Для второго типа исключений из правила, согласно которому самцы оставляют самок после копуляции, характерен феномен полиандрии («многомужества»), когда самка образует «семью» сразу с несколькими самцами. Полиандрия считается инверсией половых ролей, поскольку представляет собой противоположность широко распространенному явлению полигинии («многоженства»), при котором самцы жестоко бьются между собой за право владеть гаремом самок. При полиандрии же крупные самки сражаются между собой за право владеть гаремом из более мелких самцов. После каждого спаривания самка откладывает несколько яиц, заботу о которых берут на себя самцы, они высиживают и вскармливают птенцов.
Наиболее известные представители таких птиц-«султанш» — кулики: яканы, американский перевозчик и трехцветный (большой) плавунчик. К примеру, стая самок плавунчиков (до 10 особей) может преследовать самца миля за милей. Затем победившая самка стережет самца и не подпускает к нему соперниц, чтобы быть уверенной, что лишь она сможет спариться с самцом и что он станет одним из тех, кто выкормит ее птенцов.
Понятно, что полиандрия дает победившей самке возможность исполнить свою эволюционную мечту. Она побеждает в битве полов, передавая свои гены большему числу птенцов, чем могла бы взрастить сама или с помощью одного самца. Победившая самка может почти полностью реализовать свой репродукционный потенциал, и ее возможности ограничены только необходимостью выиграть у соперниц битву за самцов, готовых взять на себя родительские заботы.
Но как же возникла подобная стратегия? Почему самцы некоторых видов куликов потерпели поражение в битве полов и вынуждены довольствоваться положением обитателей гарема, тогда как самцы всех остальных видов птиц избежали подобной участи и даже, напротив, нередко становятся многоженцами?
Объяснение кроется в необычной репродуктивной биологии куликов. Как правило, самка откладывает за один раз не более четырех яиц. Птенцы вылупляются зрячими, покрытыми густым пухом, сразу после вылупления они способны бегать и самостоятельно добывать корм. Родителям остается лишь защищать их и обогревать теплом своего тела. С этим вполне справится один из родителей, тогда как у большинства других видов птиц птенцов приходится выкармливать, а такая задача по силам лишь обоим родителям[10].
Однако птенец, который умеет бегать, едва вылупившись из яйца, должен был пройти в яйце больший путь развития, чем обычный беспомощный птенец. И для такого развития требуется яйцо гораздо большего размера. Взгляните на мелкие голубиные яйца, из которых вылупляются совершенно беспомощные птенцы, и вам станет ясно, почему птицеводы предпочитают иметь дело с курами, откладывающими крупные яйца, из которых появляются зрелые цыплята. У американского кулика-перевозчика вес яйца составляет одну пятую часть массы тела матери, значит, кладка из четырех яиц, как это ни удивительно, равна 80 % ее веса. Хотя самки моногамных видов куликов немного крупнее самцов, но все равно: снести яйцо столь внушительных размеров — дело весьма изнурительное. Но если не слишком утомительную обязанность ухаживать за вполне самостоятельными птенцами взвалит на себя самец, у самки есть время и возможность снова откормиться и восстановить силы. Впрочем, самец также получает как тактические, так и стратегические преимущества.
Кратковременное преимущество состоит в том, что отдохнувшая самка сможет быстро сделать новую кладку, если предыдущая, например, была уничтожена хищником. Это чрезвычайно важное преимущество, потому что кулики откладывают яйца непосредственно на землю, и поэтому очень много яиц и птенцов погибают. Например, в 1975 году одна-единственная норка уничтожила практически все кладки в популяции куликов-перевозчиков, которых наблюдал орнитолог Льюис Оринг в Миннесоте. Похожее исследование, проведенное в Панаме, обнаружило, что из 52 кладок яиц яканы 44 были уничтожены.
То, что самец дает самке отдыхать, для него самого становится и долговременным преимуществом: значит, у нее больше шансов дожить до следующего сезона, когда он сможет снова оплодотворить ее. Как и у людей, опытные пары птиц, у которых уже сложились гармоничные отношения, лучше вскармливают птенцов, чем «новобрачные».
Однако великодушие самца, который на некоторое время оставляет самку в покое, таит в себе некоторый риск (подобное случается и у людей): как только самец посвящает себя уходу за яйцами и птенцами, у самки появляется возможность использовать свободное время по своему усмотрению. Возможно, она ответит внимательному самцу взаимностью и останется ему верной, когда возникнет необходимость снести новые яйца взамен уничтоженной кладки. Однако самка может избрать и более эгоистическую линию поведения и найти свободного самца, готового немедленно оплодотворить ее. Если первый самец тем временем будет продолжать заботиться о первой кладке и если птенцы из этой кладки уцелеют, то подобное поведение самки, стратегия полиандрии, вдвое увеличивает объем ее потомства.
Конечно, и другие самки вида следуют точно такой же модели поведения, все они соревнуются между собой за право окружить себя достаточным числом самцов. Однако с наступлением гнездового сезона большая часть самцов занята заботами об уже отложенных яйцах, поэтому число свободных мужских особей резко уменьшается. И хотя численность самцов и самок приблизительно одинакова, во время гнездового сезона у куликов-перевозчиков и трехцветных плавунчиков на семь самок приходится только один свободный самец. Это жестокое соотношение и доводит инверсию половых ролей до предела. Самки этих птиц, которым приходится нести крупные яйца, и так крупнее самцов, а в битвах за самцов победу одерживают самые крупные из самок. У занятых борьбой самок все меньше времени на заботу о потомстве, и эта забота все больше возлагается на самца.
Итак, особенности биологии куликов: новорожденные птенцы, уже покрытые пухом и способные бегать; кладка из немногих, но крупных яиц, отложенных прямо на землю; очень большие потери от хищников — приводят к тому, что заботу о птенцах берет на себя исключительно самец, а самка от этой заботы освобождается или вообще оставляет самца.
Впрочем, большинство самок описанных видов не имеют возможности сполна насладиться преимуществами полиандрии. Например, у большинства куликов-перевозчиков, обитающих в Арктике, где гнездовой сезон очень короткий, нет времени для второй кладки и вскармливания еще одного потомства. Только у сравнительно немногочисленных видов, таких как живущие в более южных регионах американские кулики-перевозчики или тропические яканы, полиандрия встречается чаще или даже вполне обычна. Норма сексуального поведения куликов очень показательна, потому что хорошо иллюстрирует основную мысль этой книги: сексуальные нравы вида обусловлены прочими аспектами его биологии. Нам легче смириться с этой истиной на примере куликов, к которым мы не применяем моральных оценок, чем на нашем собственном примере.
Наконец, последнее исключение из преобладающего правила, согласно которому лишь самцы могут покидать свое потомство на произвол судьбы, наблюдается у животных с внутренним оплодотворением, однако у этих видов одному родителю трудно или вообще невозможно в одиночку выкормить потомство. Второй родитель необходим для того, чтобы кормить первого или подрастающее потомство, пока первый охраняет это потомство и обучает его необходимым навыкам. Одна самка без помощи самца не в состоянии справиться с таким объемом задач. Но и самцу нельзя в данном случае бросить самку и начать преследовать других самок: это эволюционно нецелесообразно, поскольку оставленное потомство непременно погибнет. Значит, в собственных интересах самца остаться со своей оплодотворенной самкой, и наоборот.
Такое поведение присуще большинству хорошо знакомых нам североамериканских и европейских птиц: они моногамны и сообща вскармливают птенцов. Подобное поведение, как мы знаем, по большей части справедливо и для людей. Одинокому родителю непросто даже в наше время, когда к его услугам супермаркеты и приходящие няни. А в те далекие времена, когда наши предки занимались охотой и собирательством, у ребенка, оставшегося без отца или без матери, резко снижались шансы на выживание. Отец, как и мать, заинтересован в том, чтобы передать по наследству свои гены, и понимает, что в его собственных интересах позаботиться о ребенке. Поэтому в большинстве случаев мужчина предоставляет жене и детям защиту, пищу и кров. В результате возникла наша общественная система, состоящая из номинально моногамных женатых пар с редкими исключениями в виде гаремов, в которых несколько женщин окружают одного состоятельного мужчину. Сказанное справедливо и по отношению к гориллам, гиббонам и еще некоторым видам млекопитающих, у которых самцы проявляют заботу о потомстве.
И все же эта хорошо знакомая нам система совместного воспитания детей не способна предотвратить битву полов; она не снимает противоречий между интересами отца и матери, которые сделали столь неравный вклад еще до рождения ребенка. Даже у тех видов млекопитающих и птиц, где самцы участвуют в заботе о потомстве, они склонны минимизировать свое участие, так что потомство выживает в основном благодаря заботе матери. Более того, самцы по-прежнему пытаются оплодотворить самок, принадлежащих другим самцам, чтобы затем оставить беременную самку на попечении обманутого самца — пусть он заботится о чужих отпрысках. В общем, параноидальная ревность, с которой самцы относятся к самкам, вполне извинительна.
Типичный и хорошо изученный пример врожденной напряженности в отношениях между родителями можно наблюдать у мухоловки-пеструшки. Большинство самцов номинально моногамны, однако многие стремятся к полигинии, и кое-кому это удается. И хотя эта книга посвящена человеческой сексуальности, пример из жизни птиц кажется весьма поучительным: дело в том, что поведение птиц мало чем отличается от поведения людей, однако мы не подходим к нему с моральной меркой.
Вот как устроена полигиния у мухоловок-пеструшек. Весной самец подыскивает подходящее дупло для гнезда, обозначает территорию вокруг него как свою, добивается расположения самки и спаривается с ней. В момент, когда самка (назовем ее первой самкой) откладывает свое первое яйцо, самец совершенно уверен в том, что именно он оплодотворил ее, что самка будет прилежно высиживать яйца, не будет в это время интересоваться другими самцами и вообще временно утратит способность к деторождению. И самец находит другое дупло неподалеку, приманивает пением вторую самку и спаривается с ней.
В момент, когда вторая пеструшка откладывает яйца, самец так же твердо знает, что это именно он оплодотворил ее. Примерно в это самое время начинают вылупляться птенцы у первой самки. Самец возвращается к ней, тратит большую часть своей энергии на то, чтобы выкармливать ее птенцов, и гораздо меньше энергии на то, чтобы кормить потомство из второго гнезда. Статистика рассказывает жестокую историю: первому выводку самец приносит пищу 14 раз в час, а второму — только семь. Если в окрестностях достаточно легко найти подходящее дупло, то большинство самцов пеструшек пытаются завоевать благосклонность второй самки, при этом 39 % преуспевают в этом.
Естественно, подобная система порождает как победителей, так и проигравших. Поскольку количество самок и самцов в популяции примерно одинаково, то на одного самца-«двоеженца» приходится один неудачливый самец без самки. В наибольшем выигрыше остаются полигинные самцы-победители, которые в среднем выводят 8,1 птенца за сезон (считая потомство обеих самок). Моногамные самцы производят всего 5,5 птенца за сезон. Полигинные самцы-победители обычно крупнее и старше, чем моногамные, они занимают лучший гнездовой участок, более богатый кормом. В результате их птенцы на 10 % тяжелее, а у более крупных птенцов — больше шансов выжить.
Хуже всего положение у несчастных самцов-неудачников, которые так и не нашли себе самку и вообще не произвели потомства (во всяком случае, в теории; подробнее об этом позже). Проигравшими можно считать и вторых самок, которым намного тяжелее прокормить птенцов, чем первым самкам: им приходится 20 раз в час приносить корм в гнездо, в то время как их более удачливые товарки делают это только 13 раз в час. Вторые самки буквально истощают себя столь тяжелым трудом и, возможно, даже умирают из-за этого раньше. Но как бы ни старалась вторая самка, она просто не может принести птенцам столько же корма, сколько приносят своим птенцам первая самка вместе с самцом. Не удивительно, что во втором гнезде часть птенцов постоянно недоедает. У второй самки в среднем выживает 3,4 птенца, у первой — 5,4. Кроме того, «вторые» птенцы по размерам меньше «первых», поэтому у них меньше шансов пережить тяготы зимы и миграции.
Перед лицом столь суровых цифр удивляешься, почему самки так легко соглашаются на незавидную роль «другой женщины»? Биологи долго объясняли подобное поведение тем, что с точки зрения мухоловки уж лучше быть второй самкой у успешного самца, чем единственной подругой слабого, на территории которого не так много корма (как известно, богатые женатые мужчины примерно теми же аргументами кружат головы потенциальным любовницам). Однако выясняется, что вторая самка не сознательно выбирает свой удел, а просто становится жертвой обмана.
Хитрость в том, что любвеобильный полигинный самец обустраивает свой второй дом в паре сотен ярдов от первого, причем между обоими гнездами расположены территории других самцов. Удивительно, но полигамные самцы не приманивают вторую самку ни в одно из десятков дупел, имеющихся поблизости от первого дупла, хотя это могло бы сократить время перелетов между гнездами, позволить посвятить это время кормлению птенцов и вдобавок уменьшить риск быть обманутым другим самцом. Напрашивается неизбежный вывод: полигинный самец сознательно устраивает второе гнездо подальше от первого, чтобы обмануть вторую самку и скрыть от нее существование первой. Жизненные обстоятельства самки мухоловки-пеструшки таковы, что обмануть ее нетрудно. Когда она обнаружит, что ее партнер полигинен, деваться ей некуда: яйца уже снесены, и для нее все-таки лучше продолжать их насиживать, чем бросить их и улететь на поиски нового партнера (тем более что большинство из них, скорее всего, окажутся «двоеженцами»).
Поведение самцов мухоловок биологи описывают морально нейтральным термином «смешанная репродуктивная стратегия» (СРС). Это означает, что «женатым» самцам мухоловок недостаточно одной самки: они снуют повсюду, пытаясь оплодотворить самок других самцов. Если они находят самку, подле которой в настоящий момент нет ее самца, то пытаются с ней спариться, и зачастую успешно. Иногда они прельщают самку громкой песней, иногда приближаются к ней молча, и второй способ, как правило, более успешен.
Масштаб этой активности поражает наше воображение. В первом акте оперы Моцарта «Дон Жуан» Лепорелло, слуга заглавного героя, хвастается, что его господин в одной только Испании соблазнил тысячу и еще трех женщин. Звучит внушительно, пока не прикинешь, как долго живет человек. Если подвиги Дон Жуана продолжались в течение тридцати лет, значит, он соблазнял одну испанку каждые одиннадцать дней. Для сравнения, если самец мухоловки-пеструшки отлучится из дупла, чтобы найти корм, то в среднем другой самец посетит его территорию через десять минут. В течение 34 минут он способен обольстить и оплодотворить оставленную самку. Доказано, что 29 % всех копуляций, которые наблюдали орнитологи, относятся к внебрачным; считается, что 24 % птенцов являются «незаконнорожденными». Браконьером-соблазнителем чаще всего оказывается сосед, самец с прилегающей территории.
Итак, больше всех проиграл обманутый самец, для которого внебрачные копуляции и смешанная репродуктивная стратегия обернулись эволюционным кошмаром. В течение всего гнездового сезона он растрачивает свою и без того не слишком длинную жизнь на вскармливание чужих птенцов. С другой стороны, может показаться, что самец — инициатор внебрачных копуляций оказался в выигрыше, но стоит немного вдуматься, и становится ясно, что оценить плюсы и минусы его стратегии не так уж легко. Как только вы отлучаетесь от дупла в поисках нового романа, шансы других самцов соблазнить вашу самку резко возрастают. Поиски внебрачной копуляции редко увенчиваются успехом, если самец отлетает от гнезда меньше чем на десять метров, но если расстояние больше, то вероятность сразу начинает резко расти.
Понятно, что риск «измены» самки у полигинного самца, который проводит много времени на другом участке или тратит его на перелеты между двумя гнездами, очень высок. Конечно, этот самец и сам пытается совершить внебрачную копуляцию, предпринимая соответствующие попытки в среднем каждые 25 минут. Но тем временем на его территорию каждые 11 минут вторгаются другие самцы, желающие спариться с его самкой. При этом в половине случаев «рогоносец» отсутствует, пребывая в поисках второй самки, пока его соперники осаждают первую.
Приведенные цифры демонстрируют, что смешанная репродуктивная стратегия — палка о двух концах, однако мухоловки достаточно сообразительны для того, чтобы попытаться уменьшить риск. Пока самец не убедится в том, что самка оплодотворена, он не отходит от нее дальше чем на два-три метра и бдительно стережет ее. Но как только он в этом убедился, самец тут же пускается во все тяжкие. Теперь, когда мы рассмотрели, кто выигрывает в битве полов у некоторых животных, поглядим, как вписываются в эту картину люди. Пусть человеческая сексуальность во многих отношениях совершенно уникальна, но с точки зрения битвы полов в ней нет ничего необычного. В этом смысле человек очень похож на других животных с внутренним оплодотворением, у которых о потомстве заботятся оба родителя. И отличается от гораздо большего числа видов — тех, для которых характерно наружное оплодотворение, и тех, у кого о потомстве заботится лишь один из родителей либо вообще никто.
У людей, так же как и у млекопитающих и птиц (за исключением сорных кур), оплодотворенная яйцеклетка не может уцелеть без помощи родителей. Прежде чем появившийся на свет детеныш человека или близких к нему животных сможет самостоятельно добывать себе корм, пройдет очень много времени, гораздо больше, чем у остальных видов животных. Таким образом, без родительской заботы обойтись никак невозможно. Вопрос лишь в одном: кто из родителей — или, может быть, они оба? — должен позаботиться о потомстве.
Как мы уже видели, у животных ответ на этот вопрос зависит от того, какой вклад сделал каждый из родителей в создание эмбриона, от каких возможностей им придется отказаться, если они посвятят себя уходу за потомством, а также от надежности каждого из них в качестве родителя. На первый взгляд, у людей вклад матери намного превосходит вклад отца.
Даже на первом этапе, на стадии зачатия, человеческая яйцеклетка по своим размерам намного больше сперматозоида. Впрочем, если оценивать объем выделенной спермы, то разница уже не так бросается в глаза. После оплодотворения женщина должна в течение девяти месяцев вынашивать плод, что подразумевает огромные затраты времени и энергии. Затем наступает период лактации, который у первобытных охотников и собирателей (это было основным занятием всех человеческих обществ до наступления эпохи земледелия примерно 10 000 лет назад) длился примерно четыре года. Я помню, с какой невероятной быстротой пустел холодильник, когда моя жена кормила грудью наших сыновей, и знаю, что грудное вскармливание — чрезвычайно энергоемкий процесс. Дневной расход энергии у кормящей матери превышает энергетические затраты мужчины, ведущего умеренно активный образ жизни, и сопоставим разве что с затратами бегуна-марафонца во время тренировки. Вот почему только что оплодотворенная женщина не может, привстав на брачном ложе, прямо посмотреть своему мужу или любимому в глаза и сказать: «Дорогой, тебе придется самому позаботиться об этом зародыше, если ты хочешь, чтобы он выжил. Я этим в любом случае заниматься не намерена!» Ее партнер, конечно, расценил бы это заявление как глупую шутку.
Другой фактор, влияющий на заинтересованность мужчины и женщины в заботе о потомстве, — это различие в потенциальных возможностях, которые они отрезают себе этой заботой. Женщине во время беременности и последующего вскармливания грудью (особенно долгого в условиях первобытного собирательства и охоты) ничего больше не остается, как заботиться о ребенке, поскольку родить еще одного ребенка в течение всего этого срока она не сможет. Традиционный стиль вскармливания предполагает многократное кормление примерно каждый час, и количество выделяющихся при этом гормонов может приводить к продолжительной аменорее (отсутствию менструаций), длящейся иногда до нескольких лет. Вот почему женщины в первобытных обществах рожали только раз в несколько лет. Современная женщина может забеременеть уже через несколько месяцев после родов, либо полностью отказавшись от грудного вскармливания в пользу искусственного, либо перейдя на режим «одно кормление в несколько часов» (именно так чаще всего и поступают женщины удобства ради). При таких условиях у женщины быстро восстанавливается менструальный цикл. Впрочем, даже если современная женщина не кормит грудью и воздерживается от контрацепции, она редко рожает чаще, чем один раз в год. Лишь немногие женщины рожают больше двенадцати детей за всю свою жизнь. Рекордное количество — 69 младенцев — родила в XVIII веке одна русская крестьянка (у нее семь раз рождались тройни и 16 раз — двойняшки)[11]. Эта цифра кажется невероятной до тех пор, пока мы не сравним ее с количеством отпрысков, которых может зачать в течение своей жизни один мужчина (об этом чуть ниже).
Итак, сколько бы ни было у женщины мужей, она все равно не способна родить детей больше определенного количества, и в человеческих обществах крайне редко практикуется полиандрия. Хорошо изучено лишь одно такое явление: речь идет о тре-ба, особом социальном классе тибетского общества, причем женщины тре-ба, имеющие двух мужей, рожают в среднем не больше детей, чем их соплеменницы, живущие с одним мужчиной. Причина тибетской полиандрии коренится в местной системе землевладения: братья и другие близкие родственники часто берут в жены одну и ту же женщину, чтобы избежать дробления земельных наделов.
Итак, уход за ребенком не лишает женщину неких блестящих репродуктивных возможностей. Тут самка человека сильно отличается от самки трехцветного плавунчика, которая производит на свет от одного самца в среднем 1,3 птенца, если ей удается залучить двух самцов — уже 2,2, а если трех — то 3,7 птенца. Женщина в этом смысле отличается и от мужчины, который, как мы уже говорили выше, теоретически способен оплодотворить всех женщин мира. И если женщины тре-ба не получают от полиандрии никакой заметной выгоды, то полигиния мужчин-мормонов XIX века дала им заметные эволюционные преимущества: если у мужчины, имевшего одну жену, в среднем рождалось семь детей, то у его единоверца с двумя или тремя женами — от 16 до 20 соответственно. Иерархи церкви мормонов имели в среднем по 5 жен и по 25 детей.
Но все эти достижения полигинии меркнут на фоне сотен детей, которых смогли произвести на свет некоторые восточные правители, сумевшие сосредоточить в своих руках достаточную власть и материальные ресурсы, чтобы вырастить столь многочисленных отпрысков, не принимая при этом личного участия в процессе. Один путешественник XIX века, посетивший дворец хайдарабадского низама — одного из индийских князей, владевшего огромным гаремом, — рассказывает, что за те восемь дней, что он гостил при дворе, разрешились от бремени четыре жены низама и на следующей неделе должны были родить еще девять жен.
Однако рекорд отцовства принадлежит марокканскому императору Исмаилу Кровожадному[12]: он был отцом семисот сыновей и приблизительно такого же количества дочерей. Такие цифры, безусловно, подтверждают, что моногамный мужчина, посвятивший себя заботам о ребенке, тем самым закрывает для себя огромные репродуктивные возможности.
Наконец, идея заботы о потомстве менее привлекательна для мужчины, чем для женщины, — вполне извинительная паранойя, свойственная не только самцам человека, но самцам всех остальных видов, практикующих внутреннее оплодотворение. Мужчина, ухаживающий за своим ребенком, всегда рискует, сам того не зная, содействовать передаче чужих генов. Этот биологический факт лежит в основе многих отталкивающих обычаев, возникших в результате желания мужчины иметь гарантии своего отцовства, а для этого предотвратить для собственной жены возможность секса с другими мужчинами. Среди этих обычаев можно назвать большие выкупы за невесту, но только в том случае, если есть твердая уверенность в ее девственности; традиционные законы о прелюбодеянии, которые карают прежде всего замужних женщин (на прелюбодеяние мужчины закон смотрит гораздо более снисходительно); институт компаньонок или дуэний или заключение женщин под домашний надзор; женское «обрезание» (иссечение клитора или чувствительных частей женских половых органов) с целью подавить половое влечение женщины; скрепление краев половых губ, чтобы сделать невозможным половой акт во время отсутствия мужа.
Все эти три фактора: различие первоначальных вложений в потомство со стороны отца и матери, различие в возможностях, которые отрезает себе этой заботой тот и другая; различная степень уверенности в собственном материнстве или отцовстве — приводят к тому, что мужчина (самец) гораздо более склонен к тому, чтобы бросить на произвол судьбы свою партнершу и свое потомство.
Однако человек все же не похож на самца колибри, тигра или других видов животных, которые беззаботно оставляют самку сразу после копуляции, совершенно уверенные в том, что она и сама сможет вскормить их потомство, т. е. передать отцовские гены. Нашим детям все-таки требуется забота обоих родителей, особенно в традиционных обществах. В пятой главе мы убедимся, что отцовская забота — гораздо более сложный комплекс действий, чем может показаться на первый взгляд, и многие или даже большинство мужчин в традиционном обществе оказывают своей жене и детям множество услуг. Они добывают и приносят пищу, защищают свое потомство не только от хищников, но и от мужчин-конкурентов, домогающихся чужих жен и считающих чужое потомство лишь досадной генетической помехой. Мужчины возделывают землю и распределяют урожай; строят дома, пропалывают огород и делают другую полезную работу. Они обучают и воспитывают детей, особенно сыновей, чтобы повысить их шансы на выживание.
Разная генетическая ценность родительской заботы для разных полов создает биологическую основу для столь хорошо знакомых нам различий в отношении к внебрачному сексу. Поскольку в традиционном обществе человеческому ребенку в любом случае не обойтись без родительской заботы, то внебрачный секс эволюционно более выгоден для мужчины — особенно если это секс с замужней женщиной, чей муж волей-неволей будет растить ребенка любовника. Случайный секс служит увеличению потомства мужчины, но не женщины. И это решающее различие отражено в мотивациях мужчины и женщины. Изучение этих отношений в разных человеческих сообществах по всему миру подтверждает, что мужчина более склонен к сексуальному разнообразию, включая случайный секс и кратковременные отношения. Подобное поведение легко объяснимо, поскольку благодаря этому мужчина расширяет возможности передачи своих генов. Напротив, у женщин, по их собственному признанию, более частой мотивацией для внебрачного секса является неудовлетворенность браком. Такие женщины склонны искать новые долговременные отношения — либо новый брак, либо длительный внебрачный союз с человеком, который сможет лучше, чем ее первый муж, обеспечить ее и детей материальными благами или хорошей наследственностью.
Глава 3. Почему мужчины не кормят грудью?
«Нулевая» эволюция мужской лактации
Сегодня от нас, мужчин, ожидают, что мы будем заботиться о своих детях. Предлогов, которые помогли бы нам уклониться от этого, не существует, потому что мы и в самом деле способны делать для детей практически все то же, что и наши жены. В 1987 году, когда у меня родились два сына-близнеца, я быстро научился менять им подгузники, чистить одежду, на которую кто-то из них срыгнул, и выполнять прочие отцовские обязанности.
Но от необходимости кормить своих мальчиков грудью я все-таки был избавлен. Это делала моя жена, и это было очень утомительное дело. Мои друзья острили, что мне, пожалуй, стоило бы начать делать гормональные инъекции, чтобы разделить с женой это бремя. Однако жестокие биологические законы явно идут вразрез с мнением тех, кто хотел бы сокрушить последний бастион неравенства полов — грудное вскармливание, последнюю женскую привилегию или, как знать, последнюю мужскую отмазку.
Разумеется, у мужчины иная анатомия, ему не пришлось вынашивать плод, и у него нет необходимых для лактации гормонов. Вплоть до 1994 года (см. ниже) ни один самец ни одного из 4300 видов млекопитающих не был замечен в том, что он вскармливает молоком свое потомство. Ответ на вопрос, почему мужчины не кормят грудью, кажется очевидным и не требует дальнейших обсуждений, да и углубляться в эту проблему в книге об эволюции человеческой сексуальности, по-видимому, не совсем уместно. В конце концов, ответ этот связан скорее с особенностями физиологии, нежели с эволюционными факторами, тем более что лактация исключительно у самок — это универсальный феномен, свойственный всем млекопитающим, а вовсе не только человеку.
На самом деле, тема мужской лактации закономерно возникает в ходе разговора о битве полов. И эта тема прекрасно демонстрирует, как нам не хватает в обсуждении человеческой сексуальности внятных физиологических объяснений и эволюционных аргументов.
Что верно, то верно, ни один самец млекопитающих до сих пор ни разу не забеременел. Правда и то, что подавляющее большинство нормальных самцов не способно к лактации. Но давайте зададимся вопросом, почему так произошло? Почему у млекопитающих в ходе эволюции развились гены, возлагающие эту функцию только на самок, почему только у них появились необходимые анатомические особенности, позволяющие вынашивать плод, почему только у них вырабатываются все нужные гормоны? Например, у голубей и самец, и самка выкармливают птенцов так называемым «птичьим молоком» — секретом стенок зоба. Почему же у млекопитающих все устроено иначе? У морских коньков понятие «беременность» скорее можно применить к самцу, чем к самке. А почему подобное не свойственно людям?
Кстати, что касается беременности, то она не является абсолютно необходимым условием для начала лактации: самки многих видов млекопитающих, в том числе и многие (возможно, большинство) из женщин, способны выделять молоко без предварительной беременности. А у многих самцов млекопитающих, в том числе и у некоторых мужчин, при приеме соответствующих гормонов начинается развитие молочных желез и выделяется молоко. При определенных условиях у значительного числа мужчин эти особенности наблюдаются и без гормональной терапии. Случаи спонтанной лактации давно известны у домашних козлов, а не так давно подобный случай был описан и у самцов дикой козы.
Значит, лактация вполне вписывается в рамки физиологических возможностей мужчин. Как мы увидим дальше, лактация могла бы иметь для мужчин большее эволюционное значение, чем для самцов других видов млекопитающих, однако факт остается фактом, мужская лактация — все-таки не норма. Сказанное справедливо и для самцов других млекопитающих, если не считать упомянутых выше единичных случаев. Но если естественный отбор вполне мог заставить мужчин лактировать, то почему же этого не случилось? Похоже, это и есть главный вопрос, и ответить на него не удастся, просто сославшись на особенности анатомического строения мужчины. Мужская лактация прекрасно иллюстрирует все главные проблемы эволюции сексуальности: эволюционный конфликт между самцами и самками, вопрос надежности обоих родителей в деле воспитания потомства, неравные репродуктивные вклады отца и матери и ограничения, наложенные на вид его эволюционной историей.
Приступая к исследованию этих проблем, я должен прежде всего преодолеть наше внутреннее сопротивление самой мысли о возможности мужской лактации. Это сопротивление порождено необсуждаемым предположением, что подобное якобы просто невозможно физиологически. Но генетические различия между самцом и самкой — в том числе и те, благодаря которым лактация, как правило, чаще возникает у женщины, — на поверку оказываются незначительными и непостоянными. Эта глава позволит нам убедиться в том, что мужская лактация теоретически возможна, а потом разобраться в причинах, из-за которых эта возможность так и не была реализована.
Наш пол предопределен нашими генами, которые у человека хранятся в каждой клетке в 23 парах микроскопических структур, которые называются хромосомы. В каждой паре хромосом одна унаследована от отца, а другая от матери. Все 23 пары хромосом внешне отличаются одна от другой, и их можно пронумеровать. В парах 1-22 обе хромосомы одинаковы, и лишь в 23-й паре хромосомы (их называют также половыми хромосомами) отличаются одна от другой, причем различие это наблюдается лишь у мужчин. Одна «половинка» пары — хромосома большего размера (ее называют X-хромосома), а другая меньшего (Y-хромосома). У женщин пара № 23 состоит из двух одинаковых X-хромосом.
Какую роль играют половые хромосомы? Многие гены Х-хромосом отвечают за признаки, не связанные с полом, — такие, например, как способность различать красный и зеленый цвета. Однако Y-хромосома содержит гены, которые контролируют развитие семенников. Примерно на пятой неделе после зачатия у человеческого эмбриона появляются «бипотенциальные» гонады — половые клетки, которые могут развиться либо в мужские половые железы — семенники, либо в женские — яичники. Если пара половых хромосом содержит Y-хромосому, то на седьмой неделе развития у эмбриона формируются семенные канальцы, а если обе хромосомы — X, то приходится ждать тринадцатой недели, когда из гонад разовьются яичники.
Дальше нас ждет сюрприз: логично было бы ожидать, что вторая X-хромосома у девочек формирует яичники, а Y-хромосома у мальчиков — семенники. Однако в действительности мутантные эмбрионы с одной Y- и двумя X-хромосомами в большинстве случаев развиваются в самцов; а эмбрионы, имеющие три или даже одну X-хромосому, чаще становятся самками. Таким образом, гонады, предоставленные сами себе, развиваются в яичник, а для образования семенника необходимо «специальное указание» — Y-хромосома.
Этот простой факт можно описать в более эмоциональных терминах. Вот как формулирует эндокринолог Альфред Йост: «Стать мужчиной — это долгое, трудное и рискованное предприятие, своего рода борьба против врожденной тенденции, ведущей в женскую сторону». Сексисты могли бы тут пойти еще дальше и представить мужчину героем, а становление женщины объявить легким путем. Другая точка зрения, напротив, считает естественным состоянием человеческой природы, женское, а мужское предлагает рассматривать как патологическую аберрацию, которую, к сожалению, приходится терпеть как средство для получения на свет еще большего числа женщин. Я же призываю не пускаться в метафизические рассуждения, а просто зафиксировать, что Y-хромосома переключает направление развитие гонады — от яичника к семеннику.
Однако мужчины отличаются от женщин не только семенниками: пенис и предстательная железа — столь же необходимые мужские половые признаки. Женщине также недостаточно одних только яичников (в придачу к ним не помешает иметь, например, еще и влагалище). Оказывается, помимо первичной гонады эмбрион имеет и другие бипотенциальные структуры. Развитие этих амбивалентных структур, в отличие от первичных гонад, не обусловлено напрямую Y-хромосомой. Вместо этого секрет, выделяемый самими семенниками, стимулирует развитие из этих структур мужских половых органов, в то время как нехватка секрета семенников приводит к образованию женских половых органов.
Например, уже на восьмой неделе беременности семенники начинают вырабатывать тестостерон — гормон, который превращается в близкий по форме стероид дигидротестостерон. Эти стероиды (их называют андрогенами) превращают некоторые из универсальных тканей зародыша в головку и пещеристое тело пениса и в мошонку; те же самые структуры в ином случае развиваются в клитор, большие и малые половые губы. В эмбрионе также начинают формироваться два комплекта протоков, известные как мюллеров (женский) и вольфов (мужской) протоки. При отсутствии семенников вольфов проток атрофируется, тогда как из мюллерова протока развиваются матка, фаллопиевы трубы и внутренняя часть влагалища. Если же семенники есть, происходит обратное: андрогены стимулируют превращение вольфова протока в семенные пузыри, семенной проток (семяпровод) и придаток яичка. Тем временем специальный белок семенников, который называется антимюллеров гормон, оправдывая свое название, блокирует превращение мюллерова протока в женские половые органы.
Поскольку Y-хромосома определяет развитие семенников и поскольку наличие или отсутствие секреции семенников определяет развитие мужской или женской половой системы, то может показаться, что анатомия половой системы развивающегося человеческого зародыша никак не может оказаться промежуточной. И вы, конечно, можете подумать, что Y-хромосома в 100 % случаев гарантирует образование мужских половых органов, а отсутствие Y-хромосомы столь же однозначно ведет к развитию женских половых органов.
На самом же деле для образования всех указанных структур, а не только яичников и семенников, требуется длинная цепочка биохимических шагов. Каждый шаг включает в себя синтез определенного вещества — фермента, кодируемого определенным геном. Любой фермент из этой цепочки может оказаться дефектным или вообще отсутствовать, если соответствующий ген будет изменен мутацией. Дефект фермента может привести к мужскому псевдогермафродитизму, когда у мужчины наряду с семенниками имеются и некоторые женские структуры. При мужском псевдогермафродитизме те мужские анатомические структуры, развитие которых зависит от ферментов, включающихся раньше дефектного, формируются нормально. А те, развитие которых зависит от самого дефектного фермента или от последующих биохимических шагов, не могут возникнуть и заменяются соответствующими женскими структурами — или вообще ничем. Например, псевдогермафродит определенного типа выглядит как обычная женщина. Более того, «она» как нельзя лучше соответствует мужскому идеалу женской красоты: у «нее» развитая грудь и длинные стройные ноги. Вот почему некоторые прекрасные девушки-модели не подозревают, что они на самом деле мужчины с одной-единственной генной мутацией, пока они не пройдут генетический тест.
При рождении такой псевдогермафродит выглядит как нормальная девочка, которая нормально развивается вплоть до пубертатного периода. Никто не замечает ничего необычного, пока она не обращается к врачу, чтобы выяснить, почему у нее не начинаются менструации. Доктор быстро устанавливает причину: оказывается, у «девушки» нет ни матки, ни фаллопиевых труб, ни верхней части влагалища; вместо этого влагалище имеет длину всего около пяти сантиметров и заканчивается тупиком. Дальнейшее обследование выявляет семенники, которые, как и полагается, вырабатывают тестостерон, секреция которого запрограммирована нормальной Y-хромосомой. Ненормальность семенников заключается только в том, что они скрыты в глубине паховой области или половых губ. Другими словами, прекрасная топ-модель в сущности является мужчиной, которого генетически детерминированный разрыв биохимической цепочки лишил способности реагировать на тестостерон.
Этот разрыв, по всей видимости, заключен в клеточном рецепторе, который в обычном случае связывался бы с тестостероном и дигидротестостероном, позволяя этим андрогенам запустить процесс развития нормального мужского организма. При наличии нормальной Y-хромосомы развитие самих семенников также идет нормально, они начинают, как положено, вырабатывать антимюллеров гормон, который предотвращает развитие матки и фаллопиевых труб. Однако в данном случае запуск обычного механизма мужского развития под действием тестостерона был нарушен и развитие оставшихся бипотенциальных половых тканей эмбриона по умолчанию пошло по женскому сценарию: скорее женские, чем мужские гениталии, атрофия вольфова протока и, следовательно, внутренних мужских половых органов. Надо сказать, что семенники и надпочечники всегда вырабатывают небольшие количества эстрогена, воздействие которого при нормальном развитии подавляют рецепторы андрогенов. Однако почти полное отсутствие этих рецепторов при псевдогермафродитизме и приводит к тому, что мы имеем мужчину, внешне похожего на красивую женщину.
Таким образом, генетические различия между мужчиной и женщиной скромны, но последствия этих маленьких различий колоссальны. Небольшое число генов из хромосомы № 23, действуя согласованно с другими генами в других хромосомах, в конечном итоге определяют все различия между женщиной и мужчиной. Однако эти различия проявляются, конечно, не только в репродуктивной системе, но также и в других особенностях взрослого организма, связанных с полом, — в наличии или отсутствии растительности на лице и на теле, в высоте голоса и развитии молочных желез.
Эффект воздействия тестостерона и его производных зависит от возраста, конкретного органа, а также от биологического вида. У многих животных различия между полами очень заметны и проявляются не только в развитии молочных желез. Даже у высших приматов — человека и наших ближайших сородичей, человекообразных обезьян, — имеются хорошо знакомые нам отличия полов. Разница между взрослым самцом гориллы и самкой сразу бросается в глаза. Самец гораздо крупнее (он весит примерно в два раза больше самки), у него иная форма головы и серебристая шерсть на спине. Что касается нас, то мужчины тоже отличаются от женщин, пусть и не столь явно. Они тоже примерно на 20 % тяжелее женщин, более мускулисты, у них растет борода. Однако степень этих различий в разных человеческих популяциях существенно колеблется. Например, представители народов Юго-Восточной Азии и американские индейцы в среднем имеют более редкий волосяной покров на теле и на лице по сравнению с жителями Европы и Ближнего Востока. С другой стороны, самцы и самки некоторых видов гиббонов настолько похожи друг на друга, что различить их можно только после осмотра гениталий (если, конечно, эти обезьяны позволят вам их осмотреть).
У плацентарных млекопитающих молочные железы есть и у самок, и у самцов. Железы у самцов большинства видов недоразвиты и нефункциональны, однако у разных видов в разной степени. На одном полюсе находятся самцы мышей и крыс, у которых молочная железа не образует протоков или сосков и внешне совсем незаметна. На другом полюсе располагаются псовые и приматы (в том числе и человек), молочные железы которых образуют протоки и соски как у женщин, так и у мужчин, причем до пубертатного периода между железами мальчиков и девочек нет почти никакой разницы.
В период полового созревания внешние различия между полами увеличиваются под влиянием смеси гормонов, которые вырабатываются половыми железами, надпочечниками и гипофизом. Гормоны, выделяющиеся у самок во время беременности и грудного вскармливания, стимулируют увеличение молочных желез и выделение молока, причем последнее рефлекторно стимулируется сосанием. У человека секрецию молока прежде всего обеспечивает гормон пролактин, тогда как у коров кроме него за лактацию отвечает также соматотропин, его еще называют «гормоном роста» (в настоящее время идут научные споры о возможности его применении для гормональной стимуляции молочных коров).
Следует подчеркнуть, что гормональные различия между полами не абсолютны, а относительны: у одного пола концентрация того или иного гормона или число рецепторов к нему выше, у другого ниже. В частности, беременность — не единственный механизм, запускающий секрецию гормонов, вызывающих увеличение молочных желез и лактацию. Например, и в обычном состоянии организма гормоны могут стимулировать выделение молока: так называемое «ведьмино молоко»
Есть много ситуаций, в которых инъекции или наружное применение гормонов вызывало несоразмерное увеличение молочных желез и секрецию молока у человека — как у мужчин, так и у не беременных и не кормящих женщин. Онкологические больные, и мужчины, и женщины, получавшие в ходе гормональной терапии эстроген, начинали выделять молоко, если им вводили пролактин. Среди этих пациентов был 64-летний мужчина, у которого секреция молока продолжалась еще в течение семи лет после завершения курса гормонотерапии. (Это наблюдение было сделано в 1940-е годы, задолго до того, как подобные эксперименты были запрещены.) Патологическая лактация (галакторея) отмечалась и у пациентов, принимавших транквилизаторы, воздействующие на гипоталамус (под его контролем находится гипофиз — источник пролактина). Кроме того, она наблюдалась у больных, перенесших хирургическую операцию, сопровождавшуюся стимуляцией нервов, обеспечивающих сосательный рефлекс, а также у некоторых женщин, которые длительное время принимали противозачаточные пилюли, содержащие эстроген или прогестерон. Мой любимый случай — история мужа-сексиста, который ворчал, что у его жены «жалкая крошечная грудь», — пока, к своему ужасу, не заметил, что его собственные грудные железы начали расти. Оказалось, что его жена щедро использовала эстрогенный крем, чтобы увеличить свою грудь, чего так страстно желал ее муж, и часть крема попала на его кожу.
На этом месте у вас, возможно, возникнет вопрос: какое отношение имеют приведенные примеры к мужской лактации, если все они обусловлены либо медикаментозным, либо хирургическим вмешательством? Однако галакторея может возникать и без применения новейших методов лечения. Повторяющаяся механическая стимуляция сосков запускает механизм лактогенеза у неоплодотворенных самок некоторых видов млекопитающих, в том числе и у человека. Механическая стимуляция — это естественный способ вызвать секрецию гормонов посредством рефлекторных связей между сосками и эндокринными железами через центральную нервную систему. Например, половозрелые, но девственные самки сумчатых могут начать постоянно лактировать, если будут подпускать к своим соскам детенышей других самок. Аналогичным образом «дойка» неоплодотворенных коз побуждает их к лактации. Точно такой же механизм наблюдается у человека: и у мужчин, и у некормящих женщин стимуляция сосков вызывает секрецию пролактина. Лактация иногда случается у некоторых мальчиков-подростков, которые постоянно теребят свои соски.
Свой любимый пример этого феномена я прочел в письме, опубликованном в знаменитой газетной колонке «Дорогая Эбби». Незамужняя женщина, собиравшаяся усыновить новорожденного младенца и очень хотевшая кормить его грудью, спрашивала Эбби, не поможет ли в этом случае гормональная терапия. Эбби ответила: «Что за вздор, вы же вся обрастете волосами!» Несколько негодующих читателей написали в газету, что выход есть: в похожих ситуациях женщины добивались успеха, настойчиво давая младенцу грудь.
Как выяснили в последние десятилетия врачи и специалисты по грудному вскармливанию, большинство приемных матерей могут в течение трех или четырех недель научиться вырабатывать некоторое количество молока. Для стимуляции лактации рекомендуется каждые несколько часов использовать молокоотсос, начинать это следует примерно за месяц до того, как биологическая мать должна разрешиться от бремени. Однако задолго до изобретения современных молокоотсосов точно такого же результата добивались, регулярно поднося к груди детеныша какого-нибудь домашнего животного или человеческого младенца. Так часто поступали в традиционных обществах в тех случаях, когда беременная женщина была болезненной. Тогда к вскармливанию будущего младенца готовилась мать женщины — на тот случай, если дочь сама не сможет этого делать. В числе известных случаев есть и бабушка, выкормившая внука, когда ей самой был 71 год. Еще один пример — библейская Ноеминь, свекровь Руфи (если не верите, откройте Книгу Руфь, глава 4, стих 16[13]).
Увеличение молочных желез (и несколько реже самопроизвольная лактация) иногда наблюдается у мужчин после продолжительной голодовки. Тысячи подобных случаев были описаны у узников концентрационных лагерей, освобожденных в конце Второй мировой войны. После освобождения только одного японского лагеря для военнопленных было отмечено около пятисот подобных случаев. Наиболее правдоподобное объяснение этого явления заключается в том, что голод угнетает не только гормональные железы, но и печень, которая расщепляет гормоны. При возвращении к нормальному питанию железы восстанавливаются гораздо быстрее, чем печень, и это ведет к повышению уровня гормонов.
Обратимся снова к Библии. Оказывается, ветхозаветные патриархи предвосхитили открытия современных физиологов: в книге Иова читаем о том, что у хорошо питающегося мужчины «груди полны молоком» (Иов 21: 24) [14].
Давно известно, что у многих абсолютно нормальных во всех других отношениях взрослых козлов, имеющих нормальные семенники и прекрасно способных к осеменению самок, вдруг, к удивлению их хозяев, начинает расти вымя и выделяется молоко. Молоко козлов по своему составу очень сходно с обычным козьим, однако содержит больше жира и белков. Самопроизвольная лактация также описана у живущих в неволе обезьян — медвежьих (короткохвостых) макак из Юго-Восточной Азии.
В 1994 году сообщалось о самопроизвольной лактации и у самцов диких животных, живущих в естественных условиях. Речь идет об азиатских бурых крыланах
Итак, хотя обычно молоко выделяют матери, но не отцы, самцы по крайней мере некоторых видов млекопитающих располагают для этого необходимыми органами, физиологическими возможностями и гормональными рецепторами. Мужчины, принимающие гормоны или препараты, стимулирующие выделение гормонов, могут вызвать у себя развитие молочных желез и лактацию. Известно несколько случаев, когда нормальные взрослые мужчины вскармливали младенцев. Анализ молока одного такого мужчины показал, что по своему качественному составу — белки, сахар, электролиты — оно очень похоже на материнское. Все эти факты говорят о том, что у самцов могла бы легко развиться способность вскармливать детенышей, по-видимому, для этого нужны лишь некоторые мутации, которые либо увеличивали бы выделение гормонов, либо замедляли их расщепление.
Однако эволюция пошла по иному пути, лишив мужчин возможности при нормальных условиях реализовать этот физиологический потенциал. Говоря на компьютерном языке, у некоторых мужчин имеются для этого аппаратные средства или «железо», но нет программного обеспечения. А почему, собственно, нет?
Для того чтобы в этом разобраться, надо перейти от физиологических аргументов к эволюционным, о которых шла речь во второй главе. В частности, напомним, чем закончилась эволюционная битва полов: у 90 % всех видов млекопитающих о потомстве заботится одна лишь мать. Понятно, что для тех видов, у которых потомство растет без отцовской помощи, вопрос о лактации у самцов отпадает сам собой. Самцам этих видов не только не приходится вырабатывать молоко: им не надо охранять семейную территорию, защищать или обучать своих отпрысков, им вообще нет дела до своего потомства. Самцу генетически выгоднее побегать за другими самками, чтобы оплодотворить их. Благородный самец, несущий в себе ген, который позволит ему выкармливать отпрысков (или заботиться о них в любой другой форме), быстро проиграет эволюционную гонку эгоистичным самцам, которые отринули лактацию ради того, чтобы произвести как можно больше отпрысков.
Лишь у 10 % видов млекопитающих, у которых самцы заботятся о потомстве, вопрос о мужской лактации заслуживает более внимательного разбора. К их числу относятся львы, волки, гиббоны, мармозетки и мы, люди. Но и у этих видов кормление молоком — необязательно самый ценный вклад, который может сделать отец. Чем действительно стоит заняться льву — так это отогнать гиен и других львов-самцов, которые так и норовят сожрать его львят. Долг льва — патрулировать границы своей территории, а вовсе не сидеть дома, вскармливая детенышей, с этой задачей успешно справится и львица.
Волк-отец принесет волчатам наибольшую пользу, если отправится на охоту и добудет мясо для матери-волчицы, в организме которой это мясо превратится в молоко. Гиббон-отец наиболее полезен, когда он вовремя заметит приближение питона или орла, которые могут напасть на его детенышей, или отгоняет других гиббонов от фруктовых деревьев, на которых кормится его семья. А самцы мармозеток большую часть времени таскают своих детенышей на себе.
Явная ненужность лактации для самцов этих видов все же оставляет открытой возможность, что у каких-то других видов мужское вскармливание дает некоторые преимущества самцу и его потомству. Наглядным примером такой возможности служит бурый крылан. Но даже если такие виды и существуют, попытка реализовать это преимущество натолкнется на противодействие феномена, который называется ограниченностью или канализированностью эволюции.
Этот феномен можно объяснить аналогией с некоторыми изделиями рук человеческих. Производитель грузовиков может легко приспособить базовую модель грузовика под самые разные, но похожие цели — например, для перевозки мебели, лошадей или замороженных продуктов. Все эти модификации можно легко осуществить за счет небольших переделок кузова, не меняя (или почти не меняя) двигатель, тормоза, подвеску и прочие ключевые агрегаты. Используя точно такой же принцип, производитель самолетов может путем небольших функциональных изменений приспособить самолет для перевозки обычных пассажиров, парашютистов или грузов. Однако совершенно невозможно преобразовать грузовик в самолет или наоборот. Грузовик предназначен для езды по земле, и все его части: крепкая рама, дизельный двигатель, надежные тормоза, массивные оси — подчинены этой цели. Чтобы построить самолет, не стоит переделывать грузовик; тут лучше начинать все сначала.
Животные в отличие от машин не проектируются с нуля, и у них не бывает черновиков, которые помогли бы найти оптимальное решение для того или иного образа жизни. Они исходят из уже существующих видов. Эволюционные изменения образа жизни происходят постепенно, по мере накопления небольших изменений в эволюционно сложившейся «конструкции», приспособленной к иным, но похожим внешним условиям. Животное, выработавшее множество приспособлений к определенному образу жизни, может и не суметь приспособиться к другому. Или сумеет, но только за очень долгое время. К примеру, самка млекопитающего не может вдруг, подобно птице, испустить во внешнюю среду зародыш в чем-то похожем на яйцо, да еще всего сутки спустя после оплодотворения. Сначала ей придется обзавестись механизмами, позволяющими синтезировать желток, скорлупу и все остальное, что с успехом производят птицы.
Кстати напомним, что у двух классов теплокровных животных — птиц и млекопитающих — забота самцов о потомстве устроена различным образом: у птиц это правило, у млекопитающих — исключение. Эта разница возникла в ходе долгой эволюционной истории, и в результате и птицы, и млекопитающие выработали различные эволюционные ответы на вопрос, что же делать дальше с оплодотворенной яйцеклеткой. Каждый из этих ответов потребовал целого комплекса адаптаций, которые были различными у птиц и у млекопитающих и которыми современные виды птиц и млекопитающих жестко эволюционно ограничены.
Вот решение, найденное птицами: самка должна как можно быстрее вывести наружу зародыш, упакованный в яйцо, снабженное желтком и скорлупой. Зародыш крайне недоразвит и совершенно беспомощен, только ученый-эмбриолог сможет определить в нем птицу. От момента оплодотворения до вывода зародыша наружу проходит день, максимум — несколько дней. Столь короткий период развития внутри тела матери компенсируется намного более долгим сроком развития зародыша за пределами материнского тела: период инкубации, пока птенец не вылупится из яйца, длится до 80 дней, а период вскармливания и обучения, пока птенцы не смогут летать самостоятельно, — до 240 дней. После откладки яиц в дальнейшем развитии птенца нет ничего, что требовало бы какой-то специфической помощи со стороны матери. Самец способен высиживать яйца не хуже самки. После того как птенец вылупится, самец точно так же не хуже самки может добывать корм и приносить его в гнездо.
Впрочем, у большинства птиц забота о будущем потомстве — будь то устройство гнезда, высиживание или добыча корма — дело обоих родителей. А у тех видов, у которых о потомстве больше заботится кто-то один из родителей, этим родителем чаще оказывается самка — по причинам, описанным во второй главе: это более весомый вклад самки в формирование зародыша; большее число эволюционных возможностей, от которых отказывается самец, участвующий в уходе за потомством; неуверенность самца в том, что это и в самом деле его потомство.
Однако у всех видов птиц вклад самки в создание зародыша куда меньше, чем у млекопитающих, потому что яйцо сносится на очень ранней стадии развития зародыша — намного более ранней, чем у новорожденного детеныша любого млекопитающего. Отношение срока развития зародыша вне тела матери (то есть тогда, когда бремя родительских обязанностей хотя бы теоретически мог взять на себя также и самец) к сроку развития внутри материнского тела у птиц намного выше, чем у млекопитающих. Ни у одного вида птиц срок «беременности» (то есть формирования яйца) даже не приближается к 12 дням — минимальному сроку беременности у млекопитающих, не говоря уже о человеческих девяти месяцах.
Именно поэтому самки птиц в отличие от самок млекопитающих не так легко «обманываются» и остаются ухаживать за потомством, пока самец отправляется флиртовать с другими самками. Это предопределяет эволюционное программирование не только инстинктивного поведения птиц, но также их анатомии и физиологии. У голубей, которые вскармливают птенцов так называемым «птичьим молоком» (выделениями стенок зоба), эту способность в ходе эволюции выработали как самка, так и самец.
У птиц, как правило, о птенцах заботятся оба родителя, но у некоторых видов эту заботу взваливает на себя один из них, причем это может быть не только самка (что случается чаще), но и самец — неслыханное дело для млекопитающих. Исключительно отцовская забота характерна не только для тех видов птиц, у которых наблюдается инверсия половых ролей (полиандрия), — подобную заботу проявляют и другие виды, такие как страусы, эму и тинаму.
То, как птицы решили проблемы, обусловленные внутренним оплодотворением и последующим развитием зародыша, отражено в их анатомии и физиологии. У самок птиц — но не у самцов — имеется яйцевод, одна часть которого секретирует альбумин (белок яйца), в другой части создаются внутренняя и внешняя оболочка яйца, наконец, в третьей — сама скорлупа. Все эти гормонально регулируемые структуры и метаболические механизмы налагают эволюционные ограничения. Птицы вступили на этот путь давно — яйца умели откладывать уже их предки-рептилии, и возможно, что птицы большую часть этого механизма унаследовали. Существа, имеющие больше черт птиц, чем рептилий, вроде известного археоптерикса, появились, судя по окаменелым останкам, примерно 150 миллионов лет назад. Репродуктивная биология археоптерикса нам неизвестна, однако были найдены остатки гнезд и яиц динозавров возрастом около 80 миллионов лет, и можно предположить, что птицы унаследовали способность устраивать гнезда и нести яйца от своих предков, древних ящеров.
Современные виды птиц очень разнообразны с точки зрения мест обитания и образа жизни; среди них можно найти прекрасных летунов, превосходных бегунов и морских ныряльщиков. Но какими бы они ни были по размерам, крошечными, как колибри, или огромными, как слоновые птицы или эпиорнисы; живут ли они, как пингвины, в Антарктике или, как туканы, в тропических лесах, — все они откладывают яйца. Несмотря на все видовое разнообразие, все птицы остались верны эволюционным приобретениям — таким как внутреннее оплодотворение, откладка и насиживание яиц и другие отличительные черты репродуктивной системы. У разных видов эти особенности различаются лишь в деталях.
Самое заметное исключение из этого правила — сорные куры (большеноги), живущие в Австралии и на островах Тихого океана. Эти птицы сами не насиживают яйца, но откладывают их так, чтобы они обогревались внешним теплом — вулканическим, солнечным или теплом, возникающим при гниении органики. Если бы птиц, подобно самолетам, проектировали «с нуля», то, возможно, удалось бы придумать более эффективную, но совершенно иную репродуктивную стратегию наподобие той, которую используют летучие мыши. Эти создания летают как птицы, однако для них характерны длительная беременность, живорождение и лактация. Какими бы ни были достоинства этой стратегии, она потребовала бы от птиц слишком много радикальных изменений, и они остаются верны тому решению, которое однажды выбрали.
У млекопитающих своя собственная долгая история канализированной эволюции решения все той же проблемы — как быть дальше с оплодотворенной яйцеклеткой. В ходе эволюции млекопитающие отдали предпочтение длительному вынашиванию зародыша в теле самки, причем этот период намного дольше, чем у птиц. Срок беременности длится от минимальных 12 дней у бандикутов (сумчатых барсуков) до 22 месяцев у слонов. Огромный вклад, который самка сделала уже на этапе выращивания зародыша, лишает ее возможности в дальнейшем отказаться от заботы о потомстве и приводит в ходе эволюции к возникновению лактации у самок. Как и птицы, млекопитающие в течение уже очень долгого времени ограничены принятым ими эволюционным решением. Лактация не оставляет следов на ископаемых остатках, однако она наблюдается у всех трех групп млекопитающих — яйцекладущих, сумчатых и плацентарных, которые отделились друг от друга примерно 135 миллионов лет назад. Поэтому предполагается, что лактация возникла даже несколько раньше, у ископаемых рептилий терапсид, которых считают предками млекопитающих.
Подобно птицам, млекопитающие ограничены своей собственной специфической репродуктивной анатомией и физиологией. Некоторые из этих специфических черт весьма различаются у трех групп млекопитающих. У плацентарных рождаются сравнительно зрелые детеныши; для сумчатых характерно рождение детеныша на более ранней стадии и относительно долгое постнатальное развитие, а яйцекладущие просто откладывают яйца. Вероятно, эти отличия существуют уже по крайней мере 135 миллионов лет.
Однако различия между тремя группами млекопитающих невелики по сравнению с теми, что разделяют млекопитающих и птиц. Ни одно млекопитающее не вернулось к наружному оплодотворению[32], ни одно не отказалось от вскармливания детенышей молоком. Ни одно плацентарное или сумчатое млекопитающее не восстановило способности нести яйца.
В том, что касается лактации, различия между видами скорее не качественные, а количественные: чего-то больше, чего-то меньше. Например, молоко полярных тюленей очень богато жиром и питательными веществами, но в нем почти нет сахара, тогда как человеческое молоко не столь густое и содержит больше сахара и меньше жира. Переход ребенка от молока матери к твердой пище в традиционных обществах охотников и собирателей длился примерно четыре года. На другом конце шкалы — детеныши морских свинок и зайцев: они способны питаться твердым кормом уже через несколько дней после рождения, и период вскармливания молоком вскоре после этого заканчивается. Эти животные, по-видимому, эволюционировали в том же направлении, что и выводковые птицы, птенцы которых вылупляются из яиц достаточно развитыми, с открытыми глазами, могут ходить и даже искать себе корм. Правда, они еще не способны летать, да и регуляция температуры тела у них еще не полностью отлажена. Если жизнь на Земле все же устоит перед беспощадным натиском человека, то, возможно, дальние потомки современных морских свинок и зайцев вообще откажутся от лактации, преодолев таким образом эволюционное ограничение, — через какие-нибудь несколько десятков миллионов лет.
Можно предположить, что у млекопитающих могла бы в принципе развиться и другая репродуктивная стратегия. По всей видимости, для того чтобы детеныши морских свинок и зайцев вовсе перестали нуждаться в молоке матери, достаточно совсем немногих мутаций. Однако этого не случилось: млекопитающие остаются эволюционно ограничены своей специфической репродуктивной стратегией. Точно так же, как мы видели, обстоит дело и с мужской лактацией: хотя физиологически она вполне возможна и требует лишь небольшого числа мутаций, самки млекопитающих, опираясь на огромное начальное преимущество, далеко опередили в этом самцов и эффективно реализовали свой физиологический потенциал. Именно самки, а не самцы в ходе естественного отбора десятки миллионов лет назад приобрели способность выделять молоко. Даже у тех видов, о которых я рассказывал, доказывая, что мужская лактация физиологически возможна, — у людей, коров, коз, собак, морских свинок и летучих мышей, — самцы все равно производят намного меньше молока, чем самки.