Помоги проекту - поделись книгой:
Внезапное появление законов в заключительном абзаце книги, целиком построенной на исторических объяснениях, — тоже камуфляж, как я уже говорил.
Таким образом, противоречивость отчасти объясняется исторической ролью Дарвина, стоявшего на рубеже двух эпох в развитии научного мышления. Однако те, кто говорил о его «чрезвычайной непоследовательности, доходящей до полной беспринципности» [Любищев, 1982, с. 141], нередко путали принципиальность с догматизмом. Дарвину действительно чужд догматизм. Если он склонялся к какой-то точке зрения, то не исключал и противоположную. Отрицание довлеющей роли геологических катастроф соседствует у него с мыслями о влиянии поднятия и опускания континентов на скорость чполюции, идея постепенного изменения видов — с признанием длительных периодов, в течение которых они остаются неизменными. И, наконец, Дарвин, в отличие от многих своих последователей, не считал отбор единственным механизмом эволюции и даже возмущался (насколько позволяла природная сдержанность), когда ему приписывали подобную точку зрения («велика сила постоянного искажения» [Darwin, 1872, с. 560]). Но, говоря о прямом воздействии внешних условий, он не мог, подобно Ламарку, удовольствоваться провозглашением особого закона природы. Если такое воздействие существует, то должен быть и соответствующий механизм. Дарвин предположил, что каждый орган сообщает о своем состоянии и функциональной нагрузке с помощью особых частичек — геммул — половым клеткам и таким образом эта информация передается по наследству. Эта теория (пангенез) получила крайне негативную оценку и до сих нор считается темным пятном в научном творчестве Дарвина. А между тем сейчас известны подвижные генетические частицы, в самом деле способные в какой-то мере выполнять функции дарвиновских «геммул». Пангенез — действительно оригинальная идея Дарвина, продукт научного творчества (предшественником может считаться лишь П.-Л.-М. Мопертюи с его теорией сублимации половых клеток из всех частей тела, благодаря которой зародыш помнит строение родительского организма; в «Происхождении видов» есть ссылка на Мопертюи, но по другому поводу), тогда как авторство теории естественного отбора спорно.
В «Историческом очерке» Дарвин как будто отдает дань своим предшественникам, но об «аллюзиях классических авторов» сказано бегло и небрежно, Ламарку посвящен один абзац, о деде Эразме — почти ничего. Складывается впечатление, что перечень предшественников понадобился не столько для освещения истории вопроса, сколько для того, чтобы избежать обвинений в «суетном легкомыслии и недостатке скромности». Дарвин, который испытывал отвращение к борьбе за существование и, живя замкнуто, старался ни с кем не конкурировать, раскаивался в том, что утвердил свой приоритет за счет Уоллеса.
Пo существу его приоритет ни у кого, даже у Уоллеса, не вызывал сомнений, но Дарвин из-за своей нерешительности упустил время и лишь благодаря содействию Лайеля и Хукера, которые контролировали журнал Линнеевского Общества, смог поместить свои материалы в том же номере и даже перед статьей Урлдеса (некоторые историки инкриминируют Дарвину намеренную задержку представления статьи Уоллеса и даже извлечение некоторых мыслей, в частности о дивергенции, из этой рукописи; я, исходя из сопоставления текстов Дарвина и Уоллеса, считаю эти обвинения преувеличенными; вместе с тем я не разделяю того мнения, что исторические подробности появления теории, и в частности споры о приоритете, не имеют серьезного значения и даже вредны, так как подрывают авторитет великого ученого и его теории; восстановление справедливости не может быть вредным, и подлинно научные теории — в отличие от мифов — основываются не на авторитете). Поэтому Дарвин был скорее обрадован, чем обеспокоен, выступлением семидесятилетнего Патрика Мэттью, энергично заявившего о своем приоритете. Его вмешательство снимало остроту соперничества с Уоллесом, а самого Мэттью Дарвин не считал серьезным соперником, хотя о естественном отборе, в сочетании с катастрофами, достаточно ясно сказано в приложении в его книге «Корабельный лес и лесоводство» (1831 г.) — патриотическом сочинении в духе «правь, Британия» (перевод статьи Мэттью в «Гарднере Кроникл» и комментарии к ней Г. Морозова и В. Май помещены в «Лесном журнале» за 1913 г. под общим названием «Patrick Matthew и дарвинизм в лесоводстве»). Но и «бедный старик Мэттью», как называет его Дарвин в письме Хукеру, не был первым. Истоки теории отбора теряются во мгле веков, но, конечно, никто не излагал ее так систематически, с обсуждением всех «за» и «против», как Дарвин.
Его бесспорным достижением было создание теории полового отбора, действующего нередко вразрез с обычным отбором. Эта теория, как и все действительно оригинальные мысли Дарвина, была встречена в штыки. Немногие поняли, что она означает совершенно новый подход к проблеме приспособления и вскрывает динамизм ситуации, в которой строение организма предстает как баланс противоборствующих сил. Подводя итог сказанному в этом и предыдущих разделах, мы можем считать заслугой Дарвина: 1) последовательное применение исторических объяснений и гипотетико-дедуктивного метода, способствовавшее развитию творческого научного мышления, 2) эволюционизм, свободный от метафизики, отягощавшей теории его предшественников, 3) систематизацию биологических знаний с эволюционных позиций, 4) создание специальных метаэволюционных теорий, среди них теории пангенеза и теории полового отбора. Все это дарвинизм, хоть и не совсем тот, что придумали У. Пейли по злобе и А. Р. Уоллес в порыве самоотречения.
НЕОДАРВИНИЗМ (СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ)
Если кого и можно назвать Ньютоном биологии, то, разумеется, Г. Менделя. Он сделал все, что требовалось для превращения биологии в «подлинную науку» наподобие классической физики, а именно:
1) ввел невидимые сущности — «зачатки», впоследствии гены;
2) без всяких объяснений установил для них законы и
3) прибег к математике.
Он сам чуть не стал жертвой выпущенного на свободу джинна: Р. Фишер, один из корифеев математической генетики, утверждал, опираясь на статистику, что результаты Менделя если не сфабрикованы, то во всяком случае «улучшены». Это обвинение (смягченное наивным предположением, что не сам Мендель, а помогавшие ему монахи «улучшали» цифры) пятнало Менделя почти полвека — таков авторитет математики — и лишь недавно И. Пилгрим показала, что Фишер ошибся [Pilgrim, 1984].
Гены, казалось, помогли ответить на ряд вопросов, смущавших Дарвина, в частности почему полезные изменения не «растворяются» при скрещивании с неизмененными особями, и, таким образом, дополнить классический дарвинизм, превратив его в неодарвинизм, или синтетическую теорию эволюции. Основной заслугой СТЭ обычно считают объяснение исходной изменчивости, устранение из эволюционизма телеологических (пангенез, «ламарковские факторы») и типологических (макромутации, скачкообразное видообразование) элементов, перевод эволюционных построений на экспериментальную основу. Каркас новой теории образовали постулаты о случайном (истинно случайном, в отличие от условно случайного — «убежища невежества», по Дарвину) характере мутаций, постоянной скорости мутирования и постепенном возникновении больших изменений путем суммирования мелких.
Возможности проверки этих постулатов в период построения СТЭ были весьма ограниченными. Считается, что постулат о случайности мутирования впоследствии получил подтверждение на молекулярном уровне. Однако молекулярные мутации неадекватны тем их фенотипическим проявлениям, которые наблюдали ранние генетики, само понимание мутации изменилось. На молекулярном уровне есть некоторые основания говорить о пространственно-временной неопределенности единичного мутационного акта, но (по аналогии с квантовой механикой) неопределенность не может быть априорно экстраполирована на уровень фенотипических свойств, подлежащих естественному отбору.
Постулат о постоянной скорости мутирования не выдержал проверки. Сейчас уже относительно хорошо изучен взрывной мутагенез и, в частности, транспозиционные взрывы [Герасимова и др., 1985]. Представление о макроэволюции как суммировании мельчайших мутационных шагов под действием отбора неявно предполагает какой-то ортогенетический фактор, поскольку вероятность своевременного случайного появления последовательных «нужных» мутаций ничтожно мала (альтернативное предположение о том, что все «нужные» мутации уже есть в пуле, равносильно преформизму). Поэтому пришлось ввести дополнительный фактор — дрейф генов, ускоряющий фиксацию новой мутации и при резком сокращении численности популяции производящий «генетическую революцию», по С. Райту и Э. Майру. Таким образом был создан некий эквивалент скачков и макромутаций. Но хотя колебания численности — вполне реальный феномен, их причинная связь с «генетическими революциями» остается умозрительной. Давняя проблема «растворения» новообразований — так называемый «кошмар Дженкина» — не отпала полностью, а переросла в проблему фиксации новых мутаций, для снятия которой также привлечен фактор случайности — дрейф генов.
Таким образом, преимущества СТЭ перед классическим дарвинизмом не вполне очевидны. Некоторые противоречия исходной теории Дарвина, устраненные СТЭ, вероятно, отражали внутреннюю противоречивость непрерывно-прерывистого процесса эволюции и невозможность сведения всего многообразия движущих сил к естественному отбору.
КРИТИКА ДАРВИНИЗМА
В период становления теория подвергается критике со стороны консерваторов. Когда она превращается в парадигму — образцовое для своего времени решение проблемы, критики, частью те же самые, переходят в лагерь новаторов. Парадигма не может не вызывать раздражения, так как, по словам А. А. Любищева [1982, с. 159], «самое умное учение, сделавшись господствующим, завербовывает и дураков в число своих последователей». У того же автора находим любопытное признание [с. 177]: «Без опиума научного в форме ортодоксального селекционизма ученые, может быть, запутались бы в проблемах (что, видимо, и случилось со мною, отчего и получилась такая низкая продуктивность в общем, по совести говоря, очень трудолюбивой жизни)».
Парадигмой становится только та теория, которая порождает разветвленную исследовательскую программу. Пока эта программа успешно направляет деятельность ученых, парадигма практически не уязвима для критики. Но по мере истощения исследовательской программы назревает необходимость смены парадигм. Критик, которого до сих пор никто не слушал, теперь. легко находит сочувствующих. Но и сознавая необходимость критики, не стоит относиться к ней некритически.
Если от теории требуется логичность, последовательность, то от критики — тем более. Между тем есть критики, которые сами не знают, против чего они выступают. В 1969 г. Дж. Кинг и Т. Джукс объявили о «недарвиновской эволюции», заключающейся в том, что какая-то, может быть, значительная часть биохимической изменчивости не имеет приспособительного значения и, следовательно, не подлежит отбору. Но Дарвин постоянно упоминает о нейтральной изменчивости (разумеется, морфологической), об инадаптивных признаках, которые, по его мнению, особенно важны для филогенетической классификации организмов. Кинга и Джукса, таким образом, можно считать псевдо-антидарвинистами (существуют и псевдодарвинисты, возводящие естественный отбор в некий метафизический принцип).
Однако с тем же доводом — существованием признаков, не имеющих приспособительного значения, выступали и критики, стоящие на совсем иных позициях. Среди них, как ни странно, Л. С. Берг [1922, 1977], утверждавший присущую всему живому изначальную целесообразность. Увлекшись критикой теории отбора, он приводит столько ярких примеров развития признаков «вне отношения к пользе», что после них уже очень трудно поверить в изначальную целесообразность (впрочем, не все благополучие с логикой и у критиков Берга: К. М. Завадский и А. Б. Георгиевский считают «методологической основой ошибок Берга» то, что вопрос о причинах эволюции он пытался решить с помощью палеонтологии, эволюционной морфологии и эмбриологии, «которые в принципе Не в состоянии на него ответить» — на это способна только экспериментальная генетика; но ведь и Дарвин поневоле впадал в ту же «методологическую ошибку»).
На первый взгляд, более логично использование того же аргумента (инадаптивных признаков) у А. А. Любищева [1982], который с его помощью хотел доказать ведущую роль ателических, т. е. нецелеполагающих законов формообразования (якобы отрицаемых Дарвином; в действительности Дарвин приводит ряд примеров в пользу этой точки зрения и заключает: «Мы видим, таким образом, что у растений многие морфологические варианты могут быть объяснены законами роста и соотношения частей, независимо от естественного отбора» [Darwin, 1872, с. 227]). Однако вслед за этим Любищев пишет, что строение организмов все-таки, «слишком определенно носит черты целесообразного», и развивает идею целеполагающих начал в природе, отчасти напоминающую номогенез Берга, но еще больше — старомодный деизм. В данном случае речь идет не о том, прав или не прав Любищев — нас интересует логика его рассуждений, а она несомненно страдает от сосуществования целеполагающего с таким количеством ателического. Невольно возникает подозрение, что основная цель этих совмещений — не оставить места для естественного отбора, который дает лишь «приблизительное» объяснение эволюции. Правда, другого нет, но лучше, по Люби-щеву, вообще обойтись без объяснения, чем довольствоваться приблизительным. Очевидно, хорошее объяснение должно родиться сразу в полном блеске и всеоружии, как Афина из головы Зевса.
Критика теории отбора — это настоящая антология элементарных логических ошибок. Утверждают, что отбор не имеет значения, поскольку есть признаки, от которых никакой пользы, что насекомоядность росянки — не средство борьбы за существование, так как берёза, например, вполне обходится без нее, что вся теория неверна, потому что Дарвин или кто-либо из его последователей неточно описал тот или иной случай и т. д. (аргументация ad hominem настолько привилась, что ссылки на чей-то недобросовестный или неэтичный поступок бывает достаточно, чтобы дискредитировать идею).
Одно из направлений критики основывается на противопоставлении «борьбы» и «любви» как движущих сил эволюции. Известный революционер П. Кропоткин, а вслед за ним Берг, Любищев и другие (лысенкоисты в области внутривидовых отношений) ратовали за «любовь», приводя примеры кооперации, симбиоза, взаимопомощи и т. п. Действительно, Дарвин испытывал определенные трудности в объяснении альтруизма. Сейчас, однако, выполнены весьма основательные работы, связывающие возникновение альтруистического поведения с отбором (см. следующую главу). Необходимо так же непредвзято рассмотреть возможность возникновения симбиоза, кооперации и других проявлений «любви» как средств в борьбе за существование. Без этого тезис «любовь, а не борьба» звучит несколько демагогически.
Более эффективна критика, отводящая отбору роль консервативной, а не творческой силы. Еще епископ Уильберфорс, оппонент Т. Хаксли на оксфордском съезде Британского общества содействия науке в 1860 г., писал в рецензии на «Происхождение видов», что отбор сохраняет норму, а не создает новое. И. И. Шмальгаузен (1968), Т. Добжанский [Dobzhansky, 1970] и другие исследователи, выделявшие стабилизирующую и творческую формы отбора, имели в виду, что отбор в одних случаях сохраняет сложившуюся норму, а в других, при изменении условий, формирует новую. Можно ли путем постепенных сдвигов нормы получить что-либо существенно новое? Строго говоря, ответа на этот вопрос нет, так как никто не проверял (искусственный отбор не в счет, принцип его действия иной). Кажется логичным предположить, вслед за Дарвином, что на постепенное создание нового отбору нужно очень много времени. Геологическое время исчисляется миллионами лет, но в критические моменты Земной истории этих миллионов в наличии не оказывается, поэтому Дарвин и полагал, что геологическая летопись недостоверна («неполна» — неточный перевод). Здесь
В конце концов искусственный отбор, достижения которого так вдохновляли Дарвина, оперирует резкими отклонениями от нормы, можно сказать уродствами. Почему же естественному это противопоказано? Но один из парадоксов эволюционизма как раз и заключается в том, что естественный и искусственный отборы дают противоположные результаты: первый повышает приспособленность, второй — понижает (выведенные человеком сорта и породы, как правило, нуждаются в его поддержке). Или они вообще не имеют ничего общего (и тогда не следует рассматривать искусственный отбор как модель естественного), или мы чего-то недопонимаем в механизме естественного отбора.
КРИТИКА СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
Не считая критику синтетической теории эволюции (СТЭ) специальной задачей, я должен тем не менее пояснить свое отношение к господствующим сейчас взглядам, иначе трудно рассчитывать на сочувствие читателя к попытке изменить их. Ниже я останавливаюсь как на собственно биологических, так и на эпистемологических аспектах СТЭ.
СТЭ в большей степени, чем классический дарвинизм, построена по образцу классической физики. Она имеет свои аксиомы (например, «центральная догма» генетики перенос информации от нуклеиновых кислот к белкам, но ш- и обратном направлении, утверждение случайности мутаций, неизменности генома в онтогенезе и т. д.), вневременные законы, в том числе выводимые математически (в частности закон Харди — Вайнберга о сохранении количественных отношений генов и генотипов в ряду поколений, который нередко приводят н качестве примера успешной математизации биологии; в действительности этот закон не имеет ничего общего с биологией и может рассматриваться лишь как образец мышления на уровне «мешка с бобами» — bean-bag thinking, свойственного ранней генетике). СТЭ активно пропагандирует такой путь построения биологической теории, наводя на мысль о том, что прогресс в данной области требует более полной аксиоматизации и математизации (крайние сторонники этих взглядов могут даже выступать в роли критиков СТЭ, вменяя ей в вину недостаточную формализацию). Те же убеждения заставляют видеть в массивном вторжении физико-химических методов революцию в биологии, её превращение в подлинно экспериментальную науку, т. е. настоящую науку (широко мыслящий физикалист не отказывает в праве на существование описательным наукам, но разве не ясно, что употребление слова наука здесь требует кавычек?).
Я уже пытался объяснить в предыдущем разделе, почему я не считаю оцепенение науки, скованной аксиомами и законами, прогрессом и почему теории эволюции неэволюционирующие установки особенно противопоказаны. Там же были высказаны некоторые соображения о сближении биологии и физики, которое не обязательно должно заключаться в заимствовании не лучшей части наследия Ньютона. Если же говорить о научных революциях, то их делают в первую очередь идеи. В биологию плодотворные идеи шли в системном смысле «сверху», из социологии |(и Дарвин, и Уоллес находились под впечатлением идей Мальтуса, получивших в викторианской Англии широкий резонанс в связи с дебатами вокруг «законов о бедных»; Мальтус пола-гал, что благотворительствовать бедным не следует: раз народонаселение растет в геометрической прогрессии — в этом он был убежден, хотя и не располагал никакими цифровыми данными, — то и естественный отбор, очевидно, входил в планы создателя, не нам их менять; ранним эволюционистам тоже не чужда была мысль о божественном происхождении естественного отбора). Далее поток идей, в первую очередь эволюционных, проник из (биологии в химию и физику. Встречный «восходящий» поток, от физики к биологии, вопреки ожиданиям, не играл существенной роли. Представление о неопределенной изменчивости нередко связывают с физическим индетерминизмом начала XX в., но в (биологии оно появилось на несколько десятилетий раньше). Кроме того, плодотворность этой идеи сомнительна. От физики был воспринят главным образом гносеологический редукционизм, общее значение которого мы обсуждать не будем, так как это увело бы нас слишком далеко от темы. Достаточно заметить, что в СТЭ с её «популяционным мышлением» редукции подвергся в первую очередь организм (отсюда невнимание к индивидуальной истории, к идейному комплексу, возникшему на базе биогенетического закона Геккеля, отбрасывание «описательных» дисциплин, посвященных собственно организму). Поскольку организм был и остается центральным объектом биологии, его редукция равносильна самоустранению этой науки. Еще одно «достижение» редукционизма — принятие хаотического мутирования в качестве субстрата эволюционного развития. На этом исходном уровне нет ни системности, ни причинности, ни истории, ни, следовательно, эволюционных объяснений — эволюционизм здесь капитулирует.
Но, может быть, при продвижении вглубь подобный уровень — граница причинности — неизбежно должен быть достигнут, и, может быть, угасание классической биологии тоже необходимо следует из ее перехода в новое качество — превращения в настоящую экспериментальную науку? Заметим в этой связи, что границей причинности может быть только божество, поведение которого в принципе неанализируемо («неисповедимо»), представление о неизбежном достижении этой границы относится, следовательно, к области религии. Что же касается экспериментирования, то в биологии оно началось гораздо раньше, чем в какой-либо другой науке, — еще на заре цивилизации, в пору одомашнивания животных и растений. Сознательное экспериментирование шло полным ходом задолго до возникновения молекулярной генетики. Дарвин в своем даунском поместье много экспериментировал с голубями, лошадьми и другими животными. Мендель располагал лишь крошечным монастырским садиком. а позднейшие генетики и того не имели, им поневоле пришлось перейти на малогабаритные виды, требующие меньших производственных площадей и материальных затрат, но принципиальная сторона постановки экспериментов осталась той же.
Какова роль этих экспериментов в развитии биологии и, в частности, теории эволюции? Мне она представляется второстепенной, как и в других науках. Вопреки усердно насаждаемому представлению о ведущей роли эксперимента, самые крупные открытия в физике, от Архимеда и Ньютона до Кюри-Склодовской и Черенкова, сделаны в результате незапланированных наблюдений — основного инструмента «описательных» наук. Молекулярная генетика (снова вопреки представлениям, широко распространенным среди людей, неспособных отличить эксперимент от технически оснащенного наблюдения) является наукой на 90 % описательной, занимающейся в первую очередь классифицированием компонентов ядерного генома и других биомолекулярных структур.
Источником фундаментального научного знания служит описание грандиозного эксперимента, поставленного самой природой. Научный эксперимент играет подсобную роль, его значение ограничено искажениями, которые вносят в природные процессы действия экспериментатора. Если физики признают неизбежность подобных искажений, то биологи имеют для чтого еще больше оснований — вспомним хотя бы эксперименты А. Вейсмана, который калечил мышей, чтобы опровергнуть наследование приобретенных признаков и дарвиновский пангенез.
Как и всякая парадигма, СТЭ оказывает практическое влияние на науку, определяя, чем стоит, а чем не стоит заниматься. Сильная парадигма задает направление исследований одному или даже нескольким поколениям ученых. Затем это направление исчерпывается и ученые обращают взоры к альтернативной теории, которую до сих пор поддерживали лишь отдельные чудаки.
СТЭ принадлежит к числу сверхсильных парадигм, которые столь успешно подавляют конкурирующие теории, что продолжают удерживать свои позиции, несмотря на очевидный застой в направляемых ими исследованиях. Сам факт длительного господства создает впечатление фундаментальности, надежности, успеха усиливающееся достижениями (например, в области биохимии), которые по существу не связаны с СТЭ, но автоматически попадают под ее знамена.
К собственным триумфам СТЭ относятся вошедшие во все учебники объяснения индустриального меланизма у бабочек Biston betularia, соотношения однотонных и полосатых форм наземной улитки Сераеа и т. п. — почти все они относятся к изучению полиморфизма. В частности, темная окраска оказывается покровительственной на фоне индустриального загрязнения, птицы поедают преимущественно светлые формы. Однако индустриальный меланизм проявляется также у совершенно несъедобных насекомых и даже у кошек. Он, вероятно, сходен по природе с меланизмом у человека (цвет кожи связан с регуляцией содержания витамина Д, зависящего от солнечной радиации), контролируется в первую очередь освещенностью и температурой и развивается скорее путем закрепления длительных модификаций — необъяснимого с позиций СТЭ, чем обычного отбора (примерно так же обстоит дело и с наземной улиткой — литературу см. в моей книге [1977]).
К достижениям обычно относят и концепцию биологического вида, которая противопоставляется типологии (эссенциализму — термин К. Поппера, введенный в биологический обиход Э. Майром) традиционной систематики, хотя в свою очередь может рассматриваться как завуалированная попытка субстанциализации таксономической идеи. В качестве субстанции вида выступает общий генофонд, изолированный от других видовых генофондов. Главным критерием видовой принадлежности, соответственно, становится способность скрещиваться с другими особями юге же вида и репродуктивная изоляция от особей других видов. Логика этой концепции требует, чтобы систематик производил скрещивание каждой взятой наугад пары особей, по успеху или неудаче этого предприятия относил их к одному или разным индам и принимался за другую пару. Стоит ли говорить, что в действительности никто так не действует и что концепция биологического вида, следовательно, оказывается чисто платонической?
Особую область, тесно связанную с СТЭ, представляет собой филогенетическая систематика, ФС (в пределах которой существуют различные школы — классическая эволюционная, кладизм и другие; различия между ними для нас не имеют принципиального значения). Многие склонны рассматривать СТЭ как идейную основу ФС или же ФС как материальную опору и область практической реализации идей СТЭ. В действительности ФС имеет более глубокие корни — её прообраз мы находим в способе упорядочения космоса путем постулирования родственных отношений между всем сущим — солнцем, небом, землей, водой, растительностью (у вавилонян, например, небо породило грозу, гроза — луну и т. д.), возникшем в период становления родового строя. Именно в силу глубокой древности это способ классифицирования априорно воспринимается как наиболее естественный, хотя выделение монофилетических группировок чаще всего не имеет никаких естественноисторических обос нований (ФС, как и космогоническая система древних вавилонян, по существу не нуждается в подлинной исторической информации; весьма примечательно в этой связи игнорирование многи ми систематиками-кладистами палеонтологических данных, которые как бы мешают построению филогенетической системы).
Однако оставим достижения и обратимся к тому, что оказалось за бортом СТЭ. Это в первую очередь то, что называется макроэволюцией, — крупные преобразования органов, возникно вение новых категорий признаков, филогенез, происхождение видовых и надвидовых группировок, их вымирание — в общем то ради чего создавалась теория эволюции. Ничуть не преумень шая значение индустриального меланизма и отношений между однотонными и полосатыми улитками, отметим, что они все же интересуют нас главным образом как модель исторически более значительных явлений. Но могут ли они служить такой моделью? Позиция СТЭ в отношении макроэволюции определяется общей установкой на экспериментирование как единственный путь подлинно научного исследования. В области макроэволюцион-ных процессов возможности экспериментирования весьма ограничены. Поэтому исследовать их можно лишь с помощью микроэволюционных моделей, полагая, что различия главным образом количественные — в масштабах времени.
И в прошлом [Филипченко, 1924, 1977], и особенно в последние годы раздавались голоса против этой редукционистской позиции СТЭ. В противовес ей был выдвинут тезис о несводимости филогенеза к микроэволюционным процессам, необходимости дополнения СТЭ теорией макроэволюции. При этом предполагалось, что микроэволюция удовлетворительно объяснена СТЭ. В действительности ни микро-, ни макропроцессы еще не поняты и говорить об их сводимости или несводимости друц к другу пока преждевременно.
СТЭ, как и классическая эволюционная теория Дарвина, разработана главным образом для процессов, протекающих в устойчивых условиях. Дарвин, принимая униформизм Лайеля в противовес катастрофизму Кювье и его последователей, не интересовался средовыми кризисами. Сейчас они интересуют нас больше, чем что-либо другое, и, кроме того, появилось предположение (проверка которого превратилась в первоочередную задачу), что самые важные эволюционные события происходили в кризисных условиях.
И, наконец, из поля зрения СТЭ почти выпал общий биологический прогресс, сведенный к увеличению численности. Хроно-иогическая последовательность от цианофитов до человека, как бы ее ни называть, представляет собой один из немногих достоверных эволюционных феноменов. Для миллионов людей именно эта последовательность воплощает саму эволюцию. Следовательно, от эволюционной теории в первую очередь требуется ее объяснение. СТЭ дать такового не может, поскольку в решении признаваемых этой теорией эволюционных задач — приспособляемости, выживании, росте численности и разнообразия — цианофиты нисколько не уступают человеку. Поэтому совершенно непонятной оказалась и эволюция человека. Она или совершенно отрывается от предшествующей биологической эволюции, или искусственно вводится в рамки школьного СТЭ-изма.
В силу всех этих обстоятельств современное состояние теории эволюции не вызывает чувства удовлетворения.
Глава II
ЭКОСИСТЕМНАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Одним он (Эпиметей) дал силу без быстроты, других же, более слабых, наделил быстротой; одних он вооружил, другим, по природе безоружным, измыслил какое-нибудь другое средство во спасение… Все это он измыслил из осторожности, чтобы не исчез ни один род.
Считается, что Дарвину для завершения теории эволюции не хватало только генетики. Но, может быть, ему еще в большей степени не хватало экологии (правда, сам Дарвин развивал и то, и другое — я отношу теорию пангенеза к началам генетики, — но это были лишь первые шаги). Здесь мнения редукционистов и композиционистов неизбежно разойдутся. Первые сводят свойства системы к свойствам ее компонентов и соответственно ищут первопричину развития во все более мелких компонентах. Вторые признают особые системные свойства, порожденные взаимодействием компонентов («эмергентные»); у самих компонентов этих свойств нет — стало быть, бесполезно обращаться к ним в поисках первопричин.
Структура синтетической теории эволюции в том виде, в каком она излагается в учебниках, свидетельствует о том, что редукционистский подход взял верх. Изложение начинают с самого элементарного из известных нам уровней — генных мутаций, которые случайны, т. е. необъяснимы. Затем включается естественный отбор, превращающий случайное в закономерное и ведущий нас от генов к фенам, популяциям, видам и сообществам.
Кажется, иначе и невозможно — вначале был хаос, из него возник порядок, а вместе с ним и причинность. Но, может быть, мы просто начали не с того конца?
Компоненты определяют свойства системы, а система — свойства компонентов. Конечно, толпа — это всего лишь большое скопление людей, но человек в толпе — уже не тот, что наедине с собой, и встроенная в геном частица ДНК отличается от свободной. Парадокс компонента и системы заключается в том, что система предназначена для сохранения компонента, но сохранение самой системы требует его изменения. Когда-то люди селились в городах ради собственной безопасности, но потом готовы были жертвовать собой ради безопасности городов. Чтобы понять, что произошло с человеком в толпе (или ДНК-овой частицей в геноме), нужно взглянуть на толпу (или геном). Хотя существует и восходящая, и нисходящая причинность, импульс развития, по-видимому, распространяется сверху вниз, от системы к ее компонентам, диктуя последовательность эволюционных объяснений. Во всяком случае попытки эволюционистов идти снизу вверх, от компонентов к системе, всегда кончались или отказом от объяснения (апелляция к случайности), или метафизическими псевдообъяснениями (апелляция к изначально присущему, «жизненной силе» и т. п.). Поэтому изложение экосистемной теории мы начнем, в отличие от традиционной, с систем высшего уровня.
ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ КРИЗИСЫ
Основные черты строения Земли возникли на очень ранней, возможно, еще протопланетной стадии. Однако в ее недрах не прекращаются процессы, находящие поверхностное выражение в поднятии и опускании континентов, дроблении и смятии в складки пород земной коры, вулканизме и оказывающие разнообразное влияние на (очевидно, порожденные ими) водную и воздушную оболочки, биосферу и жизнь.
Не стихают споры между геологами относительно природы этих процессов, их распределения во времени. Одни считают их непрерывными, другие — спазматическими. С усовершенствованием методов геохронологии картина постепенно проясняется. Движения земной коры и вулканизм, по-видимому, никогда не прекращались полностью, но были периоды их ослабления и уси ления в масштабах всей Земли. Последние называют глобальными геологическими кризисами.
Причину кризисов часть исследователей видит в продолжающейся дифференциации земного вещества, росте земного ядра за счет мантии в сочетании с тепловой конвекцией всей мантии или ее верхних слоев. Без вмешательств извне этот процесс, наверное, привел бы к постепенному затуханию активности земных недр. Но у нас нет оснований считать Землю закрытой системой. Она испытывает разнообразные воздействия со стороны соседних планет, Солнца и других звезд. Периодичность геологических кризисов — около 180 и около 30 млн. лет — наводит на мысль о том, что геологические кризисы возникают в результате взаимодействия Земли с другими космическими телами, поскольку первый период соответствует галактическому году — периоду обращения Солнечной системы вокруг центра Галактики, второй — периоду ее вертикальных колебаний около галактической плоскости. Среди ученых, давно уже подметивших эту связь и сделавших соответствующие выводы, назовем в первую очередь А. Веронне, Б. Л. Личкова и Г. Ф. Лунгерсгаузена, основные работы которых относятся соответственно к 20-м, 50-м и 60-м годам.
Одна из наиболее очевидных форм космических воздействий — это метеоритные бомбардировки. Все планеты испытали мощную бомбардировку в конце их формирования более 4 млрд. лет назад, но на Земле ее следы почти стерты последующими событиями. Позднее бомбардировки меньших масштабов повторялись с определенной периодичностью. Учет сохранившихся метеоритных кратеров указывает на период около 30 млн. лет. Последствия бомбардировок могли быть различными — от обогащения редкими элементами (например, иридием, о котором речь еще впереди) до раскалывания коры, образои. шия в ней плотностных неоднородностей и даже нарушения вращения Земли от наиболее мощных ударов.
Бомбардировки, как указывает их периодичность, связаны с колебаниями Солнечной системы около плоскости Галактики и, вероятно, обусловлены гравитационным воздействием гигантских молекулярных скоплений, расстояние до которых то сокращается, то возрастает [Rampino, Sirothers, 1984]. Причем бомбардировки могли быть не единственным и, возможно, не самым существенным эффектом этих гравитационных возмущений. Для Земли наиболее важно нарушение ее орбитальных параметров, в частности скорости вращения, от которой зависит ее форма. При увеличении угловой скорости вращения Земля становится более сплюснутой, полярные области испытывают сжатие, экваториальные — расширение, при замедлении — наоборот. В расширяющихся областях кора растягивается и проседает, образуются гигантские зияющие трещины, из которых изливается базальтовая лава, покрывающая огромные площади. При сжатии глыбы коры громоздятся друг на друга, подобно льдинам, породы сминаются в складки. Кроме того, слои и глыбы разной плотности, имеющие различный момент инерции, испытывают вертикальные и горизонтальные смещения друг относительно друга. Массивы относительно легкой континентальной коры, окруженные плотной корой океанических областей, то всплывают, то погружаются, покрываясь мелководными морями. Так основные черты земной поверхности могут формироваться под влиянием скорости вращения.
Особенно важно в этом отношении взаимодействие Земли и Луны. Еще Э. Кант предположил, что приливное трение, вызванное Луной, замедляет вращение Земли. Математическая сторона теории приливного торможения была разработана Дж. Дарвином и другими учеными. В течение последних тысячелетий замедление составляет в среднем около двух миллисекунд в сто лет, с периодическими колебаниями.
Когда мы говорим о замедлении вращения Земли, то следует иметь в виду, что Земля неоднородна. Физические свойства резко меняются на некоторых границах внутри коры, между нею и мантией, между мантией и ядром, а также внутри ядра. По гипотезе автора [Красилов, 1985], эти границы разделяют слои с различной угловой скоростью вращения. Они получают различное ускорение при раскручивании или торможении Земли в целом. Приливное трение воздействует на земную кору, мантии же передается лишь часть торможения. Между ними возникает эффект проскальзывания — возможный источник напряжений, которые ответственны за подвижки блоков литосферы и образование магматических очагов. Восходящие потоки мантийного вещества, поднимаясь по разломам, переносят вращательный момент от мантии к коре, уравнивая скорость вращения и снимая геологический кризис.
Силы, о которых идет речь, едва ли достаточны для того, чтобы расколоть толстую литосферу (традиционное возражение против ротационной теории). Но ведь она уже расколота на блоки глубокими трещинами, возникшими на ранних стадиях ее развития, а это значительно облегчает дело.
Одним из подтверждений ротационной теории может служить установленная геофизиками корреляция между частотой землетрясений и 14-месячными циклами смещения полюсов. Колебания вксцентриситета орбиты, наклона эклиптики, прецессии с периодами около 96, 41, 24 тыс. лет также воздействуют на геологические процессы.
Отметим, что определенная периодичность наблюдается и в эволюции геомагнитного поля, влияющего на организмы и прямо, и косвенно — как климатический фактор и защита от облучения из космоса. Относительное спокойствие сменяется частыми переполюсовками, причем периоды знакопеременного поля (приблизительно совпадают с геологическими кризисами. Этому не приходится удивляться, поскольку ротационный механизм воздействует и на магнитное поле. Причиной его нестабильности может быть эффект проскальзывания между ядром и мантией или по разделам внутри ядра. Эти краткие сведения о геологических кризисах необходимы для понимания эволюции биосферы.
ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
Понятие биосферы тесно связывает жизнь с внешними оболочками Земли — атмосферой, гидросферой и верхней частью коры, где есть живые существа и продукты их жизнедеятельности. Сами эти оболочки — в значительной мере продукт жизнедеятельности, в их пределах происходит биогенный круговорот веществ. Поэтому и говорят о биосфере как целостной системе. Вещества, которые выводятся из кругооборота, вместе с продуктами разруше ния горных пород накапливаются, как шлак, на земной поверх ности, сносятся в понижения рельефа и образуют сложную оса дочную толщу, содержащую остатки отмерших организмов. Слоистая осадочная толща целиком формируется в пределах биосферы — это ее след на планете. Особенности биосфер прошлого запечатлены в литологических, геохимических, палеомагнитных, палеонтологических признаках слоев осадочных пород. По ним мы можем восстановить эволюцию биосферы. Минеральный состав и изотопные соотношения позволяют судить, например, о распространении окислительных и восстановительных процессов, количестве выводимого из кругооборота органического углерода и косвенно — о продуктивности биосферы, но наиболее информативны остатки самих организмов.
Во времена Дарвина палеонтология еще была занятием отдельных энтузиастов. Однако со временем положение существенно изменилось. Ископаемые организмы интересуют не только биологов. Они позволяют опознавать слои и определять их (нарушенную движениями земной коры) последовательность, оказывая тем самым неоценимую помощь геологии в поисках полезных ископаемых. С развитием промышленности поиски минерального сырья принимали все более планомерный характер. Теперь уже не любознательность, а экономические задачи в первую очередь определяли развитие палеонтологии. Выявление и коллекционирование органических остатков было вменено в обязанность геологосъемочным экспедициям, а геологической съемкой сейчас покрыты не только континенты, но и в значительной степени дно океанов, ее детальность все время возрастает. Коллекционные материалы нескончаемым потоком поступают в руки специалистов по отдельным группам ископаемых организмов. Информативность летописи возросла во много раз с развитием микропалеонтологических методов. Если крупные, различимые невооруженным глазом остатки сравнительно редки, то микроскопические содержатся почти в каждом слое. Микропалеонтолог особенно успешно работает с кернами буровых скважин. На вооружении у него сейчас электронная микроскопия, рентгеноскопия и другая современная техника.
Все это я говорю для того, чтобы показать читателю, далекому от геологии, что палеонтологическая летопись в наши дни качественно отличается от той, на которую ориентировался Дарвин. Разумеется, пробелы неизбежны, но мы можем довольно точно измерить их длительность с помощью радиохроно-метрии и палеомагнитных данных. Летопись все еще неполна, но к ней уже можно относиться с гораздо большим доверием. Понравившаяся Дарвину метафора Лайеля о книге на незнакомом языке, от которой уцелели отдельные страницы и на каждой — по нескольку строк, уже не отвечает современному положению дел.
Основные биосферные признаки, которые можно охарактеризовать палеонтологически, — это разнообразие и доминирование. Разнообразие отражает структуру сообществ: чем она сложнее, чем более плотно заполнено и дробно подразделено экологическое пространство, тем больше видов. Доминирование, т. е. преобладание какого-то вида или группы видов по численности, биомассе, воздействию на другие виды, тем ярче выражено, чем меньше разнообразие.
Алиса, путешествуя по стране чудес, попадает в царство Красной королевы, где нужно бежать изо всех сил, чтобы удержаться на месте. Известный палеонтолог Л. Ван Вален считает биосферу царством Красной королевы — сколько видов исчезает, столько и появляется новых, общее разнообразие не изменяется [Van Valen, 1984]. В истории биосферы несомненно был период начального роста разнообразия, после которого оно стабилизировалось на определенном уровне. Однако в палеонтологической летописи есть отчетливо выраженные рубежи, на которых разнообразие падает значительно ниже обычного уровня и одновременно происходит смена доминирующих групп. Эти рубежи настолько очевидны, что еще в прошлом веке геологи, не прибегая к особенно сложным подсчетам, установили естественную периодизацию земной истории, подразделив ее на эры, периоды, эпохи и века. Впоследствии было много споров о природе этих подразделений. Многие ученые, руководствуясь предвзятыми представлениями о непрерывности эволюции, считали их условными, придуманными для удобства или постулировали огромные пробелы в летописи. Теперь эти взгляды представляют лишь исторический интерес. Резкий спады разнообразия. на границах геологических эр выдержали проверку самой изощренной статистикой [Raup, et al, 1973; Sepkoski et al, 1981]. Еще более показательно доминирование. Ведь дело в конце концов не в том, сколько видов вымерло и сколько появилось новых (здесь неизбежны неточности и расхождения между специалистами, по-разному трактующими виды и использующими различные статистические методы), а в том,
Обратимся к границе мезозойской и кайнозойской эр — одной из чаиболее четких в истории биосферы и, может быть, наиболее популярных в связи с вымиранием динозавров. Чтобы понять, что случилось на этой границе, дадим очень краткую характеристику мезозойской эре. Она длилась около 180 млн. лет (245 — 64 млн. лет назад) и подразделена на три периода — триасовый, юрский и меловой. В целом это было время относительно теплого безледникового климата с ослабленной сезонностью, низких континентов, около трети площади которых периодически покрывали мелкие эпиконтинентальные моря, океанов, воды которых еще не были так четко, как сейчас, подразделены на теплую термоклину и холодную психросферу, где еще не развилась энергичная циркуляция холодных, насыщенных кислородом вод, формирующихся вблизи полярных льдов. Суша была покрыта листопадными и вечнозелеными лесами, жестколистными кустарниками из хвойных и цикадофитов, обширными папоротниковыми болотами. На открытых пространствах паслись стада динозавров, а в лесах ютились мелкие млекопитающие, среди которых преобладали древесные формы. Динозавры и млекопитающие появились одновременно, в начале мезозойской эры, и сосуществовали более 150 млн. лет — не вполне мирно, так как известны копролиты — окаменелый помет динозавров — с костями млекопитающих (находки костных остатков в копролитах интересны еще и потому, что свидетельствуют о теплокровности: холоднокровные рептилии переваривают кости; есть и другие указания на теплокровность некоторых видов некрупных хищных динозавров). Темпы эволюции млекопитающих были очень низкими. Логично предположить, что динозавры подавляли их эволюционные потенции. Примерно за 35 млн. лет до великого вымирания, в середине меленого периода, широко распространились цветковые растения, вытесняя цикадофитов из кустарниковых растительных формаций. Это означало сокращение листовой массы (ранние цветковые были мелколистны, в отличие от крупнолистных цикадофитов) — удар по кормовым ресурсам динозавров, среди которых произошла смена, несомненно связанная с изменением питания, поскольку на первый план выдвинулись формы с мощными зубными батареями и клювами, как у попугая или утки. Во время этой смены, когда пресс динозавров ослабел, млекопитающие получили некоторые шансы. Среди них появились относительно прогрессивные формы, по строению зубов близкие к сумчатым и плацентарным. Затем, по мере восстановления динозавровых сообществ, эволюция млекопитающих снова застопорилась.
В воздухе в это время господствовали летающие рептилии — птерозавры, некоторые из них были настоящими гигантами.
В морях на мягком илистом дне обитали крупные двустворки, которых называют реклайнерами (от английского recline — прилечь, возлежать), потому что они свободно возлежали, слегка погрузившись в ил, и были совершенно неподвижными, в отличие от современного морского гребешка, который тоже лежит на мягком грунте, но только пока его не побеспокоят. Коралловые рифы сначала были похожи на современные» но потом кораллов в них стали вытеснять своеобразные двустворчатые моллюски — рудисты с бокаловидной раковиной, превратившиеся к j концу эры в основных рифостроителей. Среди одноклеточных планктонных организмов в меловом периоде процветали фораминиферы со сложным жизненным циклом. Обычно такие формы совершают вертикальные миграции в толще воды, а во время размножения закрепляются на определенной глубине. Строение раковины с разнообразными выростами и килями подчинено этой задаче. Среди мезозойских фораминифер вымершие глоботрунканиды отличались чрезвычайно сложным строением. Очевидно, они в полной мере использовали свойственное мезозойским морям плотностное расслоение водной толщи, специализируясь по узким интервалам глубин.
Среди активно плавающих беспозвоночных преобладали головоногие моллюски — аммониты и белемниты. Некоторое представление об образе жизни аммонитов дает внешне похожий на них (хотя и принадлежащий другому отряду) наутилус — хищник, нападающий даже на хорошо вооруженных крабов. Аммониты в свою очередь подвергались атакам свирепого морского ящера мозазавра (это отнюдь не домысел: крупнейший знаток меловых морей Э. Кауфман обнаружил следы зубов мозазавра на раковине аммонита). Среди хищников высшей ступени трофической пирамиды были и зубастые рыбоядные птицы, распространившиеся во второй половине мелового периода.
Теперь читателю должно быть ясно, что когда говорят о вымирании на границе мезозойской и кайнозойской эр глоботрунканид, двустворок-реклайнеров, рудистов, аммонитов, белемнитов, морских рептилий, динозавров, птерозавров и зубастых птиц, то речь идет не просто о каком-то числе семейств и отрядов, которым можно противопоставить еще большее число семейств и отрядов, перешедших эту границу (хотя практически все группы понесли большие потери). Речь идет о
ПРИЧИНЫ БИОСФЕРНЫХ КРИЗИСОВ
Когда мы говорим, что динозавры, аммониты, глоботрунканиды и т. д. вымерли одновременно, на границе мезозоя и кайнозоя, то нужно помнить, что сама эта граница установлена как стратиграфический уровень, на котором произошло вымирание. Здесь легко попасть в логически порочный круг, поэтому одновременность вымирания в разных областях биосферы желательно проверить независимыми методами. Радиометрическое датирование недостаточно точно, поэтому основные надежды возлагались на палеомагнитный метод, использующий переполюсовки геомагнитного поля (запечатленные остаточной намагниченностью горных пород) как временные реперы. Несколько лет назад результаты палеомагнитных исследований как будто свидетельствовали о несовпадении аналогичных событий в море и на суше в пределах нескольких сотен тысяч лет. но затем оказалось, что была допущена аналитическая ошибка и что эти события одновременны, во всяком случае в пределах разрешающей способности метода, которая довольно высока.
Следовательно, такие причины вымирания, как инфекции, истребление хищниками, отравление алкалоидами-, конкурентное вытеснение, крайне маловероятны. Трудно представить себе, что некий мор поразил одновременно организмы, обитающие в столь несходных условиях, как аммониты и динозавры, или что они одновременно пали жертвой жищпиков. В большинстве случаев трудно найти и потенциальных конкурентов, так как экологически замещающие группы обычно появлялись (как в случае динозавров и млекопитающих) через сотни тысяч лет после вымирания. Совпадение периодичности кризисов в истории земной коры и биосферы безусловно заслуживает внимания, и многие ученые со времен великого французского натуралиста Ж.-Л. Бюффона предполагали причинную связь между ними. Но чтобы не впасть в распространенную логическую ошибку post hoc, мы должны понять природу предполагаемого взаимодействия.
В прошлом нередко выдвигались катастрофические объяснения, подсказанные отчасти библейской, легендой о всемирном потопе, отчасти сменой морских и пресноводных отложений в геологических разрезах, а иногда и общими философскими соображениями. Так, П.-М.-Л. Мопертюи, безусловно один из самых блестящих умов эпохи просвещения, считал, что резкие различия между биологическими типами, нарушающие лейбницев-ский принцип непрерывности, возникли в результате столкновения Земли с кометой. Этой его идее суждено было возродиться в 80-х годах нашего века, когда группа американских ученых обнаружила повышенное содержание иридия в пограничных слоях мезозойской и кайнозойской эр. Считают, что иридий в осадочные породы попадает в основном из космоса, так как в земной коре его очень мало, и что обогащение этим элементом могло произойти лишь в результате падения крупного небесного тела, примерно в десять раз больше тунгусского. Пыль из кратера должна была на какое-то время затмить солнечный свет и прервать фотосинтез, вызвав вымирание если не всех, то во всяком случае наименее стойких организмов.
Простота и общедоступность, апокалиптический колорит в сочетании с ультрасовременными аналитическими методами и применением вычислительной техники (для расчета траектории «болида смерти» и т. п.) обеспечили этой гипотезе довольно шумный успех. Однако вымирание, хотя и быстротечное в масштабах геологического времени, все же не было таким внезапным и таким быстротечным, как выходит по катастрофической гипотезе. Признаки сокращения разнообразия среди планктонных фораминифер, например, наметились за несколько десятков тысяч лет до заключительных событий, причем пострадали в первую очередь сложные двухкилевые формы. Тогда же или еще раньше распространились уродливые формы среди аммонитов и иноцерамов (явление, которое мы в дальнейшем попытаемся объяснить). В самых верхних меловых слоях остатки динозавров относительно редки, а среди млекопитающих впервые появляются относительно крупные формы величиной с барсука.
Рассмотрим случившееся с экологических позиций. Для начала сопоставим экосистемы тропиков и умеренных широт. Первые безусловно богаче видами, эффективнее в использовании энергетических ресурсов и разнообразнее по формам взаимодействия между организмами (например, опыление растений птицами и млекопитающими встречается почти исключительно в тропиках, как и некоторые изощренные формы насекомоопыле-ния, когда самец пытается спариться с цветком, принимая его за самку, или атакует его, принимая его за соперника). В сезонном климате разнообразие ниже, трофические цепи короче, приспособления примитивнее и грубее (в частности, преобладает весьма расточительное опыление ветром).
Еще А. Р. Уоллес предположил, что эти различия связаны с
Теперь мы можем не без основания предположить, что воздействие геологических кризисов на биосферу заключается в общей дестабилизации среды. Соответственно разнообразие и уровень специализации, достигнутые в спокойный период, оказываются чрезмерными, происходит упрощение структуры сообществ и вымирание «избыточных» видов.
Конкретные формы дестабилизации и конкретные причины вымирания весьма разнообразны. Для планктонных фораминифер со сложным жизненным циклом решающую роль могло сыграть развитие циркуляции, нарушение многослойной структуры водной толщи, на которую были рассчитаны гидростатические свойства их раковин. По той же причине происходило насыщение придонных и иловых вод кислородом, сложились условия, благоприятные для илоедов, которые дестабилизировали донные осадки, буквально подрывая спокойное существование реклайнеров. Импульс вымирания мог распространяться по трофическиму цепям: для хищников решающую роль имело сокращение биомассы тех организмов, которые составляли их привычную добычу. На суше распространение сезонного климата и летнезеленых лесов пагубно сказалось на стадах, которые нуждались в высокопродуктивной, быстро восстанавливающей фитомассу после выедания вечнозеленой травянистой или кустарниковой растительности. Выедание не должно превышать 10–20 % фитомассы, и растительноядные животные также могут без пагубных последствий пожертвовать 10–20 % своей биомассы животным более высокого трофического уровня. Если сузить основание этой пирамиды, то и последующие ярусы уменьшатся вплоть до полного выпадения. Поэтому
Чтобы понять, какие именно виды оказываются избыточными в неустойчивых условиях, обратимся к закономерностям развития биотического сообщества. В начале века его уподобляли организму, но позднее эта точка зрения подверглась серьезной критике. Конечно, сообщество по цельности уступает организму, и все же некоторые аналогии допустимы, так как в обоих случаях дифференциация и упорядоченность возрастают в ходе развития. На новом месте сначала поселяются виды с «пионерскими» свойствами, активные колонизаторы. Они стабилизируют условия и подготавливают почву (в прямом и переносном смысле) для более требовательных видов следующей стадии. Этот процесс продолжается, пока сообщество не достигнет наиболее устойчивого состояния — климакса. Если дестабилизировать среду обитания (что и происходит во время геологических кризисов, а также в результате хозяйственной деятельности), то развитие сообщества прервется на ранней или промежуточной стадии, т. е. избыточными окажутся виды конечной стадии, которые доминировали в стабильных условиях. Нечто подобное — снятие конечной стадии — происходит и в эволюции организмов.
ВИДЫ И КЛАССЫ
Прежде чем перейти от сообществ к видам, мы должны обсудить некоторые проблемы классификации: трудно говорить о происхождении видов, не решив, что такое вид. Еще Дарвин призывал прекратить надоевшие споры о виде, но не указал, как это сделать, поскольку его толкование не снимает основных противоречий. Когда спорят о естественности, реальности, объективности видов и высших таксонов, то в корне разногласий лежит (не всегда осознанное) отношение к сингуляриям и универсалиям.
Если высшие таксоны большинство воспринимает как универсалии (совершенно ошибочно полагая на этом основании, что они «не реальны»), то относительно видов вопрос до сих пор неясен. Говорят, например, что вид — это «индивид», а не «класс» — и, следовательно, принципиально отличается от высших таксонов («классов»). Хотя М. Гизелин видит здесь новый подход к проблеме [Ghiselin, 1974], в действительности давние противоречия между сторонниками «политипического» и «типологического», «биологического» и «таксономического» вида сводились к тому же: индивид или класс?
Поделиться книгой: