Рис. 42. Усик пчелы, увеличенный примерно в 20 раз. Он состоит из 12 подвижно соединенных члеников. (Фото д-ра Лейенбергера.)
Между этими обонятельными порами стоит целый лес мельчайших чувствительных волосков, так что усики пчелы — это не только органы обоняния, но также и важнейшие органы осязания.
Если поразмыслить над этим, можно вывести интересные следствия. При помощи нашего органа обоняния — носа — невозможно определить, исходит ли воспринимаемый запах от круглого или же угловатого предмета. Пахучие вещества поступают в вихре вдыхаемого нами потока воздуха, и когда они достигают органа обоняния, расположенного в глубине носовой полости, то уже нет больше никакой связи между формой издающего запах предмета и тем, каким способом его пахучие вещества достигли чувствительного органа.
Рис. 43. Членик усика пчелы при очень сильном увеличении. Светлые пятна — затянутые пленкой отверстия в хитиновом покрове («поровые поверхности», органы обоняния); между ними — многочисленные осязательные волоски.
У пчелы все иначе. Когда в темноте улья она ощупывает усиками пахнущие воском ячейки сота или развивающихся личинок, ее осязательные и обонятельные ощущения тесно связаны между собой и находятся в прямом соответствии с формой предмета. Результат этого — способность пчелы к «объемному» обонянию. Это можно сравнить с объемностью нашего зрительного восприятия, отчасти обусловленной его привычными связями с осязательным восприятием. Но если мы нюхаем шестиугольную ячейку сота или скатанный из нее восковой шарик, у нас создается одно и то же впечатление — пахнет воском. Для пчелы же, возможно, «шестиугольный запах воска» так же отличается от «круглого запаха воска», как для нас вид восковой ячейки от вида воскового шарика. В жизни пчелы, работающей в темноте и ориентирующейся только при помощи осязания и обоняния, совершенство этих чувств играет решающую роль.
Рядом с поровыми поверхностями и осязательными волосками можно обнаружить еще около восьми других видов органов чувств, различающихся по своей тонкой структуре. Методы электрофизиологии только частично позволяют выяснить их значение: если на одну из нервных клеток воздействовать подходящим для нее раздражителем — если, например, какое-то пахучее вещество проникнет к нервной клетке (ЧК на рис. 44) через поровую поверхность,— возникнет электрическое возбуждение, которое через нервные волокна передастся в мозг и вызовет определенное ощущение. С помощью тончайших электродов можно отводить эти электрические сигналы от поровой поверхности, регистрировать их и измерять их силу. Таким образом установили, что на усике пчелы на пахучие вещества реагируют только поровые поверхности, но в зависимости от вида вещества их реакция бывает различной.
Другие микроскопические органы на усиках служат для восприятия вкуса, третьи реагируют на тепло или холод, на влажность воздуха или на содержание в нем углекислоты. Все эти факторы имеют огромное значение для микроклимата улья и для роста расплода; они постоянно контролируются и регулируются рабочими пчелами.
Итак, тонкие незаметные усики на голове пчелы оказались очень многогранными приспособлениями, которые ставят перед исследователем больше загадок, чем он может разрешить в течение своей жизни.
О ВКУСАХ НЕ СПОРЯТ
“De gustibus non est disputandum” («о вкусах не спорят») — гласит старинная пословица. Если два огородника не могут договориться между собой, кто из них вырастил более крупные огурцы, их спор может разрешить третейский судья. Но когда два человека спорят о том, какой кофе вкуснее — с сахаром или без сахара, никто не сможет переубедить их. В ряде случаев можно с помощью научного эксперимента показать, что одно и то же вещество, обладающее вкусом, действует на язык разных людей по-разному. Учитывая это, вряд ли можно было думать, что между людьми и насекомыми существует согласие в вопросах вкуса. И все же в значительной мере это так.
Сходство между ними прежде всего состоит в разделении «химического чувства» на обоняние и вкус. Обоняние благодаря чрезвычайной чувствительности соответствующего органа предназначено для обнаружения летучих веществ, частички которых переносятся по воздуху и возбуждают обонятельные нервы. Органы вкуса сравнительно менее чувствительны, и их роль сводится к проверке химического состава пищи при ее приеме. Ограниченность этого чувства у пчелы и у человека проявляется в малом числе определяемых вкусом оттенков: сладкое, кислое, горькое, соленое.
Во всем животном царстве особенно развита и распространена оценка сладости. Однако острота вкуса может быть весьма различной. Маленькая рыбка гольян в состоянии ощутить вкус в 100 раз более разбавленного сахарного раствора, чем это можем мы. У некоторых бабочек органы вкуса, находящиеся на кончиках лапок, более чем в 1000 раз чувствительнее человеческого языка.
Лакомиться — в этом, так сказать, смысл жизни пчел, потому что нектар — это, по существу, сахарный сироп, который пчелы распознают и собирают из-за его сладости. Но тот, кто думает, что пчелы особенно чувствительны к вкусу нектара, глубоко ошибается. Совсем напротив: сахарный раствор примерно двухпроцентной концентрации, в котором мы еще очень отчетливо ощущаем сладковатый привкус, пчелы не отличают от простой воды.
Чтобы сделать все наглядным, я сфотографировал бутыль, содержащую литр воды, и рядом с ней — кучки сахара, которые нужно растворить в этом количестве воды, чтобы сладкий вкус раствора смогли ощутить известная своей особой чувствительностью бабочка, гольян, человек и пчела (рис. 45). Бабочка может использовать для своего питания малейшие количества сахара. Но пчелы, собирая нектар, заготовляют корм на зиму. Как хозяйка не станет экономить сахар при варке варенья, потому что иначе оно заплесневеет, так и пчела не будет складывать в свои ячейки жидкий мед. Природа настолько притупила ее вкус, что пчела даже не пытается действовать биологически нецелесообразно. Но и растения, так сказать, идут навстречу потребности пчел в пригодном для хранения корме. Нектарники их цветков производят сок с удивительно высоким содержанием сахара (в большинстве случаев от 40 до 70%).
Рис. 45. Бутыль содержит 1 литр воды. Рядом насыпаны кучки сахара, которые нужно растворить в воде, чтобы сладкий вкус смогли почувствовать бабочка (а), рыба (гольян, б), человек (в) и пчела (г).
Пчел нельзя обмануть, предложив им сахарин или другие заменители, не имеющие питательной ценности, но на наш вкус настолько сходные с сахаром, что их легко с ним спутать.
Чтобы отучить детей от привычки сосать пальцы, их смазывают хинином. Он настолько горек, что это средство воспитания предпочитают всем другим. Пчелы же с заметным удовольствием пьют совершенно несъедобный для нас сахарный сироп, в который добавлен хинин. Гораздо менее, чем мы, чувствительны пчелы и к другим горьким веществам.
Можно было бы перечислить еще некоторые «извращения» их вкуса. Но мы не собираемся составлять поваренную книгу для пчел, и поэтому можно ограничиться сказанным.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ НАУЧНЫХ ДАННЫХ
Пчеловодство — очень полезное занятие. Современные культурные леса без дуплистых деревьев уже не предоставляют пчелам всех необходимых для жизни условий, а пашни и культурные луга с их обедненной флорой совершенно не гарантируют сбора достаточных запасов корма на зиму. Если бы человек не одомашнил пчел, то бесчисленные центнеры драгоценного сахарного сока цветков терялись бы понапрасну или попадали только в желудки мух и бабочек. Но еще больше, чем мед, ценится косвенная польза, которую приносит пчеловодство. Дело в том, что большинство наших культурных растений опыляется главным образом пчелами, и без них эти растения давали бы незначительный урожай семян и плодов или не плодоносили бы совсем (см. стр. 31 — 34).
Пчеловоды обычно отбирают у пчелиных семей так много меда, что оставшегося в ульях корма на зиму бывает недостаточно. Взамен они осенью скармливают каждой семье по 3 — 5 килограммов сахара, который подается в улей в виде сиропа. Это выгодно пчеловоду, так как мед ценнее сахара. Однако это все же не так дешево. Для поощрения пчеловодства следовало бы продавать кормовой сахар по сниженной цене. Однако финансовые органы выражают вполне понятное желание, чтобы этот удешевленный сахар действительно пошел на пользу пчелам, а не домашней хозяйке. Нужно было бы как-то «испортить» его, чтобы сделать непригодным для людей.
Было предложено много способов денатурации сахара, но почти все они оказались непригодными. Только точное знание особенностей пчелиного чувства вкуса может привести к разрешению этой старой проблемы. Целесообразнее всего было бы воспользоваться пониженной чувствительностью пчел к горечи. Среди испытанных веществ было одно, которое привлекло внимание тем, что даже малейшие его следы в продукте вызывают у человека ощущение невыносимой горечи, тогда как для пчел оно не имеет вкуса. С точки зрения химии это вещество (которое называется октоацетилсахарозой) представляет собой не что иное, как сахар, соединенный с уксусной кислотой. Молекулы уксусной кислоты, связанные с молекулами сахара, делают его горьким для людей. Применению его в качестве денатурирующей добавки к сахару долго препятствовала его высокая стоимость. Однако в конце концов усилия химиков увенчались успехом: им удалось разработать дешевый метод получения этого вещества. Оно получило фирменное название «октозан».
Если к большому количеству сахара примешать ничтожное количество октозана, весь сахар станет непригодным для человека. Пчелы же очень охотно берут приготовленный из него сироп. То, что он не причинит вреда ни самим пчелам, ни расплоду, можно было предвидеть исходя из его химической природы, и это было подтверждено многолетними опытами. Октозан совершенно безвреден и для людей. Это важно потому, что остатки кормового сахара могут попасть в мед, предназначенный для продажи. Конечно, покупатели с возмущением отказались бы от горького меда. Но дело в том, что октозан, попав в мед, снова расщепляется на свои составные части — сахар и небольшое количество уксусной кислоты — и утрачивает таким образом горечь, словно сама природа захотела создать такое вещество, которое удовлетворяло бы требованиям как финансовых органов, так и пчеловодов.
Ввиду безвредности октозана врачи рекомендуют теперь заменять им хинин, когда нужно отучить детей сосать пальцы.
9. ГЛАЗА ПЧЕЛ И ИХ СПОСОБНОСТЬ ВИДЕТЬ.
ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ
Если кому приходилось когда-нибудь за завтраком в деревне, на открытом воздухе, есть мед, то, вероятно, к столу являлись и пчелы, привлеченные медовым запахом. В таком случае всегда можно провести простой опыт, для которого потребуются всего только лист красной и два одинаковых листа синей бумаги, а также немного терпения.
Уберем баночку с медом, но положим на стол лист синей бумаги с несколькими каплями меда. Пчелы не замедлят воспользоваться богатым источником взятка. После того как они пару раз слетают домой и вернутся, уберем лист синей бумаги с каплями меда и положим на прежнее место подкормки рядом два других листа — красный и синий, но совершенно чистый. Пчелы теперь совсем не интересуются красным листом, а над синим они кружат и даже опускаются на него, хотя на этот раз ничего не могут там найти: нет даже запаха привлекавшего их меда (рис. 46). Значит, они приметили, что корм был на синем листе, и, видимо, в состоянии отличить синий цвет от красного.
Однако из этого нельзя окончательно заключить, что пчелы различают цвета. Нередко встречаются люди, восприятие цвета у которых более или менее ограничено по сравнению с нормальным. Есть даже люди (правда, такие случаи редки), которые вообще не различают цветов. «Цветнослепой» видит мир таким, каким человек с нормальным зрением может увидеть его только на обычных черно-белых фотографиях: все краски представляются ему лишь разными оттенками серого цвета. Он обычно может отличить красный предмет от синего, но не по цвету, которого для него не существует, а по степени светлоты, так как красное кажется ему очень темным, почти черным, а синее — светло-серым. Таким образом, для него каждому цвету соответствует определенный оттенок серого.
Рис. 46. Пчелы, которых перед этим кормили на синем листе (место кормления обозначено звездочкой), ищут корм на чистом синем листе (слева), оставляя без внимания красный лист бумаги (справа).
Поэтому нам придется поставить опыт иначе и с помощью подкормки приучить пчел посещать синий лист бумаги, положенный на стол среди листов серой бумаги различного тона, размещенных в случайном порядке. Как и при дрессировке на запах, чтобы исключить привычку пчел летать на определенное место, нам нужно будет часто менять положение синего листа бумаги. Пчел мы будем подкармливать не медом, а сахарным сиропом, не имеющим запаха. В решающем опыте все листы бумаги заменим новыми, чистыми: на синем листе, так же как и на других, будет находиться пустое, чистое часовое стекло. Оказывается, пчелы и теперь уверенно летят к синему листу и опускаются на него (рис. 47). Значит, они действительно могут различать синий цвет среди всевозможных оттенков серого, и только теперь они доказали нам, что видят его именно как особый цвет.
Пчелы посещают синий лист и в том случае, если все листы бумаги накрыты стеклом. Таким образом, решающим для них действительно является внешний вид синего листа, а не какой-нибудь не воспринимаемый нашим носом запах, который, конечно, нельзя ощутить сквозь стекло.
Рис. 47. На синем листе бумаги, гак же как и на разложенных вокруг , него серых листах различной светлоты, стоят пустые чашечки для корма. Пчелы, дрессированные на синий цвет, собрались на синем листе (на рисунке заштрихован), доказав тем самым, что они отличают синий цвет от всех оттенков серого.
Аналогичный опыт с желтым листом бумаги удается так же хорошо. Но если мы возьмем лист бумаги ярко-красного цвета, то результат окажется неожиданным. После дрессировки на красный цвет пчелы посещают не только красный лист, но и листы черной и темно-серой бумаги. Пчелы путают красный и черный цвета. Красный цвет для них не существует; подобно цветнослепому человеку, они воспринимают его как очень темный серый.
Но в другом отношении пчелиные глаза превосходят нормальные человеческие. Они отлично воспринимают невидимые для нас ультрафиолетовые лучи, то есть лучи, расположенные в спектре за фиолетовыми.
Рис. 48. Образование спектра при пропускании световых лучей через призму.
Дело в том, что белый солнечный свет представляет собой смесь световых лучей с различной длиной волны. Если пропустить его через призму, составляющие его лучи будут преломляться по-разному и возникнет разноцветный спектр, в котором цвета будут расположены в соответствии с длинами волн (рис. 48). В природе такое явление можно увидеть при образовании радуги. Каждой длине волны соответствует определенный воспринимаемый цвет. Лучи с самыми длинными волнами мы видим как красные. По абсолютной величине, конечно, и эти «длинные» световые волны все же настолько малы, что их измеряют нанометрами (нм; это миллионная доля миллиметра). От красных лучей с длиной волны 800 нм цветная полоса спектра доходит до фиолетовых, где видимая для нас область заканчивается волнами длиной 400 нм. Однако солнечный луч содержит лучи с еще более короткой волной — ультрафиолетовые. Для пчелиного глаза свет становится невидимым только при длине волны 300 нм. Ультрафиолет представляется пчелам особым цветовым тоном — более того, самым светлым и ярким цветом всего спектра. Если световые лучи, полученные в результате разложения белого луча, вновь собрать вместе, то мы увидим снова белый свет. Такое же впечатление белого цвета можно получить, выделив из спектра только три «основных» цвета — красный, зеленый и синий — и смешав их в надлежащем соотношении *; к этому же приводит аналогичный опыт с определенными парами цветов (дополнительными цветами, например красным и голубовато-зеленым).
* Под смешением здесь имеется в виду одновременное воздействие лучей на сетчатку глаза (называемое аддитивным смешением). Если же художник смешивает две краски на палитре, то часть лучей поглощается (субтрактивное смешение) и возникает иной цвет, нежели при аддитивном смешении.
Цвета спектра мягко, почти незаметно переходят один в другой, начиная от красного, через желтый, зеленый, сине-зеленый и синий, до фиолетового. Крайние цвета — красный и фиолетовый — можно также более прямым путем связать переходными ступенями, если смешать в различной пропорции красные и фиолетовые лучи. При этом возникнут пурпурные тона, которых нет в самом спектре, но которыми можно замкнуть цветовой круг (рис. 49, а).
Совершенно аналогичные законы смешения цветов существуют и для пчел, хотя глаза у них устроены совсем не так, как у человека (см. стр. 93). Для пчел тоже существует белый цвет, который образуется как из смеси всех видимых пчелами цветов спектра, так и из трех основных для пчел цветов — желтого, синего и ультрафиолетового (или из двух дополнительных для пчел цветов) — и не похож ни на какой другой цвет. Для них возникают также и новые, не содержащиеся в самом спектре цветовые тона при смешении лучей крайних участков пчелиного спектра (желтого и ультрафиолетового): по аналогии с человеческим представлением о цветах можно говорить о «пчелином пурпурном» цвете (рис. 49, б). Оранжево-красный, желтый и зеленый цвета для пчел более сходны между собой, чем для нас. То же самое можно сказать о синем и фиолетовом. С другой же стороны, на границе ультрафиолетовой области для пчел возникает новый, незнакомый нам, резко обособленный цветовой тон («пчелиный фиолетовый»).
Рис. 49. Цветовой круг человека (а) и пчелы (б) (схематически). Три основных цвета подчеркнуты. Смешивая их, можно создавать промежуточные цвета. Дополнительные цвета на рисунке помещены друг против друга. (По Даумеру, видоизменено.)
Возникновение белого и серого цветов и сложных цветовых тонов при смешении трех различных цветов спектра объясняется их восприятием тремя различными видами зрительных клеток. Эта теория, созданная Гельмгольцем для объяснения цветового зрения людей, примерно 100 лет спустя подтвердилась и применительно к пчелиному глазу. Как и в случае с органами осязания (стр. 72), разработанные ныне тончайшие методы электрофизиологических исследований позволили также пронаблюдать и измерить процессы возбуждения в отдельных чувствительных клетках глаза. Фактически существует три различных типа таких клеток — они воспринимают лучи, лежащие или в желтой, или в синей, или в ультрафиолетовой части спектра. Почти одновременно, но при помощи другой методики были получены подобные данные и для человеческого глаза.
Вообще цветовое зрение пчел гораздо более сходно с нашим, чем обычно думают. Главное отличие состоит в невосприимчивости пчелиного глаза к красному цвету и чрезвычайной восприимчивости к ультрафиолетовому. Какими на самом деле кажутся пчелам цвета — об этом мы, конечно, не имеем никакого представления. Ведь мы не можем узнать внутреннего ощущения даже своего ближнего, хотя он называет цвета так же, как и мы сами.
ГЛАЗ ПЧЕЛЫ И ОКРАСКА ЦВЕТКОВ
Пусть тот, кто думает, что все великолепие цветов на Земле создано для услады человеческого взора, займется изучением окраски цветочных венчиков и восприятия ее крылатыми посетителями — и он сразу станет гораздо скромнее.
Прежде всего выяснится, что отнюдь не все цветковые растения образуют собственно «цветы». У многих, например у злаков, хвойных деревьев, вязов, тополей и других, цветки очень мелкие, незаметные, не имеют запаха и не выделяют нектара. Насекомые не посещают такие цветки. Пыльцу переносит по воле случая ветер, и опыление обеспечивается только благодаря тому, что в таких цветках образуется огромное количество сухих, легко рассеивающихся пыльцевых зерен. Этим ветроопыляемым растениям можно противопоставить насекомоопыляемые. Цветки последних выделяют нектар и привлекают к себе крылатых гостей, переносящих пыльцу кратчайшим и надежнейшим способом. Эти цветки сразу обращают на себя внимание либо своим ароматом, либо пестрой окраской венчика, либо тем и другим одновременно — это «цветы» в полном смысле слова.
Возникает мысль о более глубокой взаимозависимости между цветками и насекомыми. Подобно хозяину закусочной, который пользуется яркой вывеской, чтобы привлечь внимание прохожего, пестрые флажки цветов еще издали указывают пчелам место, где их ждет нектар и куда им следовало бы заглянуть для обоюдной пользы хозяина и гостя. Но если окраска цветков рассчитана на восприятие ее глазами опылителей, то можно предположить, что существует определенная зависимость между окраской цветков и цветовым зрением насекомых. Такая зависимость действительно есть и проявляется весьма отчетливо.
Еще задолго до того, как было изучено цветовое зрение пчел, ботаники заметили, что в нашей флоре очень редко встречаются чисто-красные цветки. Но это как раз та единственная окраска, которая не воспринимается пчелами как цвет; такие цветки неприметны для насекомых-опылителей. Большинство так называемых «красных» цветков нашей флоры — вереск, альпийская роза, красный клевер, цикламен и другие — имеют окраску не чисто-красную, о которой здесь идет речь, а с примесью синей, то есть пурпурно-красную. Но, может быть, растениям вообще трудно вырабатывать ярко-красный пигмент? Нет, это не так. У тропических растений, часть которых из-за необычной окраски их цветков охотно разводят в садах и теплицах в качестве декоративных, очень часто встречается именно ярко-красная окраска венчиков. Однако — и это было тоже давно известно ботаникам — как раз эти красные цветки тропиков опыляются не пчелами и вообще не насекомыми, а маленькими птичками — колибри и нектарницами, которые, «зависая» в воздухе перед цветком, погружают в него свои длинные клювы и высасывают обильно выделяющийся нектар (рис. 50). Установлено, что именно тот красный цвет, который не воспринимает пчела, представляется особенно ярким глазу птицы.
Рис. 50. Колибри «зависает» в воздухе перед цветком лианы Manettia bicolor и высасывает из него нектар. (По Поршу.)
Давно известна и многократно обсуждалась (прежде чем нашла объяснение благодаря опытам, проведенным в последние годы) еще одна сторона взаимосвязи между окраской цветков и их посетителями: те немногие цветки нашей местной флоры, окраска которых приближается к чисто-красной, как, например, гвоздики, горицветы и смолевки, опыляются в основном не пчелами, а дневными бабочками, которые с помощью своих длинных хоботков достают нектар со дна особенно глубоких цветочных трубочек. Эти цветки как будто специально приспособлены для хоботков бабочек, которые в отличие от пчел и большинства других насекомых воспринимают красный цвет.
Требовать большего действительно не приходится. В окраске цветов как бы отражается способность или неспособность их посетителей к восприятию красного цвета. Следовало ожидать — и это подтвердилось,— что чувствительность глаза пчелы к ультрафиолетовым лучам также найдет отражение в окраске цветков. Однако эту взаимозависимость труднее обнаружить из-за неспособности наших собственных глаз воспринимать ультрафиолетовые лучи.
Первый сюрприз преподнесли нам цветки мака, принадлежащие к тем немногим из наших цветов, окраска которых приближается к чисто-красной. Тем не менее они усердно посещаются пчелами. Дело в том, что лепестки этих цветков, помимо красных лучей, не имеющих для пчел никакого значения, отражают также ультрафиолетовые лучи. Таким образом, мак для нас красный, а для пчел — «ультрафиолетовый». То же можно сказать и о красных цветках бобов; рассуждения о том, что эти цветы имеют окраску, которая не воспринимается посещающими их насекомыми, оказались безосновательными.
Белые цветки тоже кажутся пчелам окрашенными! Вторым удивительным открытием в этой области как раз и было то, что все они — незаметно для нашего глаза — отфильтровывают из солнечного света ультрафиолетовые лучи. Мы не замечаем, содержит ли белый в нашем восприятии световой луч примесь ультрафиолета. Но чувствительному к ультрафиолетовым лучам пчелиному глазу «белый» цвет, из которого изъят ультрафиолет, по законам смешения цветов покажется дополнительным к ультрафиолету, то есть «голубовато-зеленым» цветом. Это имеет большое значение, так как «белый» цвет, образующийся в результате смешения всех воспринимаемых пчелой цветных лучей (включая и ультрафиолет), запоминается пчелами хуже, чем другие цвета.
Дрессировка на такой белый цвет представляет известные трудности, и мы напрасно искали бы такой цвет в растительном мире. Белые звездочки маргариток, которые мы видим на лугу, пчелам кажутся голубовато-зелеными. Белые цветки яблонь, белые колокольчики, белые вьюнки, белые розы — все они имеют цветные «вывески» для разбирающихся в них посетителей.
Если в одном случае цветки обязаны своей пестрой одеждой отсутствию ультрафиолета, то в других случаях причина их чарующей окраски, которая остается скрытой от нас, — в его добавлении. Так, например, обстоит дело с желтыми цветками желтушника (Erysimum helveticum), рапса (Brassica napus) и посевной горчицы (Sinapis arvensis), которые для нас едва отличаются друг от друга по окраске и форме. Пчелы могли бы посмеяться над нами! «Желтый» для них только желтушник. Цветки рапса отражают также немного ультрафиолета и имеют поэтому легкий пурпурный оттенок (см. стр. 81). Посевная горчица, у которой лепестки отражают много ультрафиолета, приобретает вследствие этого густой «пурпурно-красный» цвет. Пчелиный глаз способен легко различать все три вида окраски. На рис. 51 показаны три названных выше цветка, сфотографированные через светофильтры, пропускающие только желтый свет (слева) и только ультрафиолетовый (справа). Мы видим, что желтый свет одинаково отражается всеми тремя цветками, тогда как ультрафиолет, не воспринимаемый нашим глазом, они отражают в различной степени. Это относится и ко многим другим цветкам, которые кажутся нам одинаково желтыми или голубыми.
Место, где можно найти нектар, нередко выделяется бросающейся в глаза цветной меткой — нектарным указателем. Каждому знакомо желтое кольцо в голубом цветке незабудки, в центр которого пчела, чтобы достать нектар, должна ввести свой хоботок; у примулы (рис. 52) светло-желтые цветки имеют темно-желтые нектарные указатели. Таких примеров множество. Если окраска всего цветка играет роль вывески, издали привлекающей посетителя, то нектарные указатели направляют его к «ресторану» более приятным способом, чем наши прозаические надписи со стрелкой.
Рис. 51. Цветки желтушника (а), рапса (б) и горчицы посевной (в), сфотографированные в желтом свете (слева) и в ультрафиолетовых лучах (справа). Различная степень отражения ультрафиолета создает для пчелиного глаза различную окраску цветков, которые мы видим одинаково желтыми. (По Даумеру.)
Цветовая метка очень красноречива благодаря тому, что нектарные указатели почти всегда имеют более сильный, а часто даже совершенно иной запах, чем окружающие их части цветка. Оптический нектарный указатель является для пчел одновременно и «ароматическим указателем». Мы не замечаем этого, так как при втягивании воздуха носом все пахучие вещества перемешиваются. Для пчелы, своими усиками воспринимающей запахи «пространственно» (см. стр. 71), такие ароматические отметины имеют особое значение.
Тот, кто мог бы увидеть мир глазами пчелы, был бы поражен, открыв вдвое больше цветков с великолепными нектарными указателями, чем их в состоянии обнаружить наш глаз, не воспринимающий ультрафиолета. О том, что видит пчела, мы можем получить представление, сфотографировав цветки через три фильтра, светопроницаемость которых соответствует трем основным воспринимаемым пчелами цветам.
На рис. 53 изображены однотонно желтые для нас цветки стелющейся лапчатки (Potentilla reptans). Светлая окраска лепестков на снимке, сделанном через желтый фильтр, показывает, что желтые лучи отражаются сильно и равномерно. Их темная окраска на том же рисунке вверху справа (синий фильтр) означает, что синие лучи поглощаются. Фотографирование через ультрафиолетовый фильтр (внизу) открывает поразительную вещь — невидимый нам нектарный указатель. Края лепестков отражают ультрафиолет и поэтому имеют окраску, состоящую из смеси желтого и фиолетового цветов,— «пчелиный пурпурный» цвет. Внутренняя часть цветка поглощает ультрафиолет, так что для пчелиного глаза чисто-желтый нектарный указатель выделяется на пурпурном фоне. В значении этих скрытых от нас признаков можно убедиться, проведя опыты с пчелами.
Рис. 53. Цветки и листья стелющейся лапчатки (Potentilla reptans), сфотографированные в желтом (а), синем (б) и ультрафиолетовом (в) свете. Цветки, которые кажутся нам чисто-желтыми, сильно отражают желтые лучи и не отражают синих; только крайние участки лепестков сильно отражают ультрафиолетовые лучи. Так возникает невидимый для нас нектарный указатель — ярко-желтый в «пурпурном» обрамлении. В результате слабого равномерного отражения лучей в трех основных для пчел частях спектра листья кажутся пчелам бесцветными. Помещенная внизу шкала градаций серого цвета служит для фотометрической оценки степени отражения. (По Даумеру.)
На рис. 53 можно заметить еще одно обстоятельство, придающее особенно глубокий смысл всему великолепию цветков. Вместе с цветками сфотографированы и зеленые листья. Они отражают лучи трех основных для пчелы цветов довольно равномерно и только в районе желтого — несколько больше. Так же обстоит дело с листьями всех растений; поэтому листву, кажущуюся нам зеленой, пчелы видят почти бесцветной — серой с бледно-желтоватым оттенком. Но тем сильнее на этом блеклом фоне выделяются пестрые цветы.
Любитель природы, конечно, не перестанет радоваться цветам, даже если узнает, что они предназначены вовсе не для его глаз.
ОБ УСТРОЙСТВЕ ГЛАЗ
Способность глаза различать цвета мы не установим даже при самом тщательном анатомическом исследовании. Но четкое или расплывчатое восприятие глазом формы предметов уже тесно связано с более «грубыми» особенностями его строения: анатом уже по внешним признакам глаза может сказать, что он принадлежал, например, близорукому человеку.
Если мы, однако, вскроем глаз пчелы или какого-нибудь другого насекомого, чтобы попытаться оценить его качество как оптического прибора, то все наши познания относительно человеческого глаза уже не помогут нам. Ибо глаз насекомого устроен совсем иначе. Для естествоиспытателя особенно интересно проследить пути и средства, с помощью которых природа достигает одной и той же цели у таких различных существ, как человек и пчела.
Тонкости строения глаза насекомого гораздо более многообразны, чем у человеческого глаза. Понять их до конца можно только при серьезном изучении, и для этого необходимо привлечь целый ряд соображений из области физики. Вместе с тем главное различие в устройстве глаза человека и насекомых можно объяснить в нескольких словах.
Рис. 54. Глаз человека. С — сетчатка; ЗН — зрительный нерв. (Объяснение в тексте.)
Глаз человека можно сравнить с фотоаппаратом. Отверстию в передней стенке камеры соответствует в человеческом глазу зрачок. Так же как фотограф при ярком свете уменьшает диафрагму, чтобы ослабить световой поток, так и радужная оболочка глаза, сжимаясь, уменьшает зрачок и защищает внутренность глаза от чрезмерно яркого света. Линза фотоаппарата соответствует хрусталику человеческого глаза; и форма, и назначение их одинаковы. Когда мы смотрим на отдаленную точку А (рис. 54), излучающую свет во всех направлениях, хрусталик собирает падающие на него через зрачок лучи и соединяет их в одной точке на дне глаза (а). Лучи от другой точки, B, расположенной выше А, хрусталик тоже соберет на глазном дне в одном месте, но несколько ниже (b), а лучи от третьей точки, C, расположенной ниже А, соберутся на задней стенке глаза в точке c, лежащей выше а. Всякий предмет, находящийся в поле нашего зрения, мы можем представить себе состоящим из множества отдельных точек (которые сами светятся или отражают падающий на них свет), и к любым из них применимо все то, что мы вывели для наших трех точек А, В и С. Таким образом, хрусталик отбрасывает на заднюю стенку глаза маленькое, перевернутое, но точное изображение рассматриваемого предмета, совершенно так же, как линза фотоаппарата — на фотопластинку.
Существенная разница между фотокамерой и нашим глазом состоит в использовании полученного изображения. В камере на пластинке запечатлевается и как бы консервируется изображение, полученное в данный момент времени. В нашем глазу место фотопластинки занимает сетчатка, или сетчатая оболочка, с помощью которой мы воспринимаем изображение со всеми его деталями, причем это изображение непрерывно изменяется.
Значительную часть сетчатки составляет тончайшая мозаика из палочковидных элементов (они настолько малы, что на отрезке в 1 миллиметр поместились бы многие сотни их), и все они связаны нервными волокнами с головным мозгом. В совокупности эти волокна образуют толстый зрительный нерв, идущий от глаза к мозгу. Информация о каждой светящейся точке, изображение которой падает на сетчатку, передается по нервным волокнам в головной мозг, и только там, а не на самой сетчатке, возникает восприятие: сигналы от каждой отдельной точки, вспыхнувшей в ночной темноте, или от бесконечного множества точек, при свете дня заполняющих все поле нашего зрения, взаимодействуют между собой, порождая единый зрительный образ. Иногда задавали вопрос: почему мир не представляется нам вверх ногами, если на нашей сетчатке все отображается в перевернутом виде? Этот вопрос лишен смысла уже потому, что образ видимого осознается у нас не сетчаткой, а головным мозгом, в котором все частицы изображения уже давно успели распределиться по-иному, в соответствии с ходом нервных волокон.
Глаз пчелы, так же как и глаза других насекомых, не имеет ни зрачка, ни радужной оболочки, ни хрусталика. Сетчатку на дне глаза можно сравнить с сетчаткой человека, но изображение на ней возникает по-иному. У пчелы очень выпуклые глаза расположены по бокам головы (см. рис. 15). Рассматривая их поверхность через сильную лупу, мы увидим, что она изящнейшим образом разделена на мелкие участки — фасетки, и поэтому такой орган зрения называется фасеточным глазом (рис. 55).
Таким образом, уже внешний вид глаза пчелы говорит о несходстве его по внутреннему устройству с человеческим. Более четко его структуру можно уяснить, осторожно вскрыв глаз (рис. 55 и 56). Разделенная на фасетки поверхность глаза состоит из хитина и служит внешним защитным слоем, соответствующим роговой оболочке нашего глаза (хитин, как панцирь, покрывает и все тело пчелы). К каждой фасетке этой роговицы примыкает кристально-прозрачное кеглевидное образование — кристаллический (хрустальный) конус (КК на рис. 55 и 56). Он собирает направленные прямо на него световые лучи и проводит их к палочкам сетчатки (П). Каждая фасетка с примыкающей к ней внутренней трубочкой и соответствующей палочкой сетчатки образует омматидий.
Рис. 55. Глаз пчелы (схема). Р — роговица; КК — кристаллический конус; П — палочки сетчатки; ЗН — зрительный нерв. Точки А, В и С в поле зрения соответствуют возникающим на сетчатке изображениям точек а, b и с. Изображение прямое.
Сложный глаз рабочей пчелы состоит примерно из 5000 плотно примыкающих друг к другу омматидиев, причем каждый из них — и это очень важно — расположен под небольшим углом к своим соседям, так что все они смотрят в разных направлениях. Каждая трубочка с боков одета в черную светонепроницаемую оболочку, как нога в чулок.
Еще раз вообразим в поле зрения глаза светящуюся точку (А, рис. 55), от которой идут лучи во всех направлениях. Эти лучи попадают на всю поверхность глаза, но только в том омматидии, который прямо направлен на светящуюся точку, луч света попадет через трубочку на палочку (а) сетчатки. В остальных омматидиях, на которые свет падает несколько косо, он будет поглощен их черными оболочками, прежде чем достигнет светочувствительных элементов сетчатки. Другая точка, В, расположенная выше, лежит по направлению омматидия, лежащего выше, а расположенная ниже точка С будет соответственно воспринята омматидием, лежащим ниже (см. рис. 55). Это относится и к бесчисленным другим точкам, на которые мы можем мысленно разделить предмет. Каждый омматидии как бы выхватывает из всего поля зрения небольшую частицу, лежащую по направлению его оси. Таким образом, как это следует непосредственно из рисунка, на сетчатке возникает изображение, но не перевернутое, как в глазу с хрусталиком, а прямое.
Рис. 56. Срез глаза пчелы. Р — роговица; КК — кристаллический конус; С — палочки сетчатки. В верхнем участке глаза при консервировании роговица несколько отслоилась от кристаллического конуса. (Фото А. Лангвальда.)
Это обстоятельство много раз обсуждалось, но само по себе оно не имеет существенного значения. Оно обусловлено тем, что у пчелы уже на поверхности глаза картина всего поля зрения распадается на мозаику из мельчайших частичек изображения, передающихся через отдельные омматидии палочкам сетчатки и отсюда — в мозг. В нашем же глазу хрусталик отбрасывает на сетчатку единое перевернутое изображение, которое разлагается палочками сетчатки на мозаику и передается в мозг. Соединить отдельные «камешки» мозаичного изображения в единый чувственный образ — это в обоих случаях уже задача мозга.
На рис. 55 создание изображения в фасеточном глазу показано в увеличенном и упрощенном виде. Как изящно в действительности примыкают друг к другу омматидии и насколько они многочисленны, можно видеть на рис. 56 — на микрофотографии среза, проходящего через глаз пчелы.
ОСТРОТА ЗРЕНИЯ ПЧЕЛЫ И ВОСПРИЯТИЕ ЕЮ ФОРМЫ ПРЕДМЕТОВ
Теперь было бы интересно узнать, насколько четко глаз насекомого может видеть предметы окружающей среды. Ведь по своему строению он значительно отличается от наших органов зрения. Возможны различные подходы к выяснению этого вопроса.
Наиболее наглядный ответ можно получить, просто увидев создающееся в глазу изображение. Нам удалось наблюдать изображение, возникающее на сетчатке глаза светлячка, и, увеличив его под микроскопом, зафиксировать на фотопластинке (рис. 57). На снимке представлен вид из окна: нетрудно узнать переплеты окна, наклеенную на стекло букву R и даже колокольню вдали — все это мы как бы видим глазами светлячка. Мы взяли для опыта именно это маленькое насекомое, так как у него омматидии своими передними концами прикреплены к хитину и поэтому не смещаются, если глаз срезать очень тонким скальпелем. Так удается отделить от сетчатой оболочки всю совокупность омматидиев, рассмотреть создаваемое ими изображение через микроскоп и сфотографировать его. По сравнению с нормальным человеческим восприятием оно кажется очень расплывчатым.