Помоги проекту - поделись книгой:
Елена Евгеньевна Коваленко
Размножение собак
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
Что такое размножение? Это самое банальное явление на свете, но сколько раз вы с ним сталкиваетесь, столько раз оно поражает воображение, а самое удивительное — чем больше о нем узнаешь, тем загадочнее представляется эта тайна жизни… Где, когда, как начинается жизнь новой единицы? При рождении…, в утробе матери…, или еще раньше, до того как две половинки этой единицы, две клетки — отца и матери — сольются и дадут взрыв развития…? И в самом деле, разве эти предшественники организма не живые, разве они не существуют в этом мире как и все мы, и можно ли сказать, что они не существовали раньше? Где, когда, как начинается жизнь и что тогда есть размножение? Роды — это размножение. Но если мать не выкармливает детей и они гибнут — разве это размножение? А если они родились и выросли немощными, неспособными оставить потомство — разве это размножение? И как определить — кто способен, а кто нет? И когда эта способность наступает? И почему дворовый Бобик способен, кажется, всегда, а иной породистый Медалист без инструктора тычется, как слепой котенок? Так что же такое размножение?
О собаках для собаководов написано столько, что где-нибудь наверняка есть ответы на все вопросы. Посмотрим… «Основы разведения», «Племенное дело», «Проблемы разведения», «Селекция», «Основы генетики и разведения», «Как принять роды», «Как вырастить щенка», «Как подготовить суку к вязке», подбор, отбор, осложненные роды, витамины… А где же размножение? Такого понятия в кинологии нет. Дорогой автор, не слишком ли ты интригуешь читателя? Дорогой читатель, прежде чем рассказать о чем МОЖНО прочитать в этой тоненькой книжке, я хочу предупредить о том, что в ней НЕЛЬЗЯ найти.
Бесполезно ее открывать тому, кто надеется постичь все секреты разведения, все тайны генетики и причины страшных наследственных болезней. Пусть сразу отложит ее тот, чья сука завтра собирается рожать, и потому сегодня ему необходимо представлять все подробности этого события. Оставим разведение племенникам, а роды — ветеринарам. Вы только что взяли щенка или даже только собираетесь это сделать? Конечно, сейчас самое важное для Вас — как кормить, как гулять, как учить, симптомы болезней и прописи кормов… Но, может быть, что не единственно важное? Может быть… Когда случилось это — собака перестала быть субъектом и незаметно стала лишь объектом (разведения, дрессировки, да пусть даже любви) и больше не интересует нас сама по себе (?).
Так для кого же это написано? Для всех кого интересуют вопросы размножения (не разведения) собак. Задумана эта брошюра была как пособие для слушателей кинологических курсов, а это значит, что по крайней мере часть информации предназначена не для беглого прочтения. «Анатомию половой системы», конечно, не будешь читать с таким же азартом, как детективный роман. Однако, кто знает, вдруг при обсуждении вопросов о причинах бесплодия или странного поведения кобеля на вязке, о том, что же такое пустовка и что значит «сука не готова», Вы однажды захотите узнать о том, что же происходит там, внутри…, и в чем находятся щенки, когда они еще не щенки, а плоды, и как образуется этот самый загадочный «замок»… Тогда Вы откроете главу со скучным названием
А вот в главе
Вот круг вопросов, которые автор попытался сколько возможно популярно изложить. Мне не удалось избежать специальной терминологии и, честно сказать, я не слишком к этому стремилась, так как не считаю, что «популярно» — это значит «простыми словами». Но хорошо понимая те трудности, которые может испытывать читатель, если он «не на короткой ноге» с биологическими терминами, попыталась решить эту проблему с помощью
Биологический энциклопедический словарь. М., 1986.
Белов АД., Данилов Е. П., Дукур И. И. Болезни собак: Справочник. М., 1990.
Волк. М., 1985. (под ред. Д. И. Бибикова).
В книге приведены предварительные результаты исследований половых циклов собак методом анализа влагалищных мазков. Полноправными соавторами этой работы являются С. Э. Данилевская и А. В. Сморкачева, которые изготовили основную часть препаратов и сделали их описания. Большую помощь при подготовке рукописи к печати принесли ценные советы и критические замечания А. Э. Айрапетьянц. Рисунки выполнены А. В. Сморкачевой. Всем лицам, чья помощь способствовала написанию этой книги автор приносит свою искреннюю благодарность.
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ СЕБЕ ПОДОБНЫХ
Размножение — это уникальное, можно даже сказать, обязательное свойство, присущее всему живому и только ему; без него немыслимы никакие живые формы. Благодаря этому удивительному явлению поддерживается непрерывность и преемственность жизни.
В буквальном смысле размножение означает увеличение числа особей данного вида. Однако такое понимание было бы лишком узким, ведь во многих случаях с помощью размножения виду удается только сохранять, но не увеличивать свою численность. Воспроизведение себе подобных — понятие, которое точнее отражает суть явления, каким бы способом оно не осуществлялось. А способы эти в живой природе крайне разнообразны: от простого деления материнской клетки на две дочерние до такого сложного и многоэтапного процесса, как половое размножение у млекопитающих.
Половое размножение свойственно большинству многоклеточных животных и хотя известно великое множество форм этого процесса, все они имеют ряд общих черт. При половом размножении развитие нового организма всегда начинается с зиготы — одной клетки, образующейся в результате слияния двух, одна из которых формируется в мужском, другая — в женском организме. Мужская и женская особи отличаются не только по строению органов, обеспечивающих процесс размножения, но и тем, что производят разные в качественном отношении половые клетки. Яйцеклетка обычно крупнее и неподвижна, сперматозоид, напротив, очень подвижен и нередко снабжен специальным органоидом движения. Кроме того, эти клетки содержат неодинаковую наследственную информацию (ведь они формируются в разных организмах) и чем дальше в родственном отношении родительские особи, тем менее сходна эта информация. В результате соединения половых клеток потомки, с одной стороны, сохраняют наследственную информацию и отца и матери (эффект сходства, подобности, преемственности), с другой — создаются все новые сочетания признаков (рис. 1), что является одной из причин великого разнообразия живых форм (явления изменчивости). Неидентичность, неодинаковость особей одного вида, разнокачественность потомков даже одной пары и создает базу для отбора лучших комбинаций признаков, позволяет нам оставлять и закреплять одни черты и выбраковывать, подавлять другие.
Образованию зиготы и началу развития предшествует: встреча разнополых особей, их совокупление, процессы осеменения и оплодотворения. Развитие зародыша может происходить вне организма матери, например, у птиц или внутриутробно, как у всех плацентарных млекопитающих. Новорожденные у млекопитающих сформированы в разной степени (что зависит не только от длительности, но и от скорости внутриутробного развития) и в связи с этим требуют большей или меньшей заботы о себе. Одни из них, например, детеныши копытных, способны почти сразу поддерживать температуру тела, самостоятельно передвигаться, затаиваться от хищников, другие же совершенно беспомощны; так, у новорожденных псовых даже процесс дефекации (освобождения кишечника от непереваренных остатков) стимулируется самкой во время вылизывания (массажем животика). У диких псовых период лактации — выкармливания детенышей молоком — завершается к двум-трем месяцам, однако, на этом забота о потомстве не заканчивается. Родителям предстоит многому научить малышей: самостоятельно питаться, а это значит находить, выслеживать и добывать корм; уметь ориентироваться на местности, контролировать и охранять территорию, правильно вести себя с членами своей стаи и с другими особями своего вида, переживать голодные времена — всему тому, что помогает выжить и в положенное время оставить после себя жизнеспособное потомство.
Следовательно, воспроизведение себе подобных это не только рождение детенышей, но и целый ряд сложнейших физиологических процессов, предшествующих родам, а также комплекс поведенческих реакций, обеспечивающих встречу двух полов, совокупление, а в дальнейшем выкармливание и воспитание потомства. При одомашнивании, а особенно при направленном разведении собак, человек активно вмешивается в процессы, связанные с размножением, в частности, берет на себя ответственность за важнейшие этапы физического развития, обучения и воспитания щенка. Поэтому тем, кто всерьез занимается собаководством, хорошо бы представлять себе и физиологию размножения, и природу полового и родительского поведения, а также физическое и психическое развитие псовых в естественных условиях.
ГЛАВА 1
АНАТОМИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
Органы, обеспечивающие физиологические процессы размножения (половые органы или гениталии), связаны между собой анатомически и функционально, поэтому о них говорят как о системе (половой системе). Их строение у самцов и самок значительно различается, но в целом сохраняется единый план: половые железы (гонады) производят половые клетки, половые протоки обеспечивают выведение этих клеток (а также их встречу и слияние), а органы совокупления — введение мужских половых клеток в женскую половую систему. Кроме того, в организме самки проходит развитие зародышей, а в конце эмбрионального (зародышевого) периода осуществляется изгнание плода (процесс родов). Почти все половые органы продуцируют гормоны (являются железами внутренней секреции), которые не только регулируют работу половой системы, но оказывают большое влияние на весь организм в целом.
Строение и функции мужской половой системы
Половая система самца состоит из парных половых желез (семенников), парных выводящих каналов (семяпроводов), непарного мочеполового протока, наружного полового органа (полового члена) и придаточных желез (рис. 2, А).
По сути дела органы воспроизведения представляют собой систему канальцев, из которых часть (самые мелкие и сильно извитые) образуют скопления — железы. В них и проходит формирование сперматозоидов, за что они носят название семенных канальцев. Внешне половая железа представляет собой компактное овальное тело. Снаружи она покрыта плотной оболочкой, от которой внутрь веерообразно отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на множество долек (дольки семенника). Каждая такая долька содержит систему разветвлений одного семенного канальца. Все канальцы семенника собираются в один — семявыносящий проток, по которому половые клетки доставляются к совокупительному органу (рис. 2, Б).
Придаток семенника представляет собой дополнительную (придаточную) половую железу. Она формируется в том месте, где выносящие канальцы семенника собираются в один проток, т. е. прямо на семеннике и играет роль в выведении сперматозоидов из гонады, вызывая сокращение канальцев. Кроме того, придаток семенника вырабатывает секрет, который, смешиваясь со сперматозоидами, формирует семенную жидкость, обеспечивающую питание и неподвижность половых клеток. Последнее обстоятельство имеет важное значение, так как время существования сперматозоидов в значительной степени зависит от их энергетических затрат.
Семявыносящие протоки обеспечивают проведение спермы (семенной жидкости со сперматозоидами) п выбрасывают ее (извергают) в непарный мочеиспускательный канал; задние части этих протоков так и называется семяизвергающие каналы (рис. 2, А). Непарная часть половых проводящих путей самца служит для выведения как половых продуктов, так и мочи (продуктов азотистого обмена) и называется поэтому мочеполовым или урогенитальным каналом (уретрой). Семяизвергающие каналы открываются в мочеиспускательный двумя отверстиями сразу за мочевым пузырем; здесь же открывается проток предстательной железы (рис. 2, А, В).
Предстательная железа (простата) — еще одна придаточная железа (рис. 2, Б), секреты которой также играют роль в формировании спермы — они разжижают ее, увеличивают объем эякулята, поддерживают жизнедеятельность сперматозоидов и активизируют их.
Совокупительный орган самца (пенис) состоит из пещеристых тел, окружающих мочеполовой канал (рис. 2, В); в передней части пещеристых тел расположена небольшая косточка (8–10 см — у крупных собак), конечная часть которой хрящевая. Пенис снабжен особой, довольно сложной мускулатурой. Половой орган располагается под брюшной поверхностью тела в паховой области, окружен складкой покровов — влагалищем полового члена; в его внешнем строении различают корень, тело и головку (рис. 3, А). Кожная складка плотно облегает корень и тело полового члена и свободно окружает его головку, так что вокруг нее образуется полость. Складка вокруг головки носит название крайней плоти (препуция), а полость — препуциальной полости. Здесь в коже расположены специализированные железы (препуциальные); их слизистый секрет играет роль смазки, а также предположительно входит в состав мочевых меток, столь характерных для самцов всех псовых, формируя их запаховый компонент.
Задняя часть головки пениса (область между собственно головкой и телом) называется луковицей головки (рис. 3, А). Пещеристые тела обильно снабжаются кровью; от головки пениса кровь двумя сосудами (венами головки) отводится к луковице, а оттуда — еще двумя венами, носящими название срамных вен; срамные вены имеют особый сжиматель, способный перекрывать отток крови во время полового возбуждения, в результате чего кровь наполняет пещеристые тела и половой член приобретает упругость и значительно увеличивается в размере, особенно луковица головки (состояние эрекции). Во время полового акта из канала совокупительного органа с силой выбрасываются (извергаются) сперма и другие секреты половой системы (процесс эякуляции).
Семенники у псовых, так же как у многих других млекопитающих лежат в особом мышечном мешке — мошонке, но попадают они туда не сразу. Половые железы самца закладываются там же, где и у самки — в брюшной полости, под позвоночником в области таза, В ходе дальнейшего развития они постепенно смещаются назад и вниз (на брюшную сторону) и оказываются в паховой области; при этом брюшная стенка образует парные выпячивания в виде мешочков (семенные мешки), куда и опускаются семенники (рис. 3, Б). Семенные мешки сначала связаны с общей брюшной полостью узким отверстием — паховым каналом, через который проходят проводящие половые пути, а также сосуды и нервы семенников, заключенные в семенном канатике (рис. 2, В). На этой стадии семенники с помощью особого мускула (лежащего в семенном канатике) частично могут втягиваться обратно в общую полость, но в дальнейшем это становится невозможным, так как паховый канал у собак зарастает, оставляя лишь небольшое отверстие для семенного канатика. Оба семенных мешка лежат в общей складке кожи — мошонке. Семенник, опущенный в мошонку, называется яичком.
Процессы, в результате которых семенники оказываются выведенными из общей брюшной полости в мошонку называют опусканием семенников или выходом яичек. Опускание семенников имеет несколько причин, но, пожалуй главную роль в этом процессе играет то обстоятельство, что связка, соединяющая железу со стенкой тела на какой-то стадии останавливается в росте, в то время как весь организм увеличивается в размерах; эта нерастущая связка и увлекает семенник в мошонку.
Некоторые отклонения в строении и функционировании мужской половой системы
Наиболее известным отклонением в строении системы воспроизведения является крипторхизм. Этот порок давно привлек к себе внимание заводчиков и племенников, много сил уже положено на борьбу с ним, но и по сей день природа его остается загадочной. В конце 30-х годов возникло и прочно утвердилось представление о генетической природе крипторхизма (Hartl, 1938), причем долгое время полагали, что это простой рецессивный признак, ограниченный полом, но не сцепленный с ним. Однако опыт разведения, в частности, строжайшая селекция — выбраковка носителей признака (крипторхов) и даже их родителей и однопометников — показали, что признак крипторхизма контролируется не одним, а несколькими генами (полигенное наследование) и следовательно избавиться от него не так просто (Willis, 1963; Hutt, 1964; Bums, Fraser, 1966). В настоящее время наряду с мнением, что мультигенный контроль крипторхизма можно считать доказанным (см. Мычко, 1991) существует предположение о негенетической природе этого отклонения (Hutt, 1980). Чем же объяснить столь противоречивые суждения?
Прежде всего следует уточнить, что понимается под явлением крипторхизма. В общем виде — это такое строение мужской половой системы, когда семенники не опущены в мошонку. Однако далеко не всегда, вернее, не для всех видов млекопитающих, положение семенников в брюшной полости является аномальным. Известны разные варианты: полный двусторонний крипторхизм является нормой строения (например, у слонов, бобров); семенники увеличиваются в размерах и опускаются в мошонку только в сезон размножения (у многих видов грызунов), а затем вновь втягиваются в общую брюшную полость; семенники расположены в мошонке постоянно, но могут подтягиваться (полностью или частично) в брюшную полость (как у некоторых видов копытных).
В виде порока (аномалии) крипторхизм также встречается в нескольких вариантах: одно- и двухстороннее неопускание семенников, при этом половые железы могут быть нормально развитыми или в разной степени недоразвитыми; неопустившийся семенник может задержаться в любой точке на том пути, по которому он опускается в мошонку, а также располагаться в совершенно нехарактерном для него месте; кроме того, в мошонку могут опуститься недоразвитые семенники (один или оба), что, строго говоря, не является крипторхизмом, однако представляет собой аномалию строения и функции. В последнем случае яички обычно заметно меньшего размера; в норме у кобеля весом 10 кг длина яичка — около 3 см, ширина (дорсально-вентральный размер) 2–2,2 см, толщина — около 2 см, средний вес — около 8 г (Хромов и др., 1972). Иногда крипторхизм сопровождается псевдогермафродитизмом — когда у особи имеются половые железы одного пола, а наружные половые органы и вторичные половые признаки полностью или частично соответствуют признакам другого пола.
Нередко считают, что стерильны только двусторонние крипторхи, но это не совсем правильно. К стерильности (неспособности производить полноценные половые клетки) будут приводить все варианты крипторхизма, сопровождающиеся недоразвитием или любым нарушением строения самого семенника; в то же время аномальное положение половых желез может никак не сказаться на их функции, если они нормально развиты. Таким образом двусторонний крипторх вполне может оказаться не стерильным и даже не передавать этот признак потомкам. Однако внешне такой кобель не будет отличаться от носителя крипторхизма с нарушением развития семенников, особенно, если недоразвит только один из них (т. е. он в принципе может давать потомство).
Не исключено, что мы имеем дело с двумя (по крайней мере) видами крипторхизма: задержка или остановка опускания нормально развитых семенников в мошонку и неопускание их вследствие недоразвития (рис. 4). Природа указанных вариантов строения, скорее всего, различна; этим, видимо, и объясняются столь противоречивые результаты исследований. Пока ясность в этот вопрос не внесена, признак крипторхизма (любой из приведенных здесь вариантов) следует считать порочным и рекомендовать к строжайшей отбраковке их носителей.
I-1:
I-2:
I-3:
II-1:
II-2:
II-3:
II-4:
II-5:
Другим, хотя и менее распространенным (и менее известным), отклонением является нарушение функции предстательной железы. Это может приводить к серьезным последствиям: нежизнеспособности или неактивности спермы, нарушению процесса эякуляции. В преклонном возрасте у кобелей нередки опухоли простаты, которые могут вызывать уменьшение просвета мочеиспускательного канала или сдавливание прямой кишки и затруднение дефекации. Нарушение мочеиспускания выражается как будто в недержании (так обычно его описывают владельцы), однако это не совсем так. Напротив, имеет место задержка мочи, при этом она выводится часто, но очень небольшими порциями через разные промежутки времени, что и создает впечатление недержания; накопление азота в крови пагубно сказывается на всем организме.
У собак встречаются следующие аномалии полового члена: короткий или изогнутый пенис; сужение крайней плоти, которое затрудняет или делает невозможным обнажение головки (фимоз); ущемление кольцом крайней плоти головки полового члена (парафимоз); недоразвитие дистального отдела мочеиспускательного канала, при этом его наружное отверстие может открываться на вентральной (брюшной, нижней) или дорсальной (спинной, верхней) поверхности члена.
Строение и функции женской половой системы
Половая система самки состоит из парных половых желез (яичников), проводящих половых путей и наружных половых органов (рис. 5, А). Проводящие пути на большем своем протяжении парные, в задних отделах они объединяются в непарные протоки. Половая и мочевыводящая системы самок в отличие от таковой самцов практически не имеют общих протоков (они объединяются непосредственно перед мочеполовым отверстием).
Яичники представляют собой небольшие (около 1 грамма) образования, лежащие под позвоночником в районе 3–4 поясничных позвонков; каждый из них окружен полостью, куда открываются каналы проводящей системы. Во внутреннем строении яичника различают центральную и периферическую части. Центральная часть (мозговое вещество) содержит сосуды и нервы и обеспечивает жизнедеятельность железы; в периферической части (корковом веществе) находятся эпителиальные мешочки (фолликулы), в каждом из которых заключена яйцеклетка, за что эта зона железы носит название фолликулярной.
По мере развития половой клетки происходят изменения и в окружающих ее тканях — меняется внешний вид и размер эпителиального мешочка; поэтому нередко говорят о созревании фолликул. Созревание яйцеклеток одного яичника начинается не одновременно и в связи с этим в фолликулярной зоне можно наблюдать сразу несколько стадий их развития: первичный фолликул, двуслойный фолликул и др. (рис. 5, Б). На определенной стадии в фолликуле образуется полость (стадия граафова пузырька), заполненная жидкостью — это секреты, вырабатываемые граафовым пузырьком, в том числе и половые гормоны. На последней стадии развития яйцеклетка окружена тонкостенным мешочком (стадия зрелого граафова пузырька), стенка которого разрывается (фолликул лопается) и зрелая, готовая к оплодотворению яйцеклетка выходит в полость (выход яйцеклеток, овуляция), окружающую железу. На месте лопнувшего фолликула формируется особый орган — желтое тело (рис. 5, Б); это временная половая железа, которая также продуцирует гормоны, регулирующие протекание полового цикла.
Проводящие половые пути состоят (рис. 5, А, В) из парных передних отделов (воронки яйцеводов, яйцеводы, рога матки) и непарных задних (тело матки, влагалище, преддверие влагалища). Отделы проводящих путей значительно отличаются друг от друга морфологически и функционально.
Яйцепроводы (яйцеводы) представляют собой сильно извитые тонкие трубки длиной 4–10 см; их внутренняя выстилка содержит микроскопические выросты — ворсинки или реснички (ресничный эпителий). Реснички эпителия способны колебаться (мерцать), направляя, таким образом, ток жидкости или слизи, что помогает как пассивному (яйцеклеток), так и активному (сперматозоидов) движению половых клеток. Своим передним концом (воронкой) яйцеводы открываются в полость, окружающую железу, во время овуляции воронка подхватывает зрелые яйцеклетки и направляет их в яйцеводы, где они постепенно скапливаются; сюда же поступают сперматозоиды и происходит оплодотворение. Яйцеводы проводят в рога матки только оплодотворенный яйцеклетки, неоплодотворенные — разрушаются в их задних отделах.
Матка у собак состоит из парных рогов и непарного тела (двурогая матка). Рога значительно длиннее тела (примерно в 4–6 раз); двумя отверстиями (внутренние отверстия матки) тело связано с рогами и одним (наружное отверстие или зев матки) — с влагалищем. В районе зева матки наблюдается значительное сужение просвета проводящих путей; влагалище образует складку, которая охватывает кольцом задний отдел тела матки, формируя ее шейку (рис. 4, В). Матка по сравнению с яйцеводами значительно расширенный отдел проводящих путей; стенки ее утолщены, содержат мышечный и сосудистый слои, а также специализированные маточные железы, вырабатывающие слизи, гормоны и другие секреты. Слизистая оболочка матки (эндометриум) в связи с половым циклом подвержена значительным изменениям. Развитие эмбрионов проходит в рогах матки.
Влагалище — небольшая мышечная трубка; ее слизистая оболочка, как и эндометриум матки, содержит специализированные железы и подвержена циклическим изменениям. Во влагалище имеется особый мускул (сжиматель), способный во время полового акта резко сокращаться и уменьшать просвет этого отдела, что играет роль при формировании замка. В самый задний отдел проводящих путей открывается мочеточник, отверстие которого располагается в непосредственной близости от наружного (мочеполового) отверстия. Эта часть влагалища носит название мочеполового преддверия (рис. 5, В).
Наружный половой орган — вульва — состоит из больших половых губ, соединенных верхними и нижними спайками и окружающих мочеполовое отверстие. В нижней части вульвы (петли) располагается клитор (рис. 5, В), который состоит из пещеристого тела, содержит нервные окончания и сосуды. Вены клитора, подобно венам луковицы головки полового члена самца, снабжены особыми сжимателями, которые при половом возбуждении (эрекции) затрудняют отток крови; это приводит к увеличению клитора и повышает чувствительность вульвы во время полового акта.
Некоторые отклонения в строении половой системы самки
Так же как и у самцов, у самок могут быть недоразвиты половые железы. Трудно сказать, насколько широко это явление распространено, так как внешне оно никак не проявляется, кроме бесплодия суки. В то же время недоразвитие яичников — далеко не единственная причина, по которой сука может оставаться пустой после вязки (см. подробнее раздел «Сроки готовности к спариванию») и далеко не все владелицы в случае неуспеха обращаются к врачу.
Недоразвитыми могут оказаться как оба, так и один из яичников. Одновременно или независимо от степени развития гонад, может наблюдаться укорочение, а также полное отсутствие яйцеводов или рогов матки. При одностороннем нарушении строения половых путей, сука, как правило, способна к воспроизведению, однако, плодовитость ее будет, естественно, значительно ниже. Другие аномалии, в частности рогов матки (искривление, сужение или расширение каких-то их отделов), могут не препятствовать нормальному развитию зародышей, однако, как правило, приводят к осложненным родам.
Чаще фиксируются ненормальные варианты строения задних отделов проводящих путей — тела матки, вульвы, особенно влагалища. Известны случаи удвоения (частичного или полного) непарных в норме отделов; например, удвоение заднего отдела тела матки и влагалища или только влагалища, при этом в мочеполовом преддверии имеется два входных отверстия, более узких, чем обычно. Такие отклонения, а также сужение просвета влагалища или аномально маленькая петля являются препятствием для нормальной вязки и осложняют роды. Подобные неприятности могут, хотя и не всегда, возникать из-за искривления влагалища.
К сожалению, такого рода нарушения строения не регистрируются нашими клубами и не являются у нас поводом для исключения из размножения, поэтому статистика их остается неизвестной, равно как и характер наследования. Более того, препятствия к вязке нередко устраняются с помощью инструктора (т. е. снимается естественная выбраковка таких производителей) и пороки строения вполне могут распространяться в поголовье. У автора сложилось впечатление, что количество сук с аномалиями половых органов заметно возросло, хотя в отсутствие статистики аргументировать это трудно.
ГЛАВА 2
ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СОБАК
Рождение живого и достаточно сформированного детеныша, в котором уже угадываются черты будущего взрослого животного, создает впечатление, что новый организм возникает как бы из ничего. Собственно рождение означает появление на свет и в этом смысле детеныш является «на свет божий» при родах. Однако следует помнить, что возникает, начинает существовать как новая единица жизни он несколько раньше — с того момента, как две родительские клетки сольются в одну и начнется процесс ее развития.
Созревание половых клеток и половое созревание
Половые клетки родительского организма обособляются от остальных (соматических клеток) удивительно рано, еще до начала формирования его тканей и органов. Это так называемые первичные половые клетки; вначале они мало чем отличаются от соматических, кроме того, что долгое время не претерпевают никаких изменений — они не делятся, не продуцируют никаких веществ, не приобретают специфических черт (не дифференцируются). Это удивительно именно потому, что все остальные клетки организма постоянно изменяются; все время происходит гибель старых и появление новых клеток, так что органы и составляющие их ткани непрерывно обновляются. Первичные половые клетки в конце концов тоже встают на путь изменений, но это происходит тогда, когда организм достигает взрослого состояния и начинают функционировать его половые железы.
Процесс превращения первичных половых клеток в гаметы (зрелые половые клетки; клетки, способные к оплодотворению) проходит в половых железах и состоит из нескольких этапов. На первом — исходные клетки размножаются путем обычного деления, так что число их увеличивается, но при этом сохраняется двойной (диплоидный) набор хромосом, точно такой же как во всех остальных клетках тела. На втором этапе клетки растут, накапливают энергию и питательные вещества, необходимые для развития будущего организма. Далее следует очень важный период — созревание, во время которого половые клетки вновь делятся (проходят два деления подряд), но уже другим способом, так что набор их хромосом становится одинарным (гаплоидным). И последний этап — формирование специфических органоидов, необходимых для осуществления оплодотворения; к их числу относятся оболочки клеток, которые имеют сложное строение и целый ряд специальных функций, жгутик сперматозоида и др. (рис. 3, В).
Таким образом гаметы (зрелые половые клетки) уже значительно отличаются от других клеток строением и одинарным набором хромосом. Покинув половую железу, они не способны самостоятельно поддерживать жизнедеятельность и существуют благодаря секретам половой системы и то недолго; если оплодотворение не происходит они гибнут и разрушаются. На путь необратимых изменений (после которых возможны только либо слияние двух гамет, либо их гибель) вступают не сразу все половые клетки, имеющиеся в организме, они включаются в этот процесс постепенно, так что гонады производят гаметы с более (у самок) или менее (у самцов) строгой периодичностью.
Половые железы начинают функционировать тогда, когда организм завершит основные этапы формирования всех систем органов. Начало работы половой системы означает достижение половой зрелости и примерно маркирует переход во взрослое состояние (дефинитивное, т. е. окончательно развитое). Отрезок онтогенеза от рождения до половой зрелости нередко называют периодом развития, что не совсем верно по сути и, главное, вносит путаницу в вопрос о сроках полового созревания у собак.
Преобразование любого организма идет всю его жизнь, следовательно и развитие продолжается вплоть до момента смерти. Однако скорость изменений и их характер не одинаковы на разных этапах жизни; особенно они высоки в период внутриутробного развития и в первое время после рождения, а затем начинают постепенно падать. В период полового созревания все процессы, происходящие в организме, как бы уравновешиваются и преобразования приобретают такой характер, что внешне он меняется незначительно (особенно по сравнению с предыдущими этапами). Это и означает вступление во взрослую фазу. Поскольку гонады вырабатывают клетки, готовые к оплодотворению, говорят, что особь становиться способной к размножению и это действительно так. Однако способность еще не означает готовность. У многих животных, равно как и у человека, начале периода полового созревания не совпадает с возрастом, в котором организм становиться готовым к реальному участию в размножении. Подробнее эти вопросы (о сроках включения в размножение) будут рассмотрены главе 3.
Функционирование половой системы
Деятельность половой системы регулируется гормонами — веществами белковой природы с высокой биологической активностью и избирательностью действия. Именно эти свойства гормонов обеспечивают гуморальную связь между органами, синхронизируют их работу. Избирательность означает, что данное вещество, попадая в кровь оказывает действие (стимулирующее или тормозящее) на работу строго определенного органа или даже только его части, хотя разносится сосудистой системой по всему организму; высокая биологическая активность — это свойство оказывать такое действие при очень низких концентрациях, т. е. в небольших количествах. Многие половые органы и их части вырабатывают гормоны, которые оповещают все остальные отделы о том, что происходит. Например, в яичнике идет выход яйцеклеток (овуляция), во время которого в кровь выделяются определенные вещества; они стимулируют подготовку половых проводящих путей к дальнейшим этапам влагалище к совокуплению, матку к принятию оплодотворенных яйцеклеток.
Схематично можно представить себе работу половой системы как последовательность этапов, на каждом из которых вырабатывается определенный гормон, служащий сигналом (пусковым механизмом) для следующего этапа. Весь процесс протекает подобно цепной реакции — от начала созревания очередной порции половых клеток до выведения их из организма (у самцов) или до беременности и родов (у самок); дальше следует период покоя (у неосемененных самок он наступает вслед за разрушением неоплодотворенных яйцеклеток). От начала половой зрелости до старости вся цепочка событий повторяется многократно с определенными интервалами. Такое ритмичное функционирование называется цикличным, а вся сумма процессов — циклом, в данном случае — половым циклом.
В зависимости от того, каковы интервалы между периодами половой активности, различают поли- и моноцикличные виды животных. У моноцикличных (волки и другие виды диких псовых) половая активность и готовность к спариванию наступает один раз в году (один половой цикл за год); у полицикличных — более одного цикла. Существуют разные варианты полицикличности: несколько циклов в году, разделенных примерно равными промежутками времени (у домашних собак — примерно два; у домашних кошек — примерно три); несколько следующих друг за другом циклов в сезон размножения (у многих видов грызунов — столько циклов, сколько позволяет сезон), что во многом зависит от внешних условий — кормовой базы, погодных условий и т. п.
Цикличность работы половой системы в большей степени выражена у самок; она зависит от внешних (фотопериодических, термических и др.) и внутренних, индивидуальных факторов (общего тонуса организма и скорости его обменных процессов, индивидуальных особенностей строения и деятельности половых органов и др.). У самок диких псовых половые циклы синхронизированы, что определяется влиянием внешних факторов, накладывающих значительные ограничения на возможность размножения. Период года, в который у самок данного вида наступает половая активность (течки), формируются гонные стаи (у псовых) и проходят спаривания называется периодом гона, а весь сезон, от начала гона до выращивания потомства — сезоном размножения. Период гона для волка в пределах нашей страны составляет примерно 3 месяца (с декабря по февраль), но в отдельных регионах он может сокращаться и смещаться в пределах этого интервала, что определяется местными условиями. Индивидуальные особенности определяют разновременность течек у отдельных самок в период гона.
Половая активность самцов также определяется индивидуальными особенностями и внешними факторами, но из числа последних ведущую роль играет готовность самок. Работа половой системы самцов, как бы не имеет собственного ритма, он задается половой активностью самки, что и синхронизирует их физиологические процессы в природе.
У доместицированных и урбанизированных (живущих в крупных поселениях человека) животных половой цикл теряет столь сильную зависимость от внешних факторов и на первое место выступают внутренние. У самок домашних собак циклирование в большей степени зависит от индивидуальных особенностей организма и в меньшей — от внешних воздействий; последние все же могут влиять на протекание полового цикла (подробнее см. в разделе «Отклонения в протекании полового цикла» данной главы). Поэтому сезон размножения (если так можно сказать) у домашних собак растягивается на весь год; впрочем некоторая синхронизация течек наблюдается (весной и осенью пустует больше сук. чем летом или зимой), однако, без специальных исследований трудно сказать, чем это определяется.
Поделиться книгой: