Эгоистичный ген

Лежащий в основе всего этого принцип носит название отрицательной обратной связи. Обычно это происходит следующим образом. «Целеустремленная машина», т. е. машина или предмет, ведущая себя так, как если бы она стремилась к некой осознанной цели, снабжена тем или иным измерительным устройством, которое регистрирует несоответствие между текущим и «желаемым» состояниями. Оно устроено таким образом, что чем больше несоответствие, тем сильнее воздействие на машину. В результате машина автоматически стремится уменьшить несоответствие — вот почему этот принцип называют отрицательной обратной связью — и по достижении «желаемого» состояния обеспечивается равновесный режим работы. Регулятор Уатта состоит из двух шариков, которые вращаются паровой машиной. Шарики расположены на концах качающихся рычагов. Чем быстрее вращаются шарики, тем дальше расходятся рычаги, стремясь занять горизонтальное положение под действием центробежной силы, которой противодействует гравитация. Рычаги связаны с клапаном подачи пара таким образом, что подача пара уменьшается, когда рычаги приближаются к горизонтальному положению. Так, если машина работает слишком быстро, то подача пара уменьшается и ее ход замедляется. Если же ход замедляется слишком сильно, то подача пара клапаном автоматически увеличивается и скорость вновь повышается. В таких «целеустремленных» машинах часто возникают колебания, обусловленные перерегулированием или задержками во времени, и дело чести инженеров ввести в них дополнительные устройства, уменьшающие эти колебания.

«Желаемое» состояние регулятора Уатта — определенная скорость вращения. Совершенно очевидно, что регулятор не стремится к этому сознательно. «Цель» машины определяется просто как то состояние, к которому она приближается. В современных целевых ЭВМ используются результаты, полученные в процессе дальнейшего развития таких основных принципов, как отрицательная обратная связь, с тем чтобы создать гораздо более сложное поведение, приближающееся к поведению живых систем. Например, управляемые ракеты как бы активно ищут свою цель, и когда она оказывается в пределах досягаемости, как бы преследуют ее, реагируя на все повороты и изменения направления, которые она предпринимает, чтобы избежать встречи с ракетой, а иногда даже «предсказывая» или «предвидя» их. В детали того, как это достигается, мы вдаваться не будем. В этом участвует несколько различных типов отрицательной обратной связи и другие принципы, хорошо знакомые инженерам и, как теперь стало известно, широко используемые живыми организмами. Нет необходимости постулировать у ракеты нечто, хотя бы отдаленно приближающееся к сознанию, несмотря на то, что обывателю, наблюдающему за ее осмотрительным и целенаправленным поведением, трудно бывает поверить, что в ней не сидит человек, непосредственно управляющий ее полетом.

Широко распространено неверное представление о том, что если такая машина, как управляемая ракета, была спроектирована и построена человеком, то все ее действия должны непосредственно контролироваться человеком. Другой вариант этой ошибки — утверждение, что «компьютеры на самом деле не играют в шахматы, потому что они могут делать только то, что им приказывает оператор». Нам важно понять, почему такие утверждения ошибочны, так как они оказывают влияние на наши представления о том, в «каком смысле можно говорить о контроле» над поведением со стороны генов. Игра компьютера в шахматы служит хорошим примером, так что я вкратце остановлюсь на нем.

Компьютеры пока еще не играют в шахматы так хорошо, как гроссмейстеры, но они уже достигли уровня хороших любителей. Строго говоря, этого уровня достигли программы, потому что шахматной программе все равно, на каком конкретном компьютере она будет демонстрировать свои способности. В чем же заключается роль составителя программы? Прежде всего он ни в коем случае не манипулирует компьютером шаг за шагом, как кукольник, дергающий за веревочки. Это было бы просто жульничеством. Он пишет программу, закладывая ее в компьютер, после чего компьютер действует самостоятельно: человек больше не вмешивается, если не считать того, что противник вводит в машину свои ходы. Но, быть может, составитель программы предвидит все комбинации, которые возникают на шахматной доске, и снабжает компьютер длинным списком нужных ходов для каждого возможного случая? Безусловно, нет, потому что число возможных комбинаций в шахматной игре невероятно велико и такой список пришлось бы составлять до конца света. По той же причине компьютер нельзя запрограммировать таким образом, чтобы он мог перебирать «в своей голове» все возможные ходы и все последствия, к которым они могут привести, до тех пор, пока не найдет стратегию, ведущую к выигрышу. Число возможных шахматных партий больше, чем число атомов в нашей Галактике. Ограничим этим свои замечания о невозможности разрешить такую проблему, как составление компьютерных программ для игры в шахматы, тривиальными способами. Это действительно чрезвычайно трудная проблема и едва ли следует удивляться тому, что лучшие программы все еще не достигли гроссмейстерского уровня.

В сущности роль программиста сходна с ролью отца, обучающего своего сына шахматной игре. Он показывает компьютеру основные ходы, причем не с каждой отдельной возможной позиции, а в виде более лаконичных правил. Он не говорит на простом общепонятном языке «слоны ходят по диагоналям», но прибегает к их математическому эквиваленту, например (хотя и несколько короче): «Новые координаты слона выводятся из его прежних координат прибавлением одной и той же константы, хотя не обязательно с одинаковым знаком, к прежней координате x и прежней координате y». Затем он может внести в программу какой-нибудь совет, сформулированный на том же математическом или логическом языке, но сводящийся, если его выразить общедоступным языком, к таким подсказкам, как «не оставляйте короля открытым», или к таким полезным хитростям, как «сделать вилку» конем. Все эти подробности очень любопытны, но они увели бы нас слишком далеко в сторону. Суть же состоит в следующем: во время игры компьютер полностью предоставлен самому себе; все, что может сделать программист, это как можно лучше заранее обеспечить компьютер, снабдив его в соответствующих пропорциях перечнями специальных сведений и указаниями относительно стратегий и методов.

Гены также регулируют поведение своих машин выживания не непосредственно, дергая пальцами за веревочки подобно кукольнику, а косвенно, подобно составителю программы для компьютера. Все, что они могут сделать, это заранее снабдить свои машины необходимыми инструкциями; затем машины действуют самостоятельно, а гены пассивно сидят внутри них. Почему они так пассивны? Почему они не берут в свои руки вожжи и не руководят процессом шаг за шагом? Дело в том, что это невозможно вследствие проблем, порождаемых отставанием во времени. Лучше всего это объяснить, прибегнув еще к одной аналогии, заимствованной из научной фантастики. «Андромеда» Фреда Хойла и Джона Эллиота (Fred Hoyle, John Elliot) — увлекательная книга и, подобно всем хорошим научно-фантастическим произведениям, затрагивает несколько интересных научных проблем. Как это ни странно, о самой важной из них в ней явно не говорится. Читателю предоставляется возможность обратиться к собственному воображению. Я думаю, авторы не станут возражать, если я сформулирую здесь эту проблему.

В созвездии Андромеды, на расстоянии 200 световых лет от Земли, существует некая цивилизация [4.2]. Ее представители хотели бы распространить свою культуру в далекие миры. Как это лучше сделать? Непосредственное посещение других миров исключается. Скорость света налагает теоретический верхний предел скорости, с которой можно перемещаться из одного места во Вселенной в другое, а на практике предельная скорость перемещения гораздо ниже. Кроме того, возможно, что существует не так уж много миров, которые стоило бы посетить, да и как узнать, в каком направлении следует лететь? Лучшим средством связи с остальным миром является радио, поскольку, если вы располагаете достаточным количеством энергии, чтобы посылать сигналы во всех направлениях, а не излучать их в одном определенном направлении, то можно связаться с очень многими мирами (их число возрастает пропорционально квадрату расстояния, на которое распространяется сигнал). Радиоволны распространяются со скоростью света, а это означает, что сигнал, посланный с Андромеды, достигнет Земли через 200 лет. Беда в том, что при таких расстояниях невозможно вести разговор. Даже если не принимать во внимание то обстоятельство, что люди, передающие каждое последующее сообщение, будут отделены от авторов предыдущего двенадцатью поколениями, переговоры на такие расстояния представляются просто пустой тратой времени.

Эта проблема скоро реально встанет перед нами: радиоволны доходят с Земли до Марса примерно за 4 минуты. Не вызывает сомнений, что космонавтам придется отказаться от привычки обмениваться короткими предложениями и переходить на длинные монологи, больше похожие на письма, чем на разговоры. Другой пример, приводимый Роджером Пейном (Roger Payne), касается своеобразных свойств акустики моря, вследствие которых чрезвычайно громкая «песня» некоторых китов теоретически могла бы быть слышна по всему земному шару при условии, что киты будут плыть на определенной глубине. Мы не знаем, действительно ли они общаются между собой, находясь на больших расстояниях друг от друга, но если они это делают, то перед ними должны вставать те же затруднения, что у астронавта на Марсе. На то, чтобы песня пересекла Атлантический океан и на получение ответа, должно уйти, исходя из скорости распространения звука в воде, примерно два часа. Именно этим я предлагаю объяснить тот факт, что некоторые киты могут выдавать непрерывный монолог, не повторяясь, на протяжении целых восьми минут. Затем они начинают песню сначала и повторяют ее до конца и так много раз подряд, причем каждый полный цикл длится примерно восемь минут.

Жители Андромеды в романе делали то же самое. Поскольку ожидать ответа не имело смысла, они включали все, что им хотелось сказать, в одно длинное непрерывное сообщение и затем посылали его в космос повторяя вновь и вновь, причем один цикл занимал несколько месяцев. Их информация сильно отличалась от той, которой обмениваются киты. Жители Андромеды передавали закодированные инструкции для построения и программирования гигантского компьютера. Конечно, эти инструкции были сформулированы не на языке землян, однако квалифицированный криптограф может расшифровать почти любой код, особенно если его создатели позаботились о том, чтобы сделать это было легко. Сообщение это было зарегистрировано радиотелескопом Джодрелла Банка, его в конце концов удалось расшифровать, построить компьютер и запустить программу. Результаты были почти катастрофическими для человечества, ибо намерения андромедян были отнюдь не альтруистичны и компьютер успел продвинуться далеко вперед по пути к диктатуре над всем миром, прежде чем герой наконец покончил с ним при помощи топора.

С нашей точки зрения, интерес представляет вопрос о том, в каком смысле можно говорить, что андромедяне манипулировали происходящими на Земле событиями. Они не могли непосредственно контролировать действия компьютера каждую минуту; в сущности они даже не могли знать, что компьютер удалось построить, так как сведения об этом могли дойти до них лишь спустя 200 лет. Компьютер принимал решения и действовал совершенно самостоятельно. Он даже не мог обращаться к своим хозяевам за инструкциями по своей общей политике. Все необходимые инструкции должны были быть заложены в него заранее, чтобы преодолеть трудности, связанные с существованием незыблемой 200-летней преграды. В принципе его следовало запрограммировать точно так же, как шахматный компьютер, но наделить большей гибкостью и способностью воспринимать местную информацию. Его программа должна была быть создана таким образом, чтобы она могла работать не только на Земле, но и в любом другом мире с достаточно развитой техникой, в любой другой группе миров, условия которых андромедяне никак не могли знать.

Точно так же, как андромедянам надо было иметь на Земле компьютер, который бы изо дня в день принимал за них решения, нашим генам необходимо было создать мозг. Но гены — это не только андромедяне, пославшие на Землю закодированные инструкции; это одновременно и сами инструкции. Они не могут непосредственно дергать за веревочки, которые управляют куклами, по той же причине — из-за отставания во времени. Гены оказывают свое действие, регулируя белковый синтез. Это очень мощный способ воздействия на мир, но способ медленный. Приходится месяцами терпеливо дергать за белковые веревочки, чтобы создать зародыш. Главная же особенность поведения — высокая скорость. Время здесь измеряется не месяцами, а секундами и долями секунды. Что-то происходит в окружающем мире; над головой промелькнула сова, шелест высокой травы выдал присутствие жертвы и за несколько тысячных долей секунды нервная система вступила в действие, мышцы напряглись — прыжок, и чья-то жизнь спасена или прервалась. Гены не способны на такие быстрые реакции. Подобно андромедянам, они могут лишь выложиться до конца, заранее создав для самих себя быстродействующую ЭВМ и снабдив ее правилами и «советами», чтобы она могла справляться с таким количеством событий, какое они смогут «предвидеть». Но жизнь, подобно шахматной игре, преподносит слишком много разных сюрпризов, чтобы можно было предусмотреть их все. Подобно шахматной программе, гены должны «инструктировать» свои машины выживания в отношении не деталей, а общих стратегий и превратностей такой сложной профессии, как жизнь [4.3].

Как указывает Дж. Янг (J. Z. Young), гены должны обладать способностью, аналогичной предвидению. В тот период, когда эмбриональная машина выживания только строится, опасности и проблемы, поджидающие ее в будущей жизни, неизвестны. Кто может сказать, какие хищники сидят в засаде и за какими кустами или какая быстроногая жертва промчится, бросаясь из стороны в сторону, по своей тропе? Этого не знает ни один пророк и ни один ген. Можно, однако, сделать некоторые общие предсказания. Гены белого медведя могут, не рискуя ошибиться, предсказать, что их еще неродившейся машине выживания придется жить в холоде. Они не думают об этом как о пророчестве, они вообще не думают: они просто создают толстую меховую шубу, потому что они делали это раньше, когда находились в других телах, и потому что именно благодаря этому они еще сохранились в генофонде. Они предвидят также, что земля вокруг будет покрыта снегом, и это их предвидение реализуется в белой, а следовательно покровительственной, окраске меха. Если бы климат Арктики изменялся так быстро, что медвежонок родился бы на свет в тропической пустыне, то предсказания генов оказались бы ошибочными и им пришлось бы платить штраф: медвежонок умер бы, а вместе с ним и сами гены.

В нашем сложном мире делать предсказания — занятие очень ненадежное. Любое решение, принимаемое машиной выживания, подобно азартной игре, и гены обязаны заранее запрограммировать мозг таким образом, чтобы он в среднем принимал решения, которые обеспечивали бы выигрыш. Валюта, имеющая хождение в эволюционном казино, — это выживание, строго говоря — выживание генов, но во многих отношениях разумным приближением представляется выживание индивидуума. Если животное спускается к роднику, чтобы напиться, оно повышает для себя риск стать жертвой хищников, которые обеспечивают себя пищей, подстерегая жертву около водопоев. Если же оно не спустится к роднику, то в конце концов умрет от жажды. Жертва рискует в любом случае и ей следует принять такое решение, которое максимизирует шансы ее генов на долгосрочное выживание. Быть может, лучше всего отложить посещение родника до тех пор, пока жажда не станет невыносимой, а тогда пойти и напиться как следует, с тем чтобы хватило надолго. Таким образом можно сократить число посещений родника, но когда животное припадет к воде, то ему придется пробыть у водоема довольно долго и притом с опущенной головой. Альтернативная стратегия может состоять в том, чтобы пить понемножку и часто, пробегая мимо источника и быстро выпивая по нескольку глотков воды. Какая стратегия окажется наилучшей, зависит от всевозможных сложных вещей, и не в последнюю очередь — от охотничьей повадки хищников, которая сама в процессе эволюции достигла, с их точки зрения, максимальной эффективности. Необходимо каким-то образом взвесить все «за» и «против». Но, разумеется, мы далеки от мысли, что животные сознательно производят какие-то расчеты. Нам достаточно принять, что те индивидуумы, гены которых создают мозг, способный выбрать правильную стратегию, сразу же повышают свои шансы на выживание и, следовательно, на размножение этих самых генов.

Продолжим метафору азартной игры чуть дальше. Игрок должен думать о трех главных вещах: о ставке, шансах на выигрыш и о самом выигрыше. Если выигрыш очень велик, то он готов рискнуть на большую ставку. Игрок, который рискует поставить все, чем он располагает, на одну карту, может выиграть очень много. Он может также потерять очень много, однако в среднем такие игроки выигрывают и проигрывают не чаще и не реже, чем игроки, делающие небольшие ставки и получающие небольшие выигрыши. Аналогичным примером может служить сравнение между готовыми рисковать и осмотрительными вкладчиками на фондовой бирже. В некотором смысле фондовая биржа — даже более подходящая аналогия, чем казино, потому что игра в казино организована таким образом, чтобы банк не оказался в проигрыше (строго говоря, это означает, что те, кто играет по-крупному, в среднем к концу игры становятся беднее, чем те, кто ограничивается небольшими ставками, причем последние оказываются беднее тех, кто не играет вовсе. Но это происходит по причине, не относящейся к нашим рассуждениям). Если оставить это в стороне, то игра как по высоким, так и по низким ставкам кажется разумной. Есть ли среди животных индивидуумы, играющие по-крупному, и другие, ведущие более осторожную игру? В гл. 9 мы увидим, что нередко можно представлять себе самцов как азартных игроков, рискующих делать крупные ставки, а самок — как играющих наверняка. Особенно это относится к полигамным видам, у которых самцы конкурируют за самок. Натуралисты, читая эту книгу, смогут вспомнить о видах, которые можно описать как азартных игроков, рискующих по-крупному, и о других видах, играющих более осторожно. Теперь я хочу вернуться к более общей теме о том, как гены делают «предсказания» о будущем.

Один из способов, позволяющих генам решать проблему предсказаний при достаточной непредсказуемости условий среды, состоит в том, чтобы снабдить машину выживания способностью к обучению. Соответствующая программа может носить форму следующих инструкций: «Вот перечень ощущений, определяемых как вознаграждение: сладкий вкус во рту, оргазм, комфортная температура, вид улыбающегося ребенка. И вот перечень неприятных ощущений: разного рода боль, тошнота, чувство голода, плачущий ребенок. Если вы совершили какой-то поступок, за которым последовала одна из этих неприятностей, не делайте этого больше, но зато повторяйте все те действия, за которыми последовали вознаграждения». Преимущество такого рода программирования состоит в том, что оно сильно сокращает число подробных правил, которые пришлось бы включать в первоначальную программу; кроме того, оно позволяет справляться с изменениями среды, которые невозможно предсказать во всех подробностях. Вместе с тем необходимость в некоторых предсказаниях не снимается. В нашем примере гены предсказывают, что сладкий вкус и оргазм это «хорошо» в том смысле, что потребление сахара и копуляция, вероятно, будут способствовать выживанию генов. Однако при этом не предусматриваются такие возможности, как потребление сахарина и мастурбация; не учитывается также опасность чрезмерного потребления сахара, количество которого в нашей среде противоестественно велико.

Стратегии обучения использовались в некоторых шахматных программах. Эти программы обычно совершенствуются, когда компьютер играет против человека или против других компьютеров. Хотя в программу заложен целый набор правил и тактик, в их процедуре принятия решения остается небольшой вероятностный элемент, и когда они выигрывают партию, они слегка повышают вес своей тактики, предшествовавшей победе, так что вероятность того, что они в следующий раз выберут ту же самую тактику, немного повышается.

Один из самых интересных способов предсказывать будущее - это моделирование. Генерал, желающий узнать, окажется ли данный план военных действий лучше других, сталкивается с проблемой предвидения. Он должен учитывать такие неопределенные факторы, как погода, моральное состояние собственных войск и возможные контрмеры противника. Один из способов установить, хорош ли план, заключается в том, чтобы испробовать его на деле, однако испытывать таким образом все задуманные планы нежелательно уж хотя бы потому, что число молодых людей, готовых умереть «за свою страну», не бесконечно, а число возможных планов очень велико. Лучше испытать различные планы на учебных маневрах, чем в настоящем бою. Это могут быть полномасштабные маневры, где «Северная страна» воюет против «Южной страны» с помощью холостых боеприпасов, но даже такие маневры требуют больших материальных затрат и времени. С меньшими затратами можно моделировать военные действия, перемещая по карте оловянных солдатиков и игрушечные танки.

За последнее время компьютеры взяли на себя большую часть функций по моделированию не только в области военной стратегии, но и во всех тех областях, где необходимо предсказывать будущее, — в экономике, экологии, социологии и многих других. Метод состоит в следующем. В компьютер закладывают модель какого-нибудь аспекта реального мира. Это не означает, что, заглянув в компьютер, вы увидите миниатюрный макет, имеющий ту же форму, что и моделируемый объект. В памяти шахматного компьютера нет «мысленной картины», в которой можно распознать шахматную доску с расставленными на ней слонами и пешками. Шахматная доска и расположение на ней фигур будут представлены рядами чисел, закодированных состояниями электронных устройств. Для нас карта — это миниатюрная, выполненная в определенном масштабе модель какой-то части земного шара, втиснутая в два измерения. В компьютере карта может быть представлена в виде перечня городов и других точек с указанием двух чисел для каждого — широты и долготы. Неважно, однако, в какой именно форме содержится модель нашего мира в «голове» компьютера, лишь бы форма модели давала ему возможность управлять и манипулировать ею, экспериментировать и сообщать о полученных результатах людям — операторам в понятных им терминах. На моделях можно выигрывать и проигрывать сражения, поднимать в воздух самолеты и устраивать авиакатастрофы, проводить экономическую политику, ведущую к процветанию или разорению. Во всех случаях весь процесс происходит внутри компьютера, занимая очень малую долю того времени, которое он занял бы в реальной жизни. Конечно, модели бывают хорошие и плохие, и даже хорошие модели — это только приближение. Какой бы хорошей ни была модель, она не может точно предсказать, что случится в действительности, однако хорошая модель во сто крат предпочтительней проб и ошибок вслепую. Моделирование можно назвать некой заменой метода проб и ошибок — термин, к сожалению, давно уже присвоенный «крысиными» психологами.

Если моделирование — такая удачная идея, то следует ожидать, что машины выживания должны были открыть ее первыми. Ведь это они придумали многие другие приспособления, используемые человеком в технике, сделав это задолго до того, как сам человек вышел на сцену: фокусирующая линза и параболический отражатель, гармонический анализ звуковых волн, дистанционное управление, звуковая локация, буферная память для поступающей информации и бесчисленные другие приспособления с длинными названиями, в детальном рассмотрении которых нет необходимости. Вернемся к моделированию. Когда вам предстоит принять трудное решение, касающееся неизвестных величин в будущем, вы прибегаете к некой форме моделирования. Вы стараетесь представить себе, что произойдет в случае принятия каждой из возможных альтернатив. Вы строите мысленную модель не всего на свете, а только ограниченного набора сущностей, которые, по вашему мнению, имеют отношение к делу. Вы можете ясно видеть их своим мысленным взором или же можете видеть их традиционные абстракции и манипулировать ими. В любом случае маловероятно, что где-то в вашем мозгу находится настоящая трехмерная модель событий, которые вы себе представляете. Однако точно так же, как в случае с компьютером, детали того, каким образом ваш мозг представляет себе модель окружающего мира, менее важны, чем тот факт, что он способен использовать ее для предсказания возможных событий. Машины выживания, способные моделировать будущее, продвинулись на несколько шагов вперед по сравнению с теми, которые способны обучаться только путем проб и ошибок. Недостаток непосредственной пробы в том, что на это уходят время и энергия. Недостаток непосредственной ошибки в том, что она нередко оказывается фатальной. Моделирование и безопаснее, и быстрее.

Эволюция способности к моделированию, очевидно, привела в конечном итоге к субъективному осознанию. Почему это должно было произойти, представляется мне глубочайшей тайной, стоящей перед современной биологией. Нет оснований полагать, что электронные компьютеры действуют осознанно, когда они что-нибудь моделируют, хотя нам приходится допускать, что в будущем они, возможно, будут сознавать свои действия. Быть может, осознание возникает тогда, когда модель мира, создаваемая мозгом, достигает такой полноты, что ему приходится включать в нее модель самого себя [4.4]. Очевидно, что конечности и туловище машины выживания должны составлять важную часть моделируемого мира; исходя из тех же соображений следует полагать, что и само моделирование — это часть того мира, который предстоит моделировать. Все это действительно можно назвать «самосознанием», но я не считаю такое объяснение эволюции сознания вполне удовлетворительным; оно удовлетворительно лишь отчасти, потому что включает в себя бесконечную регрессию — если существует модель модели, то почему бы не быть модели модели модели…?

Каковы бы ни были философские проблемы, порождаемые сознанием, в рамках нашего изложения его можно представить как кульминацию некого эволюционного направления к независимости машин выживания, способных принимать решение независимо от своих верховных хозяев-генов. Мозг теперь не только изо дня в день занимается всеми делами машин выживания; он способен предсказывать будущее и действовать соответственно. Эти машины могут даже взбунтоваться против диктата генов, например отказываясь иметь столько детей, сколько они в состоянии иметь. Но в этом отношении человек занимает, как мы увидим, особое положение.

Какое все это имеет отношение к альтруизму и эгоизму? Я пытаюсь сформулировать идею, что поведение животного, будь оно альтруистичным или эгоистичным, находится лишь под косвенным, но тем не менее весьма действенным, контролем генов. Диктуя, как должны быть построены машины выживания и их нервные системы, гены в конечном счете держат в своих руках верховную власть над поведением. Однако в каждый данный момент решения о том, что следует делать дальше, принимает нервная система. Гены вырабатывают политику, а мозг является исполнителем. Но по мере того, как мозг достигает все более высокого уровня развития, он все в большей степени берет на себя принятие решений, используя при этом такие приемы, как обучение и моделирование. Логическим завершением этого направления, не достигнутым ни одним видом, было бы положение, при котором гены дают машине выживания одну всеобъемлющую инструкцию: делай то, что считаешь самым важным для нашего выживания.

Все аналогии с компьютерами и принятием решений людьми превосходны. Однако теперь нам следует опуститься на землю и вспомнить, что эволюция на самом деле происходит постепенно, шаг за шагом, путем дифференциального выживания генов, входящих в данный генофонд. Поэтому для того, чтобы тот или иной тип поведения — альтруистичный или эгоистичный — мог эволюционировать, необходимо, чтобы ген, определяющий этот тип поведения, сохранялся в генофонде более успешно, чем его ген-соперник, т. е. аллель, определяющий какое-то другое поведение. Ген альтруистичного поведения — это любой ген, воздействующий на развитие нервной системы таким образом, чтобы сделать вероятным ее альтруистичное поведение [4.5]. Имеются ли какие-либо экспериментальные данные о генетическом наследовании альтруистичного поведения? Таких данных нет, но это вряд ли следует считать удивительным, поскольку генетикой поведения вообще занимаются мало. Рассмотрим вместо этого исследование одного типа поведения, альтруистичность которого неочевидна, но которое обладает достаточной сложностью, чтобы представлять интерес. Он служит моделью того, как могло бы наследоваться альтруистичное поведение.

Медоносная пчела подвержена инфекционному заболеванию, известному под названием гнильца пчел. Оно поражает личинок в ячейках. Среди одомашненных пород, разводимых пасечниками, одни более подвержены гнильцу, чем другие, и оказалось, что это различие между расами, по крайней мере в некоторых случаях, связано с поведением. Существуют линии пчел с повышенной санитарной активностью, которые быстро подрубают корни эпидемии: рабочие особи выявляют зараженных личинок, вытаскивают их из ячеек и выбрасывают из улья. Чувствительность к заболеванию других линий обусловлена тем, что они не практикуют такое оздоровительное детоубийство. Связанное с этим актом поведение на самом деле довольно сложное. Рабочие пчелы «санитарных» линий должны обнаружить все ячейки с больными личинками, снять с них восковые крышечки, вытащить личинку, протащить ее через леток и выбросить на мусорную свалку.

Проведение на пчелах генетических экспериментов довольно затруднительно по разным причинам. Сами рабочие пчелы в норме не размножаются, так что приходится скрещивать матку одной линии с трутнем (= самец) другой, а затем наблюдать за поведением дочерних рабочих пчел. Именно это и сделал У. Ротенбьюлер (W. C. Rothenbuhler). Он обнаружил, что в дочерних ульях первого гибридного поколения все пчелы вели себя как представители обычных линий; повышенная санитарная активность их родительской особи казалась утраченной, однако, как показал дальнейший ход событий, ген санитарной активности сохранялся у них, но находился в рецессивном состоянии, подобно гену голубых глаз у человека. Когда Ротенбьюлер провел возвратное скрещивание гибридов первого поколения с чистой «санитарной» линией (разумеется, опять используя маток и трутней), он получил замечательные результаты. Дочерние ульи распались на три группы. В одной группе наблюдалось безукоризненное «санитарное» поведение, в другой оно совершенно отсутствовало, а в третьей было половинчатым. В этой последней группе рабочие пчелы вскрывали восковые ячейки, содержавшие больных личинок, но не доводили дело до конца, т. е. не выбрасывали личинок. Ротенбьюлер высказал предположение, что у пчел имеются два гена: один определяет вскрывание ячеек, а другой выбрасывание личинок. Нормальные «санитарные» линии несут оба гена, а восприимчивые линии — аллели (соперников) обоих этих генов. Гибриды, осуществляющие лишь первую половину действий, вероятно, содержат только ген вскрывания ячеек (в двойной дозе), но лишены гена выбрасывания личинок. Ротенбьюлер предположил, что в его экспериментальной группе казалось бы совершенно необычных пчел могла быть подгруппа, обладавшая геном выбрасывания личинок, но неспособная проявить это, поскольку у ее особей не было гена вскрывания ячеек. Ротенбьюлер доказал это весьма изящным способом — он вскрывал ячейки сам. Конечно, после этого у половины пчел, казавшихся «несанитарными», стало наблюдаться совершенно нормальное поведение, т. е. выбрасывание зараженных личинок [4.6].

Эта история иллюстрирует ряд важных моментов, выявившихся в предыдущей главе. Она показывает, что можно с полным правом говорить о «гене, определяющем такое-то поведение», даже если мы не имеем ни малейшего представления об эмбриологических причинах, ведущих от гена к поведению. Может даже оказаться, что в цепи причин участвует научение. Например, эффект гена, определяющего вскрывание ячеек, может зависеть от того, что пчелы приобретают пристрастие к вкусу зараженного воска. Это означает, что им будет доставлять удовольствие поедание восковых крышечек, прикрывающих жертвы заболевания, и что они поэтому будут стремиться повторять его. Даже если ген действует именно таким образом, он тем не менее остается геном «вскрывания ячеек», но только в том случае, если при прочих равных условиях пчелы, обладающие этим геном, в конце концов вскрывают ячейки, а пчелы, лишенные его, не делают этого.

Затем эта история иллюстрирует, что гены «кооперируются» в своих воздействиях на поведение «коммунальной» машины выживания. Ген выбрасывания личинок бесполезен, если его не сопровождает ген вскрывания ячеек, и наоборот. А между тем, как показывают генетические эксперименты, эти два гена вполне могут разделяться, путешествуя порознь из поколения в поколение. В том, что касается их полезной деятельности, их можно рассматривать как одну кооперативную единицу, но в качестве реплицирующихся генов это два свободных и независимых фактора.

В порядке обсуждения следовало бы поразмышлять о генах «для» выполнения всякого рода маловероятных задач. Если я начну говорить о гипотетическом гене «для спасения тонущего компаньона», а вы сочтете такую концепцию неправдоподобной, вспомните историю «санитарных пчел». Вспомните, что мы не считаем гены единственной причиной, порождающей все сложные мышечные сокращения, сенсорные интеграции и даже сознательные решения, участвующие в спасении тонущего человека. Мы ничего не говорим о том, участвуют ли в развитии такого поведения научение, опыт или влияния окружающей среды. Вы должны лишь допустить, что один ген — при прочих равных условиях и при наличии множества других важных генов и внешних факторов — с большей вероятностью обеспечит данному телу возможность спасти тонущего человека, чем аллель этого гена. Может оказаться, что в основе этого различия между двумя генами лежит небольшое различие по какой-то простой количественной переменной. Детали процесса эмбрионального развития, какими бы интересными они ни были, не имеют отношения к эволюционным соображениям. Очень хорошо выразил это Конрад Лоренц (Konrad Lorenz).

Гены являются верховными программистами, они составляют программу собственного существования. О них судят на основании того, сколь успешно они справляются со всеми опасностями, с которыми сталкиваются в жизни их машины выживания, а в роли бесстрастного судьи выступает само выживание. Позднее мы рассмотрим, какими способами поведение, кажущееся альтруистичным, может благоприятствовать выживанию генов. Совершенно очевидно, однако, что самое важное для машины выживания и для мозга, принимающего за нее решения, это выживание индивидуума и его репродукция. Все гены, образующие «колонию», безоговорочно согласятся с этим. Поэтому животные затрачивают так много усилий на поиски и поимку пищи; на то, чтобы не оказаться самим съеденными или пойманными; на то, чтобы избежать болезней и несчастных случаев; защитить себя от неблагоприятных климатических условий; найти представителя противоположного пола и склонить его к спариванию; даровать своим потомкам те преимущества, которыми пользуются они сами. Я не стану приводить примеры — чтобы получить их, достаточно внимательно взглянуть на первое встретившееся вам животное. Но я хочу упомянуть об одном особом типе поведения, потому что нам придется снова говорить о нем, когда мы будем рассматривать альтруизм и эгоизм. Это поведение, которому можно дать широкое название коммуникации [4.7].

Можно говорить о коммуникации (или обмене информацией) одной машины выживания с другой, когда первая оказывает влияние на поведение второй или на состояние ее нервной системы. Это не такое определение, которое мне хотелось бы сохранить на долгое время, но оно вполне пригодно для наших нынешних целей. Под «влиянием» я имею в виду прямое каузальное влияние. Примеров коммуникации предостаточно: пение птиц, лягушек и сверчков; виляние хвостом и вздыбливание шерсти у собак; «улыбка» у шимпанзе; жесты и язык у человека. Многие действия машин выживания способствуют благополучию их генов косвенно, через воздействие на поведение других машин выживания. Животные затрачивают много усилий, чтобы сделать эту коммуникацию эффективной. Пение птиц очаровывает и озадачивает людей на протяжении многих поколений. Я уже говорил о еще более затейливой и таинственной песне горбатого кита, с ее широчайшим диапазоном, охватывающим все частоты — от инфразвукового грохотания до сверхзвукового писка, включая область частот, воспринимаемых человеком. Медведки поют, сидя в норке, которой они придают форму раструба или мегафона, усиливающего громкость почти до трубной. Пчелы танцуют в темноте улья, сообщая таким образом другим пчелам точные сведения о направлении, в котором следует лететь за кормом, и о расстоянии до него — искусство коммуникации, с которым может соперничать только человеческая речь.

Традиционная точка зрения этологов состоит в том, что коммуникационные сигналы возникают в процессе эволюции на взаимное благо как того, кто их посылает, так и того, кто их принимает. Например, цыплята оказывают воздействие на поведение своей матери, сообщая ей высоким пронзительным писком, что они заблудились или замерзли. Обычно мать, услышав писк, немедленно отправляется за цыпленком и приводит его назад к остальному выводку. Можно было бы сказать, что такое поведение развилось к взаимной выгоде в том смысле, что естественный отбор благоприятствовал сохранению как цыплят, которые пищат, отстав от выводка, так и матерей, должным образом реагирующих на писк.

При желании (на самом деле в этом нет необходимости) можно считать, что такие сигналы, как писк, имеют определенный смысл или содержат информацию — в данном случае «я заблудился». Крик тревоги у мелких воробьиных, о которых я упоминал в гл. 1, может означать: «Здесь поблизости ястреб». Животные, получающие эту информацию и реагирующие на нее соответствующим образом, вознаграждаются. Поэтому информацию можно назвать правдивой. Но передают ли животные когда-нибудь неверную информацию, случается ли им врать?

Заявление о том, что животное способно лгать, может быть неверно понято, так что я должен предупредить такую возможность. Однажды я присутствовал на лекции Беатрис и Аллена Гарднеров, посвященной их знаменитой «говорящей» шимпанзе Уошо (она пользуется американским языком знаков и ее достижения потенциально представляют большой интерес для лингвистов). Среди публики было несколько философов и в происходившем после лекции обсуждении их сильно волновал вопрос о том, способна ли Уошо говорить неправду. Подозреваю, что Гарднерам хотелось бы выбрать более интересные темы для обсуждения, и я с ними согласен. В данной книге я употребляю слова «обманывать» и «лгать» в гораздо более прямом смысле, чем те философы. Их интересовало осознанное намерение обмануть. Я же говорю просто об информации, вызывающей эффект, функционально равноценный обману. Если птица использует сигнал «Здесь поблизости ястреб», когда на самом деле никакого ястреба нет, и спугивает таким образом своих собратьев, оставляющих ей на съедение весь корм, то можно сказать, что она им солгала. При этом мы не имеем в виду, что птица преднамеренно и сознательно хотела обмануть. Мы лишь подразумеваем, что лгунья получила корм за счет других птиц и что эти другие птицы улетели, отреагировав на ее крик так, как это следовало бы сделать, если бы поблизости находился ястреб.

Многие съедобные насекомые, подобно описанным в гл. 3 бабочкам, создают себе защиту, подражая внешнему виду других неприятных на вкус или жалящих насекомых. Мы сами нередко принимаем журчалок с их полосатой, желтой с черным, окраской за ос. Еще более совершенной мимикрией «под пчел» обладают некоторые двукрылые. Хищники тоже часто лгут. Морской черт, или удильщик, терпеливо поджидает жертву, лежа на дне моря, где он сливается с субстратом. Единственная хорошо заметная часть его тела — извивающийся червеобразный кусочек ткани, сидящий на конце длинного «удилища», которое отходит от верхней части головы. Если мимо проплывает потенциальная жертва — какая-нибудь мелкая рыбешка, — эта червеобразная приманка приходит в движение, завлекая жертву поближе ко рту удильщика. Внезапно он открывает рот, втягивает жертву внутрь и съедает ее. Удильщик лжет, используя стремление рыбешки приблизиться к движущемуся червеобразному объекту. Он говорит: «Вот червяк», и всякая рыбка, «поверившая» лжи, быстро оказывается съеденной.

Некоторые машины выживания используют половые влечения других машин. Орхидея офрис пчелоносный побуждает пчел копулировать с ее цветками, которые очень похожи на пчелиных самок. Благодаря такому обману цветки орхидеи опыляются, так как если пчела посетит две орхидеи, то она при этом невольно перенесет пыльцу с одной на другую. Светляки (принадлежащие к отряду жуков) привлекают брачных партнеров световыми вспышками. У каждого вида есть свой особый рисунок последовательности коротких и более продолжительных вспышек, обеспечивающий узнавание особей своего вида и тем самым предотвращающий пагубную гибридизацию. Подобно тому, как моряки высматривают световые сигналы определенного типа, исходящие от нужного им маяка, так и светляки ищут закодированное в световых вспышках послание особей своего вида. Самки, принадлежащие к роду Photuris, «обнаружили», что они могут заманивать самцов рода Photinus, имитируя световые сигналы, специфичные для Photinus. Заманив таким обманным путем самца Photinus, самка Photuris съедает его. На ум сразу приходят сирены и Лорелеи, но корнуоллец предпочел бы вспомнить о пиратах прежних дней, которые зажигали фонари на скалах, приманивая к ним корабли, а когда корабли разбивались об эти скалы, забирали находившиеся в них грузы.

Развитие любой системы коммуникации всегда сопряжено с опасностью, что кто-то станет использовать ее в своих целях. Будучи воспитаны на представлении об эволюции как направленной на «благо вида», мы, естественно, прежде всего думаем о лжецах и обманщиках как представителях разных видов: хищников, жертв, паразитов и т. п. Однако ложь и обман и использование коммуникации в собственных эгоистичных целях возможны во всех случаях, когда интересы генов разных индивидуумов расходятся. Это относится и к индивидуумам, принадлежащим к одному и тому же виду. Как мы увидим, следует даже ожидать, что дети будут обманывать своих родителей, мужья — жен, а братья братьев.

Даже мнение о том, что сигналы, используемые животными для обмена информацией, первоначально возникли в процессе эволюции, поскольку они были взаимно выгодны, а затем стали использоваться недоброжелательно настроенными друг к другу сторонами, слишком упрощенно. Вполне возможно, что все коммуникации между животными с самого начала содержат в себе элемент обмана, ибо любые взаимодействия между животными всегда сопряжены с некоторым столкновением интересов. В следующей главе мы расскажем об одном весьма продуктивном подходе к изучению столкновений интересов с эволюционной точки зрения.

Глава 5. Агрессия: стабильность и эгоистичная машина

Эта глава посвящена главным образом агрессии — теме, связанной с множеством недопониманий и недоразумений. Мы по-прежнему будем рассматривать индивидуум как эгоистичную машину, запрограммированную на то, чтобы как можно лучше обеспечивать свои гены в целом. Такой подход принят для удобства. В конце главы мы вновь заговорим на языке отдельных генов.

Для любой машины выживания другая такая машина (если это не ее собственный детеныш или близкий родственник) составляет часть ее среды обитания, подобно горе, реке или чему-то съедобному. Это нечто, преграждающее путь, или нечто, что можно использовать. От горы или реки она отличается лишь в одном: она склонна давать сдачи. Такое поведение объясняется тем, что эта другая машина также содержит свои бессмертные гены, которые она должна сохранить во имя будущего, и тем, что она также не остановится ни перед чем, чтобы сохранить их. Естественный отбор благоприятствует тем генам, которые управляют своими машинами выживания таким образом, чтобы те как можно лучше использовали свою среду. Сюда входит и наилучшее использование других машин выживания, относящихся как к собственному, так и к другим видам.

В некоторых случаях одни машины выживания, по-видимому, довольно мало посягают на жизнь других таких машин. Например, кроты и черные дрозды не поедают друг друга, не спариваются между собой и не конкурируют за жизненное пространство. Тем не менее нельзя считать, что они совершенно обособлены друг от друга. Они могут конкурировать за какой-нибудь ресурс, например за дождевых червей. Это не означает, что можно когда-нибудь увидеть схватку между кротом и дроздом за червя; на самом деле может статься, что дрозду за всю его жизнь никогда не доведется увидеть ни одного крота. Но если уничтожить всю популяцию кротов, то это может сильнейшим образом повлиять на дроздов, хотя я не рискну высказывать предположения о деталях такого влияния или о том, какими извилистыми косвенными путями оно будет происходить.

Машины выживания разных видов воздействуют друг на друга разнообразными способами. Они могут выступать в роли хищников или жертв, паразитов или хозяев, конкурентов за какой-нибудь ограниченный ресурс. Они могут использоваться специфическим образом, как, например, пчелы, служащие переносчиками пыльцы с цветка на цветок.

Машины выживания, относящиеся к одному и тому же виду, более непосредственно покушаются на жизнь одна другой. Причин этому много. Одна из них заключается в том, что половину популяции собственного вида данного индивидуума составляют потенциальные брачные партнеры или потенциальные усердно работающие и пригодные для эксплуатации родители его потомков, трудами которых можно воспользоваться. Другая причина состоит в том, что представители одного и того же вида, будучи очень сходными между собой и являясь машинами для сохранения генов, которые живут в одинаковых местообитаниях и ведут один и тот же образ жизни, самым прямым образом конкурируют за все необходимые ресурсы. Крот может быть конкурентом для дрозда, но далеко не столь серьезным, как другой дрозд. Кроты могут конкурировать с дроздами за червей, но дрозды с дроздами конкурируют как за червей, так и за все остальное. Если они принадлежат к одному и тому же полу, то они могут конкурировать также за брачных партнеров. По причинам, которые мы рассмотрим в дальнейшем, конкуренция обычно происходит между самцами за самок. Это означает, что самец может обеспечить сохранение своих генов, если он нанесет какой-то ущерб другому самцу, с которым он конкурирует.

Логичный образ действия для машины выживания состоит, по-видимому, в том, чтобы убивать своих соперников, а затем лучше всего съедать их. Хотя убийство и каннибализм встречаются в природе, они не столь обычны, как можно было бы ожидать, исходя из примитивной интерпретации теории эгоистичного гена. И в самом деле, в книге «Об агрессии» Конрад Лоренц подчеркивает сдержанность и благородство, проявляемые животными в драках. Для Лоренца самая примечательная особенность схваток между животными состоит в том, что это формальные состязания, происходящие, подобно боксу или фехтованию, строго по правилам. Животные дерутся в перчатках и тупыми рапирами. Угрозы и блеф заменяют подлинную беспощадность. Если противник своим поведением признает поражение, то победитель воздерживается от нанесения смертельного удара или укуса, вопреки тому, что могла бы предсказать наша примитивная теория.

Интерпретация агрессии животных как сдержанной и формальной может вызвать возражения. В частности, несправедливо, конечно, осуждать бедного старину Homo sapiens как единственный вид, убивающий себе подобных, как единственного наследника каиновой печати, и предъявлять ему такие мелодраматические обвинения. Что именно отмечает натуралист — сдержанность или неистовость животных — зависит отчасти от того, за какими видами животных он наблюдает, а отчасти от его взглядов на эволюцию вообще — ведь Лоренц в конечном счете сторонник концепции «во благо вида». Пусть представление о драках животных как о «джентльменских» поединках несколько преувеличено, но в нем несомненно есть по крайней мере немножко правды. На первый взгляд это вылядит как одна из форм альтруизма. Теория эгоистичного гена должна быть готова к нелегкой задаче дать этому объяснение. Почему животные при каждой представившейся возможности не вступают в бой, чтобы убивать соперников, принадлежащих к их собственному виду?

На это можно, вообще говоря, ответить, что откровенная драчливость дает не только какие-то преимущества; за нее приходится расплачиваться, причем плата не ограничивается такими очевидными расходами, как потеря времени и энергии. Допустим, например, что индивидуумы B и C — мои соперники и что я случайно встретил B. Мне как эгоистичному индивидууму могло бы показаться разумным убить его. Не будем, однако, спешить. С также мой соперник, но он одновременно и соперник B. Убив B, я тем самым окажу услугу C, убрав одного из его соперников. Может быть, лучше не убивать B, потому что он мог бы в таком случае вступить в конкуренцию или в драку с C, что косвенным образом оказалось бы благоприятным для меня. Мораль, вытекающая из этого простого гипотетического примера, сводится к тому, что пытаться убивать соперников без разбора не всегда целесообразно. В обширной и сложной системе соперничества удаление со сцены одного соперника необязательно окажется полезным: другие соперники могут выиграть от его гибели больше, чем тот, кто его убил. В этом убеждаются специалисты по борьбе с вредителями на собственном горьком опыте: выработав эффективный метод борьбы с серьезным вредителем какой-нибудь сельскохозяйственной культуры и радостно искоренив его, они обнаруживают, что другой вредитель выиграл от гибели уничтоженного вредителя гораздо больше, чем человек, и сельское хозяйство в конечном счете стало терять больше, чем прежде.

Однако в других ситуациях убивать соперников или по крайней мере вступать с ними в драку представляется вполне разумным. Если B — морской слон, имеющий большой гарем из многочисленных самок, а я — другой морской слон — могу, убив его, заполучить этот гарем, то мне безусловно следует попытаться сделать это. Но даже такая избирательная драчливость сопряжена с риском и потерями. В выгодно нанести ответный удар, чтобы защитить свою ценную собственность. Если я начинаю драку, то у меня столько же шансов погибнуть, как и у него, а может быть, даже больше. Он владеет ценным ресурсом и именно поэтому я хочу вступить с ним в драку. Но почему он владеет этим ресурсом? Вероятно, он завоевал его в бою. Возможно, он сумел победить других претендентов, пытавшихся с ним драться до меня. По-видимому, он хороший борец. Даже если я выйду победителем и получу гарем, я, может быть, буду так покалечен в драке, что не смогу воспользоваться плодами своей победы. Кроме того, драка требует затрат времени и энергии. Может быть, лучше их пока поберечь. Если я в течение некоторого времени постараюсь побольше есть и не ввязываться в драки, то я подрасту и наберусь сил. В конце концов я буду драться с ним за гарем, но мои шансы на победу станут выше, если я подожду, чем если я ввяжусь в драку сейчас.

Произнося этот монолог, я просто пытался показать, что решению о том, вступать или не вступать в драку, в идеале должны предшествовать сложные, хотя и неосознанные расчеты «расход-приход». Не все потенциальные выгоды можно получить, вступив в драку, хотя некоторый выигрыш она несомненно может принести. Точно так же в процессе драки каждое тактическое решение о том, наращивать ли усилия или понизить накал страстей, связано с потерями или выгодами, которые в принципе также поддаются анализу. Эта идея давно бродила в умах этологов, однако лишь Мэйнарду Смиту, которого обычно не считают этологом, удалось выразить ее ясно и убедительно. Совместно с Дж. Прайсом (G. R. Price) и Дж. Паркером (G. A. Parker) он использует в своих исследованиях область математики, известную под названием теории игр. Их элегантные идеи можно описать с помощью слов, не прибегая к математическим символам, хотя при этом придется несколько поступиться строгостью.

Главная концепция, которую вводит Мэйнард Смит, — это концепция эволюционно стабильной стратегии; ее идея, как он считает, была заложена работами У. Гамильтона и Р. Мак-Артура (R. H. MacArthur). «Стратегия» — это предварительно запрограммированная линия поведения. Вот пример стратегии: «Нападай на противника; если он спасается бегством — преследуй его; если он наносит ответный удар — убегай от него». Важно понимать, что стратегия не рассматривается как нечто, сознательно разработанное индивидуумом. Помните, что мы говорим о животном как об автоматической машине выживания, снабженной компьютером, который контролирует действия мышц по заложенной в него программе. Сформулировать стратегию в виде набора простых инструкций, используя обычные слова, — это всего лишь удобный способ размышлять о ней. С помощью какого-то точно не установленного механизма животное ведет себя так, как если бы оно следовало этим инструкциям.

Эволюционно стабильная стратегия, или ЭСС, определяется как стратегия, которая, если она будет принята большинством членов данной популяции, не может быть превзойдена никакой альтернативной стратегией [5.1]. Это очень тонкая и важная идея. Ее можно выразить и по-иному, сказав, что наилучшая стратегия для данного индивидуума зависит от действий большинства членов популяции. Поскольку остальная популяция состоит из индивидуумов, каждый из которых стремится максимизировать свой собственный успех, единственной стратегией, способной сохраниться, будет та, которая, возникнув однажды в процессе эволюции, не может быть улучшена одним отклоняющимся индивидуумом. В случае какого-либо крупного изменения в окружающей среде может возникнуть короткий период эволюционной нестабильности и даже колебаний численности популяции. Но после того, как возникнет ЭСС, она будет сохраняться: отклонение от нее будет наказываться отбором.

Для того чтобы приложить эту идею к агрессии, рассмотрим один из простейших гипотетических случаев, приводимых Мэйнардом Смитом. Допустим, что в некой популяции данного вида соперничающие индивидуумы используют только две стратегии, названные стратегией ястреба и стратегией голубя. (Эти названия использованы в том смысле, в каком их обычно применяют к людям, и совершенно не связаны с особенностями биологии соответствующих птиц: голуби на самом деле довольно агрессивные птицы.) Каждый индивидуум нашей гипотетической популяции получает звание Ястреба или Голубя. Ястребы всегда дерутся так неистово и безудержно, как только могут, отступая лишь при серьезных ранениях. Голуби же ограничиваются угрозами, с достоинством соблюдая все условности, и никогда не наносят противнику повреждений. Если Ястреб сражается с Голубем, то Голубь быстро убегает, оставаясь таким образом невредимым. Если Ястреб дерется с Ястребом, то драка продолжается до тех пор, пока один из соперников не получит серьезной раны или не будет убит. Если Голубь сталкивается с Голубем, то ни один из них не страдает. Они долго выступают друг перед другом, принимая разные позы, пока один из них не устанет или не решит, что ему не стоит продолжать противостояние, а лучше отступить. Пока что мы исходим из допущения, что индивидуум не может заранее решить, с кем ему предстоит драться — с Ястребом или Голубем. Он обнаруживает это только в процессе драки и не может воспользоваться опытом прошлых драк с определенными индивидуумами, так как не помнит о них.

Произведем теперь чисто произвольную оценку результатов конфликта: 50 очков за выигрыш, 0 — за проигрыш, –100 за серьезную рану и –10 — за потерю времени в длительном поединке. Можно считать, что эти очки непосредственно конвертируются в валюту, которой является выживание генов. Индивидуум, получивший высокие оценки, т. е. имеющий в среднем большой выигрыш, это тот индивидуум, который оставляет после себя большое число своих генов в генофонде. Точные численные значения не имеют значения для нашего анализа, но они помогают нам размышлять о рассматриваемой проблеме.

Важно указать, что нас не интересует, побьют ли Ястребы Голубей, когда они дерутся. Ответ нам уже известен: Ястребы всегда побеждают. Мы хотим узнать, какая стратегия является стабильной — стратегия Ястребов или стратегия Голубей. Если одна из них представляет собой ЭСС, а другая — нет, то следует ожидать, что эволюционировать будет та, которая соответствует ЭСС. Теоретически возможно существование двух ЭСС. Это будет справедливо в том случае, если, независимо от того, какой стратегии-Ястреба или Голубя — следует большинство индивидуумов в популяции, наилучшей стратегией для каждой данной особи будет именно она. Тогда популяция будет стремиться к сохранению того из своих двух стабильных состояний, которого она достигла раньше. Однако, как мы сейчас увидим, ни одна из этих двух стратегии — Ястреба или Голубя — не будет в действительности сама по себе эволюционно стабильной и поэтому не следует ожидать, что та или другая будет эволюционировать. Для того чтобы показать это, нам следует вычислить средние выигрыши.

Допустим, что рассматриваемая популяция целиком состоит из одних Голубей. В их драках пострадавших не бывает. Состязания представляют собой длительные ритуальные турниры, что-то вроде игры в «гляделки», которые заканчиваются только тогда, когда один из противников отступает. Победитель получает 50 очков — цена ресурса, из-за которого возникла драка, но он платит штраф, равный –10, за потерю времени на длительный турнир, так что его выигрыш в конечном счете равен 40 очкам. Побежденный также платит штраф (–10) за потерянное время. В среднем следует ожидать, что каждый отдельный Голубь победит в половине турниров, а в половине проиграет. Поэтому его средний выигрыш за один турнир равен среднему между +40 и –10, т. е. +15. Таким образом, каждый отдельный Голубь в популяции, очевидно, существует вполне благополучно.

Допустим теперь, однако, что в популяции в результате мутации появился Ястреб. Поскольку этот Ястреб — единственный в округе, во всех его драках в роли противника может выступать только Голубь. Ястребы всегда побеждают Голубей, так что он получает 50 очков за каждую драку и его средний выигрыш равен +50. Он обладает огромным преимуществом над Голубями с их чистым выигрышем +15. В результате гены Ястреба быстро распространяются в популяции. Но теперь уже Ястреб не может рассчитывать на то, что каждым его противником будет Голубь. В экстремальном случае — если ястребиные гены распространяются так успешно, что вся популяция оказывается состоящей из Ястребов, — все драки теперь будут происходить между двумя Ястребами. Положение вещей резко изменилось. При драке Ястреба с Ястребом один из них получает тяжкие повреждения, оцениваемые как –100, тогда как выигрыш победителя составляет +50. Каждый Ястреб в популяции Ястребов может рассчитывать выиграть половину сражений и половину проиграть. Поэтому его ожидаемая средняя оценка за одну драку равна среднему между +50 и –100, т. е. –25. Рассмотрим теперь случай, когда в популяции Ястребов появился один Голубь. Конечно, он оказывается побежденным во всех драках, но при этом остается невредимым. Его средний выигрыш в популяции Ястребов равен 0, тогда как средний выигрыш Ястреба в популяции Ястребов равен –25. Поэтому голубиные гены будут иметь тенденцию распространиться в популяции.

На основании всего этого создается впечатление, что в популяции непрерывно происходят колебания. Ястребиные гены достигают превосходства; затем, вследствие преобладания в популяции Ястребов, преимущество получают голубиные гены, численность которых возрастает до тех пор, пока ястребиные гены снова не начнут процветать, и так далее. Однако в таких колебаниях нет нужды. Между Ястребами и Голубями существует стабильное соотношение. Для используемой нами произвольной системы очков стабильное соотношение между Голубями и Ястребами составляет 5/12: 7/12 По достижении такого стабильного соотношения средний выигрыш для Ястребов точно равен среднему выигрышу для Голубей. Поэтому отбор не оказывает предпочтения ни тем, ни другим. Если число Ястребов в популяции начнет возрастать, так что их доля станет выше 7/12 у Голубей начнет возникать дополнительное преимущество и соотношение вернется к стабильному состоянию. Подобно тому, как стабильное соотношение полов равно 50:50, так и стабильное соотношение Ястребов и Голубей в данном гипотетическом примере равно 7:5. В обоих случаях колебания вблизи стабильной точки, если они имеются, не будут слишком сильными.

На первый взгляд все это немножко смахивает на групповой отбор, но на самом деле не имеет с ним ничего общего. Мысль о групповом отборе возникает потому, что позволяет представить себе существование некоего состояния стабильного равновесия, к которому популяция стремится вернуться в случае его нарушения. Однако ЭСС гораздо более сложная концепция, чем групповой отбор. Она никак не связана с тем, что некоторые группы могут быть более удачливыми, чем другие. Это можно хорошо проиллюстрировать, используя систему произвольных очков в приведенном гипотетическом примере. Средний выигрыш для любого индивидуума — будь то Ястреб или Голубь — в стабильной популяции, состоящей на 7/12 из Ястребов и на 5/12 из Голубей, равен 6 1/4. Но 6 1/4 г.раздо меньше среднего выигрыша для Голубя в популяции из одних Голубей [15]. Если бы только все согласились быть Голубями, то это пошло бы на пользу каждому отдельному индивидууму. Путем простого группового отбора любая группа, все члены которой с общего согласия примут стратегию Голубя, достигнет гораздо большего успеха, чем соперничающая с ней группа, придерживающаяся соотношения, обеспечивающего ЭСС. (На самом деле сговор не прибегать ни к чему другому, кроме стратегии Голубя, не обеспечивает группе максимально возможный успех. Если группа состоит на 1/6 из Ястребов и на 5/6 из Голубей, то средний выигрыш на одну драку будет равен 16 2/3. Это наиболее выгодное соотношение, но в данном случае мы его касаться не будем. Более простой вариант — одни лишь Голуби, — обеспечивающий каждому индивидууму средний выигрыш 15 очков, гораздо выгоднее каждому отдельному индивидууму, чем ЭСС.) Поэтому теория группового отбора предскажет тенденцию к сговору, по которому все должны придерживаться стратегии Голубя, поскольку группа, состоящая на 7/12 из Ястребов, достигает меньшего успеха. Беда, однако, в том, что все сговоры, даже те, которые в конечном счете выгодны всем, не защищены от злоупотреблений. Что из того, если каждому лучше состоять в группе из одних Голубей, чем в группе ЭСС? Но, к сожалению, оказаться в такой группе единственным Ястребом настолько хорошо, что эволюцию Ястребов не остановить ничем. Договор, таким образом, будет нарушен в результате измены в собственном стане. ЭСС стабильна не потому, что она так уж хороша для участвующих в ней индивидуумов, а просто потому, что она гарантирует от измены в своих рядах.

Люди могут заключать пакты и вступать в заговоры, сулящие выгоду всем участникам, даже если эти пакты нестабильны в смысле ЭСС. Это возможно, однако, лишь потому, что каждый индивидуум ориентируется на свое осознанное предвидение и способен понять, что выполнение условий пакта в его собственных долговременных интересах. Даже при заключении соглашений между людьми постоянно существует опасность, что сиюминутная выгода от их нарушений может быть очень велика и соблазн окажется всепоглощающим. Быть может, наилучшим примером служит установление твердых цен. Установление стандартных искусственно завышенных цен на бензин соответствует долгосрочным интересам владельцев индивидуальных автозаправочных станций. Объединения торговцев, проводящих эту акцию, в основе которой лежит осознанная оценка долговременных интересов, могут сохраняться на протяжении достаточно длительных периодов времени. Слишком часто, однако, кто-то уступает соблазну быстро разбогатеть, снизив у себя цену. Его соседи немедленно делают то же самое, и волна снижения цены распространяется по всей стране. К сожалению для остальных граждан, осознанное предвидение владельцев автозаправочных станций затем вновь утверждается и они заключают новое соглашение о твердых ценах. Таким образом, даже у человека — вида, способного к осознанному предвидению, — соглашения, основанные на обеспечении наилучших долгосрочных интересов, постоянно стоят на краю гибели вследствие измены в собственном стане. Еще труднее понять возможные способы развития стратегий, обеспечивающих благоденствие группы или согласованные действия у диких животных, поведение которых контролируется конкурирующими генами. Следует ожидать, что эволюционно стабильная стратегия распространена повсеместно.

В нашем гипотетическом примере мы исходили из допущения, что каждый индивидуум может быть либо Ястребом, либо Голубем, и получили эволюционно стабильное соотношение Ястребов и Голубей. На практике это означает, что в генофонде достигается стабильное соотношение ястребиных и голубиных генов. На языке генетики такое состояние называют стабильным полиморфизмом. В той мере, в какой это касается состязаний, в точности такой же ЭСС можно достигнуть без полиморфизма при следующих условиях. Если каждый индивидуум способен вести себя в каждом отдельном состязании либо как Ястреб, либо как Голубь, то может быть достигнута ЭСС, при которой все особи с равной вероятностью могут вести себя как Ястребы, в данном случае-с вероятностью 7/12. На практике это должно означать, что каждый индивидуум вступает в каждое состязание, заранее приняв случайным образом решение, выступать ли ему в даном состязании в роли Ястреба или в роли Голубя; решение принято случайно, но с вероятностью 7/12 в пользу Ястреба. Очень важно, чтобы эти решения, несмотря на некоторую предпочтительность стратегии ястреба, были случайными в том смысле, что у противника нет возможности угадать, как его оппонент собирается вести себя в каждом конкретном состязании. Так, например, неразумно выступать в роли Ястреба семь раз подряд, а затем пять раз подряд в роли Голубя и так далее. Если какой-нибудь индивидуум примет такую простую последовательность, то его противники быстро разгадают его намерения и воспользуются этим. Чтобы победить противника, избравшего стратегию простой последовательности, достаточно разыгрывать Ястреба только в тех случаях, когда точно известно, что он будет выступать в роли Голубя.

Пример Ястреба и Голубя, конечно, прост до наивности. Это всего лишь «модель»; на самом деле в природе ничего такого не происходит, но модель помогает понять действительные события. Модели могут быть такими простыми, как эта, и тем не менее окажутся полезными для понимания какого-то факта или будут стимулировать появление новой идеи. Простые модели можно совершенствовать и постепенно усложнять. Если все идет хорошо, то по мере усложнения моделей их сходство с реальным миром возрастает. Один из путей дальнейшей разработки модели Ястреба и Голубя состоит в том, чтобы ввести в нее еще несколько стратегий. Ястреб и Голубь — не единственные возможности. Мэйнард Смит и Прайс ввели более сложную стратегию, получившую название «Отпорщик» (retaliator).

Отпорщик в начале каждого сражения действует как Голубь: он не предпринимает решительной яростной атаки, все усиливая натиск, как это свойственно Ястребу, а ограничивается условными угрожающими действиями. Но если противник нападает на него, то он платит тем же. Иными словами, если на Отпорщика нападает Ястреб, то он ведет себя как Ястреб, а при встрече с Голубем — как Голубь. Когда он встречается с другим Отпорщиком, он ведет себя как Голубь. Отпорщик -это условный стратег. Его поведение зависит от поведения противника.

Другой условный стратег получил название «Задира» (bully). Задира ходит вокруг, выступая в роли Ястреба, пока кто-нибудь не даст ему сдачи. Тогда он немедленно удирает. Есть еще один условный стратег: «Испытатель-отпорщик» (prober-retaliator). Он в принципе сходен с Отпорщиком, но иногда в порядке эксперимента предпринимает попытку наращивания конфликта. Если противник не оказывает сопротивления, то Отпорщик продолжает вести себя как Ястреб; но получив отпор, он переходит на традиционные угрозы, характерные для Голубя. Если же на него нападают, он реагирует как обычный Отпорщик.

Если все пять описанных мной стратегий «натравить» друг на друга в компьютерной модели, то оказывается, что лишь одна из них — стратегия Отпорщика — стабильна в эволюционном смысле [5.2]. Стратегия Испытателя-отпорщика почти стабильна, стратегия Голубя нестабильна, потому что популяцию, состоящую из Голубей, наводнили бы Ястребы и Задиры. Стратегия Ястреба нестабильна, потому что популяцию, состоящую из Ястребов, наводнили бы Голуби и Задиры. Стратегия Задиры нестабильна, потому что популяцию Задир наводнили бы Ястребы. Популяцию Отпорщиков не смогут наводнить приверженцы ни одной из других стратегий, так как ни одна другая стратегия не может быть более эффективной, чем сама стратегия Отпорщика. Однако Голубь действует столь же эффективно в популяции Отпорщиков. Это означает, что при прочих равных условиях число Голубей могло бы медленно возрастать. Но вот если численность Голубей достигает сколько-нибудь значительного уровня, Испытатели-отпорщики (и, между прочим, Ястребы и Задиры) начинают приобретать преимущество, поскольку они лучше справляются с Голубями, чем Отпорщики. Сама стратегия Испытателя-отпорщика, в отличие от стратегии Ястреба и Задиры, почти соответствует ЭСС в том смысле, что в популяции, состоящей из особей, использующих эту стратегию, только одна стратегия-стратегия Отпорщика — оказывается более эффективной и притом лишь незначительно. Можно ожидать поэтому преобладания популяций, которые состоят из смеси особей, использующих стратегии Отпорщиков и Испытателей-отпорщиков (возможно, даже с небольшими колебаниями в соотношении между ними), и небольшого числа Голубей, доля которых также колеблется. Следует снова подчеркнуть, что речь идет отнюдь не о полиморфизме, при котором каждый индивидуум всегда использует какую-то одну стратегию. Поведение каждого индивидуума может представлять собой сложную смесь стратегий Отпорщика, Испытателя-отпорщика и Голубя.

Это теоретическое заключение довольно близко к тому, что происходит на самом деле в популяциях большинства диких животных. Мы в некотором смысле объяснили «рыцарский» аспект агрессивности животных. Конечно, в каждом конкретном случае детали поведения зависят от точного числа «очков», которым оценивается победа, получение травмы, потеря времени и т. п. У морских слонов наградой за победу могут быть почти монопольные права на большой гарем. Поэтому выигранное сражение может оцениваться очень высоко. Неудивительно, что драки между этими животными бывают жестокими и вероятность получения серьезных травм также высока. Цену потерянного времени, вероятно, следует считать незначительной по сравнению с ценой травмы или выгоды, которую дает победа. Вместе с тем для мелких птиц, обитающих в холодном климате, наиважнейшее значение может иметь цена потери времени. Большая синица, вскармливающая птенцов, должна ловить в среднем по одному насекомому каждые 30 секунд. Ей дорога каждая секунда дневного времени. Даже относительно короткое время, затраченное впустую на стычку Ястреб/Ястреб, по-видимому, следует рассматривать как более серьезную потерю для такой птицы, чем риск получения травмы. К сожалению, наши знания пока слишком ограничены, для того чтобы давать реалистические оценки потерь и выигрышей при различных исходах подлинных событий, происходящих в природе [5.3]. Мы должны соблюдать осторожность и не делать выводов, которые были бы просто результатом наших собственных произвольных оценок. Общие выводы, имеющие существенное значение, состоят в том, что ЭСС способна эволюционировать, что она неравнозначна оптимуму, которого можно было бы достигнуть в результате группового сговора, и что здравый смысл может ввести в заблуждение.

Другая военная игра, рассмотренная Мэйнардом Смитом, это «война на истощение». Подобная война возможна у такого вида, который никогда не ввязывается в опасные сражения; это может быть вид, защищенный достаточно прочной броней, так что его представителям вряд ли грозят серьезные повреждения. Все конфликты между членами такого вида разрешаются путем чисто условных демонстраций, которые всегда заканчиваются бегством одного из противников. Для того чтобы победить, достаточно стоять на месте и свирепо глядеть на своего противника, пока он не повернется задом. Совершенно очевидно, что ни одно животное не может себе позволить бесконечно заниматься угрозами; у него есть множество других важных дел. Какую бы ценность ни представлял для него ресурс, из-за которого произошел конфликт, эта ценность небезгранична. На то, чтобы завладеть этим ресурсом, имеет смысл затратить лишь какое-то определенное количество времени, и, как на любом аукционе, каждый индивидуум устанавливает для себя предел, за который он не перейдет. На нашем аукционе, в котором участвуют лишь двое покупщиков, валютой служит время.

Допустим, что все такие индивидуумы заранее решили, сколько именно времени «стоит» некий определенный ресурс, например самка. В таком случае мутантный индивидуум, готовый затратить чуть больше времени, всегда окажется победителем. Следовательно, стратегия, ограничивающая длительность аукционных торгов, нестабильна. Даже если цена данного ресурса определена очень точно и все индивидуумы предлагают именно эту цену, стратегия остается нестабильной. Любые два индивидуума, предлагающие цену в соответствии с этой максимальной стратегией, прекратят торг точно в один и тот же момент и ни один из них не получит желанный ресурс! В таком случае каждому индивидууму было бы выгодно отступить с самого начала и вовсе не тратить времени ни на какие соревнования. Важное различие между войной на истощение и настоящим аукционом состоит в том, что при такой войне платят оба противника, но лишь один из них получает товар. Поэтому в популяции покупщиков, предлагающих максимальную цену, стратегия отказа от торгов с самого начала обеспечит успех и распространится в популяции. Вследствие этого индивидуумы, отказавшиеся продолжать игру не сразу, а спустя несколько секунд, начнут извлекать из этого некоторую выгоду. Такая стратегия будет вознаграждаться в случае применения ее против индивидуумов, прекращающих игру немедленно, которые теперь преобладают в популяции. Отбор будет, следовательно, благоприятствовать постепенному отодвиганию момента отказа, до тех пор, пока он снова не приблизится к максимуму, допускаемому настоящей потребительской ценой данного ресурса.

Еще раз, с помощью одних лишь рассуждений мы убедили себя представить картину неких колебаний в популяции. И снова математический анализ показывает, что эта картина неверна. Эволюционно стабильная стратегия, которую можно описать математически, существует, но в словесном выражении она сводится к тому, что каждый индивидуум готов продолжать соответствующие действия в течение непредсказуемого времени. Время это непредсказуемо в каждом отдельном случае, но в среднем оно отражает истинную цену ресурса. Допустим, например, что ресурс заслуживает продолжения демонстраций в течение пяти минут. При ЭСС каждый отдельный индивидуум может продолжать их больше пяти минут, меньше этого срока или даже ровно пять минут. Важно, что его противник лишен возможности узнать, сколь долго тот готов демонстрировать в данном конкретном случае.

Совершенно очевидно, что в войне на истощение жизненно важно, чтобы противники ничем не выдали своего намерения выйти из игры. Всякий, кто хотя бы малейшим подрагиванием усов выкажет, что он начинает подумывать о том, чтобы сдаться, мгновенно окажется в невыгодном положении. Если бы, скажем, подрагивание усов было надежным признаком того, что через минуту последует отступление, то можно было бы воспользоваться очень простой стратегией: «Заметив подрагивание усов вашего противника, подождите минутку, прежде чем сдаться, независимо от того, какими были ваши намерения прежде. Если же усы вашего противника еще неподвижны, а до того момента, когда вы все равно собирались сдаваться, осталась одна минута, сдавайтесь немедленно и не теряйте больше времени. Никогда сами не шевелите усами». Так естественный отбор быстро покарал бы за подрагивание усов и за любое аналогичное действие, которое могло бы выдать, как вы намереваетесь вести себя в будущем. В процессе эволюции выработалось бы бесстрастное выражение лица.

Почему же бесстрастное лицо, а не отъявленная ложь? Еще раз: потому что вранье нестабильно. Допустим, случилось так, что большинство индивидуумов приходило бы в ярость только тогда, когда они действительно собираются вести длительную войну на истощение. Ответная уловка совершенно очевидна: как только у животного шерсть встала дыбом, его противник тут же отступает. Но дальнейшая эволюция может привести к появлению обманщиков: индивидуумы, которые вовсе не расположены к длительной борьбе, при каждом удобном случае ощетиниваются и пожинают плоды легкой и быстрой победы. Так начинают распространяться гены вранья. Когда обманщики оказываются в большинстве, отбор начинает благоприятствовать индивидуумам, которых они «брали на пушку». Поэтому число обманщиков снова уменьшается. В войне на истощение обман пригоден в качестве эволюционно стабильной стратегии не более, чем правда. Эволюционно стабильна бесстрастность. Капитуляция, когда она, наконец, произойдет, будет внезапной и непредсказуемой.

До сих пор мы рассматривали только то, что Мэйнард Смит называет «симметричными» соревнованиями. Это означает, что мы допускаем полную идентичность соперников во всех отношениях, за исключением используемой ими стратегии борьбы. Иными словами, предполагается, что Ястребы и Голуби равны по силе, обладают одинаковым оружием и броней и что их выигрыш в случае победы одинаков. Такое допущение удобно для построения модели, но оно не очень реалистично. Далее Паркер (Parker) и Мэйнард Смит занялись асимметричными соревнованиями. Предположим, например, что индивидуумы различаются по размерам и по бойцовским качествам и каждый индивидуум способен оценить параметры противника по сравнению со своими собственными; оказывает ли это влияние на складывающуюся ЭСС? Безусловно оказывает.

Существует, очевидно, три главных вида симметрии. О первом мы только что говорили: индивидуумы могут различаться по своим размерам и бойцовским качествам. Второй состоит в том, что индивидуумы могут различаться по величине той выгоды, которую им принесет победа. Например, старый самец, которому в любом случае осталось недолго жить, получив рану, потеряет, вероятно, меньше, чем молодой, который в течение долгого времени еще способен к размножению.

Третий тип симметрии представляет собой странное следствие, вытекающее из теории о том, что чисто произвольная, казалось бы, совершенно не относящаяся к делу, асимметрия способна дать начало некой ЭСС, поскольку ее можно использовать для быстрого улаживания конфликтов. Такая асимметрия возникает, например, обычно в тех случаях, когда один из противников появляется на месте состязания раньше другого. Назовем первого «Резидентом», а второго «Захватчиком». Допустим, что в общем положение Резидента или Захватчика не дает никаких преимуществ. Как мы увидим, существуют практические причины, по которым эти допущения могут оказаться неверными, но не в этом дело. Главное в том, что, если даже из общих соображений нет оснований говорить о наличии у Резидентов преимущества над захватчиками, существует вероятность возникновения ЭСС, зависящей от асимметрии. Простая аналогия: быстрое и безболезненное разрешение споров между людьми с помощью монетки.

Эволюционно стабильной могла бы стать следующая условная стратегия: «Если ты Резидент — нападай; если ты Захватчик — отступай». Поскольку мы допустили, что рассматриваемая асимметрия произвольна, то противоположная стратегия: «Если Резидент — отступай, если Захватчик — нападай», также может быть стабильной. Какая из этих двух ЭСС будет принята данной популяцией, зависит от того, которая из них раньше завоюет большинство в популяции. Как только большая часть членов популяции примет одну из этих двух стратегий, те, кто ее отвергнут, будут наказаны. Следовательно, она по определению представляет собой ЭСС.

Предположим, например, что все особи придерживаются стратегии «Резидент побеждает, Захватчик отступает». Это означает, что половину своих битв они выигрывают, а половину проигрывают. Они никогда не бывают ранены и никогда не тратят время попусту, так как все споры немедленно разрешаются в соответствии с принятым соглашением. Допустим теперь, что появился новый мутантный мятежник. Предположим, что он применяет стратегию Ястреба в чистом виде, т. е. всегда нападает и никогда не отступает. Он будет побеждать в тех случаях, когда его противник ведет себя как Захватчик. Если же противником окажется Резидент, то он серьезно рискует получить травмы. В среднем его выигрыш будет ниже, чем у индивидуумов, придерживающихся произвольных правил ЭСС. Мятежнику, пытающемуся нарушить конвенцию «Если Резидент — беги, если Захватчик — нападай», приходится еще горше. Он не только чаще оказывается раненым, но и реже выходит победителем. Допустим, однако, что по какому-то случайному стечению обстоятельств индивидуумы, придерживающиеся этой противоположной стратегии, сумели стать большинством. В таком случае их стратегия превратилась бы в стабильную норму и каралось бы уже отступление от нее. Вполне возможно, что наблюдая за определенной популяцией на протяжении многих поколений, мы обнаружили бы ряд возникающих время от времени сдвигов от одного стабильного состояния к другому.

В реальной жизни, однако, действительно произвольные асимметрии вряд ли существуют. Например, Резиденты, возможно, в самом деле обладают практическим преимуществом над захватчиками. Им лучше известны местные условия. Захватчик, вероятно, раньше выбьется из сил, поскольку ему еще надо было добраться до поля битвы, тогда как Резидент находился там изначально. Есть также и более абстрактная причина, по которой из двух стабильных состояний — «Резидент побеждает, Захватчик отступает» — в природных условиях одно более вероятно. Причина эта в том, что противоположная стратегия — «Захватчик побеждает. Резидент отступает» — несет в себе тенденцию к саморазрушению; Мэйнард Смит назвал бы такую стратегию парадоксальной. В любой популяции, стойко придерживающейся этой парадоксальной ЭСС, индивидуумы всегда будут стремиться никогда не оказаться в роли Резидентов: они при каждой встрече будут стараться выступать в роли Захватчиков. Достигнуть этого они могут лишь с помощью безостановочного, и в остальном бессмысленного, перемещения! Не говоря уж о связанных с этим затратах времени и энергии, такое направление само по себе должно привести к исчезновению категории «Резидент». В популяции, стойко придерживающейся другого стабильного состояния — «Резидент побеждает, Захватчик отступает» — естественный отбор будет благоприятствовать выживанию индивидуумов, стремящихся быть Резидентами. Для каждого индивидуума это означает держаться за определенный участок земли, покидая его как можно реже и создавая видимость, что он его «защищает». Как хорошо известно, подобное поведение обычно наблюдается в природе и получило название «защита территории».

Наилучшую из всех известных мне демонстраций этой формы асимметрии в поведении предложил великий этолог Нико Тинберген, который провел эксперимент, отличающийся характерными для него изобретательностью и простотой [5.4]. В одном из его аквариумов жили два самца колюшки. Эти самцы построили себе по гнезду на противоположных концах аквариума и каждый из них «защищал» территорию вокруг собственного гнезда. Тинберген поместил каждого из самцов в отдельную стеклянную банку и, сблизив банки, наблюдал, как самцы пытаются вступить в драку через стекло. Тут-то и обнаружилось самое интересное: когда Тинберген приближал обе банки к той стенке аквариума, где находилось гнездо самца A, последний становился в позу нападения, а самец B пытался отступить; если же он приближал банки к территории самца B, то самцы менялись ролями. Таким образом, просто перенося банки от одного конца аквариума к другому, Тинберген мог диктовать, какому из самцов нападать, а какому отступать. Оба самца, очевидно, действовали в соответствии с простой условной стратегией «Если ты Резидент — нападай, если Захватчик — отступай».

Биологи нередко задают вопрос: в чем состоят биологические «преимущества» территориального поведения? Высказывались многочисленные предположения; о некоторых из них будет сказано позднее. Но теперь мы начинаем понимать, что сам вопрос, возможно, излишен. «Защита» территории — это, быть может, просто некая ЭСС, возникающая вследствие асимметрии во времени прибытия, которое обычно определяет характер взаимоотношений между двумя индивидуумами и данным участком земли.

Вероятно, самый важный вид непроизвольной асимметрии относится к общим размерам индивидуума и его бойцовским способностям. Крупные размеры — одно из качеств, необходимых для победы в сражениях, но оно необязательно всегда самое важное. Если из двух соперников всегда побеждает более крупный и если каждый из них точно знает, крупнее он по сравнению со своим соперником или мельче, то возможна лишь одна разумная стратегия: «Если твой соперник крупнее тебя — убегай; вступай в борьбу лишь с теми соперниками, которые мельче тебя». Положение несколько сложнее, если значение размеров менее определенно. Если крупные размеры дают лишь небольшое преимущество, указанная выше стратегия все еще стабильна. Если, однако, имеется серьезный риск получить увечье, возможна также другая, «парадоксальная», стратегия: «Вступай в борьбу с соперниками, которые крупнее тебя, и убегай от тех, которые мельче тебя!» Совершенно ясно, почему такая стратегия называется парадоксальной — она полностью противоречит здравому смыслу. Стабильной она может оказаться по следующей причине. В популяции, целиком состоящей из приверженцев парадоксальной стратегии, никогда не бывает пострадавших. Это объясняется тем, что в каждом состязании один из противников (более крупный) всегда убегает. Мутант средних размеров, придерживающийся «разумной» стратегии, т. е. выбирающий себе более мелких противников, в половине случаев оказывается втянутым в острую борьбу. Это объясняется тем, что встречая индивидуума, имеющего меньшие размеры, чем он сам, он нападает на него; в свою очередь этот мелкий индивидуум яростно дает сдачи, потому что он избрал парадоксальную стратегию; хотя «разумный» стратег имеет больше шансов победить, чем «парадоксальный», он все же довольно сильно рискует оказаться побежденным или получить серьезные повреждения. Поскольку большинство членов популяции придерживается парадоксальной стратегии, «разумный» стратег имеет больше шансов оказаться пострадавшим, чем любой отдельный «парадоксальный» стратег.

Несмотря на то, что парадоксальная стратегия может быть стабильной, она, вероятно, представляет только академический интерес. Средний выигрыш ее приверженцев будет выше лишь в том случае, если их число значительно превосходит число «разумных» стратегов. Трудно представить себе, как она могла бы вообще возникнуть. Даже если бы она и возникла, то соотношению в популяции «разумных» и «парадоксальных» индивидуумов достаточно было бы чуть сдвинуться в «разумную» сторону, чтобы достичь «зоны притяжения» другой ЭСС — разумной стратегии. Зона притяжения — это тот набор соотношений в популяции, при котором (в данном случае) разумная стратегия дает преимущество: как только популяция достигнет этой зоны, она неизбежно будет затягиваться к разумной стабильной точке. Было бы очень здорово обнаружить пример парадоксальной ЭСС в природе, но я сомневаюсь, что на это есть какая-то реальная надежда. [Я поторопился. После того как были написаны эти строки, проф. Мэйнард Смит обратил мое внимание на следующее описание поведения мексиканского паука Oecobius civitas, данное Дж. Берджесом (J. W. Burgess): «Если паука потревожили и выгнали из его убежища, он мчится по скале и, если не может найти свободную щель, чтобы спрятаться, ищет приюта в норке другого паука того же вида. Если другой паук при этом находится в своем логовище, то вместо того чтобы напасть на пришельца, он выбегает наружу и в свою очередь начинает искать себе новое убежище. Таким образом, достаточно потревожить одного паука, чтобы вызвать процесс последовательного перемещения из паутины в паутину, который может продолжаться в течение нескольких секунд, часто вызывая переселение большинства пауков данного сообщества из собственного убежища в чужие». Это соответствует парадоксальной стратегии, описанной на с. 81.] [5.5].

А не может ли статься, что индивидуумы способны сохранять некоторые воспоминания об исходе прошлых боев? Это зависит от того, какой памятью они обладают: специфической или общей. Сверчки сохраняют в памяти общие представления о событиях, происходивших в прошлых стычках. Сверчок, который недавно вышел победителем из многих боев, приобретает черты Ястреба. Сверчок, который недавно многократно проигрывал, напротив, больше склонен к стратегии Голубя. Это очень четко показал Р. Александер (R. D. Alexander). С помощью моделей сверчков он одерживал победы над настоящими сверчками. После таких испытаний настоящие сверчки чаще проигрывали битвы с другими настоящими сверчками. Можно рассматривать каждого сверчка как индивидуум, непрерывно пересматривающий собственную оценку своих бойцовских качеств относительно аналогичных качеств среднего члена данной популяции. Если группу таких животных, как сверчки, действующих с учетом воспоминаний о прошлых битвах, содержать в течение некоторого времени вместе, не допуская к ним посторонних индивидуумов, то можно ожидать, что в ней возникнет своего рода иерархическая структура [5.6]. Наблюдая за такой группой, можно определить место, занимаемое каждым ее членом в этой структуре. Индивидуумы более низкого ранга обычно отступают перед индивидуумами более высокого ранга. Нет нужды предполагать, что индивидуумы узнают друг друга. На самом деле происходит всего лишь следующее: вероятность победы индивидуумов, привыкших побеждать, еще больше возрастает, тогда как индивидуумы, привыкшие к поражениям, будут проигрывать все чаще. Даже если вначале все индивидуумы выигрывают и проигрывают по закону случая, среди них все равно устанавливается иерархическая структура. Кстати сказать, это приводит к тому, что число серьезных драк постепенно идет на убыль.

Я должен использовать выражение «своего рода иерархическая структура», потому что многие считают необходимым ограничить применение термина «иерархическая структура» теми случаями, которые связаны с узнаванием конкретных индивидуумов. В таких случаях память о прошлых сражениях носит специфический, а не общий характер. Сверчки не способны воспринимать друг друга как конкретных индивидуумов, но куры и обезьяны способны на это. Предположим, что я — обезьяна. Тогда именно та обезьяна, которая побила меня когда-то в прошлом, вероятно, побьет меня и в будущем. Наилучшая стратегия для индивидуума состоит в том, чтобы вести себя по отношению к другому индивидууму, победившему его в прошлом, в соответствии со стратегией Голубя. Если нескольких кур, которые прежде никогда не встречались друг с другом, собрать вместе, то между ними обычно возникают драки. Спустя некоторое время эти драки затихают, однако по совсем другой причине, чем драки сверчков. У кур это происходит потому, что каждая из них «узнаёт свое место» по отношению ко всем остальным. Между прочим, от этого выигрывает группа в целом. Об этом свидетельствует то обстоятельство, что в сложившихся группах кур, в которых отчаянные драки редки, яйценоскость выше, чем в группах, состав которых все время изменяют и в которых драки поэтому возникают чаще. Биологи часто говорят о биологическом преимуществе или «функции» установления иерархической структуры как способе снижения явной агрессивности в группе. Такая постановка вопроса, однако, неверна. Иерархической структуре, как таковой, нельзя приписывать какую-либо функцию в эволюционном смысле, поскольку это свойство группы, а не индивидуума. Можно говорить, что типы индивидуального поведения, проявляющиеся в форме иерархической структуры, если рассматривать их на групповом уровне, обладают некими функциями. Лучше было бы, однако, вовсе отказаться от слова «функция» и представлять ситуацию в плане эволюционно стабильных стратегий в асимметричных состязаниях при наличии способности к узнаванию конкретных индивидуумов и памяти.

Мы рассматривали состязания между членами одного и того же вида. А как обстоит дело с состязаниями между представителями разных видов? Как уже говорилось выше, члены разных видов не конкурируют между собой столь непосредственным образом, как члены одного и того же вида. Поэтому следует ожидать, что между ними реже возникают конфликты из-за ресурсов. Наши ожидания подтверждаются: например, дрозды защищают свои территории от вторжения других дроздов, но не от больших синиц. Если составить карту территорий, занимаемых отдельными дроздами в данном лесу, и наложить на нее карту территорий отдельных больших синиц, то можно убедиться, что территории этих двух видов перекрываются совершенно беспорядочным образом. Они живут как бы на разных планетах.

Однако острые столкновения интересов представителей разных видов могут возникать по различным другим направлениям. Например, льву хочется съестъ тело антилопы, но у антилопы имеются совершенно другие планы относительно своего тела. Такую ситуацию обычно не считают конкуренцией за некий ресурс, но с точки зрения логики с этим трудно согласиться. В роли ресурса в данном случае выступает мясо. Гены льва «хотят» заполучить это мясо в качестве пищи для своей машины выживания. А гены антилопы хотят сохранить мясо в качестве функционирующих мышц и органов для собственной машины выживания. Эти два способа использования данного мяса несовместимы, что приводит к конфликту интересов.

Другие представители вида, к которому относится данный индивидуум, также состоят из мяса. Почему каннибализм относительно редок? Как отмечалось в гл. 1, взрослые особи обыкновенной чайки иногда поедают птенцов своего вида. Тем не менее никто никогда не видел, чтобы взрослые хищники активно преследовали других взрослых животных собственного вида с тем, чтобы их съесть. Но почему? Мы так привыкли размышлять об эволюции с точки зрения «блага для вида», что часто забываем задавать такие совершенно разумные вопросы, как, например: «Почему львы не охотятся на других львов?» Есть и другой неплохой вопрос подобного типа, который редко задается: «Почему антилопы убегают от львов, вместо того, чтобы дать им сдачи?»

Львы не охотятся на львов, потому что для них это не было бы эволюционно стабильной стратегией. Каннибальская стратегия оказалась бы нестабильной по той же самой причине, по какой нестабильна стратегия ястреба в примере, приводившемся выше, Слишком велика опасность ответного удара. В конфликтах между представителями разных видов это менее вероятно; поэтому-то столь многие животные-жертвы убегают, вместо того, чтобы дать сдачи. Первоначально это, вероятно, проистекает из того, что взаимодействию между двумя животными, относящимися к разным видам, свойственна некая асимметрия — большая, чем асимметрия между членами одного вида. Во всех случаях, когда между противниками существует сильная асимметрия, эволюционно стабильными стратегиями, вероятно, будут условные стратегии, зависящие от данной асимметрии. Возникновение стратегий, аналогичных стратегии «Если ты мельче — убегай, если крупнее — нападай», весьма вероятно в стычках между представителями разных видов, потому что между ними имеется так много асимметрий. Львы и антилопы достигли своего рода стабильности путем эволюционной дивергенции, которая усиливала изначальную асимметрию в состязаниях во все возрастающей степени. Они достигли высокого мастерства в искусствах охоты и бегства соответственно. Мутантная антилопа, которая избрала бы против львов стратегию «стой и борись», достигла бы меньших успехов, чем ее соперницы-антилопы, исчезающие за горизонтом.

Я предчувствую, что, возможно, со временем мы, оглядываясь назад, будем рассматривать концепцию ЭСС как одно из важнейших достижений эволюционной теории после Дарвина [5.7]. Она применима во всех случаях, когда речь идет о столкновении интересов, т. е. практически повсеместно. Те, кто занимается изучением поведения животных, приобрели привычку говорить о так называемой «социальной организации». Слишком часто социальная организация какого-либо вида рассматривается как совершенно самостоятельная реальность с собственным биологическим «преимуществом». Примером, который я уже приводил, служит «иерархическая структура». Я уверен, что за многими из высказываний биологов о социальной организации можно разглядеть неявные допущения, типичные для сторонников группового отбора. Концепция ЭСС Мэйнарда Смита дает нам возможность впервые ясно увидеть, как совокупность независимых эгоистичных единиц может приобрести сходство с единым организованным целым. Я полагаю, что это окажется верным не только в отношении социальной организации в пределах вида, но и в отношении «экосистем» и «сообществ», состоящих из многих видов. Я думаю, что со временем концепция ЭСС вызовет революцию в экологии.

Эта концепция приложима также к идее, высказанной в гл. 3, где проводилась аналогия между генами данного тела и командой гребцов в лодке — тем и другим необходимо сильно развитое чувство товарищества. Отбор сохраняет не просто «хорошие» гены, а те гены, которые хорошо функционируют на фоне других генов данного генофонда. Хороший ген должен быть совместим с другими генами, с которыми ему предстоит существовать в длинном ряду последовательных тел, и быть им комплементарным. Ген, определяющий способность зубов перемалывать растительную пищу, хорош в генофонде растительноядного животного, но непригоден в генофонде плотоядного.

Можно представить себе, что совместимое сочетание генов отбирается вместе, как некая единица. По-видимому, именно таким образом возникла мимикрия у бабочек, описанная в гл. 3. Но сила концепции ЭСС заключается в том, что она дает нам теперь возможность понять, как отбор мог достигнуть таких же результатов на уровне независимого гена. Эти гены необязательно должны быть сцеплены в одной хромосоме.

Аналогия с гребцами на самом деле не может объяснить эту мысль. Попытаемся подойти к ней как можно ближе. Допустим, что для достижения командой действительного успеха гребцы должны координировать свои действия с помощью слов. Допустим далее, что среди гребцов, из которых предстоит набрать команду, одни говорят только по-английски, а другие — только по-немецки. «Англичане» и «немцы» по своим спортивным качествам примерно равны. Однако ввиду того, что обмен информацией между гребцами играет важную роль, смешанная команда выигрывает меньше гонок, чем чисто английская или чисто немецкая.

Капитан не понимает этого. Он просто непрерывно перетасовывает гребцов, давая высокие оценки гребцам из лодок, выигрывающих гонки, и снижая оценки гребцам из проигравших лодок. Если при этом окажется, что среди гребцов, из числа которых он набирает себе команду, преобладают англичане, то из этого следует, что любой немец, попавший в его лодку, с большой вероятностью станет причиной поражения, потому что общение между гребцами будет нарушено. И наоборот, если в «фонде» гребцов преобладают немцы, то любая лодка, в которую попадает один англичанин, скорее всего проиграет соревнования. Очевидно, что наибольшими шансами на выигрыш обладают команды, состоящие либо из одних англичан, либо из одних немцев, но не смешанные команды. На первый взгляд создается впечатление, что капитан отбирает себе группу гребцов, говорящих на одном языке, как некую единицу. Это, однако, не так. Он отбирает отдельных гребцов, которые, по-видимому, способны выигрывать гонки. Между тем способность отдельного индивидуума выигрывать гонки зависит от того, какие другие индивидуумы имеются среди кандидатов, из которых набирается команда. Представители меньшинства автоматически попадают в категорию нежелательных не потому, что они плохие гребцы, а потому, что они относятся к меньшинству. Аналогичным образом тот факт, что критерием для отбора генов служит взаимная совместимость, вовсе не означает, что мы непременно должны воспринимать группы генов так, будто они отбирались в виде неких единиц, т. е. как это было в случае бабочек. Отбор на таком низком уровне, как отдельный ген, может создавать впечатление отбора, происходящего на каком-то более высоком уровне.

В данном примере отбор благоприятствует простому конформизму. Возможна и более интересная ситуация: гены сохраняются отбором, потому что они дополняют друг друга. Возвращаясь к нашей аналогии, допустим, что идеально подобранная команда состоит из четырех правшей и четырех левшей. Допустим также, что капитан, не подозревающий об этом обстоятельстве, отбирает гребцов исключительно по «очкам». Если при этом в фонде кандидатов доминируют правши, то любой отдельный левша будет обладать преимуществом: он будет способствовать победе каждой лодки, в которую он попадет, и поэтому будет казаться хорошим гребцом. И наоборот, в фонде, в котором преобладают левши, преимуществом будет обладать правша. Это сходно с преимуществом ястреба в популяции голубей и голубя — в популяции ястребов. Разница в том, что в первом случае речь шла о взаимодействиях между отдельными телами — эгоистичными машинами, тогда как здесь мы говорим, по аналогии, о взаимодействиях между генами, находящимися в телах.

Отбор «хороших» гребцов, производимый капитаном вслепую, даст в итоге идеальную команду, состоящую из четырех левшей и четырех правшей. Создается впечатление, что он выбрал их всех сразу как целостную сбалансированную единицу. Но, как мне кажется, проще считать, что он отбирал их на более низком уровне — на уровне независимых кандидатов. Эволюционно стабильное состояние («стратегия» в данном контексте вводит в заблуждение) — четыре правши и четыре левши — возникает просто как следствие отбора на более низком уровне, производимого на основе очевидного преимущества.

Генофонд — это та среда, в которой ген находится долго. «Хорошие» гены отбираются вслепую как гены, выжившие в данном генофонде. Это не теория, это даже не факт, обнаруженный в результате наблюдения; такое утверждение -попросту тавтология. Интересно другое: что делает ген хорошим? В качестве первого приближения я высказал мысль, что ген попадает в категорию хороших, если он способен создавать эффективные машины выживания-тела. Эту идею следует несколько усовершенствовать. Генофонд становится эволюционно стабильным множеством генов, определяемым как генофонд, если в, него не может включиться никакой новый ген. Большая часть новых генов, возникающих в результате мутирования, перестановки или иммиграции, быстро устраняется естественным отбором: восстанавливается эволюционно стабильное множество. Время от времени новому гену удается проникнуть в такое множество: ему удается распространиться в генофонде. Существует некий переходный период нестабильности, завершающийся появлением нового эволюционно стабильного множества, — происходит маленькое эволюционное событие. По аналогии со стратегиями агрессии популяция может иметь более одной альтернативной стабильной точки и может перескакивать с одной из них на другую. Прогрессивная эволюция — это, возможно, не столько упорное карабканье вверх, сколько ряд дискретных шагов от одного стабильного плато к другому [5.8]. Может показаться, что популяция в целом ведет себя как отдельная саморегулирующаяся единица. Но эта иллюзия возникает в результате того, что отбор происходит на уровне единичного гена. Гены отбираются по своим «заслугам». Но заслуги данного гена оцениваются по его поведению на фоне эволюционно стабильного множества, каковым является нынешний генофонд.

Сосредоточив внимание на агрессивных взаимодействиях между целыми индивидуумами, Мэйнард Смит смог очень ясно изложить ситуацию. Нетрудно представить себе стабильное соотношение тел ястребов и голубей, потому что тела — крупные объекты, которые мы можем видеть. Однако такие взаимодействия между генами, локализованными в разных телах, — это лишь вершина айсберга. Огромное большинство существенных взаимодействий между генами эволюционно стабильного множества — генофонда — продолжается внутри отдельных тел. Эти взаимодействия трудно наблюдать, потому что они происходят в клетках, и в особенности в клетках развивающихся зародышей. Хорошо интегрированные тела существуют благодаря тому, что они являются продуктом эволюционно стабильного множества эгоистичных генов.

Но я должен вернуться на уровень взаимодействий между целостными животными, что составляет главный предмет, обсуждаемый в данной книге. Для понимания агрессии было удобно рассматривать отдельных животных как независимые эгоистичные машины. Эта модель распадается, если рассматриваемые индивидуумы связаны близким родством (родные или двоюродные братья и сестры, родители и дети). Дело в том, что у родственников значительную долю генотипа составляют одинаковые гены. Поэтому каждому эгоистичному гену приходится учитывать интересы нескольких разных тел. Объяснение этому будет дано в следующей главе.

Глава 6. Генное братство

Эгоистичный ген? Что это такое? А это всего лишь один-единственный физический кусочек ДНК. Точно так же, как и в первичном бульоне, это все реплики одного определенного кусочка ДНК, распространенные по всему свету. Если мы позволяем себе вольность говорить о генах как о сознательных существах, обладающих душой (постоянно успокаивая себя, что при желании мы в любой момент можем вернуться от наших неряшливых выражений к приличным терминам), то правомерно задать вопрос: что же пытается совершить каждый отдельный эгоистичный ген? Он старается стать все более многочисленным в данном генофонде. В принципе он делает это, помогая программировать тела, в которых он находится, на выживание и размножение. Но здесь мы подчеркиваем, что «он» — это некий фактор, существующий одновременно во многих телах. Главная мысль этой главы заключается в том, что каждый данный ген, возможно, способен помогать своим репликам, находящимся в других телах. В таком случае можно говорить о неком индивидуальном альтруизме, обусловленном, однако, эгоистичностью гена.

Рассмотрим ген, детерминирующий альбинизм у человека. На самом деле существует несколько генов альбинизма, но я говорю лишь об одном из них. Это рецессивный ген, т. е. для того, чтобы быть альбиносом, человек должен содержать двойную дозу данного гена. Альбиносы встречаются среди нас с частотой примерно 1:20 000. Однако у одного человека из 70 г.н альбинизма содержится в единичной дозе, и эти люди не альбиносы. Поскольку ген альбинизма имеется у многих людей, теоретически он мог бы обеспечить свое сохранение в генофонде, программируя тела этих людей так, чтобы они относились альтруистично к другим альбиносам, раз известно, что они несут тот же ген. Ген альбинизма был бы очень доволен, если бы некоторые из тел, в которых он обитает, умирали, при условии, что это помогло бы выжить другим телам, содержащим тот же ген. Если бы ген альбинизма мог заставить одно из содержащих его тел спасти жизни десяти альбиносам, то даже гибель одного альтруиста была бы полностью компенсирована повышением числа генов альбинизма в генофонде.

Должны ли мы в таком случае ожидать, что альбиносы будут хорошо относиться друг к другу? На это, вероятно, следует ответить «нет». Для того чтобы понять, почему нет, оставим на время нашу метафору, представляющую ген как фактор, наделенный сознанием, потому что в данном контексте это положительно собьет нас с толку. Нам следует вернуться пусть к скучным, но корректным выражениям. Гены альбинизма на самом деле не «хотят» выжить или помогать другим генам альбинизма. Но если ген альбинизма хотя бы побуждает тела, в которых он обитает, вести себя альтруистично по отношению к другим альбиносам, то волей-неволей это автоматически приведет к увеличению его численности в генофонде. Однако для того, чтобы это случилось, упомянутый ген должен оказывать на тела два независимых воздействия. Он должен не только вызывать свой обычный эффект, т. е. отсутствие пигментации покровов, но и побуждать тела проявлять избирательный альтруизм по отношению к индивидуумам с очень слабой пигментацией. Такой ген, обладающий двумя эффектами, если бы он существовал, мог бы весьма успешно действовать в популяции.

Как уже подчеркивалось в гл. 3, гены действительно обладают множественными эффектами. Теоретически возможно возникновение гена, детерминирующего какую-то внешнюю «метку», например бледную кожу, или зеленую бороду, или что-нибудь столь же приметное, и одновременно тенденцию особенно хорошо относиться к носителям такой метки. Это возможно, но маловероятно. С равной вероятностью зеленобородость может быть сцеплена со склонностью к врастанию ногтей на пальцах ног или с любым другим признаком, а симпатия к зеленым бородам — с неспособностью воспринимать аромат фрезий. Маловероятно, чтобы один и тот же ген детерминировал данную метку и соответствующий ей тип альтруизма. Тем не менее то, что можно было бы назвать «эффектом альтруизма к зеленой бороде», теоретически допустимо.