Помоги проекту - поделись книгой:
Это и привело к тому, что количество пчел, нуждающихся в прокорме, очень быстро возрастало, а площадь пчелиных пастбищ еще более быстро сокращалась, и по мере того как с двух сторон стали рваться природные связи между насекомоопыляемыми растениями и насекомыми-опылителями, «скатерть-самобранка» теряла свои жизнетворные свойства. Вот почему и перед самыми искусными пчеловодами все чаще вставал вопрос о том, с чего же собирать пчелам свой взяток, а иногда и о том, чем же кормить пчел.
Возможности действенного решения вопроса, возможности восстановления разорванных связей открылись не сразу и стали осуществимы лишь в условиях планового социалистического хозяйства. Но обо всем этом впереди будет сказано подробнее.
Чужая пыльца
В одном из своих стихотворений поэт А. Кольцов спрашивал, говоря о цветке:
Скажи, зачем ты так алеешь,
Росой заискрись, пламенеешь?
Во времена Кольцова, в сущности, очень немногие знали об относящихся к концу XVIII века работах крупнейшего русского агронома и выдающегося натуралиста А. Болотова, который намного опередил ученых всех других стран в понимании материальной сущности процесса оплодотворения у растений.
Уже в одном из ранних своих сообщений, «Опыт над яблоневыми семенами», Болотов писал: «Во время цвету яблони они (цветы) ежедневно посещаются множеством пчел, которые, перелетая с одного дерева на другие, ищут в цветах их меду и, между прочим, для составления так называемого в сотах их хлеба набирают на задние их ножки... желтую семенную пыль и производят так называемую и видимую на ножках их колошку; то легко может статься, что они в тех цветках, в коих семенная пыль еще не созрела, дотрагиваются своею колошкою до не обсемененных еще пестиков, прежде нежели они осыпятся своею собственной семенной пылью, а чрез то и подают средство натуре зародить в тех цветах... семена».
В других своих сочинениях, в частности в статьях, опубликованных в 1870 году в «Экономическом магазине», Болотов уже не в порядке догадок, а как об установленных фактах писал, что «произрастение со всеми своими цветками и зародышами не может иногда произвести плодов и семян... есть ли не воспоследуют некоторые необходимо надобные происшествия, зависящие не всегда от действия самого того же произрастения, но нередко совсем от посторонних причин, как, например, от иных произрастений, от воздуха, ветра, росы, а нередко и самих насекомых».
«Зарождение семени плодов, - писал в другой статье Болотов, — может производиться не только «ветрами», но также... посредством некоторых насекомых, а особливо пчел, ползающих по цветам для добывания из них медоватого сока... и пчелиного хлеба. Они собирают со многих цветов сию семенную пыль на свои колошки; но, ползая далее по цвету, натаскивают ее на пестики и через самое то подают ей случай попадать туда, куда должно...»
Важный вклад в науку о взаимоотношениях цветков и пчел сделал также И. Кельрейтер, который опубликовал в «Актах Российской академии наук» сообщение о своих наблюдениях и о проведенных в Санкт-Петербургском ботаническом саду опытах, показавших, что насекомые принимают участие в опылении растений, что нектар служит средством привлечения насекомых, что мед производится пчелами из нектара.
С работами Кельрейтера Дарвин был знаком, болотовские же сообщения до него не дошли. Первооткрывателем явления Дарвин счел немецкого учителя из Шпандау X. Шпренгеля — автора действительно замечательного по богатству материала и глубине анализа труда «Раскрытая тайна природы в строении и оплодотворении цветов». Книга эта после ее выхода осталась если не совсем незамеченной, то определенно недооцененной, и Щпренгель («Old poor Sprengel», «бедный старый Шпренгель» — писал о нем основоположник научной биологии) умер в нищете и безвестности.
Когда Дарвин открыл его труд для истории науки, он не подозревал, что в присланном из Ирландии письме А. Доббса — письмо было опубликовано в 46-м томе «Философских тетрадей Королевского общества» за 1750 год — обстоятельно рассматриваются способы, какими пчелы собирают мед, производя при этом опыление цветков. Лишь сравнительно недавно в 76-м томе «Бюллетеня Торейского ботанического клуба» был напечатан серьезный анализ письма Доббса, показавший, что история вопроса значительно старше, чем полагали. Впрочем, советский историк биологии И. Поляков установил, что и до и после Доббса ученые ботаники в разных странах независимо друг от друга писали о роли насекомых в опылении растений.
Вот наглядный пример — и сколько таких знает история естествознания, — показывающий, как медленно подчас пробивается на свет научная истина. Здесь недостаточно бывает высказать справедливое предположение, догадку, даже весомое, но мельком приведенное доказательство, их обосновывающее и подкрепляющее. Для утверждения истины требуется выдающийся труд.
Такой труд и был совершен Дарвином. Он начал его с опыта над льнянкой, который явился одной из первых попыток установить биологические последствия опыления цветков насекомыми.
Это был совсем простой опыт.
Одна большая грядка самоопыленных, то есть опыленных собственной пыльцой, и вторая грядка перекрестноопыленных, то есть опыленных пыльцой с других растений сеянцев льнянки, были выращены рядом.
«К моему изумлению, — писал Дарвин, — растения, полученные от перекрестного опыления, во взрослом состоянии были явно более крупными и более мощными, чем растения, полученные от самоопыления. Пчелы беспрерывно посещают цветы этой льнянки и переносят пыльцу с одного цветка на другой, и если не допускать насекомых, то цветы производят очень мало семян... В следующем году с той же самой целью, как и прежде, я вырастил две большие... гряды самоопыленных и перекрестноопыленных сеянцев гвоздики Диантус кариофиллус... Сеянцы от самоопыления были явно ниже по своей высоте и мощности по сравнению с сеянцами от перекрестного опыления».
С этого и начата была грандиозная серия известных исследований Дарвина, продолжавшихся много лет и показавших, что подавляющее большинство растений нуждается в перекрестном опылении и страдает от самоопыления.
Исследования Дарвина попутно открыли бесконечное количество замечательно разнообразных средств и способов, с помощью которых природа растений предохраняет себя от вредного самоопыления и обеспечивает для оплодотворения своих цветков получение пыльцы с других растений.
Некоторые виды, как ива-бредина или конопля, раздельнополы и двудомны: на одних растениях образуются только мужские, на других только женские цветки. Здесь опыление чужой пыльцой обязательно при всех условиях.
Имеются и виды однодомные, с раздельнополыми цветками. Вспомним кукурузу, огурец, тыкву, Дыню.
Однако раздельнополость в конечном счете невыгодна и растениям и насекомым. Она и не имеет в природе широкого распространения.
Ведь двуполые цветки посещаются насекомыми, собирающими и пыльцу и нектар, а раздельнополые растения и цветки привлекают насекомых в два раза слабее.
Если даже насекомое посещает подряд, без разбора, и мужские и женские цветки одного вида, то здесь полезными будут только пятьдесят процентов посещений, тогда как на двуполых цветках каждое посещение насекомого может производить опыление. Из всего сказанного ясно, что для работы на однополых цветках требуется по крайней мере вдвое большее число насекомых-опылителей.
Вот почему так распространились виды с двуполыми цветками.
А для того чтобы предотвратить их самоопыление, сложились тысячи приспособлений.
В цветке липы, например, пестик созревает только после того, как тычинки цветка перестали пылить. У люпина и люцерны рыльца пестиков покрыты пленкой. В цветке орешника пестик, наоборот, созревает раньше, чем начнут пылить тычинки. Цветки красного клевера, рискуя остаться неопыленными, совершенно не принимают ни своей пыльцы, ни даже пыльцу других цветков того же растения и дожидаются, пока будет доставлена насекомыми пыльца с цветков другого растения. Некоторые плодовые способны опыляться пыльцой не просто с других деревьев, но обязательно с деревьев другого сорта!
У многих растений обоеполые цветки раскрываются не все сразу, а постепенно, причем снизу вверх: когда с верхних цветков начинает осыпаться зрелая пыльца, нижние цветки уже успели опылиться и, таким образом, застрахованы от опыления пыльцой материнского растения.
На дубе, у которого цветки раздельнополые, женские расположены в верхней части дерева, а мужские — ниже, благодаря чему возможность самоопыления исключена, даже если пыльца осыпается.
Бесконечно разнообразны и остроумны анатомические и физиологические особенности растений, предохраняющие их от самоопыления и обеспечивающие для цветков получение чужой пыльцы.
В ряду этих особенностей для нас наибольший интерес представляют всевозможные детали взаимной приспособленности, обоюдной пригнанности устройства цветка и формы тела насекомого, которое этот цветок опыляет. Такая тонкая анатомическая, а как теперь выясняется, и физиологическая взаимоприспособленность цветков и насекомых-опылителей еще больше укрепляет в мысли, что в насекомых можно в какой-то мере видеть производное растения. Это не следует понимать только в том смысле, что состав тела насекомого несет определенный «физико-химический отзвук», отражение состава растения, которым оно питается.
Сами растения в большей или меньшей степени тоже ведь приспособились к насекомым, без которых они не могут размножаться.
Из существования связи, о которой здесь идет речь, можно сделать вывод, что в формировании наследственности цветковых растений и их опылителей есть какое-то общее, жизненно важное для обоих звено, какое-то условие, включаемое в развитие обоих участников процесса опыления.
Чем может быть это обоюдно важное условие?
Пчелы пользуются от цветков только нектаром и пыльцой, причем сам нектар, привлекающий насекомых к цветкам, как известно, непосредственно для процесса оплодотворения растений не требуется. В то же время пыльца, без которой завязывание семян, как правило, невозможно, для пчел служит не только незаменимым личиночным кормом, но и обязательной пищей кормилиц, питающих матку. Естественно поэтому предположить, что развитие взаимного приспособления в наиболее прямой форме могло согласовываться здесь через пыльцу. Не исключено поэтому, что удастся и искусственно взаимоприспособить растения и насекомых, связь которых часто требуется укрепить и усовершенствовать.
Посмотрим внимательно, в чем проявляется взаимное приспособление насекомых и растений.
Давно известно, что каждая пчела, посетив цветок орхидеи, шалфея и подобных им растений, уносит на себе пыльцу, которую опускающаяся, как рычаг, тычинка прикрепляет к телу насекомого как раз на том месте, с которого эта пыльца при посещении следующего цветка будет безукоризненно точно нанесена на рыльце.
Стоит напомнить, что гречиха, о которой далее будет случай рассказать особо, образует обоеполые цветки двух форм: одни с короткими тычинками и длинным пестиком и другие с длинными тычинками и с коротким пестиком. Перекрестное оплодотворение двух растений разных форм дает полноценные семена, соответствует по-настоящему перекрестному опылению. Однотипные же цветки при скрещивании между собой дают семена только немногим лучшие, чем при насильственном самоопылении.
Примерно так же обстоит дело у примулы-первоцвета с двумя сортами обоеполых цветков — одного как бы более мужского, другого как бы более женского, от переопыления которых только и получаются семена, дающие вполне полноценные растения.
Еще более сложно устроена в этом отношении плакун-трава. Плакун-трава (кому приходилось бродить по сырым лугам, тот знает ее густые пунцовые соцветия) имеет цветы уже не двух, а даже трех форм: длинно-столбчатые, среднестолбчатые и короткостолбчатые. Это, в сущности, растение как бы трехполое. Недаром народ давно прозвал его дербенником —
Разная у каждой формы длина тычинок и пестика делает возможным уже шесть попарных комбинаций перекрестного опыления, дающего полноценное потомство.
Менее известно авокадо, прозванное за его маслянистые плоды деревом-коровой. Это растение возделывается на Черноморском побережье Кавказа, к югу от Сочи.
Внешне совершенно одинаковые авокадо на деле образуют две группы, различные не по строению, а, так сказать, по поведению обоеполых цветков, собранных в гроздья. Одни, скажем, группы А, образуют цветки, принимающие пыльцу только по утрам, когда они сами не пылят, вторые, группы Б, — только вечером.
Значит, деревья группы А бывают по утрам женскими, а вечером становятся мужскими, а в группе Б наоборот: утром — мужскими, вечером — женскими.
Таким образом, опыление возможно только между деревьями разных групп. Этот новый пример показал, как изобретательна природа в ее попытках избежать самоопыления, к которому она, по выразительному определению Дарвина, «питает отвращение».
И во многих других случаях устройство и физиология цветков обоеполых растений всячески благоприятствуют перекрестному опылению. Цветок избирает благотворную чужую пыльцу, которая придает потомству силу и жизнеспособность.
Наряду с этим существуют растения, которые могут завязать плод и от опыления собственной пыльцой.
Уже Дарвин доказал, почему в природе создавались и создаются самоопылители. Для продолжения потомства растениям приходится допускать оплодотворение собственной пыльцой, лишь бы не остаться вовсе не опыленными, раз нет чужой пыльцы, если она не приносится ни ветром, ни насекомыми.
У самоопыления, как способа самостраховки от бесплодия, тоже есть свои плюсы.
Академик В. Комаров в одной из своих книг отмечает, что «цветковым растениям пришлось во многих странах, где мало насекомых и простор ветру, например в степях, снова приспособиться к опылению ветром и упрощать строение цветка».
Даже в богатых насекомыми субтропических и тропических странах растения страдают от недостатка опылителей.
Кофейное дерево, например, в диком состоянии опылялось и опыляется насекомыми. Но когда на острова Гваделупа появились крупные плантации этой культуры, для которых в природе не нашлось достаточного количества насекомых-опылителей, кофейное дерево стало, и довольно скоро, отчетливо выраженным ветроопыляемым растением.
Впрочем, остров Гваделупа с его кофейными плантациями находится достаточно далеко.
Мы знаем теперь несравненно более близкие нам примеры, убедительно говорящие о том, насколько острой становится для растущего сельскохозяйственного производства, для многих растений полевой культуры потребность в насекомых-опылителях.
Цветки подсолнечника очень охотно посещаются пчелами и дают им щедрый взяток пыльцы и нектаре. Однако колхозам и совхозам, возделывающим подсолнечник, приходилось ежегодно на все больших и больших площадях производить искусственное дополнительное опыление цветков. Пчел в хозяйстве было недостаточно, и потому в дни, когда зацветали посевы, полеводческие бригады выходили на междурядья и сшитыми из кроличьих шкурок мягкими круглыми рукавичками поглаживали золотые головки, собирая в пуху рукавичек пыльцу, которая переносилась с корзинки на корзинку. Благодаря этому в цветках завязывалось больше семян, семена вырастали более крупные, и урожай значительно увеличивался.
Применялось также искусственное дополнительное опыление гречихи.
Этот прием ухода за посевами приносил прибавку урожая и служил убедительным доказательством того, как необходимы насекомые, опыляющие посевы. А ведь естественное насекомоопыление — пчелоопыление — имеет еще одно важное преимущество, о котором и рассказывается в следующей главе.
Смесь пыльцы
В свое время академик Т. Кварацхелия взял под наблюдение в Мухранском университетском хозяйстве, близ Тбилиси, дерево яблони Канадский ранет.
Весной, когда, цветочные почки на дереве стали набухать, крону разделили на три части, оставив в каждой одинаковое количество цветков. Первую треть кроны одели в надежный матерчатый изолятор, преградивший насекомым путь к веткам. Все цветки здесь были опылены искусственно, вручную. Вторая треть кроны была покрыта просторным марлевым колпаком — изолятором, под который поставили улеек с пчелами. Эти пчелы вынуждены были работать только на цветках под марлей. Последнюю треть кроны оставили открытой для ветра и насекомых.
Когда цветение дерева окончилось, был произведен подсчет завязавшихся плодов.
Из всех искусственно опыленных цветков только шестая часть дала завязь. На открытой части кроны завязи образовались на одной трети всех цветков. Под марлей, где работали пчелы, завязь была получена на половине цветков.
К осени на ветвях с искусственно опыленными цветками плодов было совсем мало, и ветви торчали кверху.
На той части кроны, которая оставалась открытой, ветви были слегка согнуты.
Там же, где под марлей летали пчелы, ветви до самой земли поникли под тяжестью урожая.
В годы, когда проводился этот опыт, еще неясно было, почему из ста добросовестно опыленных вручную цветков плод завязался только в шестнадцати, тогда как из ста таких же цветков, опыленных естественным путем, в данном случае пчелами, завязь образовали почти шестьдесят. Теперь исследования в этой области продвинулись далеко вперед.
Подробнее и глубже всего разработан этот вопрос на примере злаков.
Пшеница — растение самоопыляющееся. Созревшие пыльники ее тонконогих тычинок в еще не раскрывшемся цветке оставляют пыльцу на рано созревающем мохнатом рыльце, и эта пыльца, как положено, прорастает по направлению к завязи. Здесь сливаются мужская и женская клетки и образуется пшеничная зерновка.
Пшеница настолько исправно опыляет себя собственной пыльцой, что селекционеры при скрещивании двух ее разновидностей вынуждены заранее удалять из будущих, еще не сформировавшихся полностью цветков незрелые тычинки.
Такая хирургическая операция, проведенная вовремя, предупреждает самоопыление, и заблаговременно кастрированный цветок, на который потом тонкой кисточкой наносится чужая пыльца, действительно может дать задуманное селекционером гибридное семя — плод двух отобранных им разновидностей.
Создается впечатление, что цветок пшеницы избегает чужой пыльцы и только в результате кастрации смиряется с необходимостью принять ее.
Но между прочим, как часто плод от этого насилия оказывается неполноценным, маложизненным, уступающим в силе обоим родителям. Сколько страниц в истории селекции пшеницы посвящено описаниям горьких разочарований гибридизаторов, которые, скрестив прекрасные сорта, получали ничего не стоящие помеси.
Не опровергает ли в таком случае пример с пшеницей вывод Дарвина о неизбежном вреде длительного самоопыления?
Нет! Пшеница — это только новая иллюстрация, новое подтверждение правила.
И Дарвин уже знал, что цветки пшеницы после самоопыления приоткрываются и выбрасывают пыльники.
«Мистер Вильсон думает, — писал Дарвин, отвечая одному из своих корреспондентов, — что вся пыльца, высыпаемая выставившимися наружу пыльниками, совершенно бесполезна. Это заключение, которое потребовало бы очень строгой проверки для того, чтобы заставить меня его признать».
Такую строгую проверку провели советские ученые.
Оказалось, что Дарвин был прав, не веря мистеру Вильсону.
Какую пользу может принести пшенице ее запоздалое опыление? Ведь на рыльцах всех цветков уже проросла пыльца и завязывается семя. Почему же, несмотря на это, то один цветок, то другой выносит на воздух свои пыльники?
Это нисколько не похоже на пыление ржи, когда в самый тихий час утра на поверхности почти недвижимо спокойного хлебостоя то в одном, то в другом месте начинают беззвучно взрываться крохотные коробочки пыльников, над которыми поднимаются плотные облачка пыльцы. Рядом с первыми облачками сразу же поднимаются вторые, третьи. Все шире и больше становятся дымящиеся островки. Они начинают сливаться, и вот все поле дышит, и над рожью сухим туманом клубится пыльца, вылизываемая из воздуха язычками липких рылец... Но рожь ведь опыляется только перекрестно.
Пыльца пшеницы, как доказано, тоже не бесцельно разносится ветром после самоопыления. Она может дополнительно опылять многие недавно самоопылившиеся цветки колосков.
У пшеницы, таким образом, самостраховка от бесплодия поставлена на первый план, а самозащита от своей пыльцы как бы отодвинута на второй.
У ржи, наоборот, на первый план выдвинута самозащита от собственной пыльцы. Рожь завязывает семена только под воздействием чужой пыльцы. Цветки ржи, насильственно опыленные собственной пыльцой, не дают совсем или дают лишь ничтожный процент семян, которые плохо всходят и образуют в посеве растения чахлые и нежизнеспособные.
И не только на самоопыляющейся пшенице, но и на ветроопыляемой кукурузе, на насекомоопыляемых подсолнечнике, гречихе, на множестве зерновых, технических, плодовых, декоративных и других видов растений сотни опытов согласно показывали, что растение может дать достаточное количество полноценных семян и здоровое, нормальное потомство, как правило, лишь тогда, когда при опылении ему предоставляется возможность свободно выбрать себе пыльцу.
Это оказалось требованием первостепенной важности не только при гибридизации, но и вообще при всяком опылении.
В опытах с разнообразными видами растений опыление давало удовлетворительные результаты только тогда, когда на цветки наносилось достаточно пыльцевых зерен. Чем меньше пыльцы получал цветок, тем худшими оказывались и семена и потомство из них.
В одном опыте с арбузами из всех цветков, получивших от трех до 25 пыльцевых зерен, ни один не развил завязи. А единственный цветок, получивший 27 пылинок, дал плод, однако совсем небольшой, уродливый и почти не имевший всхожих семян.
На обширной бахче, плохо посещавшейся пчелами, 80 процентов завязей арбуза отмирали, а завязывавшиеся арбузы вырастали совсем мелкими (весом не больше килограмма), с тощими, щуплыми семенами. Арбузы были покрыты пятнами, давшими повод предположить, что бахча поражена неизвестной болезнью.
Точно так же страдали от недостатка пчел-опылителей и дыни, и тыквы, и огурцы. Почти все завязи, образовавшиеся на растениях, отмирали, а о плодах, которые развивались, можно было сказать, что они на себя непохожи. Дыни получались какие-то искривленные, размером не больше груши, огурцы знаменитого сорта Нежинский оказывались сморщенными, крючковатыми...
Стоило только подвезти к бахче пчел, и все вновь завязывающиеся арбузы стали вырастать крупными, вес их достигал пяти килограммов, а пятен и следа не было. Нормальную форму и нормальный размер приобрели также и вновь завязывающиеся тыквы, дыни, огурцы.
Терпеливые наблюдатели подсчитали, что один женский цветок арбуза на бахче по соседству с пасекой посещался в среднем 36 пчелами, каждая из которых обследовала в полете не менее двадцати мужских цветков. Получалось, что пчелы приносили на один женский цветок пыльцу с сотен (точная средняя — 720!) мужских цветков.
Хотя другие бахчевые и менее требовательны в указанном отношении, все-таки на рыльце цветка тыквы наносится, как выяснилось, пыльца примерно с пятидесяти мужских цветков, на рыльце огуречного цветка — с двухсот цветков, на рыльце дыни — с пятисот.
Поразительное явление обнаружил советский исследователь биологии хлопчатника профессор Д. Тераванесян. Он доказал: если наносить на рыльце пестика цветков минимальные количества пыльцевых зерен, количество образующихся от такого опыления семян оказывается невелико, но из них развиваются растения, сильно отличающиеся от материнской формы и обладающие рядом совершенно новых свойств, не присущих ни одному из родителей.
Отчет об опытах, продолжавшихся не один год, стал мировой сенсацией. Во всех странах, где возделывается хлопчатник, селекционеры этой культуры взяли на вооружение новый способ усиления изменчивости растений для поиска полезных и важных в хозяйственном отношении уклонений от типичного.
Для теории общей биологии «эффект Тераванесяна», как назвали явление некоторые зарубежные наследователи, тем любопытнее, что по ряду результатов напоминает следствия насильственного опыления цветков их собственной пыльцой.
Опыление достаточным количеством пыльцы на всех видах растений давало нормальные плоды, из которых развивались нормальные растения, типичные для сорта.
То же показали опыты с плодовыми...
Поделиться книгой: