Помоги проекту - поделись книгой:
Перечислять доказательства родства человека с нечеловеческими обезьянами можно долго, очень долго. Но я уважаю читателя и поэтому считаю, что сказанного более чем достаточно. Если кто-то хочет ознакомиться с другими фактами такого рода, он может найти их в вышеупомянутом обзоре «Доказательства эволюции» по адресу
Слова благодарности
Эта книга не появилась бы на свет без помощи многих людей, которым я глубоко признателен.
Вот уже более пяти лет я пишу статьи для сайта «Элементы большой науки» (
Эта книга не была бы написана без помощи моей верной соратницы, коллеги, главной музы и абсолютно героического человека Елены Наймарк, которая не только предоставила мне возможность ее написать, взвалив на себя многие мои обязанности на то время, пока я работал над книгой, но и сама написала для нее несколько разделов.
Я глубоко признателен художникам, создавшим иллюстрации для этой книги, — Николаю Ковалеву, Елене Мартыненко и Елене Серовой, а также редактору Евгении Лавут, чья тщательная работа над текстом позволила существенно его улучшить.
Не будучи профессиональным антропологом (в настоящее время я считаю себя биологом-теоретиком широкого профиля), браться за написание популярной книги по эволюции человека — шаг рискованный, может быть, даже вызывающий. Вряд ли бы я решился на это, если бы не бесценная возможность общения с ведущими отечественными специалистами: Т. С. Балуевой, С. А. Боринской, А. П. Бужиловой, С. А. Бурлак, М. Л. Бутовской, Е. В. Веселовской, Е. З. Годиной, М. В. Добровольской, С. В. Дробышевским, З. А. Зориной, М. Б. Медниковой, И. И. Полетаевой, Ж. И. Резниковой, B. C. Фридманом.
В работе над рукописью огромную помощь мне оказали замечания рецензентов С. А. Бурлак и С. В. Дробышевского, профессионалов высочайшего уровня. Ответственность за все ошибки и неточности, оставшиеся в книге, безусловно, лежит исключительно на мне.
Глава 1. Двуногие обезьяны
Шимпанзе задает точку отсчета
Ближайшими современными (то есть невымершими) родственниками людей являются шимпанзе. Об этом недвусмысленно свидетельствуют данные сравнительной анатомии и молекулярной генетики, о чем мы немного поговорили в Предисловии. Палеонтологические и сравнительно-генетические данные указывают на то, что эволюционные линии, ведущие к человеку и шимпанзе, разделились примерно 6–7 миллионов лет назад.
Шимпанзе делятся на два вида: обыкновенный шимпанзе (
Шимпанзе очень важны для любого популярного рассказа об эволюции человека, потому что они задают точку отсчета. Признаки, имеющиеся и у людей, и у шимпанзе, интересуют нас меньше, чем те, что есть только у нас. Это, конечно, не очень логично и отдает дискриминацией и ксенофобией. Тем не менее книги по эволюции человека редко начинаются с обсуждения важного вопроса о том, почему у нас нет хвоста. Это мало кому интересно, ведь у шимпанзе тоже нет хвоста. И у горилл нет хвоста, и у орангутанов нет, и у гиббонов нет. Это общий признак всех человекообразных обезьян. Это не наша уникальная особенность. Нам же хочется знать, почему мы такие-растакие особенные и совсем-совсем не такие, как те лохматые и дикие, что в зоопарке.
Рассказ об эволюции человека обычно начинают не с утраты хвоста, а с
Интерес к бипедализму наглядно показывает, что именно современные обезьяны задают точку отсчета при обсуждении антропогенеза. Сегодня нам хорошо известно, что начиная примерно с 7 млн лет назад в Африке жила и процветала большая и разнообразная группа
Но все эти двуногие нечеловеческие обезьяны, к сожалению, вымерли (кроме тех, что превратились в людей). И поэтому мы не станем отступать от принятой традиции и начнем с двуногости. Мы будем говорить в основном об истории той группы обезьян, которая включает нас, но не включает шимпанзе. Представителей этой «человеческой» эволюционной линии мы будем называть гоминидами (в единственном числе — гоминида). Вообще-то среди антропологов нет единого мнения по поводу классификации и номенклатуры (официальных групповых названий) вымерших и современных человекообразных. Мы будем придерживаться одного из вариантов, согласно которому к гоминидам относят всех представителей той ветви эволюционного дерева, которая отделилась от предков шимпанзе 6–7 миллионов лет назад и которая включает всех приматов, более близких к человеку, чем к шимпанзе. Все представители этой группы к настоящему времени вымерли, кроме одного-единственного вида
Встали и пошли
Гоминиды появились в Африке, и вся их ранняя эволюция проходила там же. Догадку о том, что ископаемые предки людей жили именно на Африканском континенте, высказал еще Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор», изданной в 1871 году, через 12 лет после «Происхождения видов». На тот момент, когда в руках ученых не было еще ни одной косточки кого-то, хотя бы отдаленно похожего на переходное звено между обезьяной и человеком, дарвиновская догадка выглядела невероятно смелой. То, что она подтвердилась, является, возможно, одним из самых впечатляющих фактов в истории эволюционной биологии. Дарвин написал буквально следующее: «Млекопитающие, живущие в каждом большом регионе мира, связаны близким родством с ископаемыми видами того же региона. Поэтому возможно, что в Африке в прошлом обитали ныне вымершие человекообразные обезьяны, близкие к горилле и шимпанзе. Поскольку эти два вида стоят ближе всех к человеку, представляется несколько более вероятным, что наши ранние предшественники жили на Африканском континенте, нежели где-то еще». Просто, скромно и гениально.
Гоминиды характеризуются важным общим признаком — хождением на двух ногах. Разных гипотез, объясняющих переход к бипедализму, существует как минимум столько же, сколько известно причин, побуждающих обезьян иногда подниматься на ноги. Обезьяны ходят вертикально, пересекая неглубокие водоемы. Может быть, наши предки стали двуногими, потому что много времени проводили в воде? Есть такая гипотеза. Самцы обезьян, заигрывая с самками, встают во весь рост и показывают пенис. Может, наши предки хотели показывать свои гениталии постоянно? Есть такая гипотеза. Самки иногда ходят на двух ногах, прижав к животу детеныша (если детеныш не сидит на маминой спине, вцепившись в шерсть). Может, нашим предкам было важно перетаскивать сразу по два детеныша, для того они и освободили руки? Есть и такая гипотеза…
И это еще не все. Есть предположение, что наши предки стремились увеличить дальность обзора (что стало особенно актуально после выхода из леса в саванну). Или уменьшить поверхность тела, подставляемую солнечным лучам, опять-таки после выхода в саванну. Или просто вошло в моду так ходить — прикольно и девушкам нравится. Это, кстати, довольно правдоподобно: такое могло произойти за счет механизма «фишеровского убегания», о котором говорится в главе «Происхождение человека и половой отбор». Как выбрать из этого множества идей правильную? Или верными являются сразу несколько? Трудно сказать. Аргументам в пользу каждой из перечисленных гипотез посвящены целые статьи и даже книги, но прямых доказательств нет ни у одной из них.
В таких случаях, на мой взгляд, нужно отдавать предпочтение гипотезам, которые обладают дополнительной объясняющей силой, то есть объясняют не только двуногость, но заодно и какие-то другие уникальные особенности гоминид. В этом случае нам придется принимать меньше спорных допущений. Ниже мы обсудим одну из таких гипотез, которая мне кажется наиболее убедительной. Но сначала нужно поближе познакомиться с фактами.
Традиционно считалось, что последний общий предок человека и шимпанзе предпочитал ходить на всех четырех, примерно так, как это делают шимпанзе. Думали, что этот исходный (примитивный[12]) способ передвижения сохранился у шимпанзе (а также горилл и орангутанов), а в нашей эволюционной линии он заменился бипедализмом в связи с выходом из леса в открытую саванну. Однако в последнее время появились подозрения, что, возможно, последний общий предок человека и шимпанзе если и не был двуногим, то по крайней мере проявлял больше склонности к прямохождению, чем современные шимпанзе и гориллы. На эту возможность недвусмысленно намекают новые палеоантропологические находки.
В последние годы в Африке обнаружены ископаемые остатки нескольких очень древних гоминид, которые жили примерно в то самое время, когда произошло разделение эволюционных линий, ведущих к шимпанзе и человеку. Классификация этих форм остается спорной. Хотя они описаны как представители трех новых родов (
Интереснее всего в этих древнейших гоминидах то, что все они, вероятно, уже ходили на двух ногах (хоть и не так уверенно, как мы), но жили при этом не в открытой саванне, а в не очень густом лесу или на смешанном ландшафте, где лесные участки чередовались с открытыми. Это в принципе не противоречит старой теории о том, что развитие двуногости было связано с
Сахелянтроп[13]. К числу важнейших недавно открытых форм относится
Три особенности сахелянтропа представляют особый интерес. Первая — это положение большого затылочного отверстия, которое сдвинуто вперед по сравнению с другими человекообразными. Возможно, это означает, что Тумай уже довольно часто ходил на двух ногах, и поэтому позвоночник крепился к черепу не сзади, а скорее снизу. Второй интересный момент состоит в том, что сахелянтроп, судя по сопутствующей ископаемой флоре и фауне, жил не в открытой саванне, а на берегу древнего озера, в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными. По соседству с сахелянтропом найдены ископаемые остатки озерных, лесных и саванных животных. Третий важный признак — небольшой размер клыков. Они сопоставимы с клыками самок шимпанзе, но гораздо меньше, чем у самцов. Размер клыков у самцов человекообразных позволяет судить о некоторых аспектах социальной жизни (подробнее об этом будет рассказано ниже в разделе, посвященном ардипитеку). Но, поскольку череп всего один и мы не знаем, какого пола был Тумай, делать далеко идущие выводы из маленьких клыков пока не стоит.
Находка показала, что древние гоминиды или близкие к ним формы были распространены в Африке шире, чем считалось: почти все прежние находки были сделаны в так называемой Великой Рифтовой долине, тянущейся с севера на юг в Восточной и Южной Африке.
Оррорин. Другая важная находка —
В общем, стало ясно, что прямохождение, скорее всего, было освоено нашими предками уже очень давно. Почти сразу после разделения линий человека и шимпанзе представители «нашей» линии уже ходили на двух ногах. А может, это произошло еще раньше? Что если общие предки человека и шимпанзе уже предпочитали ходить на задних конечностях, а нынешняя манера шимпанзе передвигаться, опираясь на костяшки пальцев рук, развилась позже? Принять это предположение мешает то обстоятельство, что гориллы и орангутаны тоже опираются на руки при ходьбе. Если допустить, что двуногость была исходным, примитивным состоянием для предков шимпанзе, то придется признать, что впоследствии представители этой эволюционной линии независимо от горилл приобрели походку, очень похожую на гориллью. В этом нет ничего невероятного. Правда, биологи по возможности стараются избегать допущений о независимом появлении одного и того же признака в разных эволюционных линиях. Это называется принципом парсимонии, или экономии гипотез. Но в данном случае, по мнению многих антропологов, этот принцип не срабатывает: скорее всего, «костяшкохождение» действительно развилось независимо у орангутанов, горилл и шимпанзе.
Орангутаны ходят как люди. В последнее время появляется все больше данных, указывающих на то, что двуногое хождение, возможно, следует выводить вовсе не из манеры шимпанзе и горилл ходить опираясь на костяшки пальцев. Из чего же его тогда выводить? Может быть, из тех способов передвижения, которые сложились у человекообразных обезьян еще на стадии жизни на деревьях. Например, недавно было показано, что больше всего напоминает человеческую походку манера орангутанов передвигаться на двух ногах, придерживаясь руками за ветки.
Ранее уже высказывалась идея, согласно которой скелет и мускулатура наших предков оказались преадаптированными (предрасположенными) к двуногому хождению благодаря навыкам залезания на деревья. Тело при этом ориентировано вертикально, а ноги совершают движения, напоминающие те, что делаются при ходьбе. Однако антрополог Робин Кромптон из Ливерпульского университета и его коллеги Сюзанна Торп и Роджер Холдер из университета Бирмингема полагают, что из вертикального залезания на деревья, равно как и из походки шимпанзе и горилл, двуногую походку человека вывести трудно. В механике этих движений есть существенные различия. Например, колени у шимпанзе и горилл практически никогда не разгибаются до конца. Как мы уже знаем, эти обезьяны иногда передвигаются по земле на двух ногах, но ноги при этом остаются полусогнутыми. Их походка отличается от человеческой и рядом других особенностей. Иное дело орангутаны, самые «древесные» из крупных человекообразных[17], за поведением которых Кромптон и его коллеги в течение года наблюдали в лесах острова Суматра.
Антропологи зарегистрировали 2811 единичных «актов» передвижения орангутанов в кронах деревьев. Для каждого случая было зафиксировано число используемых опор (веток), их толщина, а также способ передвижения. У орангутанов таких способов три: на двух ногах (придерживаясь за что-нибудь рукой), на четвереньках, обхватывая ветку пальцами рук и ног, и на одних руках, в подвешенном состоянии, время от времени хватаясь за что-нибудь ногами.
Статистический анализ собранных данных показал, что способ передвижения зависит от числа и толщины опор. По одиночным толстым, крепким ветвям орангутаны обычно передвигаются на всех четырех, по ветвям среднего диаметра — на руках. По тонким веточкам они предпочитают осторожно ходить ногами, придерживаясь рукой за какую-нибудь дополнительную опору. При этом походка обезьян весьма похожа на человеческую — в частности, ноги полностью разгибаются в коленях. Именно такой способ передвижения, по-видимому, является наиболее безопасным и эффективным, когда нужно двигаться по тонким, гибким и ненадежным веткам. Дополнительным преимуществом является то, что одна из рук остается свободной для срывания плодов.
Умение ходить по тонким ветвям — совсем не мелочь для древесных обезьян. Благодаря этой способности они могут свободно передвигаться по лесному пологу и переходить с дерева на дерево, не спускаясь на землю. Это существенно экономит силы, то есть снижает энергетические затраты на добычу пропитания. Поэтому такая способность должна поддерживаться естественным отбором.
Орангутаны отделились от общего эволюционного ствола раньше горилл, а гориллы — раньше, чем этот ствол разделился на предков шимпанзе и человека. Исследователи предполагают, что двуногое хождение по тонким ветвям было исходно присуще далеким предкам всех крупных человекообразных. Орангутаны, живущие во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, сохранили это умение и развили его, гориллы и шимпанзе — утратили, выработав взамен свое характерное четвероногое хождение на костяшках пальцев и редко используемую двуногую походку «на полусогнутых». Этому могло способствовать периодическое «усыхание» тропических лесов в Африке и распространение саванн. Представители человеческой эволюционной линии научились ходить по земле тем же способом, что и по тонким ветвям, распрямляя коленки.
По мнению Кромптона и его коллег, их предположение объясняет две группы фактов, представляющихся довольно загадочными с точки зрения других гипотез происхождения двуногости. Во-первых, становится понятно, почему у форм, близких к общему предку человека и шимпанзе (таких как сахелянтроп, оррорин и ардипитек), уже наблюдаются в строении скелета явные признаки двуногости, и это несмотря на то, что жили эти существа не в саванне, а в лесу. Во-вторых, перестает казаться противоречивым строение рук и ног афарского австралопитека — наиболее хорошо изученного из ранних представителей человеческой линии. У
По мнению авторов, люди и орангутаны сохранили древнюю двуногую походку своих далеких предков, а гориллы и шимпанзе утратили ее и выработали взамен нечто новое — хождение на костяшках пальцев. Получается, что в этом отношении человека и орангутана следует считать «примитивными», а шимпанзе и горилл — «эволюционно продвинутыми» (
Еще больше ясности в вопрос о происхождении бипедализма вносит великолепная Арди — древнейшая из
Арди свидетельствует: предки людей не были похожи на шимпанзе
В октябре 2009 года вышел в свет специальный выпуск журнала
Одиннадцать статей, опубликованных в спецвыпуске
Подтвердилось предположение, высказанное ранее на основе первых фрагментарных находок, что
Вплоть до 2009 года самым древним из детально изученных гоминид была Люси, афарский австралопитек, живший около 3,2 млн лет назад (
Датировка и особенности захоронения. Кости
Раскопки были начаты в 1981 году. Всего добыто более 140 000 образцов костей позвоночных, из которых 6000 поддаются определению до семейства. Среди них — 109 образцов
Окружающая среда. Вместе с костями
Тот факт, что ардипитеки жили в лесу, на первый взгляд противоречит старой гипотезе, согласно которой ранние этапы эволюции гоминид и развитие двуногого хождения были связаны с выходом из леса в саванну. Аналогичные выводы ранее делались в ходе изучения оррорина и сахелянтропа, которые тоже, по-видимому, ходили на двух ногах, но жили в лесистой местности. Однако на эту ситуацию можно посмотреть и с другой точки зрения, если вспомнить, что леса, в которых жили ранние гоминиды, были не очень густыми, а их двуногое хождение — не очень совершенным. По мнению С. В. Дробышевского, комбинация «переходной среды» с «переходной походкой» не опровергает, а, как раз наоборот, блестяще подтверждает старые взгляды. Гоминиды переходили из густых лесов на открытые пространства постепенно, и столь же постепенно совершенствовалась их походка.
Череп и зубы. Череп Арди похож на череп сахелянтропа. Для обоих видов характерен небольшой объем мозга (300–350 см3), смещенное вперед большое затылочное отверстие (то есть позвоночник крепился к черепу не сзади, а снизу, что указывает на двуногое хождение), а также менее развитые, чем у шимпанзе и гориллы, коренные и предкоренные зубы. По-видимому, сильно выраженный прогнатизм (выступание челюстей вперед) у современных африканских человекообразных обезьян не является примитивной чертой и развился у них уже после того, как их предки отделились от предков человека.
Зубы ардипитека — это зубы всеядного существа. Вся совокупность признаков (размер зубов, их форма, толщина эмали, характер микроскопических царапин на зубной поверхности, изотопный состав) свидетельствует о том, что ардипитеки не специализировались на какой-то одной диете — например, на фруктах, как шимпанзе. По-видимому, ардипитеки кормились как на деревьях, так и на земле, и их пища не была слишком жесткой.
Один из важнейших фактов состоит в том, что у самцов
Размер тела. Рост Арди составлял примерно 120 см, вес — около 50 кг. Самцы и самки ардипитеков почти не различались по размеру. Слабый половой диморфизм по размеру тела характерен и для современных шимпанзе и бонобо с их сравнительно равноправными отношениями между полами. У горилл, напротив, диморфизм выражен очень сильно, что обычно связывают с полигамией и гаремной системой. У потомков ардипитеков — австралопитеков — половой диморфизм, возможно, усилился (см. ниже), хотя это не обязательно было связано с доминированием самцов над самками и установлением гаремной системы. Авторы допускают, что самцы могли подрасти, а самки — измельчать в связи с выходом в саванну, где самцам пришлось взять на себя защиту группы от хищников, а самки, может быть, научились лучше кооперироваться между собой, что сделало физическую мощь менее важной для них.
Посткраниальный скелет. Арди передвигалась по земле на двух ногах, хотя и менее уверенно, чем Люси и ее родня — австралопитеки. При этом у Арди сохранились многие специфические адаптации для эффективного лазанья по деревьям. В соответствии с этим в строении таза и ног Арди наблюдается сочетание примитивных (ориентированных на лазанье) и продвинутых (ориентированных на ходьбу) признаков.
Кисти рук Арди сохранились исключительно хорошо (в отличие от рук Люси). Их изучение позволило сделать важные эволюционные выводы. Как мы уже знаем, долго считалось, что предки человека, подобно шимпанзе и гориллам, ходили, опираясь на костяшки пальцев рук. Этот своеобразный способ передвижения характерен только для африканских человекообразных обезьян и орангутанов; прочие обезьяны при ходьбе опираются обычно на ладонь. Однако кисти рук Арди лишены специфических черт, связанных с «костяшкохождением». Кисть ардипитека более гибкая и подвижная, чем у шимпанзе и гориллы, и по ряду признаков сходна с человеческой. Теперь ясно, что эти признаки являются примитивными, исходными для гоминид (и возможно, для общего предка человека и шимпанзе). Строение кисти, характерное для шимпанзе и горилл (которое, между прочим, не позволяет им так ловко манипулировать предметами, как это делаем мы), напротив, является продвинутым, специализированным. Сильные, цепкие руки шимпанзе и горилл позволяют этим массивным животным эффективно передвигаться по деревьям, но плохо приспособлены для тонких манипуляций. Руки ардипитека позволяли ему ходить по ветвям, опираясь на ладони, и лучше подходили для орудийной деятельности. Поэтому в ходе дальнейшей эволюции нашим предкам пришлось не так уж сильно «переделывать» свои руки.
В строении ступни ардипитека наблюдается мозаика признаков, свидетельствующих о сохранении способности хвататься за ветки (противопоставленный большой палец) и одновременно — об эффективном двуногом хождении (более жесткий, чем у современных человекообразных обезьян, свод стопы). Потомки ардипитеков — австралопитеки — утратили способность хвататься ногами за ветки и приобрели почти совсем человеческое строение стопы.
Ардипитек преподнес антропологам немало сюрпризов. По признанию авторов, такую смесь примитивных и продвинутых черт, которая обнаружилась у ардипитека, никто не смог бы предсказать, не имея в руках реального палеоантропологического материала. Например, никому и в голову не приходило, что наши предки сначала приспособились ходить на двух ногах за счет преобразований таза и лишь после отказались от противопоставленного большого пальца и хватающей функции ступней.
Таким образом, изучение ардипитека показало, что некоторые популярные гипотезы о путях эволюции гоминид нуждаются в пересмотре. Многие признаки современных человекообразных оказались вовсе не примитивными, а продвинутыми, специфическими чертами шимпанзе и гориллы, связанными с глубокой специализацией к лазанью по деревьям, повисанию на ветвях, «костяшкохождению», специфической диете. Этих признаков не было у наших с ними общих предков. Те обезьяны, от которых произошел человек, были не очень похожи на нынешних.
Скорее всего, это касается не только физического строения, но и поведения и общественного устройства. Возможно, мышление и социальные отношения у шимпанзе — не такая уж хорошая модель для реконструкции мышления и социальных отношений у наших предков. В заключительной статье специального выпуска
Семейные отношения — ключ к пониманию нашей эволюции
Большинство гипотез о путях и механизмах антропогенеза традиционно крутятся вокруг двух уникальных особенностей людей: большого мозга и сложной орудийной деятельности. Оуэн Лавджой принадлежит к числу тех антропологов, которые полагают, что ключом к пониманию нашего происхождения являются не увеличенный мозг и не каменные орудия (эти признаки появились в эволюции гоминид очень поздно), а другие уникальные черты «человеческой» эволюционной линии, связанные с половым поведением, семейными отношениями и социальной организацией. Эту точку зрения Лавджой отстаивал еще в начале 1980-х годов. Тогда же он предположил, что ключевым событием ранней эволюции гоминид был переход к моногамии, то есть к образованию устойчивых брачных пар (
Новые данные по ардипитеку укрепили доводы в пользу ведущей роли изменений социального и полового поведения в ранней эволюции гоминид. Изучение ардипитека показало, что шимпанзе и горилла — не лучшие ориентиры для реконструкции мышления и поведения наших предков. До тех пор пока самой древней из хорошо изученных гоминид оставалась Люси, еще можно было допустить, что последний общий предок человека и шимпанзе был в целом похож на шимпанзе. Арди в корне изменила эту ситуацию. Стало ясно, что многие признаки шимпанзе и горилл являются сравнительно недавно приобретенными специфическими особенностями этих реликтовых приматов. У предков человека этих признаков не было. Если сказанное верно для ног, рук и зубов, то вполне может быть верно и для поведения и семейных отношений. Следовательно, мы не должны исходить из убеждения, что социальная жизнь наших предков была примерно такой же, как у нынешних шимпанзе. Отставив в сторону шимпанзе, можно сосредоточиться на той информации, которую дает ископаемый материал.
Лавджой придает большое значение тому факту, что самцы ардипитека, как уже говорилось, не имели крупных клыков, которые могли бы, как у других обезьян, постоянно затачиваться о коренные зубы нижней челюсти и использоваться в качестве оружия и средства устрашения самцов-конкурентов. Уменьшение клыков у более поздних гоминид — австралопитеков и людей — раньше пытались интерпретировать либо как побочный результат увеличения моляров (коренных зубов), либо как следствие развития каменной индустрии, которая сделала это естественное оружие излишним. Давно уже стало ясно, что клыки уменьшились задолго до начала производства каменных орудий (около 2,6 млн лет назад). Изучение ардипитека показало, что уменьшение клыков произошло также задолго до того, как у австралопитеков увеличились коренные зубы (что было, возможно, связано с выходом в саванну и с включением в рацион жестких корневищ). Поэтому гипотеза о социальных причинах уменьшения клыков стала выглядеть более убедительной. Крупные клыки у самцов приматов — надежный индикатор внутривидовой агрессии. Поэтому их уменьшение у ранних гоминид, скорее всего, свидетельствует о том, что отношения между самцами стали более терпимыми. Они стали меньше враждовать друг с другом из-за самок, территории, доминирования в группе.
Для человекообразных обезьян в целом характерна так называемая
Еще один важный компонент репродуктивной стратегии многих приматов — так называемые спермовые войны. Они характерны для видов, практикующих свободные половые отношения в группах, включающих много самцов и самок. Надежным индикатором спермовых войн являются большие семенники. У горилл с их надежно охраняемыми гаремами и одиночек-орангутанов (тоже закоренелых многоженцев, хотя их подруги обычно живут порознь, а не единой группой) семенники относительно небольшие, как и у людей. У сексуально раскрепощенных шимпанзе семенники громадные. Важными индикаторами являются также скорость производства спермы, концентрация в ней сперматозоидов и наличие в семенной жидкости специальных белков, создающих препятствия для чужих сперматозоидов. По совокупности всех этих признаков можно заключить, что в эволюционной истории человека регулярные спермовые войны были когда-то, но уже давно не играют существенной роли.
Если самцы ранних гоминид не грызлись друг с другом из-за самок и не ввязывались в спермовые войны, значит, они нашли какой-то иной способ обеспечивать себе репродуктивный успех. Такой способ известен, но он довольно экзотический — его практикуют лишь около 5 % млекопитающих. Это моногамия — формирование прочных семейных пар. Самцы моногамных видов, как правило, принимают активное участие в заботе о потомстве.
Лавджой полагает, что моногамия могла развиться на основе поведения, встречающегося у некоторых приматов, в том числе (хотя и нечасто) у шимпанзе. Речь идет о «взаимовыгодном сотрудничестве» полов на основе принципа «секс в обмен на пищу». Такое поведение могло получить особенно сильное развитие у ранних гоминид в связи с особенностями их диеты. Ардипитеки были всеядными, пищу они добывали как на деревьях, так и на земле, и их диета была намного разнообразнее, чем у шимпанзе и горилл. Нужно иметь в виду, что у обезьян всеядность не является синонимом неразборчивости в еде — как раз наоборот, она предполагает высокую избирательность, градацию пищевых предпочтений, рост привлекательности некоторых редких и ценных пищевых ресурсов. Гориллы, питающиеся листьями и фруктами, могут позволить себе лениво блуждать по лесу, перемещаясь всего на несколько сотен метров в день. Всеядные ардипитеки должны были действовать энергичнее и преодолевать гораздо большие расстояния, чтобы раздобыть что-нибудь вкусненькое. При этом возрастала опасность угодить в зубы хищнику. Особенно тяжело было самкам с детенышами. В таких условиях стратегия «секс в обмен на пищу» становилась для самок очень выигрышной. Самцы, кормившие самок, тоже повышали свой репродуктивный успех, поскольку у их потомства улучшались шансы на выживание.
—————
Шимпанзе воруют фрукты из чужих садов, чтобы соблазнять самок[22]
Международная группа зоологов из США, Великобритании, Португалии и Японии в течение двух лет вели наблюдения за семьей диких шимпанзе в лесах вокруг деревни Боссу в Гвинее, недалеко от границы с Кот-д’Ивуар и Либерией. Эти наблюдения позволили судить об отношениях среди диких шимпанзе, не испорченных назойливым человеческим вниманием и обучением.
Территория семьи занимала площадь примерно 15 км2 и тесно соседствовала с человеческим жильем. Хозяйство людей включало и плантации фруктовых деревьев. Семейство шимпанзе в разное время насчитывало от 12 до 22 особей, из них всегда только трое самцов. Эти самцы постоянно совершали набеги на фруктовые плантации. В среднем каждый самец залезал в чужой сад 22 раза в месяц. Самцы понимали всю опасность незаконного предприятия, выказывая свою тревогу характерным почесыванием. Отправляясь на дело, самец все время оглядывался — нет ли слежки, потом быстро залезал на дерево, мгновенно срывал два плода — один в зубы, другой в руку — и быстрей-быстрей с опасной территории.
Воровские рейды шимпанзе выглядят совсем как мальчишеские вылазки в соседний сад за яблоками. Да и цель этих набегов, как выяснилось, не слишком отличается от мальчишеских помыслов: похвастаться добычей перед товарищами и предстать героями перед девчонками. Шимпанзе приносят ворованные фрукты в свою семью вовсе не для того, чтобы в уголке потихоньку их слопать. Самцы угощают ими самок!
Нужно помнить, что шимпанзе, как, впрочем, и другие обезьяны, редко делятся пищей друг с другом (за исключением, конечно, матерей и детенышей). И угощение это не безвозмездное. Его самцы предлагают самкам, готовым к спариванию. Самки ведут себя корректно и на угощение не напрашиваются, самец сам выбирает, кого угостить. Как видим, стратегия «секс в обмен на пищу» в промискуитетных коллективах шимпанзе тоже может работать, хоть и не так эффективно, как при моногамии.
В этой семье одна из самок явно превосходила других по привлекательности. В 83 % случаев самцы угощали фруктами именно ее. После этого самка, принимая ухаживания, удалялась с избранником к границам территории. При этом она явно предпочитала ухаживания одного из претендентов, и это был вовсе не доминантный альфа-самец, а подчиненный бета-самец: с ним она проводила больше половины своего времени. Доминантный самец реже других делился с ней неправедно добытыми фруктами: только в 14 % случаев он приглашал ее угоститься.
Наблюдатели отмечают и такой факт: самцы предпочитали эту конкретную самку, несмотря на то что в семье была и другая, физиологически более подготовленная к размножению. Тут же в голову приходит непрошеная мысль, что самцы шимпанзе оценивали своих подруг не только по готовности к размножению, но и по другим субъективным критериям, но, естественно, авторы публикации воздержались от подобных домыслов. Эти замечательные наблюдения привели их тем не менее к вполне обоснованному выводу, что для шимпанзе воровство — это не способ добывать себе пищу. Ведь «настоящей», лесной пищей они не делятся. Это способ поддержать свой авторитет, как это свойственно доминантному самцу, или завоевать симпатии самок (
—————
Если самцы древних гоминид взяли за правило носить пищу самкам, то со временем должны были развиться специальные адаптации, облегчающие такое поведение[23]. Добытые лакомые кусочки нужно было переносить на значительные расстояния. Это непросто, если ходишь на четвереньках. Лавджой считает, что двуногость — самая яркая отличительная черта гоминид — развилась именно в связи с обычаем снабжать самок продовольствием. Дополнительным стимулом могло быть использование примитивных орудий (например, палок) для выковыривания труднодоступных пищевых объектов.
Изменившееся поведение должно было повлиять и на характер социальных отношений в группе. Самка была заинтересована прежде всего в том, чтобы самец ее не бросил, самец — чтобы самка ему не изменяла. Достижению обеих целей отчаянно мешала принятая у самок приматов манера «рекламировать» овуляцию, или время, когда самка способна к зачатию. Такая реклама выгодна, если социум организован как у шимпанзе. Но в обществе с преобладанием устойчивых парных связей, развившихся на базе стратегии «секс в обмен на пищу», самка абсолютно не заинтересована в том, чтобы устраивать своему самцу долгие периоды воздержания (кормить перестанет или вовсе к другой уйдет, подлец!). Более того, самке выгодно, чтобы самец вообще никак не мог определить, возможно ли в данный момент зачатие. Многие млекопитающие определяют это по запаху, но у гоминид отбор способствовал редукции множества обонятельных рецепторов. Самцы с ухудшенным обонянием лучше кормили свою семью — и становились более желанными брачными партнерами.
Самец, со своей стороны, тоже не заинтересован в том, чтобы его самка рекламировала свою готовность к зачатию и создавала ненужный ажиотаж среди других самцов — особенно если сам он в данный момент находится «на промысле». Самки, скрывающие овуляцию, становились предпочтительными партнершами, потому что у них было меньше поводов для супружеских измен.
В результате у самок гоминид пропали все внешние признаки готовности (или неготовности) к зачатию; в том числе, стало невозможно определить по размеру молочных желез, есть ли сейчас у самки грудной детеныш. У шимпанзе, как и у других приматов (кроме людей), размер молочных желез показывает, способна ли самка к зачатию. Увеличенные груди — знак того, что самка сейчас кормит детеныша и не может зачать нового. Самцы шимпанзе редко спариваются с кормящими самками, увеличенная грудь их не привлекает. Люди — единственные приматы, у которых самки имеют постоянно увеличенные груди (и некоторым самцам это нравится). Но для чего развился этот признак изначально — чтобы привлекать самцов или, может быть, чтобы их расхолаживать? Лавджой считает второй вариант более правдоподобным. Он полагает, что постоянно увеличенная грудь, не дающая никакой информации о способности самки к зачатию, входила в комплекс мер по укреплению моногамии и снижению враждебности между самцами.
По мере укрепления парных связей предпочтения самок должны были постепенно сместиться от самых агрессивных и доминантных самцов к самым заботливым. У тех видов животных, у которых самцы не заботятся о семье, выбор самого «крутого» (доминантного, мужественного) самца часто оказывается для самки наилучшей стратегией. Отцовская забота о потомстве в корне меняет ситуацию. Теперь самке (и ее потомству) гораздо важнее, чтобы самец был надежным кормильцем. Внешние признаки маскулинности (мужественности) и агрессивности, такие как крупные клыки, начинают не привлекать, а отталкивать самок. Самец с крупными клыками с большей вероятностью будет повышать свой репродуктивный успех силовыми методами, при помощи драк с другими самцами. Такие мужья выходят из моды, когда для выживания потомства необходим старательный и надежный муж-кормилец. Самки, выбирающие мужей-драчунов, выращивают меньше детенышей, чем те, кто выбрал неагрессивных работяг. В итоге самки начинают предпочитать самцов с маленькими клыками — и под действием полового отбора клыки быстро уменьшаются.
—————
Грустные дамы выбирают не самых мужественных кавалеров
Мало кто из биологов станет отрицать, что адаптации, связанные с выбором брачного партнера, играют в эволюции огромную роль (см. главу «Происхождение человека и половой отбор»). Однако в наших знаниях об этих адаптациях до сих пор много белых пятен. Помимо чисто технических трудностей их изучению мешают стереотипы. Например, исследователи часто упускают из виду такую, казалось бы, очевидную возможность, что брачные предпочтения у разных особей одного и того же вида вовсе не обязательно должны быть одинаковыми. Нам кажется естественным думать, что если, к примеру, среднестатистическая павлиниха предпочитает самцов с большими и яркими хвостами, то это непременно должно быть справедливо для всех павлиних во все времена. Но это не обязательно так. В частности, возможен так называемый выбор с оглядкой на себя — когда особь предпочитает партнеров, чем-то похожих или, наоборот, не похожих на нее саму. Более того, даже у одной и той же особи предпочтения могут меняться в зависимости от ситуации — например, от степени стрессированности или от фазы эстрального цикла.
Удачный выбор полового партнера — это вопрос жизни и смерти для ваших генов, которым в следующем поколении предстоит смешаться с генами вашего избранника. Это значит, что любые наследственные изменения, хоть немного влияющие на оптимальность выбора, будут крайне интенсивно поддерживаться или, наоборот, отбраковываться естественным отбором. Поэтому мы вправе ожидать, что алгоритмы выбора партнера, сложившиеся в ходе эволюции у разных организмов, могут быть весьма изощренными и гибкими. Эти рассуждения вполне применимы и к людям. Исследования в данной области могут помочь найти научный подход к пониманию самых тонких нюансов человеческих взаимоотношений и чувств. Впрочем, таких исследований пока проведено немного.
Недавно в журналах
Начнем с воробьев. Эти птицы моногамны, то есть образуют устойчивые пары, и оба родителя заботятся о потомстве, однако супружеские измены встречаются сплошь и рядом. Короче говоря, семейные отношения у воробьев мало отличаются от принятых в большинстве человеческих популяций. У самцов домового воробья главным признаком мужественности является черное пятно на груди. Показано, что размер пятна является «честным» индикатором здоровья и силы самца (которые зависят от качества генов) и напрямую связан с его социальным статусом. Самцы с большим пятном занимают лучшие участки, успешнее обороняют свою самку от посягательств других самцов и производят в среднем больше потомства, чем самцы с маленьким пятном. Также показано, что репродуктивный успех самок, связавших свою жизнь с обладателем большого пятна, в большинстве популяций в среднем выше, чем у «неудачниц», которым достался в мужья менее яркий самец.
Из этих фактов, казалось бы, следует, что воробьихам всегда и при любых обстоятельствах должно быть выгодно отдавать предпочтение самцам с большим пятном. Проверить это попытались австрийские ученые из Института этологии им. Конрада Лоренца в Вене. Они предположили, что предпочтения самок могут зависеть от их собственного состояния. В частности, ожидалось, что самки, находящиеся в плохой физической форме, могут оказаться менее разборчивыми. Пониженная избирательность у малопривлекательных особей ранее была отмечена у нескольких видов животных.
В качестве меры физического состояния самки использовалось отношение массы тела к длине плюсны, возведенной в куб. Этот показатель отражает просто-напросто упитанность птицы, которая, в свою очередь, зависит от ее здоровья и от условий, в которых она росла. Известно, что данная величина у воробьиных птиц положительно коррелирует с показателями репродуктивного успеха самки, такими как размер кладки и число выживших птенцов.
В эксперименте приняли участие 96 воробьев и 85 воробьих, пойманных в Венском зоопарке. Исходный размер (длина) черного пятна у всех отобранных для эксперимента самцов был менее 35 мм. Половине самцов пятно подрисовали черным маркером до 35 мм, что примерно соответствует среднему размеру пятна у самцов этого вида, а другой половине — до 50 мм, что соответствует максимальному размеру. Предпочтения самок определяли стандартным методом, который обычно используется в подобных исследованиях. В два крайних вольера сажали двух самцов с разным размером пятна, а в центральный вольер — самку и смотрели, рядом с каким из самцов самка проведет больше времени.
Оказалось, что между упитанностью самки и временем, которое она проводит рядом с «худшим» из двух самцов, существует строгая отрицательная корреляция. Иными словами, чем хуже состояние самки, тем меньше времени она проводит рядом с обладателем большого пятна и тем сильнее ее тяга к самцу с пятном среднего размера. При этом, вопреки теоретическим ожиданиям, хорошо упитанные самки четкой избирательности не продемонстрировали. Они проводили в среднем примерно одинаковое время возле каждого из двух самцов. Чахлые самки, напротив, показали строгую избирательность: они решительно предпочитали «средненьких» самцов и избегали обладателей огромного пятна.
Это, по-видимому, одно из первых этологических исследований, в котором было продемонстрировано предпочтение «второсортными» самками низкокачественных самцов. Похожий результат был получен на птичках зебровых амадинах, причем эта работа тоже опубликована совсем недавно (
Авторы предполагают, что странные предпочтения тощих воробьих могут объясняться тем обстоятельством, что самцы с небольшим пятном являются более заботливыми отцами. Некоторые факты и наблюдения указывают на то, что слабые самцы с небольшим пятном пытаются скомпенсировать свои недостатки тем, что берут на себя больше родительских хлопот. Сильная воробьиха в принципе может вырастить птенцов и без помощи супруга, поэтому она может позволить себе взять в мужья здорового и сильного самца с большим пятном, даже если он плохой отец, — в надежде, что потомство унаследует его здоровье и силу. Слабой самке в одиночку не справиться, поэтому ей выгоднее выбрать менее «престижного» супруга, если есть надежда, что он будет больше сил тратить на семью. Не правда ли, это чем-то напоминает ситуацию, сложившуюся, согласно Лавджою, у ардипитеков?
Прежние исследования показали, что предпочтения самок могут различаться в разных популяциях воробьев. В одних популяциях самки в среднем, как и положено по теории, предпочитают самцов с самыми большими пятнами. В других этого не наблюдается (как в популяции Венского зоопарка). По мнению авторов, такая изменчивость отчасти объясняется тем, что в разных популяциях может быть разное численное соотношение самок, находящихся в хорошей и плохой физической форме (
Аналогичное исследование, но уже не на воробьях, а на людях, было выполнено психологами из Университета штата Оклахома. Они изучили влияние мыслей о смерти на то, как женщины оценивают привлекательность мужских лиц, различающихся по степени маскулинности (мужественности).
Если говорить о «среднестатистических» предпочтениях, то женщины, как правило, предпочитают более мужественные лица, если сами находятся в той фазе менструального цикла, когда вероятность зачатия велика. При низкой вероятности зачатия женщины обычно предпочитают мужчин с более фемининными (женственными) лицами.
Интерес психологов к эффектам напоминаний о смерти связан с тем, что, как показали многочисленные наблюдения и эксперименты, такие напоминания оказывают глубокое влияние на репродуктивное поведение людей. Одним из проявлений этого влияния являются всплески рождаемости, часто наблюдающиеся после крупных катастроф или стихийных бедствий. Напоминания о неизбежности смерти обостряют интерес людей к репродуктивной сфере и стимулируют желание завести детей. Например, если перед тестированием напомнить испытуемым о том, что они смертны, процент положительных ответов на вопросы типа «хотели бы вы завести еще одного ребенка?» заметно увеличивается. Таких исследований было проведено довольно много, и все они дали сходные результаты. В Китае испытуемые после напоминания о смерти становились менее склонны поддерживать политику контроля рождаемости, в Америке и Израиле подобные напоминания повысили готовность барышень вступить в «рискованные» сексуальные отношения с опасностью забеременеть.
Психологи из Университета Оклахомы решили проверить, влияет ли напоминание о смерти на женские предпочтения при оценке мужских лиц. В исследовании приняли участие 139 студенток, не принимающих гормональные препараты. Испытуемых случайным образом разделили на две группы — опытную и контрольную. Студенток из первой группы перед тестированием попросили написать краткое сочинение на тему «Мои чувства по поводу собственной смерти и что со мной будет, когда я умру». Для контрольной группы в теме сочинения «смерть» заменили на «предстоящий экзамен». Затем в соответствии с принятыми методиками студентки выполнили небольшое «отвлекающее» задание, чтобы между напоминанием о смерти и тестированием прошло какое-то время. После этого испытуемым предъявляли сгенерированные на компьютере последовательности лиц — от крайне мужественных до предельно женственных. Нужно было выбрать из этих лиц «самое привлекательное».
Оказалось, что напоминание о смерти сильно влияет на женские предпочтения. Студентки из контрольной группы, как и во всех предыдущих исследованиях такого рода, предпочитали более мужественные лица, если сами были готовы к зачатию, и менее мужественные, если находились в той фазе цикла, когда зачатие маловероятно. Но у студенток, которым пришлось писать сочинение о собственной смерти, вкусы резко изменились: им нравились менее мужественные лица в фертильной фазе и более мужественные — в нефертильной.
Авторы обсуждают несколько возможных интерпретаций полученных результатов (понятно, что напридумывать их можно немало). Одно из предложенных объяснений представляется наиболее интересным в свете описанных выше данных по воробьям и ардипитекам. Возможно, напоминание о смерти склоняет женщин к тому, чтобы выбирать не «хорошие гены» для своих потенциальных детей, а «заботливого отца». Дело в том, что у мужчин, как и у воробьев, имеется отрицательная корреляция между выраженностью маскулинных признаков и склонностью к заботе о жене и детях. Кроме того, мужчины с наиболее мужественными лицами в среднем менее склонны к просоциальному (общественно полезному) поведению и соблюдению общественных норм. Они более агрессивны, и поэтому жизнь с ними сопряжена с известным риском. Вероятно, мысли о неотвратимости смерти могут действовать на женщин примерно так же, как на воробьих — осознание собственной слабости. То и другое побуждает самок делать ставку не на «хорошие гены», а на потенциально более заботливого отца (
—————
Поделиться книгой: