Помоги проекту - поделись книгой:
Компьютерра
30.12.2013 - 05.01.2014
Колонка
Королева проблем эволюционной биологии: кошмар Дженкина возвращается
Грэм Белл. Шедевр природы
Прошлую колонку я закончил предложением задуматься, для какого уровне организации биосистем характерен отбор, объясняющий становление и поддержание полового размножения. Здесь моей версии ответа ещё нет, но я надеюсь, что эта колонка поможет вам осознать всю парадоксальность феномена секса.
Начнём с довольно общих рассуждений. Почему организмы передают своим потомкам свои гены? Совокупность генов, генотип — важная часть системы, управляющей развитием организмов. Это развитие может идти по-разному. Некоторые его исходы будут соответствовать среде, некоторые — нет. Естественный отбор состоит в том, что соответствующие среде индивиды (результаты развития) имеют больше шансов выжить и оставить потомков. Можно было бы сформулировать правило, следование которому приводит к успеху в приспособлении к стабильной среде: «Оставляя потомков, сделай их похожими на себя, ведь если ты смог размножиться — ты являешься победителем в естественном отборе»!
Но что же мы видим? Победитель в естественном отборе у большинства высокоорганизованных видов, вместо того чтобы бережно передать потомкам свой генотип, обеспечивший его одобренное средой индивидуальное развитие, не находит ничего лучшего, чем нарушить целостность своего генотипа, перемешав его фрагменты с обрывками иной версии, успешно сработавшей у иного индивида!
Этот парадокс возрождает полузабытую проблему, известную как Когда-то«кошмар Дженкина». Речь идёт об аргументе против дарвинизма (ставшем кошмаром для Дарвина), который инженер Флеминг Дженкин выдвинул через несколько лет после публикации «Происхождения видов». (страшно подумать: почти восемь лет назад!) мне пришлось писать об этом для «Компьютерры». Увы, в подавляющем большинстве современных источников, где упоминают аргумент Дженкина, его искажают. Приведу для примера отрывок из биографии Н. И. Вавилова, изданной в советские времена в серии «ЖЗЛ».
Ну и далее Семён Резник рассказывает, что если цвет мака определяется одним геном, то аллель белого цвета будет поддержан отбором и не исчезнет.
Во-первых, фамилия Дженкина в этом тексте искажена и превращена в «Дженкинс». Эту ошибку всё ещё повторяют во множестве разных источников. Во-вторых, что намного весомее, перевран сам аргумент Дженкина. В исходном тексте (процитированном, кроме прочего, в моей старой статье), речь шла не о маках, а о расовом превосходстве. И, что намного существеннее, Дженкин говорил о признаках, которые однозначно нельзя рассматривать как зависящие от одного гена!
Конечно, вы можете сказать, что, подменив самоконтроль и изобретательность человека окраской цветов мака, Резник и его последователи избавили читателей от шока, вызванного расизмом Дженкина. Но суть в том, что они заменили полигенный признак моногенным. Парадокс при этом вроде как исчез, но лишь благодаря ловкости рук.
Можно я опять приведу цитату (так уж получилось, что в этой колонке их много)?
Да, ещё надо добавить, что охотникам за «генами успеха» на самом-то деле нужна не вся сперма иммигранта-портного, а один-единственный его сперматозоид, желательный для оплодотворения той самой яйцеклетки его жены, из которой развился его сын. Из остальных половых клеток этой пары могли получиться весьма разные по своим способностям люди. Это — аргумент Дженкина в чистом виде!
Теперь, я думаю, вы понимаете, сколь непростой задачей является объяснение полового размножения. Перед тем как перейти к обсуждению объясняющих его гипотез, я выскажу мысль, которая многим не понравится.
В современной биологии распространились представления об организме как о второстепенной реализации главнейшего — генотипа. Их можно обозначить словечком «геноцентризм». С этих позиций половое размножение необъяснимо. Не надо изобретать способ объяснить пол с позиций геноцентризма; распространение пола говорит о том, что геноцентризм неадекватен. Онтогенез — не инсталляция генетической программы, а непредсказуемый до конца процесс самоорганизации, на который, как мы уже говорили, влияют и генотип, и эпигенетическая информация (в том числе передающаяся благодаря неизвестным ещё механизмам), и средовые воздействия, и организация яйцеклетки, и попросту случайность.
Хорошо, но как объясняют широкое распространение полового размножения? Одно из его преимуществ было осознано ещё в XIX веке. Август Вейсман заключил, что половое размножение — это
Эти представления развивали (независимо друг от друга) два классика генетики — Рональд Фишер и Герман Мёллер. Вот, рассмотрите схему из работы Мёллера, поясняющую мысль, что половое размножение делает любую мутацию в генофонде популяции потенциально доступной для потомков любого организма.
Перед тем как пояснить эту схему, я должен напомнить об одном важном обстоятельстве. Рассуждения, которые я воспроизвожу, лежат всецело в геноцентрической логике. Полезные признаки рассматриваются здесь как нечто возникающее само собой в результате одной или нескольких благоприятных мутаций. Я готов согласиться, что в некоторых случаях такая схема работает, но призываю вас не забывать, что её универсальность является... гм... ну, скажем, дискуссионной.
Так вот, предположим, что существуют три мутации — A, B и C, которые, встретившись в одном организме, обеспечат значительное возрастание его приспособленности. В бесполой популяции придётся ждать, пока в одном и том же клоне последовательно произойдут все эти три мутации. Это будет вероятно только в том случае, если эти мутации полезны и по отдельности. В популяции с половым размножением эти мутации могут возникнуть у разных особей, и это не помешает им достаточно скоро сойтись вместе. Даже если мутации A, B и C по отдельности бесполезны, присутствуя в популяции с невысокой частотой, они со временем сойдутся в одной особи.
Для дальнейших рассуждений (не столько в этой, сколько в следующей колонке) это объяснение преимуществ полового размножения надо назвать. Канадский биолог Грем Белл, автор эпиграфа к этой колонке, назвал его в честь вымышленного персонажа, викария из XVI века, который при каждой смене власти (с католиков на протестантов и обратно) успевал менять своё вероисповедание, подстраиваясь к среде.
Гипотеза викария из Брея (гипотеза Фишера — Мёллера) заключается в том, что половое размножение повышает разнообразие потомства и благодаря этому увеличивает скорость эволюции.
Система какого уровня сравнивается с викарием? Конечно, популяция, группа. Скорость выработки приспособлений в результате комбинирования мутаций характеризует популяцию, а не индивида. При изменениях условий среды в ней с большой вероятностью найдутся подходящие особи — но наверняка окажутся и неподходящие. Итак, гипотеза «викария из Брея» предусматривает групповой отбор.
Однако с некоторых пор сама возможность группового отбора стала дискуссионной. Началось с того, что Веро Винн-Эдвардс популяризировал эту идею и предопределил движение маятника в противоположную сторону. Почитайте, как возвышенно пишет об этом Мэтт Ридли, автор «Красной королевы», названной в русском переводе «Секс и эволюция человеческой природы». У меня нет под рукой опубликованной русской книги, и я воспользуюсь коллективным переводом с сайта «Нотабеноид».
В типичном случае отбор поддержит такое поведение особи, которое будет способствовать увеличению числа её потомков, а не процветанию популяции. Если это не вполне для вас убедительно, почитайте колонки об «инстинкте сохранения вида» и о Невидимой Ноге.
А какой способ действий должен быть выгоден для индивидов? На первый взгляд — бесполое размножение. Это связано не только с сохранением уникального родительского генотипа (аргумент Дженкина обычно в подобных случаях не вспоминают), но и с двукратным выигрышем бесполых линий в плодовитости! Все потомки клонально размножающейся самки — тоже самки, которые производят новых самок, не отвлекаясь на глупости. Половина потомков самки, производящей половое поколение, — самцы...
Теперь вы поймёте какая-тобалансовый аргумент Уильямса. Он состоит в том, что у видов, практикующих и половое, и клональное воспроизводство, можно ожидать вытеснения половых линий клональными. Если оно не происходит — значит, ему мешает причина. Какая?
Помните, в позапрошлой колонке я описывал размножение дафний — планктонных пресноводных ракообразных? За лето у них сменяется множество поколений партеногенетических самок. К осени появляется половое поколение, которое производит зимующие яйца.
Однако известны линии дафний, в которых самки могут производить покоящиеся яйца партеногенетически, без участия самцов. Некоторые из этих линий осенью по-прежнему производят ставших бесполезными самцов, некоторые обходятся без этого. Скорость размножения бессамцовых линий значительно увеличивается, но остальных дафний, периодически практикующих половое размножение, они не вытесняют. Почему — понять непросто.
Итак, гипотеза «викария из Брея» могла бы объяснить долгосрочные эволюционные преимущества полового размножения. Но чтобы понять, почему половое размножение не исчезает в краткосрочной перспективе, нужно найти ответ на балансовый аргумент Уильямса.
Было бы хорошо, если бы современная биология нашла такой ответ. Один. Но она предложила их несколько десятков, и в следующей колонке я хочу описать штук восемь из них. Дождётесь?
Разрушение PAH в космосе
Вы, возможно, заметили, что мои колонки в последнее время появляются нерегулярно. Увы, много приходится писать и другого: за осень–зиму мы с коллегами написали девять отчётов. Угадайте, какому мастеру художественного слова доверено написание значительной части текста и доведение отчётов до ума? («Кончаю! Страшно перечесть… / Стыдом и страхом замираю... / Но мне порукой ваша честь, / И смело ей себя вверяю...» — подумал он, отправляя очередной отчёт заказчику.) С одной стороны, всё корректно: за каждую полученную от государства тысячу рублей нужно отчитаться. С другой стороны, получаем-то мы их в конечном итоге от вас, но вот дойдут ли до вас наши отчёты? И подумал я: а не устроить ли короткое замыкание и не рассказать ли в колонке хотя бы об одном из наших итогов за 2013 год?
В общем, как-то так получилось, что весь 2013 год в научном плане оказался у нас связан с разрушением PAH. Что? Нет, не Российской академии наук. Я специально написал — в каком-то
Ближний ИК-диапазон предпочтителен для таких исследований, ибо чем меньше длина волны, тем выше угловое разрешение — а соответственно, тем больше деталей можно увидеть в строении областей звездообразования. Однако у ПАУ есть особенность, которая затрудняет их использование в качестве индикатора звездообразования. Крупную пылинку ультрафиолет только греет, мелкую пылинку (или очень крупную молекулу ПАУ) он способен как просто нагреть, так и развалить, после чего она, конечно, никаким индикатором уже не будет.
Чтобы подробнее разобраться со связью между образованием звёзд и разрушением макромолекул, желательно работать не с галактикой целиком, как делают многие люди, а с отдельными областями звездообразования (ОЗО), где эволюция макромолекул протекает, так сказать, в незамутнённом виде. Мы взяли в качестве опытного образца галактику Холмберг II (Ho II). Как я писал в какими-либопредыдущей колонке на эту тему, её отличает структурная простота: никакого вращения, никакого перемешивания. Есть надежда, что мы, взглянув на отдельные ОЗО в этой галактике, сможем «в чистом виде» выяснить, чт
Итак, берём в галактике Ho II области активного звездообразования, выделяя их по наличию излучения в линии водорода H-альфа. Чтобы заставить водород светиться в этой линии, нужно его самого осветить ультрафиолетом, а УФ-излучение — это как раз отличительный признак молодых звёздных групп. В этом диапазоне светят только массивные звезды, а они подолгу не живут: если есть звёзды со значительным ультрафиолетовым излучением, значит, данная звёздная группа родилась совсем недавно. Дальше из этих областей отбираем те, что светятся ещё и на 8 микронах, так как именно на этот диапазон приходится сильная полоса излучения ПАУ. Итого у нас получилось 12 областей звездообразования, которые одновременно есть на картах инфракрасного диапазона и для которых коллеги из ГАИШ МГУ Т. А. Лозинская и О. В. Егоров на 6-метровом телескопе БТА (САО РАН) получили спектры оптического диапазона. Эти спектры тоже очень важны: по линиям азота, серы и водорода можно определить содержание тяжёлых элементов в каждой области и её возраст. Последнее очень важно — ведь мы нацелились на эволюционные эффекты. Кроме того, мы взяли из архива «Гершеля» данные наблюдений этой галактики в дальнем ИК-диапазоне, вплоть до 160 микрон. «Гершель» наблюдал и на б
Для каждой из этих 12 областей мы подбирали теоретический спектр, который наилучшим образом согласовывался бы с наблюдениями от оптического до дальнего ИК-диапазона, получая в результате оценку для 1) полной массы пыли (чём её больше, тем интенсивнее излучение в дальнем ИК-диапазоне), 2) относительной массы ПАУ (чем их больше, тем ярче излучение на 8 мкм
Оказалось, что ОЗО в нашей выборке имеют возраст от 3,5 до примерно 8 млн лет. Чем старше область, тем менее интенсивным в ней становится УФ-излучение и тем холоднее в среднем становится пыль. Это не то чтобы важный результат, а скорее то, что называется «sanity check». Возрасты относятся к числу самых ненадёжно определяемых параметров в астрономии. Поэтому важно получить лишнее свидетельство того, что величина, которую мы называем возрастом, но которая на самом деле представляет собой не более чем модельно откалиброванную интенсивность линий водорода, имеет отношение к реальному возрасту. Так вот, с возрастом в наших ОЗО ультрафиолета становится меньше, а пыль становится холоднее,
Вдохновившись этим успехом, мы посмотрели, как зависит от возраста относительная масса ПАУ, предполагая, что она либо остаётся постоянной (пылинки всех видов разрушаются с одинаковой скоростью), либо убывает (макромолекулы разрушаются быстрее, чем пылинки). Однако на самом деле оказалось, что с возрастом доля ПАУ в общей массе пыли увеличивается! (Хотя я и называю ПАУ макромолекулами, в общем балансе вещества их учитывают с пылью, а не с газом.) Каюсь: в первой колонке про Холмберг II я написал, что в ней ПАУ местами едва ли не столько же, сколько в нашей Галактике. Так вот, научившись считать долю ПАУ корректнее, мы увидели, что она достигает примерно 1% (в несколько раз ниже, чем в нашей Галактике) лишь в областях старше 6 млн лет, а в более молодых, вероятно, не превышает десятой доли процента.
Что получается: мы ожидали увидеть разрушение ПАУ, но в реальности увидели, как их становится больше — в
Эту аналогию я использую скорее как журналист, желающий пустить читателю пыль в глаза. Область звездообразования — не костёр, а разрушение пылинок — не горение. Если посмотреть на последний процесс внимательнее, обнаруженный нами расклад может оказаться не таким уж неожиданным. Разрушение пылинки не подразумевает, что она, поглотив фотон, мгновенно разлетается на отдельные атомы. Она может распадаться постепенно, теряя отдельные атомы, молекулы, может быть, более крупные фрагменты… Если исходная пылинка имеет углеводородный состав, «отколупывающиеся» от неё фрагменты могут быть не чем иным, как ПАУ. И рост относительного содержания ПАУ связан с тем, что они ультрафиолетовым излучением не только уничтожаются, но и создаются — как продукт разрушения более крупных частиц.
Конечно, было бы преувеличением сказать, что мы своей работой это доказали. У нас скорее получилось некоторое указание на такую возможность, которую мы теперь пытаемся разглядеть в наблюдениях нескольких других галактик.
Загадка секса. Cui prodest: ген, индивид, группа?
Ну вот: расписал я сам себе программу будущих колонок, а теперь придётся её выполнять! Время предпразничное, у приличных людей головы заняты у кого подготовкой к застолью, у кого — наряжанием ёлки, у кого — сочинением новогодних пожеланий. А мне придётся выполнять собственное обещание и обсуждать проблему полового размножения. Что же, будем считать, что тема секса сама по себе является достаточно праздничной. Увы, закрыть её одной колонкой я не смогу. Давайте я сделаю вот что: предложу вам новогоднюю колонку со множеством картинок, иллюстрирующих происхождение полового размножения. Эта колонка закончится вопросом, свою версию ответа на который я дам только в следующем году. Буду рад услышать (увидеть в комментариях) вашу.
Начну издалека. Вы, наверное, знаете, что у земных организмов есть два принципиально различных типа клеток — прокариотический (доядерный) и эукариотический (ядерный). Считается, что из трёх надцарств (самых высоких систематических категорий) два, бактерии и архебактерии, относятся к прокариотам. Их генетическое разнообразие, хотя бы приблизительно, можно оценить с помощью следующей схемы.
Вам кажется, что животные занимают на этой схеме непропорционально мало места? Да, непропорциональность налицо, только она носит противоположный характер. Схема отражает генетическое разнообразие, и на ней как раз непропорционально много внимания уделено царствам Растения, Грибы и Животные — маленьким веточкам на ветви царства Протисты (куда относятся и «простейшие» наподобие амёб и инфузорий, и всяческие водоросли, и многие одноклеточные грибоподобные организмы). А все вместе эти четыре царства эукариот представляют лишь небольшую часть генетического разнообразия прокариот. С другой стороны, если бы мы отражали количество видов, представители многомиллионного царства Животные задавили бы остальные группы.
Приводя схемы, надо разобраться с тем, как они строятся. Филогенетические (отражающие эволюционную историю) отношения реконструируют по генетическим данным с помощью алгоритмов, выстраивающих ветвящиеся деревья так, чтобы минимизировать предполагаемое количество эволюционных изменений (об экономной реконструкции филогении я писал в колонке о ). Когда речь идёт о реконструкции отношений внутри царства Животные, этот подход оказывается относительно адекватным. А вот происхождение растений или возникновение самого надцарства Эукариоты реконструируются при этом с неизбежными искажениями. Дело в том, что эукариотическая клетка образовалась в результате симбиоза нескольких прокариотических клеток. В детали вдаваться сейчас не буду и ограничусь довольно простой (и в силу этого относительно условной схемой). Кроме прочего, на этой схеме не отражено, что в некоторых группах мы регистрируем последствия повторных симбиозов.звере-пегасофере
Итак, цитоплазма (основное содержимое) и ядро клеток животных образовалось из предковой архебактерии, а митохондрии — из предковой альфапротеобактерии (представителя той же группы эубактерий, к которой относится, например, упомянутая в прошлой колонке вольбахия — внутриклеточный паразит/симбионт членистоногих, способная вызывать паразитарно индуцированный партеногенез). Часть генов, принадлежащая предку митохондрии, переместилась из митохондрии в ядро. Вас удивляет, как такое могло произойти?
Очень просто. Митохондрия (как и любой другой внутриклеточный симбионт) может погибнуть и разрушиться. Её ДНК высвободится в цитоплазму клетки-хозяина и, после ряда путешествий, может встроиться в хозяйскую ДНК. Есть вероятность, что ядро начнёт производить те белки, которые раньше митохондрия собирала для себя сама. Получая эти белки от клетки-хозяина, митохондрия повысит эффективность своей работы, и такое изменение может быть поддержано отбором. Однако теперь отбор перестанет поддерживать работоспособность исходного гена в самой митохондрии. Со временем в митохондрии этот ген дегенерирует и исчезнет, а в ядре останется его работоспособная копия.
Как наши алгоритмы реконструируют предысторию такой химерной клетки? Исследуя исконно ядерные гены, они сблизят такую гибридную клетку с родственниками её цитоплазмы и ядра (в рассматриваемом нами примере — с архебактериями, как и показано на схеме). Исследуя митохондриальные по происхождению гены, эти алгоритмы найдут её ближайших родственников среди альфапротеобактерий. Сетчатый характер филогенеза не может быть отражён в структуре ветвящегося дерева, а типичные алгоритмы реконструкции филогенеза умеют строить только такие деревья!
Реконструкция филогении прокариот ещё сложнее, ведь их гены «гуляют» от группы к группе в результате горизонтального переноса (передачи между неродственными организмами; «вертикальной» считается передача от предков к потомкам). Наши инструменты для реконструкции филогении оказываются неадекватными для реконструкции таких отношений. Надо разрабатывать новые — и тогда уже строить что-то вроде схем, показанных ниже.
А как же LUCA, «последний общий предок», показанный на первой схеме? Я согласен с теми, кто считает, что LUCA был не отдельным видом, а сложным сообществом, члены которого обменивались генами как им заблагорассудится.
Знаете, зачем я рассказывал вам о реконструкции филогении прокариот? Чтобы убедить вас: прокариоты преуспели в рекомбинации, образовании новых сочетаний генетической информации. Выделяют различные типы рекомбинаций (если хотите разобраться подробнее — очень рекомендую эту и эту статьи). Из них для нашего дальнейшего разговора интереснее всего гомологичная рекомбинация.
Представьте себе клетку кишечной палочки, лучше всего изученной бактерии, которая получила фрагмент чужой ДНК. В цитоплазме этих бактерий может находиться плазмида, небольшая кольцевая молекула ДНК, которая называется F-фактором. Обладающая F-фактором бактерия способна выращивать пиль (что-то вроде трубопровода) и закачивать по нему, во-первых, копию F-фактора, и, во-вторых, скопированные фрагменты бактериальной хромосомы.
Клетка-донор может использовать чужие фрагменты ДНК для гомологичной рекомбинации. При этом она устанавливает соответствие между полученным фрагментом ДНК и собственной ДНК клетки. Специальная белковая система клетки-донора заменяет имевшийся генетический текст на полученный.
Важной особенностью гомологичной рекомбинации является то, что новый генетический текст встраивается не куда попало, а именно в то место на бактериальной хромосоме, где находилась его «родная» версия. Новые гены попадают при этом на те участки, где находятся системы, управляющие их активностью.
В гомологичной рекомбинации у бактерий можно видеть один из этапов становления той формы гомологичной рекомбинации, которая характерна для эукариот. Я говорю о половом размножении.
Строго говоря, половой процесс совсем не обязательно связан с размножением. И у кишечной палочки, и, к примеру, у инфузорий (эукариотических организмов) половой процесс протекает сам по себе, а размножение — вроде бы само по себе. Но всё-таки самым характерным для эукариот оказывается Когда-тогапло-диплоидный жизненный цикл с оплодотворением и мейозом. Надо объяснять. я это уже делал, но сейчас повторю ещё раз, иначе (можете для лучшей понятности сравнить два объяснения).
Начнём вот с чего. В зависимости от количества комплектов генетической информации (хромосомных наборов), содержащихся в ядре, эукариотические клетки делятся на гаплоидные (один комплект), диплоидные (два хромосомных набора) и ещё целый ряд иных типов, которые для нас сейчас не важны. Есть два главных типа деления клеток эукариот. При митозе количество генетической информации не изменяется, образуется две клетки, генетически идентичные и друг другу, и материнской клетке. При мейозе (который, по сути, состоит из двух делений, напоминающих митоз, но не предусматривающих удвоение генетической информации между ними) получается четыре клетки со вдвое уменьшенным количеством генетической информации. Все эти клетки генетически уникальны, потому что между гомологичными парами хромосом происходит гомологичная рекомбинация.
Если мейоз снижает количество хромосом вдвое, то в жизненном цикле, где он есть, должно происходить что-то, компенсирующее их нормальное количество. Это оплодотворение, слияние двух клеток, которое состоит из двух этапов — сингамии (слияния цитоплазм) и кариогамии (слияния ядер).
Поделиться книгой: