В коже содержатся провитамины. Под влиянием ультрафиолетового света образуется витамин D. Кожный покров находится в определенной связи с половыми железами, вследствие чего большая часть вторичных половых признаков проявляется именно на ней.

В коже, покрытой волосами, различают следующие слои:

1. Надкожница (эпидермис) – наружный слой, определяющий цвет кожи. С него ороговевшие клетки слущиваются, и тем самым с поверхности кожи удаляется грязь, микроорганизмы и др. Здесь растут волосы.

2. Дерма (собственно кожа):

› пилярный слой, в котором находятся сальные и потовые железы, корни волос в волосяных фолликулах, мышцы – подниматели волос, множество кровеносных и лимфатических сосудов и нервных окончаний;

› сетчатый слой, состоящий из сплетения коллагеновых и незначительного количества эластичных волокон.

3. Подкожная основа (подкожный слой), представленная рыхлой соединительной и жировой тканью. Этот слой крепится к поверхностной фасции, покрывающей тело лошади (рис. 5). В нем откладываются запасы питательных веществ в виде жира.

Рис. 5. Схема строения кожи (по Техверу):

1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – подкожный слой; 4 – сальные железы; 5 – потовые железы; 6 – стержень волоса; 7 – корень волоса; 8 – волосяная луковица; 9 – волосяной сосочек; 10 – волосяная сумка

Кожа с волосами и подкожной клетчаткой, снятая с тела животного, называется шкурой.

К производным кожного покрова относят потовые, сальные, молочные железы, копыта, мякиши, волосы, носогубное зеркальце.

Сальные железы расположены в основе кожи по всей поверхности тела, а их протоки открываются в устья волосяных фолликулов. Сальные железы выделяют сальный секрет, который, смазывая кожу и волосы, придает им мягкость и эластичность, предохраняет их от ломкости, а тело – от влаги.

Потовые железы расположены в сетчатом слое кожи по всей поверхности тела. Их выводные протоки открываются на поверхность эпидермиса, через них выделяется жидкий секрет – пот, содержащий до 2–3 % белка, способного сбиваться в пену. Выделение пота способствует охлаждению животного, то есть потовые железы участвуют в терморегуляции.

Молочная железа сельскохозяйственных животных называется выменем. Оно располагается у лошадей в лонной области между бедрами, состоит из 2 половин, включающих 2 доли с соском в каждой, в которые открывается по 2 сосковых отверстия. Внутри вымени есть альвеолы, где образуется молоко, выстланные изнутри секреторным эпителием, которые переходят в молочные протоки. Последние, сливаясь, образуют две молочные цистерны, переходящие в сосковые каналы, в стенке канала – сфинктеры (рис. 6). Вымя и соски пигментированы и покрыты редкими волосками.

Рис. 6. Строение молочной железы кобылы:

а – снаружи; б – на сагиттальном (срединном) разрезе; 1 – тело вымени; 2 – сосок; 3 – дольки молочной ткани и строма молочной железы; 4 – молочные протоки; 5 – молочная цистерна; 6 – сосковые отверстия

Основная функция молочной железы – образование и накопление молока (жидкость, секретируемая молочной железой млекопитающих через 5–7 сут после родов, необходимая для питания детеныша) с периодическим его выведением во время сосания или доения, то есть лактации (табл. 3). Секреция молока – сложный рефлекторный процесс, связанный с последовательными структурными и функциональными изменениями железистых клеток и различных тканей молочной железы. Продолжительность лактационного периода (времени с момента родов до прекращения выделения молока) зависит от породы, кормления и содержания животных, срока наступления новой беременности и т. д. У кобыл он составляет до 9 мес после родов и больше.

Таблица 3

Состав молока кобылицы, козы и коровы (средние показатели)

Молочность кобылиц составляет до 20 л молока в сутки. Его хватает и на кормление жеребят, и на использование для приготовления кумыса. Кумыс получают путем молочнокислого и спиртового брожения, вызванного молочнокислыми бактериями и молочной палочкой. Этот продукт обладает антибиотическими свойствами, легко усваивается организмом и повышает усвоение пищи, улучшает аппетит и усиливает перистальтику кишечника.

Копыта. Это твердые кожные наконечники третьей фаланги третьего пальца непарнокопытных, предохраняющие конец пальца от повреждений. Копыто представлено участком кожи, эпидермис которого в определенных местах производит роговые слои различной структуры и консистенции. По расположению и характеру производимого рогового слоя на копыте различают 4 части: кайму, венчик, стенку и подошву (рис. 7). Копытная кайма – узкая полоса на границе между волосистой кожей и нижележащим копытным венчиком; связывает волосистую кожу с роговой капсулой и смягчает давление приостренной верхушки роговой капсулы. Копытный венчик расположен ниже каймы, покрывая спереди сухожилие пальца, а сбоку – мякишные хрящи. Копытная стенка – наиболее массивная часть копыта – покрывает копытную кость и мякишные хрящи. На ней располагаются 3 роговых слоя – глазурь, трубчатый рог, листочковый рог. Конечный участок последнего образует белую линию, являющуюся ориентиром при ковке лошадей (она нечувствительна, поэтому по ней забивают гвозди). Копытная подошва – вогнутая пластинка с конусообразным вырезом для пальцевого мякиша, расположенная на нижней поверхности копыта. Толщина рога подошвы непостоянна, так как он стирается при ходьбе.

Рис. 7. Строение копыта лошади:

а – снаружи; б – на сагиттальном (срединном) разрезе: 1 – зацепная часть; 2 – латеральная боковая стенка; 3 – пяточная часть; 4 – область венчика; 5 – три слоя каймы; 5 – глазурь; 6–3 слоя венчика; 6 – трубчатый рог; 7 – копытная кость; 8 – дермис копытной стенки; 8 – белый листочковый рог; 9 – белая линия; 10 – дермис подошвы; 11 – рог мякиша; 12 – дермис мякиша; 13 – эластичная подушка мякиша

У верховых лошадей копыта более плотные, с упругим рогом, у тяжеловозов – рыхлые, копытный рог мягкий. Недостатки и пороки копыт обусловлены их неправильной формой, некачественным рогом, неправильной постановкой ног, плохим уходом за копытами. Многие из них приводят к хромоте.

Мякиши. Это опорные участки конечностей. Они богаты нервными окончаниями, благодаря чему выполняют роль органа осязания. У лошадей есть пальцевый мякиш, имеющий форму раздвоенного желобом клина. Он состоит из подушки, стрелки и хрящей (рис. 8) и выполняет роль рессоры, смягчающей толчки при опирании на землю.

Рис. 8. Копыто лошади (вид снизу):

а – роговая стенка; б – подошва и стрелка; 1 – заворотная часть; 2 – пяточный угол; 3 – боковая часть; 4 – зацепная часть; 5 – стрелка; 6 – подошва; 7 – белая линия

Волосы. Тело всех животных покрыто шерстью. Например, на 1 см2 кожи у лошадей может быть до 700 волос. Волосы – это веретенообразные нити из многослойного ороговевшего и ороговевающего эпителия. Часть волоса, возвышающаяся над поверхностью кожи, называется стержнем, часть, находящаяся внутри кожи и окруженная кровеносными капиллярами, – корнем. Корень переходит в луковицу, а внутри луковицы находится сосочек волоса. Каждый волосок имеет собственные мышцы, позволяющие ему распрямляться, а также сальные железы.

По строению различают 4 основных вида волос: остевые (короткие покровные волосы тела и длинные волосы на конце хвоста, челки, гривы, щеток), пуховые (волосы вокруг остевых, прикрытые ими), переходные, вибриссы, или чувствительные волосы (волосы на коже в области губ, ноздрей, подбородка и век).

У лошадей кожа тоньше, чем у крупного рогатого скота, но так же различна по толщине слоев и по видам волос в различных областях. Например, длинные волосы челки расположены в области лба, волосы щетки – по бокам путового сустава (плюсно-пальцевый сустав).

У лошадей, как и у других животных, происходит смена покровов тела, или линька. При этом полностью или частично сменяется волосяной, или шерстный покров (кроме осязательных волосков). При линьке кожа утолщается, делается более рыхлой, часто происходит обновление рогового слоя эпидермиса.

Различают физиологическую и патологическую линьку. Физиологическую смену шерстного покрова делят на 3 вида: возрастную (первичный мягкий волос заменяется более грубым остистым), сезонную (весной и осенью) и компенсационную (образование волосяного покрова на месте повреждения или уничтожения волос). Патологическая линька – это немотивированная смена волос в результате болезни, неправильных условий кормления или содержания животного.

Нервная система

Нервная система осуществляет морфофункциональную интеграцию частей организма, единство организма и окружающей среды, а также обеспечивает регуляцию всех видов деятельности организма: движение, дыхание, пищеварение, размножение, крово– и лимфообращение, обмен веществ и энергии.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейроцит – совместно с глиоцитами. Последние одевают нервные клетки и обеспечивают в них опорно-трофическую и барьерную функции. Нервные клетки имеют несколько отростков – очень чувствительных, древовидно ветвящихся дендритов, которые проводят к телу нейрона возбуждение, возникающее на их чувствительных нервных окончаниях, расположенных в органах, и один двигательный аксон, по которому нервный импульс передается от нейрона к рабочему органу или другому нейрону. Нейроны вступают друг с другом в контакт с помощью окончаний отростков, образуя рефлекторные цепи, по которым передаются нервные импульсы.

Отростки нервных клеток в совокупности с клетками нейроглии формируют нервные волокна. Эти волокна в головном и спинном мозге составляют основную массу белого вещества. Из отростков нервных клеток формируются пучки, из одетых общей оболочкой групп которых формируются нервы в виде шнуровидных образований.

Анатомически нервную систему делят на центральную, включающую головной и спинной мозг со спинно-мозговыми ганглиями; периферическую, состоящую из черепно-мозговых и спинно-мозговых нервов, соединяющих центральную нервную систему с рецепторами и эффекторными аппаратами различных органов. Сюда входят нервы скелетных мышц и кожи – соматическая часть нервной системы – и нервы сосудов – парасимпатическая часть. Эти две части объединяются понятием автономная, или вегетативная, нервная система.

Центральная нервная система. Головной мозг – головная часть центрального отдела нервной системы. Он расположен в полости черепа и представлен двумя полушариями с извилинами, разделенными бороздой. Головной мозг покрыт корковым веществом, или корой. Его масса у лошади колеблется в пределах 372–570 г.

В головном мозге выделяют следующие отделы: большой мозг, конечный мозг (обонятельный мозг и плащ), промежуточный мозг (зрительные бугры, или аламус), надбугорье (эпиталамус), подбугорье (гипоталамус), околобугорье (метаталамус), средний мозг (ножки большого мозга и четверохолмие), ромбовидный мозг, задний мозг (мозжечок и мост), продолговатый мозг. Каждый отдел отвечает за разные функции.

Головной мозг одет тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство, заполненное спинно-мозговой жидкостью (ее отток возможен в венозную систему и в органы лимфообращения), а между паутинной и мягкой – подпаутинное пространство. Головной мозг состоит из белого (нервные волокна) и серого вещества (нейроны). Серое вещество располагается на периферии коры больших полушарий, а белое – в центре.

Головной мозг – высший отдел нервной системы, контролирующий деятельность всего организма, объединяет и координирует функции всех внутренних органов и систем. При патологии (травма, опухоль, воспаление) происходит нарушение функций всего головного мозга, что выражается нарушением движения, изменением работы внутренних органов, нарушением поведения животного, коматозным состоянием (отсутствие реакции животного на окружающую среду).

Спинной мозг – часть центрального отдела нервной системы, представляющая собой тяж мозговых тканей с остатками мозговой полости. Он расположен в позвоночном канале и начинается от продолговатого отдела головного мозга и заканчивается в области VII поясничного позвонка. Его длина у лошади колеблется в пределах 180–200 см, а масса – 250–300 г. Спинной мозг условно подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы, состоящие из серого и белого мозгового вещества.

В сером веществе расположен ряд соматических нервных центров, осуществляющих различные безусловные рефлексы, например на уровне поясничных сегментов расположены центры, иннервирующие тазовые конечности и брюшную стенку. Серое вещество расположено в центре спинного мозга в форме буквы «Н», а белое располагается вокруг серого.

Спинной мозг покрыт тремя защитными оболочками: твердой, паутинной и мягкой, между которыми есть щели, заполненные спинно-мозговой жидкостью. В спинно-мозговую жидкость и субдуральное пространство ветеринарные специалисты, в зависимости от показаний, могут делать инъекции.

Периферический отдел нервной системы. Это топографически выделенная часть единой нервной системы, которая находится вне головного и спинного мозга. К нему относятся черепные и спинно-мозговые нервы с их корешками, сплетения, ганглии и нервные окончания, заложенные в органах и тканях. Так, от спинного мозга отходит 31 пара периферических нервов, а от головного – 12 пар.

В периферической нервной системе принято выделять 4 части: соматическую (связывающую центры со скелетной мускулатурой), симпатическую (связанную с гладкой мускулатурой сосудов тела и внутренних органов), висцеральную, или парасимпатическую (связанную с гладкими мышцами и железами внутренних органов) и трофическую (иннервирующую соединительную ткань).

Вегетативная нервная система имеет специальные центры в спинном и головном мозге, а также ряд нервных узлов, расположенных вне спинного и головного мозга. Эту часть нервной системы подразделяют на:

› симпатическую (иннервация гладких мышц сосудов, внутренних органов, железы), центры которой размещены в грудопоясничном отделе спинного мозга;

› парасимпатическую (иннервация зрачка, слюнных и слезных желез, органов дыхания, органов, расположенных в тазовой полости), чьи центры располагаются в головном мозге.

Особенностью этих двух частей является антагонистический характер в контроле над внутренними органами, то есть там, где симпатическая нервная система действует возбуждающе, парасимпатическая – угнетающе.

Центральная нервная система и кора больших полушарий регулируют всю высшую нервную деятельность животного через рефлексы. Существуют генетически закрепленные реакции центральной нервной системы на внешние и внутренние раздражители – пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, сосательная реакция у новорожденных, появление слюны при виде пищи.

Эти реакции называются врожденными, или безусловными, рефлексами. Они обеспечиваются деятельностью головного мозга, стволом спинного мозга, вегетативной нервной системой. Условные рефлексы – приобретенные индивидуальные приспособительные реакции животных, возникающие на основе образования временной связи между раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Например, лошади отлично знают определенные команды, как звуковые (голосом), так и механические (действие повода или вожжей).

У лошадей высокоорганизованная нервная система: на внешние раздражители легко вырабатываются условные рефлексы, которые сохраняются на долгие годы. На этом базируется практически все использование этих животных.

У лошадей отличная память и они могут вспомнить дорогу, по которой проходили несколько лет назад.

Органы чувств, или анализаторы

Различные возбуждения, идущие из внешней среды и внутренних органов животного, воспринимаются органами чувств и анализируются затем в коре головного мозга.

В организме животного имеется 5 органов чувств: обонятельный, вкусовой, осязательный, зрительный и равновесно-слуховой анализаторы. Каждый из этих органов имеет отделы: периферический (воспринимающий) – рецептор; средний (проводящий) – проводник; анализирующий (в коре головного мозга) – мозговой центр. Анализаторы, кроме общих свойств (возбудимость, реактивная чувствительность, последействие, адаптация и явление контрастности), воспринимают определенный вид импульсов – световой, звуковой, тепловой, химический, температурный и др.

Обоняние – способность животных к восприятию определенного свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. Молекулы пахучих веществ, являющихся сигналами определенных предметов или событий во внешней среде, вместе с воздухом достигают обонятельных клеток при вдыхании их через нос (во время еды – через хоаны).

Орган обоняния представляет собой расположенную в глубине носовой полости, а именно в общем носовом ходу, в верхней ее части, небольшую область, выстланную обонятельным эпителием, где находятся рецепторные клетки. Клетки обонятельного эпителия являются началом обонятельных нервов, по которым возбуждение передается в головной мозг.

Между ними находятся опорные клетки, вырабатывающие слизь. На поверхности рецепторных клеток расположено по 10–12 волосков, которые реагируют на ароматические молекулы.

У лошадей очень тонкое обоняние. Они способны улавливать запахи, не доступные человеку, например эти животные способны по запаху определить самые незначительные примеси в воде, в корме, что позволяет им не проглатывать испорченный корм.

Вкус – анализ качества различных веществ, поступающих в ротовую полость. Вкусовое ощущение возникает в результате воздействия растворов химических веществ на хеморецепторы вкусовых сосочков языка и слизистой оболочки ротовой полости. При этом возникает ощущение горького, кислого, соленого, сладкого или смешанного вкуса. Вкусовое чувство у новорожденных пробуждается раньше всех других ощущений.

Вкусовые сосочки содержат вкусовые луковицы с нервно-эпителиальными клетками и расположены большей частью на верхней поверхности языка, а также в слизистой оболочке ротовой полости. По форме они бывают 3 видов: грибовидные, валиковидные и листочковидные. С внешней стороны вкусовой рецептор контактирует с веществами пищи, а другой конец погружен в толщу языка и связан с нервными волокнами. Вкусовые луковицы живут недолго, отмирают и заменяются на новые. Они размещены по поверхности языка неравномерно, определенными группами и образуют вкусовые зоны, чувствительные в основном к определенным на вкус веществам.

Осязание – способность животных к восприятию различных внешних воздействий (прикосновение, давление, растяжение, холод, тепло). Оно осуществляется рецепторами кожи, опорно-двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов и др.), слизистых оболочек (губ, языка и др.). Так, кожа наиболее чувствительна в области копытного венчика, век, губ, а также спины, лба. Осязательное ощущение может быть многообразным, так как оно возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве. В его основе лежит раздражение специальных структур – механорецепторов, терморецепторов, рецепторов боли – и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильная, температурная, болевая или ноцицептивная).

У лошадей хорошо выражена болевая и тактильная чувствительность. Они могут отличать положительные тактильные раздражители от отрицательных при нанесении их на кожу на расстоянии 3 см друг от друга. В результате этого лошади усваивают и вырабатывают многие условные сигналы, что дает возможность использовать их в спортивных состязаниях и на цирковой арене.

Зрение – способность организмов воспринимать объекты внешнего мира посредством улавливания излучаемого или отражаемого света. Оно позволяет организовать целесообразное зрение на основе анализа физических явлений окружающего мира. Процесс зрения у позвоночных основывается на фоторецепции – восприятии света фоторецепторами сетчатки глаза (см. Орган зрения).

Слух – способность животных воспринимать и анализировать звуковые колебания окружающей среды, что осуществляется при их получении через ушную раковину и наружный слуховой проход (см. Равновесно-слуховой орган).

Орган зрения, или зрительный анализатор

Орган зрения – глаз. Глаз состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с головным мозгом, и вспомогательных органов. Глазное яблоко имеет шаровидную форму и расположено в костной впадине – глазнице, или орбите, образованной костями черепа.

Передний полюс выпуклый, а задний – несколько уплощенный (рис. 9).

Рис. 9. Горизонтальный разрез глаза:

1 – передняя камера; 2 – радужная оболочка; 3 – роговица; 4 – конъюнктива; 5 – шлеммов канал; 6 – ресничная мышца; 7 – склера; 8 – сосудистая оболочка; 9 – желтое пятно; 10 – зрительный нерв; 11 – решетчатая пластинка; 12 – ресничное тело; 13 – задняя камера; 14 – хрусталик; 15 – ресничные отростки; 16 – захрусталиковое пространство; 17 – оптическая ось; 18 – регина; 19 – сосок зрительного нерва; 20 – цинновы связки; 21 – зрительная ось; 22 – стекловидное тело; 23 – центральная ямка

Глазное яблоко состоит из наружной, средней и внутренней оболочек, светопреломляющих сред, нервов и сосудов.

Наружная, или фиброзная, оболочка, в свою очередь, делится на белочную, или склеру, и роговицу.

Белочная оболочка, или склера, – твердая материя, одевающая 4/5 глазного яблока, за исключением переднего полюса. Она играет роль прочного остова стенки глаза, к ней прикрепляются сухожилия глазных мышц.

Роговица – прозрачная, плотная и довольно толстая оболочка. Она содержит много нервов, но не имеет кровеносных сосудов, участвует в проведении света на сетчатку, воспринимает боль и давление.

Средняя, или сосудистая, оболочка состоит из радужной оболочки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки.

Радужная оболочка – пигментированная передняя часть средней оболочки, в центральной ее части имеется отверстие – зрачок. У лошадей при дневном свете он имеет поперечно-овальную форму. Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две мышцы – сфинктер (кольцевая) и дилятатор зрачка (радиальная). Зрачок расширяется и сужается, регулируя поступление лучей света в глазное яблоко.

Ресничное тело – утолщенная часть средней оболочки, расположенная в виде кольца шириной до 10 мм по периферии задней поверхности радужной оболочки между ней и собственно сосудистой оболочкой. Основная его часть – ресничная мышца, к которой прикрепляется циннова (хрусталиковая) связка, поддерживающая капсулу хрусталика. Под действием этой мышцы хрусталик становится более или менее выпуклым.

Собственно сосудистая оболочка – задняя часть средней оболочки глазного яблока. Она отличается обилием кровеносных сосудов и расположена между склерой и сетчаткой, осуществляя питание последней.

Внутренняя оболочка, или сетчатка, имеет заднюю и переднюю часть.

Задняя часть – зрительная, которая выстилает большую часть стенки глазного яблока, где происходит восприятие световых раздражений и превращение их в нервный сигнал. Она состоит из нервного (внутреннего, светочувствительного, обращенного к стекловидному телу) и пигментного (наружного, прилегающего к сосудистой оболочке) слоев.

В нервном слое имеются фоторецепторные, первично чувствующие нервные клетки двух разновидностей, с выростами разной формы – палочки (рецепторы сумеречного зрения, обеспечивающие черно-белое восприятие) и колбочки (рецепторы дневного зрения, обеспечивающие цветовое зрение).

Передняя часть – слепая, покрывающая изнутри ресничное тело и радужную оболочку, с которыми она срастается. Она состоит из пигментных клеток и лишена светочувствительного слоя.

Полость глазного яблока заполнена светопреломляющими средами: хрусталиком и содержимым передней, задней и стекловидной камер глаза.

Передняя камера глаза – пространство между роговицей и радужной оболочкой, задняя камера глаза – пространство между радужкой и хрусталиком, обе камеры заполнены камерной жидкостью. Камерная жидкость питает ткани глаза, удаляет продукты обмена, проводит лучи света от роговицы к хрусталику.

Хрусталик – плотное, прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы (изменяющее свою поверхность) и расположенное между радужной оболочкой и стекловидным телом. Это орган аккомодации. С возрастом хрусталик становится менее эластичным.

Стекловидная камера – пространство между хрусталиком и сетчаткой глаза, которое заполнено стекловидным телом (прозрачная, студневидная масса, состоящая на 98 % из воды). Ее функции – поддержание формы и тонуса глазного яблока, проведение света и участие во внутриглазном обмене веществ.

Вспомогательные органы глаза – веки, слезный аппарат, глазные мышцы, орбита, периорбита и фасции.