Помоги проекту - поделись книгой:
Отдаленная параллель имеет место в случае с японскими «крабами самураями». У этих диких крабов есть рисунок на спине, который напоминает лицо воина самурая. Согласно дарвиновской теории, суеверные рыбаки выбрасывали обратно в море крабов, которые немного напоминали воина самурая. На протяжении поколений, поскольку гены, отвечающие за рисунок, напоминающий человеческое лицо, выживали с большей вероятностью в телах «своих» крабов, частота таких генов увеличилась в популяции до нынешнего уровня. Верна ли эта история о диких крабах или нет, нечто похожее, конечно, имело место в эволюции истинно одомашненных животных.
Вернемся к российскому эксперименту с лисами. Он демонстрирует ту скорость, с которой может происходить приручение, и, вероятно, факт, что за отбором на приручаемость могла бы следовать цепь необычных результатов. Вполне вероятно, что рогатый скот, свиньи, лошади, овцы, козы, цыплята, гуси, утки и верблюды следовали путем, который был столь же быстр и столь же богат неожиданными побочными эффектами. Также кажется вероятным, что мы сами после аграрной революции развивались параллельным курсом одомашнивания в направлении нашей собственной версии приручаемости и связанных с ней побочных результатов.
В некоторых случаях история нашего собственного приручения ясно записана в наших генах. Классическим примером, тщательно задокументированным Уильямом Дарэмом (William Durham) в его книге «Коэволюция», является терпимость к лактозе. Молоко – продукт детского питания, не «предназначенный» для взрослых и первоначально непригодный для них. Лактоза, молочный сахар, требует особый фермент, лактазу, чтобы ее перерабатывать. (Кстати, это терминологическое соглашение стоит запомнить. Название фермента будет часто образовываться добавлением «-аза» к первой части названия вещества, на которое он воздействует). У молодых млекопитающих выключается ген, который производит лактазу, после того, как они достигают возраста естественного отнимания от груди. Ген, конечно, никуда не исчезает. Гены, необходимые только в детстве, не удаляются из генома даже у бабочек, которые должны носить большое количество генов, необходимых только для создания гусениц. Но выработка лактазы выключается у человеческих младенцев в возрасте приблизительно четырех лет под влиянием другого, регулирующего гена. Свежее молоко заставляет взрослых чувствовать себя плохо, с симптомами от вздутия живота и кишечных спазмов до диареи и рвоты.
Всех взрослых? Нет, конечно, нет. Есть исключения. Я – одно из них, и есть хороший шанс, что Вы также. Мое обобщение касалось человеческих видов в целом и косвенно дикого Homo sapiens, от которого все мы произошли. Это – как будто я сказал, что «волки – большие, жестокие, хищные животные, которые охотятся стаями и воют на луну», хорошо зная, что пекинесы и йоркширские терьеры опровергают это. Разница в том, что у нас есть отдельное слово «собака» для одомашненного волка, но нет для одомашненного человека. Гены домашних животных изменились в результате поколений контакта с человечеством, невольно следуя тем же курсом, что и гены черно-бурой лисицы. Гены (некоторых) людей изменились в результате поколений контакта с домашними животными. Терпимость к лактозе, кажется, развилась у меньшей части племен, включая тутси Руанды (и, в меньшей степени, их традиционных врагов хуту), скотоводов фульбе Западной Африки (хотя, что интересно, не у оседлой ветви фульбе), у синдхов Северной Индии, туарегов Западной Африки, бежа Северо-Восточной Африки и некоторых европейские племен, от которых я, и, возможно, Вы происходите. Существенно, что общим для всех этих племен есть история скотоводства.
В другом конце спектра народы, которые сохранили нормальную человеческую нетерпимость к лактозе у взрослых, включая китайцев, японцев, инуитов, большинство американских индейцев, яванцев, фиджийцев, австралийских аборигенов, иранцев, ливанцев, турок, тамилов, цейлонцев, жителей туниса, и множество африканских племен, включая сан, и тсван, жителей зулуса, Xhosas и свази Южной Африки, Dinkas и Nuers Северной Африки, и Yorubas и игбо Западной Африки. У этих нетерпимых к лактозе народов вообще нет истории скотоводства. Есть поучительные исключения. Традиционная диета масаев Восточной Африки состоит, кроме всего прочего, еще из молока и крови, и можно было бы предположить, что они особенно терпимы к лактозе. Однако дело обстоит не так, вероятно потому, что они створаживают свое молоко прежде, чем потреблять его. Как и в случае с сыром, лактоза в значительной степени удаляется бактериями. Один из способов избавиться от нежелательных эффектов – отказаться от самого продукта. Другой способ состоит в том, чтобы изменить Ваши гены. Это произошло в других скотоводческих племенах, упомянутых выше.
Конечно, никто преднамеренно не изменяет свои гены. Наука только теперь начинает работать над тем, как это сделать. Как обычно, для нас потрудился естественный отбор, и это случилось несколько тысячелетий назад. Я не знаю точно, каким путем естественный отбор вызвал у взрослых терпимость к лактозе. Возможно, взрослые обратились к продукту детского питания во времена бедствий, и люди, которые были самыми терпимыми к нему, выживали лучше. Возможно, некоторые культуры отложили отлучение ребенка от груди, и отбор на выживание детей в этих условиях постепенно перерастал во взрослую терпимость. Вне зависимости от деталей, изменение, хотя и генетическое, направлялась культурой. Развитие приручения и увеличивающиеся надои молока рогатого скота, овец и коз были подобны развитию терпимости к лактозе у племен, которые их пасли. В обеих этих истинно эволюционных тенденциях изменялись частоты встречаемости гена в геноме в поселениях. Но обе они направлялись негенетическими культурными изменениями.
Является ли терпимость к лактозе только вершиной айсберга? Пронизаны ли наши геномы свидетельствами приручения, затрагивающими не только нашу биохимию, но и наш разум? Как одомашненные лисы Беляева и как одомашненные волки, которых мы называем собаками, стали ли мы более ручными, более привлекательными, с человеческими аналогами гибких ушей, чувственных лиц и виляющих хвостов? Я оставляю Вам эти вопросы для размышления и спешу дальше.
В то время как охота выродилась в пасение, собирательство, по-видимому, подобным образом превратилось в культивирование растений. Снова же, это было сделано, вероятно, главным образом непреднамеренно. Без сомнения, были моменты творческих открытий, как тогда, когда люди впервые заметили, что если поместить семена в почву, они превращаются в растения, подобные тем, от которых они происходят. Или когда кто-то впервые заметил, что лучше их полить, прополоть и удобрить. Было, вероятно, труднее понять, что могло бы быть хорошей идеей использовать лучшие семена для посева, вместо того, чтобы следовать очевидным путем поедания лучшего и сеяния остатков (мой отец, будучи молодым выпускником колледжа, преподавал земледелие сельским фермерам в центральной Африке в 1940-ых, и он говорит мне, что объяснить им это – было одной из самых сложных задач). Но, главным образом, переход от собирателя к земледельцу прошел незамеченным, как и переход от охотника к пастуху.
Многие из наших основных зерновых пищевых культур, включая пшеницу, овес, ячмень, рожь и кукурузу, являются членами семейства трав, которое очень изменилось с появлением сельского хозяйства, поначалу случайно, а позднее благодаря преднамеренному отбору человеком. Возможно, по прошествии тысячелетий мы также стали генетически модифицированными, увеличив нашу терпимость к хлебным злакам параллельно с развитием нашей терпимости к молоку. Крахмалистые хлебные злаки, такие как пшеница и овес не могли занимать заметное место в наших диетах до аграрной революции. В отличие от апельсинов и земляники, зерновые семена не «хотят» быть съеденными. Прохождение через пищеварительный трактат животного не входит в их стратегию распространения, как это имеет место у семян томатов и слив. С нашей стороны человеческий пищеварительный трактат не в состоянии без посторонней помощи поглощать много пищи из семян травянистых растений с их малыми запасами крахмала и с твердой, неприятной шелухой. Немного помогает размалывание и кулинарная обработка, но также кажется вероятным, что параллельно с развитием терпимости к молоку мы могли развить увеличенную физиологическую терпимость к пшенице по сравнению с нашими дикими предками. Нетерпимость к пшенице – известная проблема для значительного числа несчастных людей, которые обнаруживают на своем тяжелом опыте, что они лучше себя чувствуют, если избегают хлеба. Могло бы быть показательным сравнение уровня нетерпимости к пшенице у охотников-собирателей, таких как сан и другие народы, аграрные предки которых долго ели пшеницу. Если и было большое сравнительное исследование терпимости к пшенице, как то, которое было сделано для терпимости к лактозе у различных племен, то я не знаю об этом. Было бы интересно также системное сравнительное исследование нетерпимости к алкоголю. Известно, что определенные аллели генов делают нашу печень менее способной к разрушению алкоголя, чем мы могли бы желать.
В любом случае, в коэволюции между животными и их растительной пищей не было ничего нового. Травоядные животные проявляли своего рода благосклонный дарвиновский отбор трав, ведя их эволюцию к симбиотическому сотрудничеству в течение миллионов лет, прежде чем мы начали одомашнивать пшеницу, ячмень, овес, рожь и кукурузу. Травы процветают в присутствии травоядных, и это, вероятно, продолжалось в течение большинства из этих 20 миллионов лет, как свидетельствует их окаменелая пыльца. Конечно, не верно, что отдельные растения фактически извлекают выгоду, будучи съеденными, но, возможно, что травы могут лучше противостоять ощипыванию, чем конкурирующие растения. Враг моего врага – мой друг, и травы, даже будучи ощипанными, процветают, когда травоядные животные поедают (наряду с самими травами) другие растения, которые конкурировали бы за почву, солнце и воду. В течение тысячелетий травы становились все более способными процветать в присутствии дикого рогатого скота, антилоп, лошадей и других травоядных (и, в конечном счете, газонокосилок). И травоядные животные стали лучше оснащены, например специализированными зубами, усложнили пищеварительные трактаты, включая емкости ферментации с культурами микроорганизмов, и процветают, поедая травы.
Это не то, что мы обычно подразумеваем под приручением, но в действительности – похоже на него. Когда, начиная приблизительно 10 000 лет назад, дикие травы рода Triticum были одомашнены нашими предками и превратились в то, что мы теперь называем пшеницей, это было, в некотором смысле, продолжением того, что травоядные животные многих видов делали с предками Triticum в течение 20 миллионов лет. Наши предки ускорили процесс, особенно когда мы позже переключились от ненамеренного, случайного одомашнивания, к обдуманному, планомерному селективному разведению (и совсем недавно к научной гибридизации и генной инженерии).
Это - все, что я хочу сказать о происхождении сельского хозяйства. Теперь, когда наша машина времени проходит 10 000-летнюю отметку и направляется к Свиданию 0, мы ненадолго сделаем паузу до, приблизительно, 40 000 лет назад. Здесь человеческое общество, полностью состоящее из охотников-собирателей, подверглось тому, что, возможно, было еще большей революцией, чем аграрная, «Великому культурному скачку». «Рассказ о Великом скачке», будет рассказан Кроманьонским человеком, названным так в честь пещеры у реки Дордонь, где окаменелости этой расы Homo sapiens были впервые обнаружены.
Рассказ Кроманьонца
Археология показывает, что нечто весьма особенное начало происходить с нашим видом приблизительно 40 000 лет назад. Анатомически наши предки, которые жили до этой границы эпох, были такими же как те, что появились позже. Люди, жившие до того поворотного момента, не более отличались от нас, чем от их собственных современников в других частях мира, или, безусловно, чем мы от наших современников. Это – если рассматривать их анатомию. Если обратить внимание на их культуру, есть огромная разница. Конечно, и сегодня есть также огромные различия между культурами различных народов во всем мире, и, вероятно, были тогда. Но все было не так, если вернуться намного дальше, на 40 000 лет. То, что произошло тогда, многие археологи считают достаточно внезапным, чтобы оно могло быть названо «событием». Мне нравится название Джареда Даймонда «Великий скачок».
До Великого скачка искусственные артефакты почти не изменялись в течение миллионов лет. Те, что сохранились до наших дней, почти все являются каменными инструментами и оружием, весьма грубо сделанными. Несомненно, древесина (или, в Азии, бамбук) была материалом, обрабатываемым чаще, но деревянные реликвии живут недолго. Насколько мы можем судить, не было никаких картин, никаких резных фигурок, никаких статуэток, никаких серьезных изделий, никаких украшений. После Скачка все эти вещи внезапно появляются в археологических записях вместе с музыкальными инструментами, такими как костяные флейты, и это произошло незадолго до появления ошеломляющих творений – фресок пещеры Ласко, созданных кроманьонцами. Беспристрастный наблюдатель, долго следящий за нами с другой планеты, мог бы увидеть, что наша современная культура с ее компьютерами, сверхзвуковыми самолетами и исследованием космоса является последствием Великого скачка. На очень длинной геологической временной шкале все наши современные достижения, от Сикстинского собора до Специальной Теории Относительности, от вариаций Гольдберга до гипотезы Гольдбаха, могли быть представлены как почти одновременные с Венерой Виллендорфской и пещерой Ласко; все они являются частями одной и той же культурной революции, расцветающего культурного прогресса, который следовал за длинным застоем нижнего палеолита. Фактически я не уверен, что беспристрастный взгляд нашего инопланетного наблюдателя заменил бы весьма глубокий анализ, но он мог бы быть хоть кратко оправдан.
«Разум в пещере» Дэвида Льюиса Вильямса рассматривает вопрос наскальной живописи верхнего палеолита, и кое-что может рассказать нам о расцвете сознания у Homo sapiens.
Эта картина быка – одно из самых поразительных изображений из пещеры Ласко на р. Дордонь, Франция. Найденным в 1940 г. картинам, содержащим многих животных, более чем 16 000 лет. Они обнаруживают глубокую согласованность формы животных и их движения, и прекрасное мастерское восприятие. Назначение картин неизвестно.
Некоторые авторы столь впечатлены Великим Скачком, что думают, что он совпал с происхождением языка. Что еще, спрашивают они, могло служить причиной такого внезапного изменения? Не столь уж глупо, как это может показаться, предположение, что язык возник внезапно. Описывая прошлое больше, чем на несколько тысяч лет, никто не думает, что изменилась анатомия мозга, совпав по времени с чем-нибудь столь недавним, как изобретение письма. Теоретически речь могла быть другим примером того же явления. Однако я, поддерживаемый авторитетными лингвистами, такими как Стивен Пинкер (Steven Pinker), считаю, что язык старше, чем Скачок. Мы вернемся к этому через миллион лет далее в прошлом, когда наше путешествие достигнет Homo ergaster (erectus).
Если не сам язык, то, возможно, Великий скачок совпал с внезапным открытием того, что мы могли бы назвать новым техническим оснащением программного обеспечения: возможно, новым приемом грамматики, таким как условное предложение, которое одним махом позволило «как бы» расцвести воображению. Или, возможно, ранний язык до Скачка мог использоваться, чтобы говорить только о вещах, которые были там, на месте действия. Или некий забытый гений понял возможность использования слов, соотносимых с вещами, которые непосредственно в данный момент отсутствовали. Это различие между «Источником воды, который мы можем видеть» и «Предположим, что есть источник на другой сторона холма». Или, возможно, изобразительное искусство, которое почти неизвестно в археологических записях до Скачка, было мостом к ссылочному языку. Возможно, люди научились привлекать бизона прежде, чем они научились говорить о бизоне, который не был непосредственно виден.
Хоть я и хотел бы задержаться в бурном времени Великого Скачка, но нам нужно довести до конца наше длинное путешествие, и мы должны нажать на кнопку «назад в прошлое». Мы приближаемся к пункту, где сможем начать поиски Копредка 0, последнего предка всех сохранившихся людей.
СВИДАНИЕ 0. ВСЕ ЧЕЛОВЕЧЕСТВО
Проект «Геном человека» достиг завершения, справедливо приветствуемый гордым человечеством. Для нас было бы простительно задаться вопросом, чей геном был подвергнут секвенированию? Известное лицо, занимающее высокий пост было удостоено чести, или это случайный некто, выдернутый с улицы, или же это клон клеток анонима из лабораторной культуры ткани? Это имеет значение, потому что мы разные. У меня карие глаза, в то время как у Вас, возможно, голубые. Я не могу скрутить свой язык в трубочку, тогда как с вероятностью 50/50 Вы можете. Какую версию гена сворачивания языка содержит этот опубликованный человеческий геном? Каков канонический цвет глаз?
Я поднимаю этот вопрос только для того, чтобы провести параллель. Эта книга прослеживает прошлое «наших» предков, но о чьих предках мы говорим: ваших или моих, пигмея Бамбути или островитянина пролива Торреса? Я перейду к этому вопросу вскоре. Но подняв аналогичный вопрос о проекте «Геном человека», я не могу оставить его без ответа. Чей геном был выбран для анализа? В случае «официального» проекта «Геном человека» ответом было бы то, что, для небольшого процента отличающихся участков ДНК каноническим геномом является выбранный «большинством голосов» среди нескольких сотен человек, подобранных так, чтобы дать хороший разброс расового разнообразия. В случае конкурирующего проекта, начатого доктором Крейгом Вентером (Craig Venter), проанализированный геном был главным образом геномом... доктора Крейга Вентера. Об этом он объявил сам (
Но теперь – к нашему путешествию в прошлое. Чьих предков мы собираемся проследить? Если мы вернемся достаточно далеко назад, мы все имеем общих предков. Все Ваши предки являются моими, кем бы Вы ни были, и все мои являются Вашими. Не только приблизительно, но и буквально. Это – одна из тех истин, которая, оказывается, если подумать, не нуждается ни в каких новых доказательствах. Мы доказываем ее безупречным соображением, используя математический прием доведения до абсурда. Перенесите нашу воображаемую машину времени абсурдно далеко назад, скажем, на 100 миллионов лет, ко времени, когда наши предки напоминали землероек или опоссумов. Где-нибудь в мире в то далекое время должен был жить, по крайней мере, один из моих собственных предков, или меня не было бы здесь. Позвольте нам называть это особенное небольшое млекопитающее Генри (это может быть фамилией). Мы стремимся доказать, что, если Генри – мой предок, он должен быть и Вашим также. Вообразите на мгновение обратное: я происхожу от Генри, а Вы – нет. Для того чтобы так было, Ваша и моя родословные линии должны были бы идти рядом, все же никогда не касаясь друг друга в течение 100 миллионов лет эволюции до наших дней; никогда не скрещиваясь, они оканчиваются в одном том же эволюционном пункте и настолько подобны, что Ваши родственники все еще способны к межпородному скрещиванию с моими. Это доведение явно абсурдно. Если Генри – мой предок, он должен быть и Вашим также. Если не мой, он не может быть Вашим.
Не оговаривая, насколько «достаточно», мы только что доказали, что достаточно древний индивидуум, имеющий каких-либо человеческих потомков, должен быть предком всего человеческого рода. Дальнее родство конкретной группы потомков, таких как человеческие виды, является вопросом «все или ничего». Кроме того, вполне возможно, что Генри – мой предок (и обязательно Ваш, при условии, что Вы – в достаточной мере человек, чтобы читать эту книгу), в то время как его брат Эрик – предок, скажем, всех выживших муравьедов. Мало того, что это возможно. Это – замечательный факт, что должен быть момент в истории, когда было два животных одного и того же вида, одно из которых стало предком всех людей и ни одного из муравьедов, в то время как другое стало предком всех муравьедов и ни одного из людей. Они, возможно, мило встречались, и, возможно, даже были братьями. Вы можете вычеркнуть муравьеда и заменить любыми другими современными видами, которые Вам нравятся, и утверждение все еще должно быть верным. Подумайте над этим, и Вы обнаружите, что это следует из факта, что все виды – кузены друг друга. Примите во внимание, что предок всех муравьедов также был предком большого количества совершенно других животных, помимо муравьедов (в данном случае всей большой группы, названной Afrotheria, которую мы увидим на Свидании 13, и которая включает слонов и дюгоней, даманов и мадагаскарских тенреков).
Мое рассуждение было построено как доведение до абсурда. Оно предполагало, что «Генри» жил достаточно давно, чтобы было очевидным, что он породил или всех живущих людей, или ни одного. Насколько «достаточно давно»? Это – более трудный вопрос. Ста миллионов лет более чем достаточно, чтобы закончить наши поиски. Если мы вернемся только на сто лет, ни один человек не сможет утверждать, что весь человеческий род – его прямые потомки. Между очевидными случаями 100 лет и 100 миллионов, что мы можем сказать о неочевидных промежуточных датах, таких как 10 000, 100 000 или 1 миллион лет? Точные вычисления были вне моих сил, когда я объяснял это доведение в «Реке, текущей из рая», но, к счастью, статистик Йельского университета по имени Джозеф T. Чанг (Joseph T. Chang) теперь положил им начало. Его результаты и их значение образуют «Рассказ Тасманца», рассказ исключительно важный для этого свидания, потому что Копредок 0 является последним общим предком всех живых людей. Чтобы датировать Свидание 0, мы используем более проработанный вариант вычислений Чанга.
Свидание 0 в нашем путешествии является тем временем, когда мы в встречаемся с общим человеческим предком. Но, согласно нашему доведению, есть пункт далее в прошлом, когда каждый человек, с которым мы сталкиваемся, используя нашу машину времени, является или общим предком или не предком вообще. И хотя ни один предок не может быть выделен к нашему вниманию на этом отдаленном этапе, Свидание 0 является добрым знаком, которым мы руководствуемся, потому что оно отмечает пункт, где мы можем прекратить волноваться о том, является ли предок, которого мы ищем, Вашим или моим: начиная от этой вехи, все мои читатели идут плечом к плечу в строю путешественников в прошлое.
Рассказ Тасманца
Обнаружение предков является увлекательным времяпрепровождением. Как и в случае с самой историей, существует два метода. Вы можете двигаться назад, перечисляя Ваши двух родителей, четырех бабушек и дедушек, восьмерых прабабушек и прадедушек, и так далее. Или Вы можете выбрать отдаленного предка и пойти вперед, перечисляя его детей, внуков, правнуков, пока не закончите непосредственно Вами. Генеалоги-любители используют оба метода, двигаясь вперед и назад между поколениями, пока они не заполнят дерево настолько, насколько позволяют приходские метрические книги и семейные Библии. Этот рассказ, как и книга в целом, использует метод продвижения назад.
Выберите любых двух людей и двигайтесь назад по поколениям и, рано или поздно, мы найдем их самого последнего общего предка – ПОП. Вы и я, водопроводчик и королева, любая пара из нас должны сходиться на одном копредке (или двух). Но, если исключить близких родственников, мы обнаруживаем, что копредок нуждается в обширном генеалогическом дереве, и большинство из его ветвей будет неизвестно. Это тем более применимо к копредку всех людей, живущих сегодня. Определение возраста Копредка 0, последнего общего предка всех живущих людей – не то задание, которое может быть выполнено специалистом по практической генеалогии. Это – задача на вычисление: задача для математика.
Прикладной математик пытается понять реальный мир, выстраивая его упрощенную версию – «модель». Модель облегчает понимание, пока не теряет способности освещать действительность. Иногда модель дает нам исходную линию, новое направление, объясняющее реальный мир.
В создании математической модели для определения возраста общего предка всех живых людей хорошим упрощающим допущением – своего рода игрушечным миром – является популяция постоянного размера, живущая на острове без иммиграции или эмиграции. Пусть это будет идеализированная популяция тасманских аборигенов в более счастливые времена, прежде чем они были истреблены как сельскохозяйственные паразиты поселенцами девятнадцатого столетия. Последний чистокровный тасманец, Труганини, умер в 1876 году, вскоре за своим другом «Королем Билли», мошонка которого была превращена в кисет (тени нацизма). Тасманские аборигены были изолированы приблизительно 13 000 лет назад, когда сухопутные мосты с Австралией были затоплены возрастающим уровнем моря, и они не знали чужаков, пока не столкнулись с их возмездием в Холокосте девятнадцатого века. В целях моделирования мы полагаем, что Тасмания была вполне изолирована от остальной части мира в течение 13 000 лет до 1800 года. Понятие «настоящее время» в нашей модели будет означать 1800 год нашей эры.
Следующий шаг должен смоделировать паттерн спаривания. В реальном мире люди влюбляются или устраивают браки, но здесь мы, разработчики модели, безжалостно заменяем детали человека послушной математикой. Существует более чем одна модель спаривания, которую мы смогли себе представить. В случайной диффузионной модели есть мужчины и женщины, ведущие себя как частицы, распространяющиеся от места их рождения, с большей вероятностью столкнутся с более близкими, чем отдаленными соседями. Еще более простая и менее реалистичная модель – случайная модель спаривания. Здесь мы забываем о расстоянии в целом и просто предполагаем, что, строго в пределах острова, спаривание между любым мужчиной и любой женщиной одинаково вероятно.
Конечно, любая модель лишь отдаленно правдоподобна. Случайная диффузия предполагает, что люди движутся в любом направлении от своей отправной точки. В действительности есть пути или дороги, которые направляют их стопы: узкие каналы генов через леса, острова и поля. Случайная модель спаривания даже более нереалистична. Не беда. Мы настраиваем модели, чтобы увидеть то, что происходит при идеальных, упрощенных условиях. Они могут быть удивительными. Тогда мы должны обсудить, реальный мир более удивителен или менее, и в какой сфере.
Джозеф Чанг (Joseph Chang), следуя давней традиции математических генетиков, выбирал случайное спаривание. Его модель игнорировала размер популяции, считая его постоянным. Он не занимался конкретно Тасманией, но мы примем, снова для упрощения расчетов, что наше игрушечное население неизменно составляло 5 000 человек; это является единственной оценкой для исконного населения Тасмании в 1800 году, прежде чем началась резня. Я должен повторить, что такие упрощения являются очень важными в математическом моделировании, это не слабость метода, но, в определенных случаях, сила. Чанг, конечно, не верит в случайное спаривание людей, не больше, чем Эвклид, полагавший, что у линий нет никакой толщины. Мы последуем за абстрактными предположениями, чтобы увидеть, к чему они ведут, и затем решим, отличаются ли детали от объектов реального мира.
Итак, на сколько поколений Вы должны были бы возвратиться, чтобы быть обоснованно уверенными, что обнаружите человека, который был предком всех живущих ныне людей? Ответ, рассчитанный из абстрактной модели – логарифм (с основанием 2) размера населения. Логарифм показывает степень, в которую нужно возвести 2, чтобы получить это число. Чтобы получить 5 000 Вы должны умножить 2 на себя приблизительно 12.3 раз, поэтому для нашего тасманского примера теория велит нам вернуться на 12.3 поколений, чтобы найти копредка. Принимая четыре поколения в столетии, это меньше, чем четыре столетия. Эта цифра даже меньше, если люди производят потомство раньше, чем в 25 лет.
Я даю название «Чанг Один» дате, когда жил последний общий предок некоторой конкретной популяции. Продвигаясь во времени назад от Чанг Один, очень скоро мы попадем в пункт – я назову его «Чанг Два» – в котором все либо являются общими предками, либо не имеют никаких выживших потомков. Только в период краткого междуцарствия между Чанг Один и Чанг Два действительно существует промежуточная категория людей, которые имеют некоторых выживших потомков, но не являются общими предками для всех. Удивительный вывод, что в Чанг Два большое количество людей – всеобщие предки: приблизительно 80 процентов людей в любом поколении будут теоретически предками всех, кто будет жить в отдаленном будущем.
Что касается распределения во времени, математика дает результат, что Чанг Два приблизительно в 1.77 раза старше, чем Чанг Один. 1.77 помноженное на 12.3 дает менее 22 поколений, от пяти до шести столетий. Поскольку мы движемся на своей машине времени в прошлое Тасмании, то ко времени Джеффри Чосера в Англии мы входим на территорию «все или ничего». 0 этой даты назад ко времени, когда Тасмания была соединена с Австралией, можно биться об заклад, что все, с кем встретится наша машина времени, будут либо предками всего населения, либо не будут иметь потомков вообще.
Не знаю как Вы, но нахожу эти вычисленные даты на удивление недавними. К тому же выводы не сильно изменятся, если Вы примите большее население. Беря в качестве модели население, размером как в сегодняшней Британии, 60 миллионов, мы все еще должны вернуться лишь на 23 поколения, чтобы достигнуть Чанг Один с нашим самым последним всеобщим предком. Если модель применить к Великобритании, то дата Чанг Два, когда все являются либо предками всех современных британцев, либо ни одного, соответствует приблизительно 40 поколениям назад, или приблизительно 1000 году нашей эры. Если допущения модели верны (конечно, это не так), то Король Альфред Великий – либо предок всех сегодняшних британцев, либо ни одного.
Я должен повторить предостережения, с которых я начал. Существуют всевозможные различия между «модельными» и «реальными» поселениями в Великобритании, или Тасмании, или где-нибудь еще. Население Британии круто возросло в историческое время, чтобы достигнуть нынешнего размера, и это полностью меняет вычисления. В любой реальной популяции люди не спариваются случайным образом. Они предпочитают свое собственное племя, языковую группу или район местности и, конечно, у них всех есть индивидуальные предпочтения. История Британии вдобавок осложнена тем, что, хотя географически это – остров, его население совсем не изолировано. Волны иностранных иммигрантов неслись из Европы в течение столетий: среди них римляне, саксы, датчане и норманны.
Если Тасмания и Великобритания – острова, то мир – больший «остров», так как у этого нет никакой иммиграции или эмиграции (плюс-минус похищения инопланетянами в летающих тарелках). Но он подразделен на континенты и меньшие острова, где не только моря, но и горные цепи, реки и пустыни в различной степени препятствуют движению людей. Сложные отклонения от случайного спаривания путают наши вычисления, не просто немного, а чрезвычайно. Нынешнее население мира – 6 миллиардов, но было бы абсурдно искать логарифм 6 миллиардов, умножать его на 1.77 и воспринимать получившийся 500 год нашей эры как дату Свидания 0! Реальная дата старше, хотя бы только потому, что очаги обитания человечества были разделены намного дольше, чем порядок величины, которую мы сейчас вычисляем. Если остров был изолирован в течение 13 000 лет, как это было с Тасманией, для человеческого рода в целом невозможно иметь всеобщего предка, младше чем 13 000 лет. Даже частичная изоляция субпопуляций вносит беспорядок в наши слишком аккуратные вычисления, поскольку делает спаривания в некотором роде неслучайными.
Дата, когда население самого обособленного острова в мире стало изолированным, устанавливает нижнюю границу для Свидания 0. Но чтобы всерьез воспринимать эту дату, изоляция должна быть абсолютной. Это следует из расчетного значения 80 процентов, которое мы получили ранее. У единственного мигранта в Тасманию, который был бы достаточно адаптирован в обществе для нормального воспроизводства, есть 80-процентный шанс, в конечном счете, стать общим предком всех Тасманцев. Таким образом, даже небольшого числа мигрантов достаточно, чтобы привить генеалогическое дерево некоторой изолированной популяции к одному из материковых. Расчет времени Свидания 0, вероятно, будет зависеть от даты, когда самый отдаленный очаг обитания человечества стал полностью изолированным от своего соседа, плюс даты, когда его сосед стал полностью изолированным от своего соседа, и так далее. Понадобится несколько скачков с острова на остров, прежде чем мы сможем воссоединить все генеалогические деревья вместе, и затем, вернувшись еще на несколько столетий назад, мы наткнемся на Свидание 0. Это оценивает Свидание 0 несколькими десятками тысяч лет назад, возможно, какими-нибудь первыми сотнями тысяч лет, не больше.
В отношении того, где происходило Свидание 0, есть кое-что удивительное. Вы, возможно, склонны были думать об Африке. Такова же была и моя первая реакция. Население Африки наиболее глубоко генетически раздроблено, таким образом, кажется логичным искать здесь общего предка всех живущих людей. Хорошо было сказано, что, если бы Вы стерли с карты часть Африки в районе Сахары, Вы потеряли бы значительное большинство человеческого генетического разнообразия, тогда как Вы могли стереть что угодно, кроме Африки, и ничего сильно не изменилось бы. Однако Копредок 0 мог бы прекрасно жить и вне Африки. Копредок 0 является последним общим предком, который объединяет наиболее географически изолированное население – к примеру, Тасманию – с остальной частью мира. Если мы предполагаем, что поселения всюду в остальной части мира, включая Африку, подвергались, по крайней мере, некоторому межпопуляционному скрещиванию в течение длительного периода, когда Тасмания была полностью изолирована, логика вычислений Чанга могла заставить нас подозревать, что Копредок 0 жил вне Африки, недалеко от места начала миграции людей, потомство которых стало тасманскими иммигрантами. Тем не менее, африканские группы все еще сохраняют большую часть генетического разнообразия человечества. Этот кажущийся парадокс разрешается в следующем рассказе, когда мы исследуем генеалогические деревья генов, а не людей.
Мы неожиданно приходим к заключению, что Копредок 0, вероятно, жил несколько десятков тысяч лет назад, и, очень возможно, даже не в Африке. У других видов также могут быть весьма недавние общие предки. Но это не единственная часть «Рассказа Тасманца», который вынуждает нас исследовать биологические идеи в новом свете. Профессиональным дарвинистам кажется парадоксом, что 80 процентов населения станут всеобщими предками. Позвольте мне объяснять. Мы привыкли думать об индивидуальных организмах, как борющихся за максимизацию величины, названной приспособленностью. Точное определение понятия приспособленности является предметом споров. Один предпочитаемый подход – «общее количество детей». Другой – «общее количество внуков», но нет никакой очевидной причины останавливаться на внуках, и многие авторы предпочитают говорить о чем-то вроде «общего количества потомков, живущих в некотором отдаленном будущем». Но у нас, кажется, есть проблема, поскольку в нашей теоретически идеализированной популяции в отсутствие естественного отбора 80 процентов населения могут ожидать иметь максимально возможную «приспособленность»: то есть, они могут претендовать на то, что все население окажется их потомками! Это имеет значение для дарвинистов, потому что они широко полагают, что приспособленность является тем, что все животные постоянно изо всех сил пытаются максимизировать.
Я давно утверждал, что единственная причина, по которой организм ведет себя как полностью квазицеленаправленное существо – существо, способное к максимизации чего-либо – в том, что он построен генами, которые выжили в прошлых поколениях. Есть искушение персонифицировать и приписывать намерения: превращать «выживание генов в прошлом» в некое «стремление воспроизвести в будущем». Или «индивидуальное намерение иметь много потомков в будущем». Такая персонификация может также относиться к генам: мы испытываем желание видеть гены как влияющие на индивидуальные организмы, чтобы те вели себя таким образом, чтобы увеличить число будущих копий тех же генов.
Ученые, которые используют такой язык на уровне особи или гена, очень хорошо знают, что это – только оборот речи. Гены – только молекулы ДНК. Нужно быть сумасшедшим, чтобы думать, что у «эгоистичных» генов действительно есть умышленное намерение выжить! Мы всегда можем перевести это на приемлемый язык: мир становится полным тех генов, которые выжили в прошлом, поскольку мир имеет определенную стабильность и не изменяется своенравно, гены, которые выжили в прошлом, имеют тенденцию становиться способными выживать в будущем. Их методы хороши при программировании тел для выживания и создания детей, внуков и дальних потомков. Итак, мы вернулись к нашему, основанному на особи, определению приспособленности, заглядывающему в будущее. Но мы теперь признаем, что особи имеют значение лишь как транспортные средства для выживания генов. Особи, имеющие внуков и отдаленных потомков, являются только способом выживания генов. И это приводит нас снова в нашему парадоксу. 80 процентов репродуктивных особей, кажется, наполнены до предела, перенасыщены максимальной приспособленностью!
Чтобы разрешить парадокс, мы возвращаемся к теоретической основе – генам. Мы нейтрализуем один парадокс, создавая другой, как будто два заблуждения могут привести к правильным суждениям. Подумайте над этим: индивидуальный организм может быть общим предком всего населения в некотором отдаленном будущем, и все же ни один из его генов не сохранится к тому времени! Как такое может быть?
Каждый раз, когда особь производит ребенка, ровно половина ее генов переходит к этому ребенку. Каждый раз, когда у нее появляется внук, четверть ее генов в среднем переходит к этому внуку. В отличие от первого поколения потомства, где процент вклада точен, число для каждого внука является статистическим. Оно может быть больше, чем четверть, или меньше. Половина Ваших генов происходят от Вашего отца, половина – от Вашей матери. Когда Вы производите ребенка, Вы помещаете в него половину своих генов. Но какую половину Ваших генов Вы даете ребенку? В среднем они будут выбраны в одинаковой пропорции из тех, что Вы первоначально получили от дедушки ребенка, и тех, что Вы получили от бабушки ребенка. Но может случиться, что Вы случайно передали Вашему ребенку все гены своей матери и ни одного гена Вашего отца. В этом случае Ваш отец не дал бы генов своему внуку. Конечно, такой сценарий очень маловероятен, но, поскольку от нас происходят более отдаленные потомки, полное невложение генов становится более возможным. В среднем Вы можете ожидать, что одна восьмая Ваших генов окажется в каждом правнуке, одна шестнадцатая – в каждом праправнуке, но их может быть больше или может быть меньше. И так далее, пока вероятность буквально нулевого вклада в данного потомка не становится существенной.
В нашем гипотетическом тасманском населении Чанг Два устанавливает дату в 22 поколения назад. Так, когда мы говорим, что 80 процентов населения могут рассчитывать стать предками всех выживших людей, мы говорим об их правнуках в 22 поколении. Доля генома предка, которую в среднем мы можем ожидать обнаружить в конкретном одном из его пра-пра-(22 раза) правнуков –одна четырехмиллионная часть. Так как у человеческого генома есть только десятки тысяч генов, то очевидно, что одна четырехмиллионная их часть должна быть достаточно скупо распределена! Конечно, наш случай не столь похож на это, потому что население нашей гипотетической Тасмании – лишь 5 000 человек. Любой из них может произойти от общего предка многими различными путями. Но, тем не менее, случайно могло так случиться, что некоторые общие предки не передали далеким потомкам ни один из своих генов.
Возможно, я выгляжу предубежденным, но мне видится, что имеется очередная причина вернуться к гену, как центру естественного отбора: думать о прошлом генов, которые смогли выжить до настоящего времени, а не о будущем особей, или на самом деле генов, пытающихся выжить в перспективе. «Направленный вперед взгляд в будущее» – стиль мышления, который может быть полезным, если используется осторожно и правильно понимается, но он не необходим по-настоящему. Язык «прошлого гена» не менее ярок, когда Вы привыкаете к нему, ближе к правде и с меньшей вероятностью приведет к неправильному ответу.
В «Рассказе Тасманца» мы говорили о генеалогических предках: исторических лицах, которые являются предками современных людей в обычном генеалогическом смысле: «человеческими предками». Но то, что можно сказать о людях, можно сказать и о генах. У генов также есть гены-родители, гены-прародители, гены-внуки. У генов также есть родословные, генеалогические деревья, «последние общие предки». У генов также есть свое собственное Свидание 0, и здесь мы, действительно, можем сказать, что для большинства генов их собственное Свидание 0 происходило в Африке. Это очевидное противоречие требует некоторого объяснения, и это – цель «Рассказа Евы».
Перед тем как продолжить, я должен прояснить возможную путаницу со значением слова «ген». Разные люди подразумевают под этим разные вещи, но особую опасность таит здесь путаница, которая заключается в следующем. Некоторые биологи, особенно молекулярные генетики, определенно зарезервировали слово «ген» для местоположения на хромосоме («локуса»), и они используют слово «аллель» для каждой из альтернативных версий гена, которая могла бы находиться в этом месте. Чтобы привести упрощенный пример, ген цвета глаз входит в различные версии или аллели, включая голубую аллель и карюю аллель. Другие биологи, особенно та их категория, к которой принадлежу я, которую иногда называют социобиологами, поведенческими экологами или этологами, склонны использовать слово «ген», чтобы обозначать то же самое, что и «аллель». Когда нам нужно слово для сегмента в хромосоме, который может быть заполнен любым набором аллелей, мы имеем тенденцию говорить «локус». Люди, подобные мне, склонны говорить: «Представьте себе ген синих глаз и конкурирующий ген карих глаз». Не все молекулярные генетики выражаются так, но это – известная привычка у биологов моей категории, и я буду иногда следовать ей.
Рассказ Евы
Есть впечатляющая разница между «родословными деревьями генов» и «родословными деревьями людей». В отличие от человека, который происходит от двух родителей, у гена есть только один родитель. Каждый из Ваших генов должен был быть получен или от Вашей матери, или от Вашего отца, от одного и только одного из Ваших четырех бабушек и дедушек, от одного и только одного из Ваших восьми прабабушек и прадедушек, и так далее. Но когда люди прослеживают своих предков традиционным путем, становится очевидным, что они происходят в равной мере от двух родителей, четырех бабушек и дедушек, восьми прабабушек и прадедушек и так далее. Это означает, что «генеалогия людей» намного более запутана чем «генеалогия генов». В некотором смысле, ген следует единственным путем, выбранным из лабиринта перекрещивающихся маршрутов, отображенных на (человеческом) родовом дереве. Фамилии ведут себя как гены, а не как люди. Ваша фамилия выбирает тонкую линию на Вашем широком генеалогическом дереве. Она указывает на родословную, передающуюся от мужчины к мужчине. ДНК, с двумя примечательными исключениями, к которым я перейду позже, не является такой женоненавистницей, как фамилии: гены прослеживают свою родословную через мужчин и женщин с равной вероятностью.
Некоторые из наиболее хорошо задокументированных человеческих родословных принадлежат европейским королевским семьям. В следующем генеалогическом дереве дома Саксен-Кобург, обратите особое внимание на принцев Алексиса, Вольдемара, Генриха, и Руперта. «Родословное дерево» одного из их генов особенно легко проследить, потому что, к сожалению для них, но к счастью для нас, рассматриваемый ген был дефектным. Он дал этим четырем принцам и многим другим из их злополучной семьи легко узнаваемую болезнь крови – гемофилию; их кровь не сворачивалась должным образом. Гемофилия наследуется особым образом: ее несут X-хромосомы. У мужчин есть только одна X-хромосома, которую они наследуют от своей матери. Женщины имеют две X хромосомы, по одной от каждого родителя. Они страдают от болезни, только если унаследовали дефектную версию гена и от своей матери, и от своего отца (то есть гемофилия является «рецессивной»). Мужчины страдают от болезни, если их единственная «неохраняемая» X-хромосома имеет дефектный ген. Очень немногие женщины страдают от гемофилии, зато многие женщины – «переносчики». У них есть одна копия дефектного гена и 50-процентный шанс передать его каждому ребенку. Женщины-переносчики всегда, когда беременны, надеются на дочь, но у них все еще есть существенный риск иметь гемофилийных внуков. Если страдающий гемофилией мужчина живет достаточно долго, чтобы иметь детей, он не может передать этот ген сыну (мужчины никогда не получают свои X-хромосомы от своего отца), но он обязательно передаст его дочери (женщины всегда получают только X-хромосому от своего отца). Зная эти правила, и зная, у каких мужчин королевской семьи была гемофилия, мы можем проследить дефектный ген. Вот обратное генеалогическое дерево с выделенным путем гена гемофилии.
В «Рассказе Тасманца» мы столкнулись с акронимом ПОП (последний общий предок), как альтернативой понятия «копредок». Я хочу зарезервировать «копредок» для последнего общего предка во всеобщей генеалогии (людей или других организмов). Так, говоря о генах, я буду использовать «ПОП». У двух или более аллелей различных людей (или даже, как мы увидим, одного и того же человека) конечно есть ПОП. Это – предковый ген, а каждый из этих аллелей – его копия (возможно, видоизмененная). ПОП генов гемофилии прусских принцев Вольдемара и Генриха располагался на одной из двух X-хромосом их матери, Ирэн, герцогини фон Гессен и на Рейне. Когда она была еще плодом, две копии одного гена гемофилии, который она несла, были переданы последовательно в две яйцеклетки – предшественниц ее несчастных сыновей. Эти гены, в свою очередь, разделяют ПОП с геном гемофилии российского цесаревича Алексея (1904-1918) в виде гена, который несла их бабушка, принцесса Алиса Гессенская. Наконец, ПОП генов гемофилии всех четырех из наших выбранных принцев является тем самым, который впервые предстал нашему вниманию как мутантный ген самой королевы Виктории.
У генетиков есть слово для подобного рода прослеживаемых генов: их называют сросшимися. Если смотреть в прошлое, линии происхождения этих двух генов, можно сказать, соединяются в одной точке, где, если снова смотреть в будущее, родитель копирует два экземпляра гена для двух последующих детей. Пункт соединения представляет собой ПОП. У любого родового дерева генов есть много точек соединения. Гены гемофилии Вольдемара и Генриха соединяются в ген ПОП, который несет их мать Ирэн. Затем их линия соединяется с ветвью, нисходящей к цесаревичу Алексею. И, как мы видели, все королевские гены гемофилии воссоединяются в королеве Виктории. Ее геном содержит ПОП генов гемофилии всей династии.
В моем примере соединение генов гемофилии всех четырех принцев происходит в одном человеке (Виктории), которая оказалась также их последним общим генеалогическим («человеческим») предком, их копредком. Но это – только совпадение. Если бы мы выбрали другой ген (скажем, ген цвета глаз), то его путь по генеалогическому дереву был бы совсем другим, и гены соединились бы в более отдаленном предке, чем Виктория. Если бы мы выбрали ген карих глаз принца Руперта и ген голубых глаз принца Генриха, то соединение должно быть, по крайней мере, столь же далеким, как разделение предкового гена цвета глаз на два типа, карий и голубой, событие, погребенное в доисторической эпохе. У каждого участка ДНК есть родословная, которая может быть прослежена в некотором смысле отдельно, но параллельно той родословной, где мы следуем за фамилиями в «Книге регистрации рождений, браков и смертей».
Мы можем даже сделать это для двух тождественных генов одного и того же человека. У принца Чарльза голубые глаза, что означает, поскольку голубой является рецессивным, что у него есть два голубоглазых аллеля. Эти два аллеля должны соединяться где-нибудь в прошлом, но мы не можем сказать, когда и где. Это могло произойти столетия или несколько тысячелетий назад, но в частном случае принца Чарльза, возможно, что два голубоглазых аллеля соединяются в столь же недавно жившем человеке, как королева Виктория. Так могло случиться потому, что принц Чарльз происходит от Виктории дважды: через короля Эдуарда VII и через принцессу Алису Гессенскую. Следуя этой гипотезе, единственный ген голубых глаз Виктории в разное время создал две свои копии. Эти две копии одного и того же гена передались по наследству нынешней королеве (правнучке Эдуарда VII) и ее мужу, принцу Филиппу (правнуку принцессы Алисы) соответственно. Две копии одного гена Виктории, возможно, могли встретиться снова на двух различных хромосомах у принца Чарльза. Фактически это почти наверняка случилось для некоторых из его генов, будь то ген голубых глаз или нет. И независимо от того, соединяются ли его два гена голубых глаз в королеве Виктории, или в ком-то из более отдаленных предков, у этих двух генов должен был быть ПОП в некоторой определенной точке в прошлом. Не имеет значения, говорим ли мы о двух генах одного человека (Чарльз), или двух людей (Руперт и Генрих): логика одна и та же. Для любых двух аллелей различных людей или одного и того же человека закономерен вопрос: когда и в ком, соединяются эти гены, если проследить их прошлое? Мы можем расширить этот же вопрос для любых трех генов или любого числа генов в популяции в одной и той же генетической позиции («локусе»).
Глядя намного далее назад в прошлое, мы можем задать тот же вопрос относительно пар генов в различных локусах, потому что гены дают начало генам в других локусах в процессе «дупликации». Мы встретим это явление снова в «Рассказе Обезьяны-Ревуна» и в «Рассказе Миноги».
Отдельные люди, которые связаны близким родством, имеют большое количество общих генных родовых деревьев. Мы разделяем большинство наших генных родовых деревьев с нашими близкими родственниками. Но некоторые из этих генных деревьев, представляющие «меньшинство голосов», относят нас ближе к нашим более отдаленным родственникам. Мы можем представить себе близость родства среди людей как своего рода решение большинством голосов среди генов. Некоторые из Ваших генов голосуют за, скажем, королеву, как близкую кузину. Другие утверждают, что Вы ближе, по-видимому, к намного более отдаленным особам (как мы увидим, даже членам других видов). Когда проведен опрос, у каждой части ДНК окажется различное представление об общем прошлом, потому что каждый прошел различный путь через поколения. Мы можем надеяться получить всестороннее представление, только опрашивая большое количество генов. Но в этом вопросе мы должны с подозрением относиться к генам, расположенным близко друг от друга на хромосоме. Чтобы понять, почему, мы должны знать кое-что о явлении рекомбинации, которая случается каждый раз при создании сперматозоида или яйцеклетки.
При рекомбинации, случайно выбранные участки тождественной ДНК меняются местами на хромосомах. В среднем в хромосоме человека наблюдаются только один или два обмена (меньше – при создании сперматозоида, больше – при создании яйцеклетки, неизвестно почему). Но во многих поколениях множество различных участков хромосомы, в конечном счете, обмениваются местами. Так, вообще говоря, у двух близлежащих на хромосоме участков ДНК шанс, что граница обмена пройдет между ними, ниже, и с большей вероятностью они будут унаследованы вместе.
Поэтому, считая «голоса» генов, мы должны помнить, что чем ближе пара генов друг к другу на хромосоме, тем с большей вероятностью они должны разделять одну и ту же историю. И это побуждает гены, которые являются близкими коллегами, поддерживать друг друга при голосовании. В крайних случаях участки ДНК так сильно связаны, что весь фрагмент проходит через историю как единое целое. Такие неразлучно путешествующие фрагменты известны как «гаплотипы» – слово, которое мы еще встретим. В условиях такой политики подтасовки выборов в парламенте генов две фракции заметно выделяются, не потому, что их взгляд на историю более правильный, но потому, что они широко использовались, чтобы уладить биологические дебаты. Обе придерживаются сексистских взглядов, потому что одна наследуется только через женские тела, а другая никогда не была вне мужского тела. Они – два главных исключения в беспристрастном генном наследовании, о котором я ранее упоминал.
Как и фамилия, Y хромосома (ее нерекомбинирующая часть) всегда передается только по мужской линии. Совместно с некоторыми другими генами, Y хромосома содержит генетический материал, который фактически переключает эмбрион на мужской тип развития предпочтительнее, чем на женский. Митохондриальная ДНК, с другой стороны, передается исключительно по женской линии (хотя в этом случае она не ответственна за развитие эмбриона в женщину: у мужчин также есть митохондрии, но они не передаются по наследству). Как мы увидим на Большом Историческом Свидании, митохондрии – крошечные тела в клетках, остатки некогда свободных бактерий, приобретших, вероятно, приблизительно 2 миллиарда лет назад особое место жительства внутри клеток, где они размножались с тех пор бесполо, простым делением. Они потеряли многие из своих бактериальных качеств и большую часть ДНК, но достаточно сохранились, чтобы быть полезными для генетиков. Митохондрии составляют независимую линию генетического воспроизводства в наших телах, несвязанную с главной ядерной линией, и мы думаем о них, как о наших «собственных» генах.
Из-за скорости их мутации Y-хромосомы являются самыми полезными для исследований современных популяций. В одном изящном исследовании были взяты образцы Y-хромосомной ДНК вдоль прямой линии, проходящей через современную Великобританию. Результаты показали, что англосаксонские Y-хромосомы двигались на запад через Англию из Европы, резко остановившись у уэльсской границы. Не трудно вообразить причины, почему эта несомая мужчинами ДНК является нетипичной для остальной части генома. Чтобы привести более очевидный пример, корабли викингов несли грузы Y- хромосом (и другие гены) и распространили их среди широко разбросанных поселений. Нынешнее распределение генов Y-хромосомы викингов, по-видимому, показывает, что они были немного более «путешествующими», чем другие гены викингов, статистически с большей вероятностью предпочитающие домашний очаг бандитам:
Митохондриальная ДНК также может быть показательной, особенно для очень древних образцов. Если мы сравним Вашу митохондриальную ДНК с моей, мы сможем сказать, как давно они разделяли предковую митохондрию. И, так как все мы получаем наши митохондрии от наших матерей, а те – от материнских бабушек, материнских прабабушек, и т.д., сравнение митохондрий может сказать нам, когда жил наш последний предок по женской линии. То же самое может быть сделано для Y -хромосом, чтобы сообщить нам, когда жил наш последний предок по мужской линии, но по техническим причинам это не настолько легко. Красота Y-хромосомной и митохондриальной ДНК состоит в том, что ни одна из них не загрязнена половым смешением, что облегчает рассмотрение этой особой категории предков.
Митохондриального ПОП всего человечества, который определяет «человеческого» общего предка по женской линии, иногда называют Митохондриальной Евой, и это ее рассказ. И, конечно, ее аналог по мужской линии можно было бы также назвать Y-хромосомным Адамом. У всех людей-мужчин есть Y-хромосома Адама (креационисты, пожалуйста, воздержитесь от преднамеренного неправильного цитирования). Если бы фамилии всегда строго наследовались по современным правилам, у нас всех также была бы фамилия Адама, которая потеряла бы отличительные черты, присущие фамилиям.
Ева – великая обманщица, и хорошо бы быть заранее вооруженным. Ошибки весьма поучительны. Во-первых, важно понять, что Адам и Ева – только двое из множества последних общих предков, которых бы мы смогли найти, если бы прослеживали свой путь в прошлое по различным линиям. Они – особые общие предки, которых мы достигаем, если путешествуем генеалогическим деревом от матери к матери матери, или отца к отцу отца соответственно. Но есть много-много других способов подниматься генеалогическим деревом: от матери к матери отца отца, от матери к отцу матери отца, и т.д. У каждой из этих возможных троп будет различный ПОП.
Во-вторых, Ева и Адам не были парой. Было бы крупным совпадением, если бы они когда-либо встречались, и они, возможно, были отделены друг от друга десятками тысяч лет. Вдобавок, есть отдельные причины полагать, что Ева предшествовала Адаму. Мужчины более переменчивы в репродуктивном успехе, чем женщины: если некоторые женщины имеют в пять раз больше детей, чем другие женщины, то у самых успешных мужчин могло быть в сотни раз больше детей, чем у неудачливых. Мужчина с большим гаремом легко может стать всеобщим предком. Женщина, поскольку у нее с меньшей вероятностью будет большая семья, нуждается в большем числе поколений, чтобы совершить такой же подвиг. И действительно, сегодняшние лучшие «молекулярные часы» установили соответствующий возраст: приблизительно 140 000 лет для Евы и всего лишь приблизительно 60 000 для Адама.
В-третьих, Адам и Ева – переходной почетный титул, а не имена отдельных людей. Если завтра последний член некоторого отдаленного племени должен будет умереть, эстафетная палочка Адама или Евы может быть внезапно передана на несколько тысяч лет вперед. То же самое верно для всех других ПОП, выявленных различными генными деревьями. Чтобы увидеть, почему так происходит, предположите, что у Евы было две дочери, одна из которых, в конечном счете, давала начало тасманским аборигенам, а от другой произошла остальная часть человечества. И предположите, совершенно оправдано, что ПОП по женской линии, объединяющий «остальную часть человечества» жил 10 000 лет спустя после того, как все другие сопутствующие линии, происходящие от Евы, кроме Тасманцев, оказались вымершими. Когда Труганини, последний тасманец, умер, титул Евы немедленно был передан на 10 000 лет вперед.
В-четвертых, не было ничего особенно заметного, выделяющего Адама или Еву в их собственном времени. Вопреки их легендарным тезкам, Митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам не были особенно одинокими. Оба имели множество товарищей, и у каждого, возможно, было много половых партнеров, от которых у них также могут быть сохранившиеся потомки. Единственное обстоятельство, которое их выделяет – то, что Адам, в конечном счете, оказался чрезвычайно обеспеченным потомками по мужской линии, а Ева – потомками по женской. Другие их современники могли оставить так же много разнополых потомков.
Когда я это писал, кто-то послал мне видеозапись документального фильма телевидения Би-Би-Си под названием «Родина», раздутого как «невероятно проницательный фильм», с «воистину красивым, воистину незабываемым сюжетом». Героями фильма были трое «черных» (
Позвольте мне объяснять. Когда Марк, позже получивший племенное имя Кэйджама, посетил племя Канури в Нигере, он полагал, что «возвращается» на землю «своего народа». Беула была встречена как давно потерянная дочь восемью женщинами племени Буби, митохондрии которых соответствовали ее митохондриям, на острове неподалеку от берега Гвинеи. Беула сказала:
Сентиментальный вздор, и она никогда не должна была обманываться в этом отношении. Все, кого она или Марк действительно посещали – по крайней мере, насколько мы могли судить – были люди, которые разделяли их митохондрии. В отношении Марка же было сказано, что его Y-хромосома пришла из Европы (это его расстроило, но позже он ощутил облегчение, обнаружив африканские корни у своей митохондрии!) У Беулы, конечно, нет никакой Y-хромосомы, и, очевидно, они не потрудились рассмотреть ее отца, хотя это было бы интересно, поскольку она была весьма светлокожей. Но никто не объяснил ни Беуле, ни Марку, ни телевизионной аудитории, что гены, находящиеся вне их митохондрий, почти наверняка прибыли из огромного множества «родин», нигде с ними не отождествленные в целях документального фильма. Если бы их другие гены были прослежены, то у них, возможно, были бы одинаково эмоциональные «воссоединения» в сотнях различных мест на всем протяжении Африки, Европы и, весьма вероятно, Азии также. Это, конечно, испортило бы драматическое впечатление.
Как я непрерывно повторял, опираясь на единственный ген, можно оказаться обманутым. Но, взятые в совокупности, данные по многим генам дают нам сильный инструмент для того, чтобы заглянуть назад в историческое прошлое. Генные деревья популяции и пункты соединений, которые их характеризуют, отражают события прошлого. Мало того, что мы можем установить эти пункты соединений, мы также можем оценить их даты, используя молекулярные часы. И здесь лежит ключ к данному вопросу, потому что схема ветвления во времени может поведать историю. Случайное спаривание, предположенное в «Рассказе Тасманца», приводит к совсем иным схемам соединения, чем различные виды неслучайного спаривания, каждый из которых, в свою очередь, отпечатывает свою собственную форму на дереве соединений. Колебания в размере популяции также оставляют свою собственную характерную подпись. Таким образом, мы можем взглянуть назад, используя сегодняшние схемы генного распределения, сделать выводы о размерах популяции и рассчитать время миграций. Например, когда население маленькое, события соединений будут происходить более часто. Разрастающаяся популяция означает деревья с длинными концами ветвей, таким образом, пункты соединений будут сконцентрированы около основы дерева: в прошлом, когда население было маленьким. Благодаря молекулярным часам этот эффект может использоваться, чтобы определить, когда популяция разрасталась и когда она сокращалась в «узких местах». (Хотя, к сожалению, серьезные узкие места имеют тенденцию стирать следы того, что случилось до них, уничтожая родословную генов).
Соединения генных деревьев помогли решить давнишний спор о происхождении человека. Теория «из Африки» считает, что все выжившие народы вне Африки происходят от единственного массового исхода около ста тысяч лет назад. Других крайних взглядов придерживаются теоретики «отдельного происхождения» или «мультирегионалисты». Они полагают, что расы, все еще живущие в, скажем, Азии, Австралии и Европе, были разделены ранее и происходят отдельно от региональных поселений более ранних видов Homo erectus. Оба названия вводят в заблуждение. Название «Из Африки» неудачно, потому что все согласны с тем, что наши предки родом из Африки, если вернуться достаточно далеко в прошлое. «Отдельное происхождение» – также не идеальное название, потому что снова, если Вы вернетесь достаточно далеко в прошлое, разделение должно исчезнуть в любой теории. Разногласие касается даты, когда мы вышли из Африки. Было бы лучше назвать эти две теории «молодые из Африки» (МИА) и «древние из Африки» (ДИА). У этой идеи есть дополнительное преимущество подчеркивания непрерывного спектра между двумя теориями.
Если бы сегодняшние неафриканцы все происходили от единственной недавней эмиграции из этого континента, мы ожидали бы, что современное генное распределение продемонстрирует недавнее, сосредоточенное в Африке «бутылочное горлышко» маленькой популяции. Пункты соединений были бы сконцентрированы вокруг времени массового исхода. Однако если мы отдельно происходим от региональных H. erectus, то гены вместо этого должны иметь признаки ранее отделившихся генетических линий в каждой области. В то время, когда сторонники МИА заявляют о массовом исходе, мы вместо этого обнаружили бы отсутствие пунктов соединений. Кто же прав?
Ожидая единственный ответ на этот вопрос, мы попали бы в ту же самую ловушку, что и телевизионный документальный фильм «Родина». Различные гены рассказывают разные истории. Для некоторых из наших генов вполне вероятно недавно выйти из Африки, в то время как другие переданы нам от отдельной популяции H. erectus. Или, говоря иначе, мы можем быть одновременно потомками недавнего африканского массового исхода и потомками регионального H. erectus, потому что в любой момент времени в прошлом у нас есть огромное число генеалогических предков. Некоторые, возможно, недавно прибыли из Африки. Некоторые, вероятно, были жителями, скажем, Явы в течение тысяч лет. И мы, возможно, унаследовали африканские гены от одних и Яванские гены от других. Один участок ДНК, такой как митохондриальная ДНК или Y-хромосома, дает столь же скудное представление о прошлом, как одна фраза из учебника истории. Все же, позиции «Молодых из Африки» часто поддерживаются на основании выявления родины Митохондриальной Евы. Что случится, если мы опросим и других членов парламента генов?
Фактически именно это сделал эволюционный биолог Алан Темплтон (Alan Templeton). Он придумал свою теорию с привлекательным названием «из Африки снова и снова». Темплтон использовал модель теории соединения, подобную нашей в обсуждении гемофилии, но сделал ее для большого количества отдельных генов вместо одного. Это позволило ему восстановить историю и географию генов по всему миру на сотни тысяч лет. В настоящее время я одобряю теорию Темплтона «из Африки снова и снова», потому что он, мне кажется, использует всю доступную информацию, что в известной мере максимизирует его способность делать выводы; и потому что он оглядывается на каждом шаге своей работы, дабы принять меры против ненадежных данных.
Вот что сделал Темплтон. Он просмотрел литературу по генетике, используя строгие критерии, чтобы снять сливки: ему нужны были только крупные исследования в области генетики человека, где образцы были взяты в различных частях мира, включая Европу, Азию и Африку. Изученные гены принадлежали долговечным «гаплотипам». Гаплотип, как мы видели, является фрагментом генома, который либо невосприимчив к разрушению половой рекомбинацией (как с Y-хромосомой и митохондриальной ДНК), либо (как с некоторыми меньшими частями генома) может быть признан достаточно неповрежденным спустя многие поколения, чтобы соответствовать интересующему нас периоду времени. Гаплотип – долговечный, опознаваемый фрагмент генома. Вы не слишком далеки от истины, если представляете его себе как большой «ген».
Темплтон обнаружил 13 гаплотипов. Для каждого из них он вычислил «генное дерево» и датировал различные пункты соединений, используя молекулярные часы, которые, в конечном счете, были откалиброваны по окаменелостям. С помощью этих дат и географического распределения образцов он смог сделать выводы о генетической истории нашего вида за несколько прошедших миллионов лет. Он обобщил свои выводы в полезной диаграмме, воспроизведенной здесь.
Главное заключение Темплтона, что было не две крупномасштабных миграции из Африки, а три. В дополнение к ДИА (Homo erectus), массовому исходу приблизительно 1.7 миллиона лет назад (с которым все соглашаются, и доказательства которого получены главным образом из окаменелостей), и недавней миграции, поддерживаемой теорией МИА, был другой Большой Поход из Африки в Азию между 840 000 и 420 000 лет назад. Эта среднее переселение – мы назовем это СИА? – подтверждено существующими «знаками» в трех из тринадцати гаплотипов. Переселение МИА подтверждено митохондриальными и Y-хромосомными свидетельствами. Другие генетические «знаки» выдают масштабное обратное перемещение из Азии в Африку приблизительно 50 000 лет назад. Немного позже митохондриальная ДНК и другие меньшие гены раскрывают иные миграции: из Южной в Северную Европу, из Южной Азии в Северную Азию и через Тихий океан в Австралию. Наконец, как показано митохондриальной ДНК и археологическими данными, Северная Америка была колонизирована через перешеек, которым была тогда земля Беринга, из Северо-Восточной Азии приблизительно 14 000 лет назад.
Поделиться книгой: