Человек в лабиринте эволюции

Леонид Борисович Вишняцкий

Человек в лабиринте эволюции

Предисловие

В научно-популярной и учебной литературе ход эволюции человека изображается обычно в виде чётких и легко запоминающихся схем, в которых процесс смены одних видов наших предков другими предстаёт как простая линейная последовательность. Благодаря этому, всем известно, что сначала были австралопитеки, потом питекантропы, их сменили неандертальцы, а они впоследствии уступили место людям современного физического типа — Homo sapiens. Получается, что человек в своём развитии как будто просто поднимался вверх по лестнице, переходя в положенное время с одной ступеньки на другую и следуя при этом единственно возможным путём. Нельзя сказать, что подобные представления об антропогенезе абсолютно неверны. Этот процесс, действительно, развивался по восходящей, и на каждой его новой стадии появлялись существа, в чём-то превосходившие своих предшественников. Однако, при всей своей закономерности, тот вариант антропогенеза, который осуществился в реальности, всё же не был ни единственно возможным, ни фатально неизбежным. Наша состоявшаяся эволюционная история — это только один из многих потенциально существовавших её сценариев, который, в отличие от других, не остался запасным лишь в силу во многом случайного стечения мало связанных между собой обстоятельств.

Представим себе путника, идущего наугад по незнакомой местности. Он не знает конечной цели своего маршрута, но, тем не менее, упорно движется вперёд, преодолевая по мере сил встречающиеся препятствия. Там, где тропа разветвляется или требуется обогнуть внезапную преграду, путник сворачивает вправо или влево, выбирая путь, кажущийся ему наиболее удобным. Когда же он оглядывается на ходу, то видит сзади лишь небольшую часть пройденного — отрезок, отделяющий его от последнего поворота. Но вот дорога пошла в гору, шаг за шагом путешественник поднимается всё выше и выше и вдруг, оглянувшись в очередной раз, он обнаруживает у себя за спиной чудесным образом преобразившуюся картину. Теперь видна не только часть той тропинки, где остались следы его ног, но и множество других троп и дорог, которые, пересекаясь и расходясь, образуют сеть, покрывающую землю до самого горизонта. Некоторые из них ведут туда же, где путник находится, другие уходят в сторону. Тропа, ранее не привлёкшая внимания, видится сверху более короткой и удобной. Главное же — весь пройденный путь, ещё недавно представлявшийся довольно простым, кажется теперь проложенным в сложнейшем лабиринте, запутанном и таящем множество неизведанных возможностей.

Именно таким лабиринтом, со своими тупиками и выходами, бесчисленными поворотами и развилками, является развитие органического мира на нашей планете. Эволюция человека и его предков — одна из составляющих этого процесса, она — тоже лабиринт. И хотя люди, свыкшись со званием «венца творения», часто рисуют собственную эволюционную историю как движение по единственно возможному пути к единственно возможному финалу, на деле она представляет собой историю выбора — выбора одного варианта дальнейшего движения из многих, открывавшихся на разных этапах развития. Наш многомиллионолетний путь устлан поистине неисчислимым множеством отвергнутых альтернатив — незамеченных и, разумеется, не осознанных в качестве таковых. Лишь сейчас, когда с непрерывно растущей горы фактов, открывается всё более широкая панорама человеческого прошлого, начинаем мы понимать, что наша эволюционная история — это движение в лабиринте, что пройденный путь отнюдь не был единственно возможным и, наконец, что выбор того или иного поворота на этом пути часто определялся лишь случайным стечением случайных же обстоятельств.

В этой книге рассказывается о главных поворотных моментах в эволюции человека и его предков, начиная с появления приматов на рубеже мезозойской и кайнозойской эр и кончая расселением по Земле людей современного анатомического типа, завершившемся в основном в конце последнего ледникового периода. Накопившиеся за последние годы в антропологии, молекулярной биологии, археологии и ряде других наук факты заставляют пересмотреть многие традиционные представления о ходе этого процесса. Его узловые события в свете новых данных видятся не так, как ещё десять или даже пять лет назад, а старые вопросы — где? когда? как? почему? — требуют новых ответов. Книга построена в основном на материалах, которые пока не получили должного освещения в отечественной научно-популярной литературе.

Глава 1. Человек как биологический вид

Биологическая эволюция и антропогенез

«Как похожа на нас безобразнейшая тварь, обезьяна» — печально констатировал когда-то античный поэт Энний, ещё не подозревавший о том, что говорит о собственных предках. Многие наши современники, видимо, разделяют эстетические вкусы пребывавшего в счастливом неведении о своей родословной римлянина, и потому упорно не желают признавать факт присутствия на генеалогическом древе человека столь несимпатичных им приматов. Впрочем, это и неудивительно. Когда речь идёт о таком специфическом и для всех нас небезразличном явлении, как происхождение человека, соблазн отыскать для него столь же специфическое, необычное объяснение, действительно, очень силён. Не кто иной, как сам Чарльз Дарвин, «выведший» обезьяну «в люди», признавался в одном из писем: «Никак не могу взирать на эту чудесную Вселенную и особенно на природу человека и довольствоваться заключением, что всё это — результат неразумной силы». И в начале XXI в. вопрос: «Вы действительно верите, что человек произошёл от обезьяны?» — можно услышать очень часто. Задают его обычно с искренним удивлением, а нередко и с иронией в адрес собеседника. Нелишним будет, поэтому, с самого начала объясниться с читателем на сей счёт и сказать несколько слов о том, что именно, по мнению автора, делает «обезьянью» теорию единственно правдоподобной из всех существующих.

Несмотря на чрезвычайное многообразие сценариев происхождения человека, которые встречаются в мифах, священных книгах, фантастических романах, а также в околонаучной и научной литературе, все когда-либо предлагавшиеся объяснения того, как на Земле появились люди, могут быть сведены к трём основным вариантам:

1) Люди — порождение высших, сверхъестественных сил (творение).

2) Люди прибыли на Землю с других планет, из иных миров (пришествие).

3) Люди — результат естественного развития земной природы (эволюция).

Две первые версии, столь легко захватывающие воображение любителей всего необычного и таинственного, переживают сейчас своего рода ренессанс. Кто только не выступает с заявлениями, а то и целыми теориями, о внеземных и — уж само собой разумеется — необезьяньих корнях человечества! Однако сколь бы ни привлекали многих из нас своей сенсационностью подобного рода «открытия», они, в лучшем случае, могут быть причислены к достижениям в области фантастики, но никак не в науке. Дело в том, что главным аргументом для их авторов неизменно служат не факты, которые можно было бы проверить и которые свидетельствовали бы о причастности, скажем, инопланетных визитёров к нашей биологической истории, а лишь откровенные и ни на чём не основанные вымыслы. К вымыслам изредка добавляются указания на отдельные слабые, или, точнее, недостаточно разработанные места, действительно, имеющиеся как в теориях эволюции и земного эволюционного происхождения человека, так и во всякой другой естественнонаучной теории.

Такой подход не выдерживает критики не только с позиций строгой исследовательской методологии, но даже и с позиций обыденного здравого смысла. Тем не менее, строго говоря, теоретически ни одна из перечисленных трёх возможностей не может быть опровергнута с абсолютной убедительностью, так, чтобы у её сторонников не осталось никаких спасительных логических лазеек. Решающее значение при выборе поэтому приобретает то обстоятельство, что если для первых двух версий — творения и пришествия (они могут и сочетаться между собой) — нет «железных» доказательств не только contra (против), но и pro (за), то в последнем случае дело обстоит иначе. Здесь мы имеем вполне зримые и осязаемые следы того процесса, который, как предполагается, привёл к появлению человека, т. е. следы эволюции. Во-первых, это очевидная биологическая близость людей к прочим обитателям Земли, свидетельствующая, что человек — органичная часть живой природы, а во-вторых, многочисленные ископаемые останки существ, занимающих в анатомическом отношении промежуточное положение между современными людьми и их животными предками.

Наибольшее сходство с людьми по строению тела, а также по физиологическим и генетическим признакам демонстрируют высшие приматы — обезьяны. Палеонтологические находки, исчисляемые сегодня тысячами и позволяющие довольно чётко проследить основные вехи биологического становления человека, делают понятной причину этого сходства. Будучи расположены в хронологической последовательности, они показывают, какие изменения претерпевали наши предки на протяжении миллионов лет своей эволюции, как маленький растительноядный зверёк, привязанный поначалу к тропикам и не рисковавший покидать джунгли, превращался постепенно в крупное всеядное существо, обладающее необычайно развитым мозгом и способное обитать в любых ландшафтах и любых климатических зонах. Сейчас, можно сказать, уже не существует некогда столь волновавшей сторонников Дарвина и их оппонентов проблемы «недостающего звена» между обезьяной и человеком, ибо «палеонтологическая летопись», каждый год пополняемая новыми находками, слишком красноречива. Конечно, это не означает, что в ней вообще не осталось пробелов — пробелы есть, и они многочисленны, — но масштаб их таков, что может породить разногласия и споры только при обсуждении сравнительно узких, сугубо специальных вопросов, и не достаточен для того, чтобы вызвать сколько-нибудь серьёзные сомнения в прямой причастности обезьян к нашей генеалогии.

Суть современных научных представлений о характере биологической эволюции человека хорошо выразил английский антрополог Роберт Фоули, назвавший свою книгу об антропогенезе «Ещё один неповторимый вид». Этим названием он подчеркнул, что все биологические виды в равной мере уникальны и человек, как живое существо, ничуть не более своеобразен, чем другие животные. Следовательно, к нему в полной мере применимы эволюционные закономерности и механизмы, общие для всех других форм живого.

Ответ на вопрос о том, что это за закономерности, даёт так называемая синтетическая теория эволюции (СТЭ), сформировавшаяся в 20–30-е гг. прошлого века, благодаря синтезу данных генетики, популяционной биологии и учения о естественном отборе. За годы своего существования эта теория бессчётное количество раз объявлялась окончательно ниспровергнутой, но всё же и по сей день остаётся самой влиятельной и пока не имеет сколько-нибудь конкурентоспособных соперниц. Поскольку основные её положения восходят к разработанному Дарвином учению о естественном отборе, её часто называют «неодарвинизмом», «современным дарвинизмом» или «селектогенезом».

Согласно СТЭ, естественный отбор, работая как сито, через которое процеживаются особи, а, в конечном счёте, генетический материал, служит главной движущей силой эволюционного процесса. Вследствие неизбежных анатомических и поведенческих различий между членами любой группы организмов, одни из них размножаются более успешно, нежели другие, и имеют, таким образом, больше шансов «транслировать» свои гены в будущее. Это приводит к микроэволюции, т. е. постоянному изменению состава генофонда популяций и видов от поколения к поколению. Результатом того же процесса может быть и макроэволюция, т. е. появление новых видов или систематических групп более высокого ранга (родов, семейств, отрядов и т. д.), хотя здесь допустимо участие и ещё ряда факторов. Мутации — наследуемые изменения в структуре генов, часто отражающиеся на анатомии, физиологии, характере развития и на поведении живых существ — обеспечивают изменчивость и, стало быть, возможность появления новых признаков, а внешняя среда управляет «ситом» отбора: в нём удерживается лишь то, что она приемлет. Именно среда — фактор нестабильный, подверженный разного рода изменениям, иногда колебательным, а иногда идущим в одном направлении, диктует необходимость эволюционных преобразований и во многом влияет на их характер. Все виды живых существ — от простейших организмов до самых сложных — должны приспосабливаться к тем условиям, в которых им приходится существовать, а в случае изменения этих условий — приспосабливаться к новым. Поскольку же при этом живые организмы и сами являются неотъемлемой составляющей среды, то их изменения (появление новых черт в анатомии или в поведении, вымирание одних групп и размножение других) тоже служат важным компонентом её нестабильности и одной из главных сил, обеспечивающих бесперебойную работу «вечного двигателя» эволюции.

Взаимодействием перечисленных факторов и объясняются в основном те превращения, которые претерпела за миллионы лет своего существования жизнь на планете Земля. Люди на протяжении почти всей своей истории были подвержены их влиянию точно так же, как любые другие виды животных или растений. Это, однако, не означает, что антропогенез как биологический процесс вообще лишён какой бы то ни было специфики. Есть по крайней мере одно весьма существенное отличие эволюции человека от эволюции всех других групп организмов. Оно заключается в том, что нашим предкам приходилось приспосабливаться не только, а с известного момента и не столько к естественной среде, сколько к создаваемой ими среде искусственной, которая сама возникла и развивалась как средство адаптации, приспособления. Эта искусственная среда называется культурой, и именно ей человек обязан не только своим существованием, но и своим появлением. Крупный и сложный мозг, способные к многообразным манипуляциям верхние конечности и ряд других свойственных только людям анатомических признаков — всё это результат действия отбора в направлении, диктовавшемся культурой, которая, таким образом, будучи созданием человека, была в то же время и его «творцом».

Место человека в системе живых организмов

Любое из живых существ, обитающих на нашей планете, может быть отнесено к тому или иному таксону. Этим термином именуют значимые для биологической систематики группы организмов. Таксоны высшего ранга, несводимые в более крупные объединения, — это надцарства. Их всего два. Одно включает прокариот, представляющих собой клетки без ядра, а другое — эукариот, клетки которых имеют ядро. К первому из этих надцарств относятся только бактерии, а ко второму все остальные организмы. За надцарствами следуют царства живой природы (например, царство животных, царство растений, царство грибов и др.), а на самой нижней ступени иерархии таксонов находятся виды, или подвиды, неделимые уже далее ни на какие подгруппы. Между видами и царствами существует несколько промежуточных уровней — роды, семейства, отряды, классы, типы, и, таким образом, каждое животное или растение является одновременно членом множества таксонов разного ранга. Это в полной мере относится и к человеку.

Место человека в системе живых организмов может быть представлено в следующем виде:

Надцарство — эукариоты (Eukaryota)

Царство — животные (Animalia)

Подцарство — многоклеточные (Metazoa)

Тип — хордовые (Chordata)

Подтип — позвоночные (Vertebrata)

Класс — млекопитающие (Mammalia)

Подкласс — живородящие (Theria)

Инфракласс — плацентарные (Eutheria)

Отряд — приматы (Primates)

Подотряд — обезьяны (Anthropoidea)

Инфраотряд (секция) — узконосые (Catarrhini)

Надсемейство — гоминоиды (Hominoidea)

Семейство — гоминиды (Hominidae)

Род — человек (Homo)

Вид — разумный (sapiens)

Таким образом, сколь бы разительно ни отличались люди по своему внешнему облику и особенно по поведению от прочих обитателей Земли, с точки зрения биологической систематики вид человек разумный (Homo sapiens), к которому принадлежит всё современное человечество, представляет собой всего лишь один из таксонов внутри отряда приматов (Primates), равноценный другим таксонам низшего (видового) уровня. Для обозначения таких таксонов биологи традиционно используют латинские наименования, составленные из двух частей. Первая часть имени, пишущаяся всегда с большой буквы, указывает при этом на родовую принадлежность (например, в названии нашего вида первое слово обозначает его принадлежность к роду Homo), а вторая определяет собственно вид. В тех случаях, когда, как это часто бывает, в составе вида выделяются ещё и подвиды, они обозначаются трёхчастными названиями. Так, например, некоторые антропологи, считающие, что люди современного физического типа и неандертальцы должны рассматриваться как подвиды одного вида Homo sapiens, обозначают эти подвиды, соответственно, Homo sapiens sapiens и Homo sapiens neanderthalensis. Если строго следовать правилам биологической номенклатуры, то к названию таксона нужно добавлять ещё имя выделившего его исследователя и год когда это было сделано, например, Homo sapiens Linnaeus, 1758. Но на практике в большинстве случаев обходятся без таких подробностей, и лишь в справочной литературе (каталоги, определители) все формальные требования обязательно соблюдаются.

Приматы — один из восемнадцати отрядов, выделяемых обычно в составе класса млекопитающих, если не считать его вымерших членов. Название отряда, данное ему в 1758 г. основоположником биологической систематики Карлом Линнеем, происходит от латинского слова primas, означающего «один из первых». Этим названием Линней хотел подчеркнуть особое положение группы, включающей человека, среди прочих организмов. Из ныне существующих животных в состав отряда приматов входят обезьяны, лемуры и долгопяты (рис. 1), и каждая из этих групп, которым может придаваться статус подотрядов, включает множество подразделений более низкого ранга: семейств, родов и видов. Когда перечисленных уровней классификации оказывается недостаточно, их количество увеличивается с помощью приставок над- и под- (например, надсемейство, подсемейство, подрод и т. д.). Кроме того, между подотрядом и надсемейством иногда выделяют ещё уровень инфраотрядов или секций, а между подсемейством и родом уровень триб. Следует иметь в виду, что общепринятый подход к определению состава отряда приматов пока не выработан и нередко к их числу, помимо названных выше животных, относят ещё и тупайю (иногда же этого зверька причисляют не к приматам, а к насекомоядным). Нет и единства во мнениях относительно количества и соотношения основных систематических единиц внутри отряда. Часто его делят не на три подотряда, а на два, причём в последнем случае это могут быть либо полуобезьяны (лемуры, лори, долгопяты) и собственно обезьяны, либо стрепсирины (лемуры, лори) и гаплорины (долгопяты, обезьяны). Множество вариантов классификации существует и для более низких таксономических уровней.

Рис. 1. Приматы: обезьяна (А), лемур (Б), долгопят (В), тупайя (Г)

Хотя возможные варианты систематики приматов весьма многообразны, как и предлагаемые разными исследователями реконструкции их филогенеза, т. е. происхождения и генеалогических взаимоотношений разных групп, нас здесь будет интересовать лишь то, что имеет прямое отношение к эволюционной истории линии, ведущей к человеку. Таким образом, основные «шаги» эволюции, рассматриваемые в последующих главах, — это появление самого отряда приматов, выделение в его составе подотряда высших приматов или, иначе говоря, обезьян (Anthropoidea), дифференциация их на секции широконосых (Platyrrhini) и узконосых (Catarrhini), а последних на надсемейства церкопитекоидов (Cercopithecoidea) и гоминоидов, т. е. человекообразных (Hominoidea) и, наконец, происхождение семейства гоминид (Hominidae), рода человек (Homo) и вида человек разумный (Homo sapiens) (см. рис. 2).

Рис. 2. Геохронологическая шкала кайнозойской эры. Звёздочками отмечено предположительное время основных событий в эволюционной истории приматов

Глава 2. На дальних подступах: приматы, обезьяны, гоминоиды

Происхождение приматов

Появление на эволюционной арене первых приматов приходится на рубеж мезозойской и кайнозойской эр, и это не случайно. Дело в том, что в конце мелового периода, завершающего мезозой, с лица земли исчезли господствовавшие дотоле на суше и в воде гигантские рептилии (динозавры, ихтиозавры, плезиозавры и т. д.), и в результате освободилось множество местообитаний и экологических ниш. Млекопитающие, скромно прозябавшие в течение десятков миллионов лет в тени пресмыкающихся, наконец, вышли на «оперативный простор» и начали активно заполнять образовавшиеся пустоты. Освоение разных экологических ниш вело к тому, что в поведении, физиологии и анатомии даже близкородственных групп накапливалось всё больше специфических черт, и их эволюционные пути в итоге расходились всё дальше. Следствием этого процесса, именуемого на языке биологов адаптивной радиацией, стало формирование в конце мелового периода и в начале палеогена множества новых видов, родов, семейств и отрядов животных.

Очень интересен вопрос о том, как сложилась бы дальнейшая история жизни на Земле, если бы не массовое вымирание биоты на рубеже двух последних геологических эр. Этот вопрос не столь уж бессмыслен, как может показаться на первый взгляд, поскольку не исключено, что вымирание объясняется во многом случайными причинами, а среди тех, кого оно затронуло, могли быть и претенденты на продвижение в категорию мыслящих существ. Согласно широко известной и неплохо обоснованной гипотезе, исчезновение динозавров в конце мелового периода было вызвано катастрофой космического происхождения, т. е. падением крупного метеорита, повлёкшим за собой резкое изменение климата (его сравнивают иногда с эффектом «ядерной зимы»). Некоторые исследователи допускают, что не произойди этот катаклизм, нарушивший естественный, органичный ход развития земной природы, то нашей планетой сейчас владели бы ящеры, и разум появился бы не в своей нынешней материальной оболочке, а в мозгу каких-то из этих животных, например, целурозавров.[1] Конечно, это не более чем гипотеза, к тому же гипотеза непроверяемая, но в принципе в ней нет ничего невероятного, и она хорошо иллюстрирует идею потенциальной многовариантности эволюционного процесса.

Вернёмся, однако, к нашим приматам. Согласно некоторым расчётам, основанным на количестве известных их видов (современных и ископаемых) и средней продолжительности «жизни» вида (1 миллион лет), первые представители отряда должны были существовать уже 80 млн лет назад, но большинству специалистов такая древность кажется маловероятной, поскольку значительно превышает возраст всех имеющихся ископаемых находок. Самые ранние из этих находок происходят из палеоценовых отложений и попадают в хронологический диапазон от 55 до 60 млн лет назад (см. рис. 2).

Начальные стадии эволюции приматов изучены ещё недостаточно, и проблема происхождения отряда далека от окончательного разрешения. Ни его генеалогические корни, ни место появления пока точно не выявлены. Правда, практически не вызывает сомнений, что предками приматов были какие-то представители отряда насекомоядных (Insectivora), но, вместе с тем, среди имеющихся сейчас ископаемых находок нет таких, которые с полной уверенностью могли бы рассматриваться в качестве звена, связующего две эти группы животных. Обычно в качестве исходной предковой группы, промежуточной между насекомоядными, с одной стороны, и приматами, с другой, рассматривают род пургаториус (Purgatorius), известный по немногочисленным костям, происходящим из позднемеловых отложений Северной Америки. Ископаемые останки представителей этого рода и некоторых других, близких им, форм позволяют более или менее уверенно судить об облике и некоторых особенностях поведения древнейших приматов. Согласно существующим реконструкциям, это были мелкие (от приблизительно ста граммов до нескольких килограммов весом) насекомоядные и частично, по-видимому, растительноядные зверьки. Они вели преимущественно древесный образ жизни и, в отличие от своих предков, уже имели приспособленные к захвату конечности с относительно длинными фалангами пальцев и плоскими ногтями вместо когтей. За вычетом последней особенности внешне они, возможно, больше всего походили на современных тропических белок, и лишь благодаря специфическому строению зубов опознаются сейчас как приматы.

Судя по географии находок, в палеоцене (65–54 млн лет назад) представители нового отряда обитали, главным образом, в Северной Америке и Западной Европе, соединённых в то время широкой полосой суши (рис. 3). Кроме того, отдельные ископаемые сопоставимой древности были обнаружены в Южной и Восточной Азии и в Африке, которые в начале кайнозойской эры также имели несколько иные очертания, нежели сейчас.

Рис. 3. Расположение материков в начале кайнозойской эры

Первые обезьяны

В раннем эоцене (54–45 млн лет назад) в пределах отряда приматов выделяется уже множество семейств, родов и видов, среди которых есть и предки современных лемуров и долгопятов. Обычно этих ранних полуобезьян делят на лемуриформных (лемуры и их предки) и тарзииформных (долгопяты и их предки). Не позднее 40 млн лет назад, т. е., скорее всего, в середине или даже начале эоцена, происходит, судя по находкам в Восточной Азии и Северной Африке, обособление линии высших приматов — антропоидов (Anthropoidea), или, иначе говоря, собственно обезьян (рис. 4).

Рис. 4. Эволюционная ветвь высших приматов (Anthropoidea). Показаны лишь линии, представители которых сохранились поныне

Следует иметь в виду, что в отечественной литературе термин антропоиды часто применялся, а иногда применяется и сейчас, для обозначения человекообразных обезьян. Однако такое его употребление, хотя и находит некоторое оправдание в этимологии самого слова «антропоиды» (оно происходит от греческого άνθρωπος — человек и в буквальном переводе означает «человекоподобные»), нежелательно и ведёт к путанице. Антропоиды, согласно общепринятой зоологической номенклатуре, — это все обезьяны вообще, а для отдельного обозначения человекообразных обезьян существует и используется во всём мире термин «гоминоиды» (от латинского homo — человек).

Вопрос о том, где появились первые обезьяны, пока не решён. На роль их прародины претендуют Африка и Восточная Азия, но сделать выбор между этими регионами при нынешнем состоянии наших знаний не представляется возможным. В последние годы некоторые важные находки, способные пролить свет на проблему происхождения антропоидов, были сделаны на территории Китая, Бирмы и сопредельных с ними стран, хотя и Африка, наверняка, не сказала ещё своё последнее слово в споре континентов, и здесь палеонтологов тоже ждут новые открытия.

Уже первые обезьяны заметно отличались от низших приматов, или, иначе говоря, полуобезьян многими чертами строения зубной системы и глазничной области черепа, свидетельствующими об изменении характера рациона в сторону большей растительноядности (точнее, фругиворности, т. е. питания фруктами) и переходе от ночного образа жизни к дневному. С этими особенностями в их поведении связано и то обстоятельство, что зрение у них развито гораздо лучше, чем у большинства животных, а обоняние, наоборот, утратило остроту. По последним двум признакам к обезьянам близки долгопяты, на основании чего обе группы объединяют иногда в подотряд гаплорин (απλός по-гречески означает «простой», а ρίνος[2] — «нос»). Более важно, однако, что антропоидам присуща такая черта, как относительно большой размер мозга, чем долгопяты похвастаться не могут. У долгопятов, как и у остальных приматов, объём мозга примерно такой же, как у других животных аналогичного размера, тогда как у обезьян он в среднем в два раза больше, чем следовало бы ожидать от млекопитающих их «весовой категории».

Большинство палеонтологов выводят антропоидов из тарзииформных приматов, меньшинство — из лемуриформных, а, кроме того, высказывается предположение, что они могут представлять собой независимую ветвь, берущую начало непосредственно от общего для всех приматов исходного ствола. Впоследствии эта ветвь разделяется на две: широконосых обезьян (Platyrrhini), живущих сейчас только в Южной Америке, и узконосых (Catarrhini), населяющих Старый Свет. Наиболее древние кости широконосых обнаружены в Боливии, в отложениях возрастом около 25 млн лет, а вторых — в Северной Африке и на Аравийском полуострове, где они залегали в геологических слоях, сформировавшихся 31–35 млн лет назад, а частично, возможно, и ранее. Предки широконосых, бывшие, по-видимому, выходцами из Африки, могли случайно попасть в Южную Америку на естественных «плотах» из оказавшихся в воде растений. Сколь бы малой ни казалась вероятность благополучного исхода подобного путешествия, случаи такого рода, видимо, всё же происходили. Помимо предков широконосых обезьян, аналогичный путь проделали, как считается, и некоторые африканские грызуны.

Почти всё, что мы знаем сегодня о ранних стадиях эволюции узконосых обезьян, стало известно благодаря находкам в Файюмской впадине, расположенной к западу от Нила на территории Египта. Это крупнейшее местонахождение среднеолигоценовой фауны дало останки множества видов приматов. Они происходят из отложений геологической формации Джебел Катрани, относящихся к периоду от 31 до 35 млн лет назад. Наибольший интерес среди обезьян, кости которых были найдены в Файюме, имеют для нас так называемые проплиопитециды, выделяемые обычно как надсемейство. К числу проплиопитецид относят роды проплиопитека (Propliopithecus) и египтопитека (Aegyptopithecus). В них многие исследователи видят наиболее вероятных предков современных узконосых обезьян, в том числе и человекообразных.

Происхождение и эволюция человекообразных обезьян

Примерно на рубеже олигоцена и миоцена (23 млн лет назад), или чуть раньше (см. рис. 2) происходит разделение дотоле единого ствола узконосых обезьян на две ветви: церкопитекоидов, или собакоподобных (Cercopithecoidea) и гоминоидов, т. е. человекообразных (Hominoidea). Это разделение, по всей видимости, во многом было обусловлено тем, что часть узконосых (предки церкопитекоидов) перешла к питанию листьями, тогда как другая часть (предки гоминоидов) сохранила верность фруктовой диете. Различия в меню сказались, в частности, на строении зубов, что чрезвычайно важно для палеонтологов, поскольку именно зубы составляют бо́льшую часть ископаемых находок. Поверхность жевательных зубов церкопитекоидов имеет характерный, только им присущий узор, образуемый четырьмя бугорками. На зубах же человекообразных обезьян пять округлых бугорков, разделённых У-образной бороздкой — так называемый «узор дриопитека» (рис. 5).

Рис. 5. Поверхность коренных зубов церкопитекоидов (А) и гоминоидов (Б)

Церкопитекоидов, представленных единственным, но очень многочисленным семейством мартышкообразных, часто называют низшими узконосыми обезьянами, а гоминоидов — высшими. Помимо особенностей формы зубов, гоминоидов отличает от низших узконосых обезьян также отсутствие хвоста, более короткое (по отношению к конечностям), плоское и широкое туловище и, наконец, специфическое строение плечевого сочленения, обеспечивающее большую свободу вращения верхних конечностей в разных плоскостях. По-видимому, все перечисленные признаки были приобретены ранними гоминоидами в результате приспособления к таким способам передвижения по деревьям, которые требуют вертикального и хотя бы частично выпрямленного положения тела. Это лазание с опорой на нижние конечности, а также так называемая брахиация, т. е. перенос или перебрасывание тела с ветки на ветку с помощью верхних конечностей (рис. 6). Для низших обезьян ни то, ни другое, в общем, не свойственно, и они, в отличие от человекообразных, даже по ветвям передвигаются, как правило, на четырёх конечностях, подобно всем остальным млекопитающим от белки до леопарда.

Рис. 6. Гиббоны — классические брахиаторы

Одно время некоторые исследователи полагали, что церкопитекоиды и гоминоиды разделились ещё в раннем олигоцене, и что уже проплиопитеки и египтопитеки, жившие примерно 30–35 млн лет назад, должны рассматриваться как гоминоиды. Действительно, зубы этих обезьян, найденные в Файюмской впадине, несут хорошо выраженный узор дриопитека, но вот кости их черепа и скелета по своему строению ближе к аналогичным костям церкопитекоидов. Такая мозаичность признаков позволяет видеть в этих родах более или менее близкое подобие той предковой формы, от которой произошли церкопитекоиды и гоминоиды. К сожалению, огромный временной интервал, захватывающий весь поздний олигоцен, всё ещё остаётся практически неохарактеризованным ископаемым материалом, и поэтому представить себе сколько-нибудь детально процесс расхождения двух ветвей узконосых обезьян пока невозможно.

Одно время в качестве наиболее ранней формы гоминоидов предположительно рассматривали род камояпитек (Kamoyapithecus), выделенный по находкам на позднеолигоценовом местонахождении Лосидок в северной Кении. Благодаря своему залеганию между двумя хорошо датированными калийаргоновым методом слоями базальта, нижний из которых имеет возраст 27,5±0,3 млн лет, а верхний 24,2±0,3 млн лет, эти находки имеют надёжную хронологическую привязку. Однако они всё же слишком малочисленны и фрагментарны, чтобы их с полной уверенностью можно было определить как останки человекообразной обезьяны. Более представительный материал, проливающий свет на ранние этапы эволюции гоминоидов, происходит с ряда местонахождений на западе Кении, но даже древнейшее из них — Месва Бридж — примерно на 3 млн лет моложе, чем Лосидок.

Сейчас, благодаря находкам в Африке и Евразии, известно около 30 родов миоценовых гоминоидов, но предполагается, что этот материал и наполовину не отражает их действительного разнообразия. По некоторым оценкам, число родов, существовавших в названный период, могло быть в пять раз больше, и те из них, которые имеют критическое значение для понимания филогенетических взаимоотношений разных групп внутри надсемейства человекообразных, ещё не открыты.[3] Так это или нет, но представления о филогенезе гоминоидов — как ископаемых, так и современных — пока и в самом деле далеки от ясности.

С середины 60-х гг. XX в. для построения генеалогического древа отряда приматов (а также многих других групп животных) стали использовать информацию, содержащуюся в макромолекулах белков и особенно нуклеиновых кислот. Принцип, лежащий в основе применяемых для этого методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, C14 — радиоактивного углерода), то в первых аналогичную роль играют так называемые нейтральные точечные мутации. Такие мутации, хотя и ведут к изменению последовательности нуклеотидов ДНК, не имеют, как предполагается, значения для естественного отбора и распределяются во времени (конечно, речь идёт о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая посредством различных, весьма изощрённых, методик строение молекул ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости мутирования даже и о примерном времени расхождения от общего предка. Конечно, биомолекулярные методы филогенетических исследований нельзя считать абсолютно надёжными и самодостаточными, и в этой области имеется ещё множество нерешённых проблем. Однако, как показывает опыт, в том, что касается эволюции приматов, биомолекулярный и палеонтологический анализ дают в общем, как правило, достаточно близкие результаты.

Сопоставление последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК, взятых у современных церкопитековых и человекообразных обезьян, говорит, по мнению большинства специалистов, о том, что эволюционные пути этих групп разошлись где-то в интервале от 22 до 28 млн лет назад. Таким образом, палеонтологические и молекулярные данные, взятые вместе, позволяют считать, что самостоятельная филогенетическая история надсемейства гоминоидов, в состав которого из ныне живущих приматов входят человек и человекообразные обезьяны (шимпанзе, горилла, орангутанг, гиббон, сиаманг), началась около 25 млн лет назад (рис. 4).

До недавнего времени в составе надсемейства гоминоидов было принято выделять три семейства: гилобатид (Hylobatidae), представленных гиббоном и сиамангом, понгид (Pongidae), к которым относили роды орангутанга (Pongo), гориллы (Gorilla) и шимпанзе (Pan), и гоминид (Hominidae), т. е. человека и его прямоходящих предков. Эта классификация основывалась на внешних анатомических признаках, прежде всего таких, как пропорции конечностей, особенности строения клыков и коренных зубов и т. п. Широкое использование биомолекулярных методов в систематике, однако, показало, что необходима перегруппировка принятых к настоящему времени таксонов. В частности, выяснилось, что орангутанг в генетическом плане отстоит от африканских человекообразных обезьян (горилла и шимпанзе) дальше, чем последние от человека, и должен быть выделен в особое семейство. Кроме того, появились данные, говорящие о том, что генетическая дистанция между человеком и шимпанзе может быть даже меньше, чем между шимпанзе и гориллой, и, если это так, то, значит, необходимы и соответствующие изменения в систематике.

Практически нет сомнений в том, что появились гоминоиды в Африке, и почти 10 млн лет их история оставалась связанной исключительно с этим континентом. Если не считать упоминавшиеся выше спорные материалы из Лосидок, то самые ранние гоминоиды, найденные на нижнемиоценовых местонахождениях Восточной Африки, относятся к роду проконсул (Proconsul) (рис. 7). Правда, существует точка зрения, согласно которой проконсул тоже не являлся ещё собственно гоминоидом, но и её сторонники допускают, что какой-то из видов этого рода вполне мог быть общим предком всех позднейших человекообразных обезьян.

Рис. 7. Реконструкция скелета и черепа проконсула

В конце раннего миоцена в Африке жили уже представители нескольких родов гоминоидов: дендропитеки, микропитеки, афропитеки, турканопитеки и др., но филогенетическое значение этих форм неясно. Трудно сказать, имела ли какая-то из них непосредственное отношение к родословной современных горилл или шимпанзе. По размеру тела африканские раннемиоценовые гоминоиды варьировали от очень мелких, до 3 кг весом (Micropithecus clarki), до крупных (Proconsul major, Turkanapithecus heseloni), весящих около 100 кг, как самка современной гориллы, а их рацион включал главным образом фрукты и молодые листья. Все перечисленные формы вели преимущественно древесный образ жизни, а при передвижении по земле оставались четвероногими.[4] Единственным исключением из последнего правила был, возможно, ореопитек, или, точнее, вид Oreopithecus bamboli, но он обитал не в Африке, а в Европе, и не в начале, а в конце миоцена. Изучение костных останков ореопитека, найденных в Италии в отложениях возрастом 8–9 млн лет, привело ряд палеонтологов к предположению, что это существо, когда оно оказывалось на земле, предпочитало использовать для ходьбы не четыре, а две ноги.

В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка, (16–17 млн лет назад), ареал обитания гоминоидов значительно расширился за счёт включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн лет (плиопитек (Pliopithecus), дриопитек (Dryopithecus), позднее уранопитек (Ouranopithecus)), а в Азии порядка 12 млн лет. Однако, если в Азии, по крайней мере на её юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она всё же остаётся местом основных событий в их эволюции. О важнейших из этих событий, непосредственно связанных с происхождением человека, и пойдёт речь в следующих главах.

Глава 3. На грани: ранние гоминиды

Природные условия существования ранних гоминид

Как и всякий длительный биологический процесс, эволюция человека была тесно связана с теми изменениями, которые претерпевала природная среда. Для реконструкции этих изменений используются самые разные материалы и методы. Ископаемая пыльца растений, кости животных, данные о колебаниях магнитного поля Земли — ничто не остаётся без внимания исследователей, стремящихся восстановить климат и ландшафты давно минувших эпох. По пыльце, сохраняющейся в почве на протяжении сотен тысяч лет, палинологи определяют, каков был характер растительности в том или ином регионе в тот или иной период. Эти данные, в свою очередь, могут много сказать о климате, поскольку каждый вид трав, кустарников и деревьев требует определённой температуры и влажности. У животных также всегда были и есть свои климатические и ландшафтные «предпочтения», и знание их не менее полезно для палеоклиматических реконструкций, чем знание «привычек» растений. Находка, скажем, костей песца и северного оленя в древнем слое где-нибудь на Дону свидетельствует о том, что здесь некогда было намного холоднее, чем сейчас, и что зона тундры заходила в соответствующий период далеко на юг. Кроме того, важную информацию о природных условиях прошлого несут различные формы рельефа, характер чередования и структура геологических отложений, состав ископаемых почв и т. д.

Особенно большое значение для палеогеографических реконструкций приобрёл в последние десятилетия метод, основанный на анализе химического состава раковин некоторых морских микроорганизмов (так называемых фораминифер), хорошо сохраняющихся в ископаемом состоянии. С помощью глубоководного бурения получают колонки донных отложений, накапливавшихся сотни тысяч лет, а затем сравнивают соотношение концентрации стабильных (т. е. нерадиоактивных) изотопов кислорода 18O и 16O у фораминифер из разных слоёв. Поскольку первый из этих изотопов тяжелее второго и содержащие его молекулы воды испаряются медленнее, то его роль в построении раковин (или доля в составе раковин) была неодинакова в холодные и тёплые эпохи. Во время оледенений, когда огромные массы испарившейся влаги не возвращались обратно в мировой океан, а оказывались «запертыми» в ледниках, концентрация 18O в морской воде увеличивалась, тогда как в периоды межледниковий она уменьшалась. Таким образом, по изменению концентраций отношения 18O и 16O можно проследить общий ход колебаний температуры на протяжении длительных периодов времени, а также рассчитать с определённой степенью приближения объём ледниковых покровов.

Имеющиеся данные убедительно свидетельствуют о том, что с начала кайнозойской эры климат Земли постепенно становился всё более холодным и сухим. Особенно ощутимой эта тенденция стала в миоцене, когда, как считается, завершился переход от режима тёплой биосферы, господствовавшей в меловом периоде (конец мезозойской эры), к холодной.[5] С этого времени большое влияние на климат планеты стало оказывать наличие мощных ледников, формировавшихся в полярных областях. Правда, процесс похолодания и иссушения не был непрерывным и холодные периоды чередовались с потеплениями, но в целом, однако, как показывает температурная кислородно-изотопная кривая, каждое последующее понижение температуры было более значительным, чем предыдущее (рис. 8). Поскольку в холодные периоды огромное количество влаги уходило из атмосферы в ледники, то, как правило, климат Земли в целом и в низких широтах, в частности, в это время становился суше. Когда же ледники на севере начинали таять, на юге происходило увлажнение. Изменения климата, естественно, отражались на характере флоры и составе фауны разных регионов и часто оказывали большое влияние на ход эволюции различных групп растений и животных. Предки человека не были исключением в этом отношении: в их эволюционной истории климатические события позднего кайнозоя сыграли очень большую роль.

Рис. 8. Температурная кривая, построенная на основании анализа состава раковин ископаемых морских микроорганизмов и отражающая ход климатических изменений на протяжении кайнозойской эры

Вследствие похолодания и иссушения (аридизации) климата в Африке на протяжении миоцена и плиоцена (23–1,7 млн лет назад) площади, занимаемые тропическими лесами (где обитали гоминоиды, а затем и ранние гоминиды), постепенно сокращались, а преобладавшие ранее закрытые ландшафты (джунгли) замещались открытыми (саванны) или мозаичными, смешанными. Становились всё более резкими сезонные колебания температуры и влажности, а также изменчивость, нестабильность среды в целом. Установлено, что, наряду с прочими факторами, большое влияние на изменение характера растительности оказало сокращение содержания углекислого газа в атмосфере, которое в низких широтах и, в частности, в Восточной Африке стало особенно ощутимо в позднем миоцене, примерно 7–8 млн лет назад. Уменьшению площади тропических лесов и, соответственно, количества пищевых ресурсов, необходимых их обитателям, сопутствовало обострение конкуренции между разными видами обезьян, причём, судя по палеонтологическим данным, специализированные древесные формы, мелкие, подвижные и многочисленные, постепенно вытесняли гоминоидов. Число известных видов последних на протяжении среднего и позднего миоцена сократилось в Восточной Африке в несколько раз, тогда как число видов церкопитековых за тот же период, напротив, заметно возросло. В этих условиях единственным выходом для человекообразных обезьян могло стать освоение новых экологических ниш, недоступных конкурентам, и поиск таких ниш привёл часть их на землю — в нижний ярус леса и в примыкавшие к джунглям участки саванны.

Наиболее резкие изменения в сторону иссушения климата произошли в конце миоцена, т. е. около 6 млн лет назад, а затем в конце плиоцена, примерно 2,5 млн лет назад. Нельзя не заметить, что первое из этих событий хронологически примерно совпадает с появлением семейства гоминид, а второе с выходом на эволюционную арену «гордости» семейства — рода Homo. Большое влияние на экологию животных сообществ Восточной Африки и эволюцию предков человека могли оказать также тектонические события второй половины миоцена и начала плиоцена, и, прежде всего, образование так называемой Восточноафриканской рифтовой системы — гигантского разлома с окаймляющими его горными хребтами. По выражению французского антрополога И. Коппена, это явилось прологом своего рода «Истсайдской истории» (East Side — восточная сторона — англ.), как он называет происхождение человечества. Возникшие хребты, во-первых, стали барьером для влажных западных ветров, способствуя тем самым ещё большему иссушению климата Восточной Африки, и, во-вторых, изолировали местных гоминоидов от влажных и лесистых центральных районов континента, не оставив им иного выбора, кроме как приспосабливаться к жизни сначала в редеющих лесах, а потом в саванне. Совсем не случайно подавляющее большинство ископаемых находок, проливающих свет на самые первые стадии эволюции гоминид, географически связано именно с зоной рифта.

Клада человека и её первые представители

Если оценивать значимость эволюционных процессов с антропоцентристской точки зрения, то наиболее важным событием в позднемиоценовой истории гоминоидов было, конечно, появление первых представителей семейства гоминид (Hominidae), и отделение гоминидной линии эволюции, ведущей к человеку, от общего с другими человекообразными обезьянами генеалогического ствола. Люди и те их предки (как прямые, так и находящиеся на боковых или тупиковых ветвях нашего генеалогического древа), которые жили уже после того, как совершилось это филогенетическое расхождение, составляют группу, часто обозначаемую как клада человека (human clade — англ.). Она включает несколько родов и примерно два десятка видов. Преобладающие в настоящее время (на конец 2002 г.) представления о её составе, а также эволюционной истории суммированы в таблице 1 и на рисунках 9 и 10.

Таблица 1. Таксономический состав клады человека, или семейства гоминид, согласно представлениям большинства антропологов на середину 2003 г.

Таксон	Когда впервые выделен	Область распространения находок	Датировки (млн лет назад)
Sahelanthropus tchadensis	2002	Центральная Африка	≥6,0
Orrorin tugenensis	2001	Восточная Африка	6,0
Ardipithecus ramidus	1994	Восточная Африка	5,8 / 5,2–4,4
Ardipithecus ramidus kadabba	2001	Восточная Африка	5,8 / 5,2
Australopithecus anamensis	1995	Восточная Африка	4,2–3,9
Australopithecus afarensis	1978	Восточная Африка	3,9–3,0
Australopithecus bahrelghazali	1996	Центральная Африка	3,5 / 3,0
Kenyanthropus platyops	2001	Восточная Африка	3,5
Ausrtalopithecus africanus	1925	Южная Африка	3,0–2,4
Australopithecus garhi	1999	Восточная Африка	2,5
Paranthropus aethiopicus[6]	1968	Восточная Африка	2,7–2,2
Paranthropus robustus	1938	Южная Африка	1,9–1,4
Paranthropus boisei[7]	1959	Восточная Африка	2,3–1,2
Homo habilis	1964	Восточная и Южная (?) Африка	2,4–1,8
Homo rudolfensis[8]	1986	Восточная Африка	2,4
Homo ergaster	1975	Восточная и Южная (?) Африка, Закавказье	1,9 / 1,8–1,6
Homo erectus[9]	1894	Африка, Восточная и Юго-Восточная Азия, юг Европы	1,6–0,6
Homo antecessor	1997	Западная Европа	0,8
Homo heidelbergensis	1908	Африка, Азия, Европа	0,6–0,2
Homo neanderthalensis	1864	Европа, Западная и Центральная Азия	0,13–0,03
Homo sapiens	1758	Повсеместно	0,12–0