Помоги проекту - поделись книгой:
Скулачев Владимир Петрович 'Рассказы о биоэнергетике'
Москва
«Молодая гвардия» 1985
Издание второе
C 2001040000-292 286-85
078(02)-85БК 28.071 С46
©
Рассказы о биоэнергетике
О становлении и борьбе идей в биоэнергетике, о том, каким образом ученым удалось заглянуть в мир функционирующих белковых молекул, рассказывает автор — член-корреспондент Академии наук СССР.
Издательство «Молодая гвардия», 1982 г.
Рассказы о биоэнергетике. 2-е изд. — М.: Мол. гвардия, 1985—191 с., ил.— (Эврика).
100000 экз.
ИБ № 4629
Редактор Л. Антонюк
Художник А. Колли
Художественный редактор Т. Войтневич
Технический редактор Е. Михалева
Корректор В. Назарова
Сдано в набор 10.06.85.
Подписано в печать 26.11.85.
А00974. Формат 84×1081/32.
Бумага типографская № 2.
Гарнитура «Литературная».
Печать высокая.
Усл. печ. л. 10,08.
Усл. кр.-отт. 10,5.
Уч.-изд. л. 10,1.
Тираж 100000 экз. (50001 — 100 000 экз.).
Заказ 804.
Типография ордена Трудового Красного Знамени издательства ЦК ВЛКСМ «Молодая гвардия».
Адрес издательства и типографии: 103030, Москва, К-30, Сущевская, 21.
Об авторе
Скулачев Владимир Петрович
Член-корреспондент Академии наук СССР Владимир Петрович Скулачев - один из первых лауреатов премии Ленинского комсомола, человек известный в кругу биоэнергетиков. Начал он с того что, стриг голубей и в результате он обнаружил новый путь окисления питательных веществ в клетке тканей животных. Потом он выяснил, что, исследуя энергетику клетки, биохимики не досчитались одной из двух форм "конвертируемой энергетической валюты", роль которой на ряду с известным каждому школьнику АТФ выполняет протонный потенциал. Послушать об этом открытии Скулачева собрались в Торонто восемь тысяч его коллег - делегатов второго II Всемирного биохимического конгресса. Знаменитый голландский биохимик Э. Слейтер назвал Скулачева в числе трех ученых, чьи работы доказали справедливость (химеосмотической) гипотезы биоэнергетики, выдвинутой Митчелом, за что автор гипотезы был отмечен Нобелевской, а автор этой книги и его сподвижники - Государственной премиями.
Часть I. История новой науки
Глава 1. Чем занимаются биоэнергетики?
Диоген
Рождение биоэнергетики
... 1968 год. Маленький, ослепительно белый итальянский городок Полиньяно на берегу Адриатического моря изнывает от майого зноя. А во дворце графа Мьяни полумрак и прохлада. За овальным столом, покрытым толстым зеленым сукном, течет неспешная беседа. Здесь симпозиум, но не в древнем смысле, который, вероятно, был бы уместнее в этом старинном доме («симпозиум» — «собрание с вином и женщинами»). На столе нет вина, а немногие женщины в зале — сплошь ученые дамы.
История новой науки
Один из научных симпозиумов, которым сегодня нет числа, в общем-то закончен. Полсотни биохимиков собрались с разных концов света на несколько дней, чтобы оценить глубину своего неведения о сущности одного из обычных для биологии чудес. Завтра они разъедутся по домам, так и не узнав, каким именно образом живое существо использует окружающий мир для получения необходимой ему энергии. Позади доклады о, маленький фактах и больших идеях, споры здесь, во дворце, и на морском берегу, размышления в тиши нашего временного, но комфортабельного пристанища — отеля, вырубленного прямо в нависающей над морем скале.
Да, ясности еще нет. Нет точного знания, которое позволяет, например, собрать автомобиль по изготовленному конструктором чертежу. Надо еще работать и работать. Это понимают все: и скептики, и оптимисты, сидящие за зеленым столом, — скромнейший старец сэр Г. Кребс, первооткрыватель самого знаменитого, названного в его честь биохимического цикла, нобелевский лауреат, чье имя еще при жизни было выбито на медали, вручаемой за особые заслуги перед наукой Федерацией европейских биохимиков; Л. Эрнстер из Швеции, по-птичьи склоняющий голову набок и посверкивающий из-под седых бровей острым взглядом голубых глаз; грузный, флегматичный американец Б. Прессман; отчаянные спорщики — итальянцы Э. Квальярелло, Дж. Аццоне, С. Папа...
Вдруг австралиец Э. Слейтер, похожий с виду на пастора, поднимает два пальца и говорит:
— Нам нужно выбрать имя. Давайте, наконец, как-нибудь назовем то, чем мы с вами занимаемся.
Будь Слейтер красноречивей, он сказал бы, наверно, что настал час поднять свой собственный флаг, что в нашем деле забрезжила надежда на успех, что уже виден путь к нему, долгий и трудный путь, в конце которого нам, может быть, откроется чертеж механизма, изобретенного природой, чтобы обеспечить энергией все проявления жизни.
Сначала разъять живую клетку на молекулы, отобрать среди них только те, что отвечают за энергообеспечение клетки, пока она жива, и затем воссоздать из этих молекул трансформирующий энергию механизм — вот путь познания, если мы хотим уяснить, как клетка обеспечивает себя энергией.
Похожий путь однажды уже одолели биологи, исследовавшие другое свойство живого существа, столь же универсальное, как функция энергообеспечения, а именно способность производить себе подобных. Оказалось, что среди великого множества веществ, составляющих клетку, есть только одно, наделенное возможностью создавать свою копию, — это особый биополимер — дезоксирибонуклеиновая кислота, ДНК. Из клетки удалось выделить ДНК и белок — фермент, помогающий этой молекуле при ее воспроизводстве (репликации). Затем были найдены условия для того, чтобы два партнера — ДНК и фермент — вели синтез новых молекул ДНК из соответствующего строительного материала — нуклеотидов.
На взгляд химика, ДНК и белок — весьма сложные молекулы. Для биолога это предельно простая система, поскольку дальнейшее ее упрощение с неизбежностью ведет к потере биологического свойства. Расщепив полимерные молекулы ДНК и белка на мономеры (нуклеотиды и аминокислоты), мы получаем смесь низкомолекулярных соединений, лишенную всякой способности к самовоспроизведению. Вот почему молекулярная генетика имеет дело с макромолекулами. Это справедливо и для других разделов молекулярной биологии — науки, изучающей ту или иную биологическую функцию на уровне макромолекул или их комплексов.
Молекулярная биология — есть биология высокомолекулярных соединений. Не может быть биологии низкомолекулярных веществ. Тем более нельзя говорить о субмолекулярной биологии, квантовой биологии и т. п. Фактически эти термины лишены смысла и лишь вводят в заблуждение.
Но хоть молекулы биополимеров и сложны, они все же индивидуальные химические соединения. Поэтому уровень точности знаний, достигнутый химией, в принципе достижим и в молекулярной биологии. Здесь биология впервые становится действительно точной наукой в самом своем существе.
Нет сомнений, что прорыв биологии на точный молекулярный уровень должен иметь самые важные последствия как для науки, так и для практической деятельности человека. И в общем-то можно понять амбиции молекулярных биологов, рассматривающих изучение каждой из фундаментальных функций живой клетки как самостоятельную научную отрасль, которая имеет право на свое собственное имя.
Любое проявление жизни связано с затратами энергии. Живое существо, пусть даже такое мелкое, как бактерия, — это чрезвычайно сложная и совершенная система, создание которой потребовало миллионы веков эволюционного развития. Чтобы поддерживать существование такой системы, стремящейся перейти в более устойчивое с точки зрения термодинамики неживое состояние, необходим постоянный приток свободной энергии.
Мозг, лишенный доступа кислорода, погибает через несколько минут. В других органах также происходят необратимые изменения при нарушении доставки энергетических ресурсов, хотя этот трагический момент наступает чуть позже, чем в мозге.
Правда, описаны бактерии, все еще сохраняющие нормальную жизнедеятельность в течение нескольких часов после исчерпания внешних источников энергии. Но это уже один из тех рекордов, которые преподносит нам время от времени мир микробов с их поразительной способностью приспосабливаться к неблагоприятным условиям.
Итак, одна из функций, присущих всему живому, — способность к энергообеспечению за счет тех или иных внешних энергетических ресурсов. Как же назвать науку, изучающую энергообеспечение живых существ? Тогда, в Поликьяно, после недолгого спора остановились на
(Слово «биоэнергетика» вошло в обиход с легкой руки А. Сцент-Дьердьи, прославившегося в свое время выделением первого витамина — аскорбиновой кислоты. Так называлась небольшая книжка, опубликованная Сцент-Дьердьи в 1956 году. В этом труде можно было, как всегда, найти множество увлекательных мыслей и гипотез, но случилось так, что испытание временем выдержало лишь слово, вынесенное автором на обложку.)
Сначала в некоторых биологических центрах появились группы, лаборатории, отделы биоэнергетики (одним из первых был отдел биоэнергетики в МГУ, созданный в 1965 году). Затем с конца 60-х годов стали издаваться журналы и сборники по биоэнергетике, пошли симпозиумы, конференции, курсы под этим названием. И вот сегодня биоэнергетика — одно из популярных научных направлений со своим кругом идей, объектов и методов, своими лидерами и соперничающими школами, словом, интернациональный организм, живущий и развивающийся по собственным законам.
Вслед за известными успехами этой ветви биологии пришла мода и появилась тенденция писать слово «биоэнергетика» во всех случаях, где речь идет об энергетическом аспекте живых систем, невзирая на степень их сложности. В этом смысле первым биоэнергетиком нужно признать Платона, размышлявшего о судьбе пищи в организме. Что же до современных исследователей, пытающихся добыть точные сведения о биологических преобразователях энергии, то их придется величать «молекулярными биоэнергетиками».
В этих очерках я буду держаться того определения биоэнергетики, о котором мы договорились семнадцать лет назад в Полиньяно, «в час жаркого весеннего заката». Не общие соображения и не внешнее, всегда приблизительное описание превращений энергии в клетке, а точный чертеж биологического трансформатора — вот цель, смысл, «сверхзадача» биоэнергетики. В этой книге я хочу рассказать о том, как биоэнергетики пытаются решить свою сверхзадачу. Речь пойдет об успехах и неудачах молодой науки, о людях, посвятивших себя биоэнергетике, и о путях, которые они выбирают.
Я не могу обещать вам легкого чтения. Если вы взялись за эту книгу, чтобы узнать кое-что о новой науке - биоэнергетике, вам придется иногда напрягать свой интеллект. Моя цель — ввести вас в круг основных идей и сведений о молекулярном механизме одной из важнейших функций живого организма — функции энергообеспечения.
В первой части книги речь пойдет об истории становления биоэнергетики и основных понятиях этой отрасли биологии. Более детальное рассмотрение устройства главных биологических преобразователей энергии — белков — генераторов тока, этих электростанций размером в молекулу, можно найти во второй части.
По ходу рассказа я попытаюсь показать, как делается современная наука. Излагая свои работы более подробно, чем некоторые результаты других ученых, я надеюсь на снисхождение читателей: рассказчик, говоря о событии, всегда стремится подробнее описать эпизод с его непосредственным участием. Биоэнергетика — очень молодая наука. Еще нет учебника, к которому можно было бы отослать любознательного читателя. Есть лишь обзорные статьи, доступные только специалистам. И если мне удастся понизить барьер в восприятии новых представлений об энергообеспечении живых организмов, то я сочту, что эта книга выполнила свою основную задачу.
Глава 2. Что такое энергетический обмен?
Как клетка получает и использует энергию
Чтобы жить, надо работать. Эта житейская истина вполне приложима к любым живым существам. Все организмы: от одноклеточных микробов до высших животных и человека — непрерывно совершают различные типы работы. Таковы движение, то есть
Что такое энергетический обмен
Все это требует затрат энергии, которая черпается из тех или иных внешних энергетических ресурсов. Первичным источником энергии для биосферы служит солнечный свет, усваиваемый фотосинтезирующими живыми существами: зелеными растениями и некоторыми бактериями. Создаваемые этими организмами биополимеры (углеводы, жиры и белки) могут затем использоваться в качестве «топлива» всеми остальными — гетеротрофными — формами жизни, к которым относятся животные, грибы и большинство видов бактерий.
Биополимеры пищи могут быть весьма разнообразны: это сотни различных белков, жиров и полисахаридов. В организме происходит распад этого «топлива». Прежде всего полимерные молекулы распадаются на составляющие их мономеры: белки расщепляются на аминокислоты, жиры — на жирные кислоты и глицерин, полисахариды — на моносахариды. Общее количество различных типов мономеров измеряется уже не сотнями, а десятками.
В дальнейшем мономеры превращаются в небольшие по величине моно-, ди- и трикарбоновые кислоты с числом углеродных атомов от 2 до 6. Этих кислот всего десять. Их превращение замкнуто в цикл, названный циклом Кребса в честь его первооткрывателя,
В цикле Кребса происходит окисление карбоновых кислот кислородом до углекислого газа и воды. Именно образование воды в результате реакции молекулярного кислорода с водородом, отщепленным от карбоновых кислот, сопровождается наибольшим выделением энергии, в то время как предшествующие процессы служат главным образом лишь подготовкой «топлива». Окисление водорода кислородом, то есть реакция гремучего газа (О2+2Н2 = 2Н20), в клетке разбито на несколько стадий, так что освобождающаяся при этом энергия выделяется не сразу, а порциями.
Так же порциями происходит освобождение энергии, поступающей в виде кванта света, в клетках организмов-фотосинтетиков.
Итак, в одной и той же клетке существует, во-первых, несколько реакций освобождения энергии и, во-вторых, множество процессов, идущих с поглощением энергии. Посредником этих двух систем, совокупность которых называется энергетическим обменом, служит особое вещество — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
АТФ клетки - разменная валюта
Для энергетического обмена клетки очень важны так называемые сопряженные химические реакции. В каждой такой реакции связываются воедино два различных процесса: один, сопровождающийся выделением энергии, и другой, требующий ее затрат. В результате оказывается, что первый (энергодающий) процесс становится движущей силой для второго процесса, потребляющего энергию.
В начале 40-х годов известный биохимик Ф. Липман высказал гипотезу, что различные реакции освобождения энергии в клетке всегда сопряжены с одной и той же реакцией, а именно синтезом АТФ из ее предшественников — аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганической ортофосфорной кислоты (Н3РО4). С другой стороны, реакции расщепления (гидролиза) АТФ до АДФ и Н3РО4 сопряжены, по Липману, с совершением различных типов полезной работы. Другими словами, образование АТФ служит универсальным накопителем энергии, а расщепление АТФ — универсальным поставщиком энергий.
Еще до публикации гипотезы Липмана советские ученые, В. Энгельгардт и В. Белицер, установили, что внутриклеточное дыхание, то есть окисление водорода карбоновых кислот кислородом, сопряжено с синтезом АТФ. Образование АТФ было показано также при гликолизе (расщепление углеводов до молочной кислоты в отсутствие кислорода), В 50-е годы американский биохимик Д. Арнон продемонстрировал синтез АТФ у растений за счет энергии света.
В то же время были описаны многочисленные случаи энергообеспечения работы клетки за счет гидролиза АТФ. Выяснилось, что синтез белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот из соответствующих мономеров «оплачивается» энергией АТФ. В. Энгельгардт и М. Любимова обнаружили расщепление АТФ сократительным мышечным белком. Это открытие позволило понять, каким образом обеспечивается энергией работа мышцы. К настоящему времени несомненна причастность АТФ также и ко многим другим процессам, потребляющим энергию.
Итак, клетка использует энергетические ресурсы, чтобы получить АТФ, а затем тратит этот АТФ, чтобы оплатить различные виды работы.
Где и как образуется АТФ?
Первой системой, для которой выяснили механизм образования АТФ, оказался гликолиз — вспомогательный тип энергообеспечения, включающийся в условиях нехватки кислорода. При гликолизе молекула глюкозы расщепляется пополам и полученные обломки окисляются до молочной кислоты.
Такое окисление сопряжено с присоединением фосфорной кислоты к каждому из фрагментов молекулы глюкозы, то есть с их фосфорилированием. Последующий перенос фосфатных остатков с фрагментов глюкзы на АДФ дает АТФ.
Механизм образования АТФ при внутриклеточном дыхании и фотосинтезе долгое время оставался совершенно неясным. Было известно только, что ферменты, катализирующие эти процессы, встроены в биологические мембраны — тончайшие пленки (толщиной около одной миллионной доли сантиметра), состоящие из белков и фосфорилированных жироподобных веществ — фосфолипидов.
Мембраны — важнейший структурный компонент любой живой клетки. Внешняя мембрана клетки отделяет протоплазму от окружающей клетку среды. Клеточное ядро окружено двумя мембранами, которые образуют ядерную оболочку — преграду между внутренним содержимым ядра (нуклеоплазмой) и остальной частью клетки (цитоплазмой). Кроме ядра, в клетках животных и растений находят еще несколько структур, окруженных мембранами. Это эндоплазматическая сеть — система мельчайших трубочек и плоских цистерн, стенки которых образованы мембранами. Это, наконец, митохондрии — шарообразные или вытянутые пузырьки размером мельче ядра, но крупнее компонентов эндоплазматической сети. Диаметр митохондрии обычно около микрона, хотя иногда митохондрии образуют ветвящиеся и сетчатые структуры протяженностью в десятки микрон.
В клетках зеленых растений, помимо ядра, эндоплазматической сети и митохондрий, находят еще и хлоропласты — мембранные пузырьки более крупные, чем митохондрии.
Каждая из этих структур выполняет свою, специфическую биологическую функцию. Так, ядро — вместилище ДНК. Здесь происходят процессы, лежащие в основе генетической функции клетки, и начинается сложная цепь процессов, приводящая в конечном итоге к синтезу белка. Этот синтез завершается в мельчайших гранулах — рибосомах, большая часть которых связана с эндоплазматической сетью. В митохондриях происходят окислительные реакции, совокупность которых называется внутриклеточным дыханием. Хлоропласты отвечают за фотосинтез.
Клетки бактерий устроены проще. Обычно они имеют только две мембраны — внешнюю и внутреннюю. Бактерия — это как бы мешок в мешке, а точнее, очень мелкий пузырек с двойной стенкой. Здесь нет ни ядра, ни митохондрий, ни хлоропластов.
Существует гипотеза, что митохондрии и хлоропласты произошли из бактерий, захваченных клеткой более крупного и высокоорганизованного существа. Действительно, биохимия митохондрий и хлоропластов во многом напоминает бактериальную. Морфологически митохондрии и хлоропласты тоже в известном смысле подобны бактериям: они окружены двумя мембранами. Во всех трех случаях: в бактериях, митохондриях и хлоропластах — синтез АТФ происходит во внутренней мембране.
Долгое время считалось, что образование АТФ при дыхании и фотосинтезе протекает аналогично уже известному превращению энергии при гликолизе (фосфорилирование расщепляемого вещества, его окисление и перенос остатка фосфорной кислоты на АДФ). Однако все попытки экспериментально доказать эту схему оканчивались неудачей.
Глава 3. От микробиологии к биоэнергетике
Поделиться книгой: