саламандры) и уже в кайнозое - безногие (червяги).
Первые настоящие наземные позвоночные - это пресмыкающиеся (рептилии), у которых размножение и развитие происходят на суше. История рептилий перми и мезозоя, этих двухсот миллионов лет господства чудовищ на нашей планете, является, вероятно, самой драматической главой истории жизни на Земле до появления человека. Первые рептилии появились в верхнем карбоне; это были представители подкласса анапсид, имеющих цельный черепной панцирь, - небольшие (до полуметра длиной), очень похожие на стегоцефалов и просуществовавшие только в течение перми сеймурии и более крупные котилозавры, существовавшие до конца триаса (еще в перми от них произошли черепахи). В конце карбона от котилозавров пошли рептилии подкласса синапсид с черепным панцирем, сократившимся путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу скуловой дугой, что усилило челюсти. В конце карбона и ранней перми это были стройные звероподобные хищники пеликозавры, со средней перми - зверообразные тероморфы, вымершие в начале мезозоя (в их числе крупнейший верхнепермский хищник - 3-метровая саблезубая иностранцевия). Также, по-видимому, от котилозавров пошли водные рептилии - во-первых, подкласса синаптозавров, еще сохранивших в какой-то мере облик наземных животных (в том числе длинношеие ластоногие плезиозавры, длиной от полуметра до 15 м, существовавшие с позднего триаса до конца мела), и, во-вторых, подкласса ихтиоптеригий (сначала небольшие мезозавры, а со среднего триаса - огромные рыбообразные ихтиозавры, достигавшие в длину до 18 м, которые вымерли в конце мела).
Основными же мезозойскими рептилиями были диапсиды, у которых черенной нанцнрь стегоцефалов сократился нутем образования двух височных ям, ограниченных снизу скуловыми дугами. Из диапсид подкласса лепидозавров назовем, во-первых, известных с раннего триаса клювоголовых (от которых ныне осталась только гаттерия островов района Новой Зеландии); во-вторых, существовавших в верхней перми ящерицеобразных эозухий; в-третьих, существующих с конца юры и до сегодняшнего времени настоящих ящериц - чешуйчатых (от которых в начале мела пошла ветвь морских ящеров мозазавров длиной до 12 м, просуществовавших до конца мела, а в конце мела произошли змеи). Наиболее широкое развитие получили диапсиды подкласса архозавров. Первыми из них были происшедшие от эозухий и появившиеся в начале триаса небольшие животные псевдозухии с относительно длинными задними ногами. От них пошли, во-первых, крокодилообразные водные фитозавры триаса, породившие в юре настоящих крокодилов, которые в течение мела уже приняли современный облик; во-вторых, летающие ящеры юры и мела птерозавры (от совсем маленьких - с воробья - до мелового птеранодона с размахом крыльев, достигавшим 8 м) и, в-третьих, птицетазовые и ящеротазовые динозавры.
Особенно многообразными были растительноядные птицетазовые динозавры, в том числе, например, передвигавшиеся на трехпалых задних лапах игуанодоны высотой до 5-9 м, четвероногие стегозавры 10-метровой длины с двойным гребнем метровых треугольных костных пластин на спине, трехрогий меловой трицератопс с широким костяным «воротником». В числе же ящеротазовых были как растительноядные четвероногие, достигавшие колоссальных размеров (бронтозавры длиной до 20 м и весом, вероятно, до 30 т, диплодоки длиной свыше 25 м и самые огромные из всех сухопутных животных, когда-либо проживавших на Земле, - брахиозавры длиной около 24 м и весом, должно быть, порядка 50 т), так и хищники, которые передвигались на задних лапах, опираясь на хвост (как ныне кенгуру), причем некоторые из них достигали огромных размеров (например, 15-метровый меловой тираннозавр реке, крупнейший из наземных хищников за всю историю жизни на Земле).
Современное представление о пресмыкающихся,- как о холоднокровных животных с чешуйчатой кожей, плохо приспособленных к среде с низкой или резко колеблющейся температурой, возможно, не следует распространять на динозавров. Для выяснения этого вопроса Роберт Беккер (1975 г.) использовал три признака, отличающих теплокровных животных от холоднокровных:
1) наличие в костях большого количества кровеносных сосудов, а также каналов, в которых происходит быстрый обмен фосфатом кальция, необходимый для нормального функционирования мышц и нервов;
2) малое отношение биомасс хищников и их жертв (порядка 1-5% против десятков процентов у холоднокровных животных);
3) способность существовать в условиях холодного климата.
По всем трем признакам установлено, что если раннепермские хищные пеликозавры (например, диметродоны) еще были холоднокровными, то уже позднепермские терапсиды и позднетриасовые текодонты были теплокровными (отношения хищник - жертва порядка 10-15%); у динозавров признаки теплокровности выражены даже ярче, чем у современных млекопитающих (отношение хищник-жертва всего 1-3%, так что находки костей хищных динозавров чрезвычайно редки). Динозавры, особенно жившие в умеренных и высоких широтах, вероятно, имели и волосяные покровы.
И все это царство чудовищ полностью вымерло в конце мелового периода! Правда, среди современных рептилий тоже имеются опасные хищники, такие, как 6-метровые крокодилы, огромные ядовитые змеи - королевские кобры Юго-Восточной Азии (длиной до 5.5 м), африканские черные мамбы (более 4 м), южноамериканские бушмейстеры (более 3.5 м), австралийские тайпаны (до 3.5 м) и, наконец, «драконы острова Комодо», гигантские вараны длиной более 3 м, охотящиеся на оленей. Но все они не идут ни в какое сравнение с чудовищами, господствовавшими на Земле в мезозойскую эру.
От мелких динозавров, живших на деревьях, в конце юры произошли первоптицы - археоптериксы и археорнисы, которые были величиной с ворону, имели зубастые челюсти, слабые крылья с когтями на концах пальцев и длинные хвосты с многочисленными позвонками, покрытые перьями.
В породах мела найдены останки новых зубастых птиц - водяного гесперорниса и летающего ихтиорниса. В конце мела появились первые беззубые птицы. Современный облик они приобрели лишь в начале кайнозоя. Сейчас птицы играют очень большую роль в жизни нашей планеты - число особей этого класса оценивается в сотню миллиардов!
Млекопитающие имеют значительно более древнее происхождение, чем птицы: они возникли в триасе от палеозойских рептилий - каких-то мелких разновидностей тероморф отряда зверозубых. Такими первыми млекопитающими были просуществовавшие по палеоген многобугорчатые - растительноядные зверьки величиной с крысу, имевшие зубы с многочисленными бугорками и сильно развитые резцы, но не имевшие клыков. От их ранних форм, по-видимому, отошла ветвь однопроходных яйцекладущих млекопитающих (единственными сегодняшними представителями которых являются утконосы и ехидны Австралии, Тасмании и Новой Гвинеи), а в средней юре от них пошли многообразные трехбугорчатые (в частности, пантотерии) - мелкие зверьки, питавшиеся частью животной, а частью растительной пищей. От последних в мелу пошли и сумчатые, и плацентарные.
Первые сумчатые появились на материках северного полушария. Это были мелкие крысоподобные зверьки типа современных североамериканских опоссумов, имевшие бугорчаторежущие коренные зубы и крупные клыки. Затем они были вытеснены плацентарными в южное полушарие (в Северной Америке и на о. Сулавеси сохранилось лишь по одному виду) и дали толчок развитию многочисленных видов животных (так называемых сумчатых мышей, крыс, тушканчиков, кошек, медведей, волков, муравьедов, кротов, бандикутов, опоссумов, коал, вомбатов, валлаби и кенгуру) только в Австралии, куда из плацентарных проникли лишь летучие мыши и мелкие грызуны. В плейстоцене некоторые из кенгуру и вомбатов достигали размеров нескольких метров.
Первыми плацентарными были насекомоядные верхнего мела. От них произошли рукокрылые, древние хищники креодонты (в эоцене породившие зейглодонтов, от которых пошли китообразные, а на рубеже между эоценом и олигоценом разделившиеся на ластоногих и наземных хищников современных форм - куниц, вивер, собак и кошек), грызуны, неполнозубые, трубкозубые и приматы. Еще в палеоцене от креодонтов произошли первичные копытные - кондилятры, некрупные всеядные животные с бугорчатыми коренными зубами, умеренными клыками и пятипалыми конечностями с усиленным средним и ослабленными первым и пятым копытцами. От них произошли современные растительноядные парно- и непарнокопытные. В эоцене возникли и хоботные. Всего плацентарные млекопитающие образовали 31 отряд, из них 14 вымерли, а 17 существуют и в настоящее время.
История отряда приматов имеет для нас, конечно, особый интерес. Первые приматы - представители подотряда полуобезьян - произошли в палеоцене от древесных насекомоядных предков, внешне похожих на белок (такой облик сохранили самые примитивные из современных полуобезьян - тупайи). В эоцене от различных групп семейства наиболее развитых полуобезьян долгопятов произошли первые представители подотряда обезьян - широконосые обезьяны Центральной и Южной Америки, эволюционно оказавшиеся побочной ветвью, а через промежуточное звено парапитеков (остатки которых были найдены в нижнем олигоцене Египта) - узконосые обезьяны Старого Света, как низшие (собакоподобные), так и (через другие промежуточные звенья олигопитеков, проплиопитеков, эолопитеков и египтопитеков - нижний олигоцен северо-восточной Африки, так называемой Фаюмской депрессии) человекоподобные (гоминоиды). Последние сейчас делятся на три семейства - гиббоновых, с объемом мозга 100-150 см3, человекообразных обезьян, или понгид, с объемом мозга 350-600 см3 (орангутаны, шимпанзе и гориллы) и людей, или гоминид, с объемом мозга большим, чем у понгид (у современных людей - 1500 см3). Эти семейства произошли от различных миоценовых предков: гиббоны - от найденных в миоцене Африки лимнопишков, орангутаны - от индийских парасимий, а гориллы, шимпанзе и человек - от дриопитеков. К происхождению человека мы еще вернемся в конце этой главы.
Эволюция биомассы на Земле рисуется следующим образом. Разделим существующие организмы на группы:
1) водоросли,
2) морские животные,
3) наземные растения,
4) наземные животные. Водоросли появились в катархее, и в течение архея и протерозоя их биомасса нарастала до величины порядка сегодняшней, т. е. до 1 млрд. т; ее возможные колебания в фанерозое, вероятно, этого порядка величины не меняли. Морские животные появились в среднем протерозое, их биомасса очень медленно росла до венда, а в течение кембрия, вероятно, быстро выросла до величины порядка сегодняшней, т. е. до 20-30 млрд. т. Наземные растения появились, возможно, еще в ордовике или даже в кембрии, однако их биомасса стала ощутимой лишь в силуре, а за девон и карбон быстро выросла до колоссальных размеров, порядка нескольких триллионов тонн; в перми она, возможно, даже несколько уменьшилась и приблизилась к современному уровню. Наконец, наземные животные появились только в девоне, их биомасса достигла современной величины, вероятно, еще в палеозое.
